全 文 ：书拉萨河谷山地灌丛草地物种多样性
随海拔升高的变化特征
罗黎鸣１，２，苗彦军１，武建双２，潘影２，土艳丽３，余成群２，赵延２，赵贯锋１，２，武俊喜２
（１．西藏大学农牧学院，西藏 林芝８６００００；２．中国科学院地理科学与资源研究所 生态系统网络观测与模拟重点实验室
拉萨高原生态试验站，北京１００１０１；３．西藏自治区高原生物研究所，西藏 拉萨８５０００１）
摘要：以拉萨河谷达孜县新仓村沟域的山地灌丛草地为研究对象，采用样方调查法探究了随海拔升高（３９９２～４９４０
ｍ）灌丛草地群落结构、物种多样性、功能性状犚犪狅指数的变化特征。结果表明，１）随海拔升高灌丛生物量和盖度
呈先增加后降低的变化趋势，但草地盖度（７１±１４）％和生物量（４９．１８±１９．１７）ｇ／ｍ２ 变化不明显（犘＞０．０５）；２）随
海拔升高群落物种组成存在差异，但共优种高山嵩草（０．５９１±０．０３４）和青藏苔草（０．３２６±０．０６１）的优势度无显著
变化（犘＞０．０５）；３）随海拔升高草地物种丰富度、Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ多样性指数呈先增加后降低的“单峰曲线”变化
特征；４）以株高测算的草地群落功能性状犚犪狅指数随海拔升高而降低。物种丰富度、功能性状以及地上净初级生
产力沿海拔升高的变化特征存在差异，为维持高原河谷山地灌丛草地的生态安全，未来应重视三者相互关系及其
生态学机制的相关研究。
关键词：西藏；海拔梯度；物种多样性；功能性状；山地灌丛草地
中图分类号：Ｓ８１２；Ｑ９４８．１５ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１４）０６０３２００７
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１４０６３８
物种多样性随海拔升高的变化特征是生物多样性研究的重要议题，研究物种多样性的变化特征及其环境控
制因子是保护生物学研究的基础［１］。海拔梯度综合了气候、土壤、光照等多种环境因子，因此物种多样性随海拔
升高的变化特征可以为预测全球气候变化和人类干扰背景下物种分布提供参考［２４］。贺金生和陈伟烈［５］将物种
多样性与海拔梯度关系系统归纳为５种形式：负相关、单峰型、Ｕ型、正相关和无规律性。物种多样性及其变化对
草地生态系统结构和功能的稳定性有显著影响［６７］。功能性状具有表征生态系统功能的生态指示作用，对生态系
统产生实质性影响［８９］。
２０世纪９０年代中期开始，中国山地植物物种多样性调查计划（ＰＫＵＰＳＤ计划）对国内寒温带、温带、暖温
带、亚热带、热带、干旱（半干旱）各类型生态系统山地物种多样性的变化特征进行了系列报道［１０１２］，而世界“第三
极”青藏高原报道不多。近年青藏高原物种多样性随海拔升高变化特征的研究［１３１４］多集中在高寒草甸区，如王长
庭等［１３］在青海玛沁县和段敏杰等［１４］在西藏那曲县的研究表明，物种多样性随海拔的升高先增加后降低，即物种
丰富度、均匀度和多样性在中间海拔梯度最大，验证“中间膨胀假说”。而针对青藏高原河谷地区山地灌丛草地的
研究较为薄弱。“一江两河”（指雅鲁藏布江、拉萨河、年楚河）地区属于藏南及喜马拉雅中段生态安全屏障区中的
雅鲁藏布江中游宽谷土地沙化和水土流失控制及经济重点发展亚区［１５］。既是西藏最重要的山原宽谷区，也是西
藏粮食主产区和农区畜牧业发展重点区域［１６］。受气候变暖、过度放牧和樵采等人类活动的多重干扰［１７１８］，河谷
地区天然草地退化形势严峻［１９］，致使水土流失日益加剧、生态环境破坏严重［２０］，从而破坏了生态和经济的良性
循环［２１］，制约该地区的跨越式发展。生物多样性是生态安全屏障功能监测与评估的重要内容之一［２２］，研究灌丛
草地物种多样性随海拔升高的变化特征可为西藏河谷农区畜牧业可持续发展以及生态安全屏障建设提供科学依
３２０－３２６
２０１４年１２月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２３卷 第６期
Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．６
收稿日期：２０１４０４０３；改回日期：２０１４０６１０
基金项目：国家科技支撑计划项目 （２０１１ＢＡＣ０９Ｂ０３，２０１１ＢＡＤ１７Ｂ０５），“西部之光”人才培养计划项目 （２０１００３０９）和西藏生态专项
（Ｚ２０１２Ｃ０７Ｇ０３）资助。
作者简介：罗黎鸣（１９８９），男，湖南邵阳人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｌｕｏｌｍ１９８９ｔｉｂｅｔ＠１２６．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｗｕｊｘ＠ｉｇｓｎｒｒ．ａｃ．ｃｎ
据。
“一江两河”地区属高原季风温带半干旱气候区，年平均气温在２．４～８．２℃，年降水量３００～５００ｍｍ。土地
面积６．６５万ｋｍ２，占西藏总面积的５．４１％；天然草地４．７５万ｋｍ２，占该地区土地面积的７１．４４％；人口总量达
１０８．１万，占西藏总人口的３６％［２３］。拉萨河谷是其重要山原河谷区，山体连绵，河谷纵宽，沟域众多。本研究以
拉萨河谷典型的山地灌丛草地为样地，通过研究植物群落物种Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ多样性指数和功能性状（株高）
犚犪狅指数变化特征，验证其物种多样性随海拔升高的“单峰曲线”变化特征，探究功能性状随海拔升高的变化特
征，初步探讨造成物种多样性与功能性状随海拔变化的原因，为该地区山地灌丛草地物种多样性的保护、生态恢
复和生态安全屏障建设提供科学依据和理论基础。
１ 材料与方法
１．１ 研究区域概况
研究区位于拉萨河流域下游的藏南谷地南岸，处于念青唐古拉山脉中段南翼，隶属于西藏自治区拉萨市达孜
县（２９°２９′～３０°０２′Ｎ、９１°１５′～９１°４１′Ｅ）。平均海拔４５００ｍ，年均温约为７．５℃，日照充足，年均日照时数为３０６５
ｈ，年均降水量４５０ｍｍ左右，９０％以上集中６－９月，属于高原季风温带半干旱气候［２４］。样地位于新仓村沟域的
阴坡上，土壤类型由下至上分别是亚高山草甸草原土、亚高山灌丛草甸土、高山草甸土；植被类型由下至上分别是
亚高山草甸草原、亚高山灌丛草甸、高山草甸；灌丛优势种为微毛樱草杜鹃（犚犺狅犱狅犱犲狀犱狉狅狀狆狉犻犿狌犾犻犳犾狅狉狌犿），草地
优势种为高山嵩草（犓狅犫狉犲狊犻犪狆狔犵犿犪犲犪）、青藏苔草（犆犪狉犲狓犿狅狅狉犮狉狅犳狋犻犻）等。
１．２ 试验方法
于２０１２年７月，在草地生长季生物量高峰期对达孜县新仓村沟域的山地灌丛草地地上生物量、物种多样性
和功能性状沿海拔梯度进行调查分析。由山脚３９９２ｍ至山顶４９４０ｍ沿坡面按植被类型差异性，每隔１５０～３００
ｍ设置１个样地，共设５个样地，每样地内平行设３个采样区，每个采样区在约为５ｍ×５ｍ的区域随机选取３
个面积为０．５ｍ×０．５ｍ的样方，共计９个重复。先记录每个样方各个物种的高度、盖度和密度，然后齐地面分
种收集地上生物量，以６５℃烘干４８ｈ称重；每个采样区随机选取１个面积１０ｍ×１０ｍ的大样方，记录样方中灌
丛数量、盖度，再随机记录１０株灌丛的灌高、灌幅宽、灌幅窄，然后随机剪取其中３株，以６５℃烘干４８ｈ称重。
１．３ 数据处理
图１ 灌丛生物量与灌丛体积的关系
犉犻犵．１ 犚犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆犫犲狋狑犲犲狀犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱
犫犻狅犿犪狊狊犪狀犱狊犺狉狌犫狏狅犾狌犿犲
假定灌丛冠幅为长方体，灌丛体积（犞）＝灌高×
灌幅宽×灌幅窄。灌丛的生物量（犛犅）与体积（犞）建立
线性回归方程（图１）：狔＝０．００５３狓－１２．７２８（犚２＝
０．８２４，犘＜０．０５）。采样区灌丛生物量（犛犅）＝（犱／狀）×
狔犿＝（犱／狀）×（狔１＋狔２＋…＋狔１０）／１０，式中：犱为采样
区灌丛总株数；狀为采样区面积，狔犿 为单株平均生物
量。
物种重要值（犐犞）＝（相对盖度＋相对高度）／２
相对重要值（犘犻）＝犐犞／∑犐犞
本研究中，物种多样性的测定采用物种丰富度指
数、Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ多样性指数（犎）表征。物种丰
富度指数用９个０．２５ｍ２ 样方内出现的物种数表示；
Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ多样性指数犎＝－∑犘犻ｌｎ犘犻，式中，犘犻为物种的相对重要值。
功能性状（ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔ）采用犚犪狅指数［２５］表示，犚犪狅＝∑
犛
犻＝１
∑
犛
犼＝１
犱犻犼犘犻犘犼，式中，犛为样方中的物种数；犘犻、犘犼 分
别为第犻、犼个物种在群落中相对盖度；犱犻犼为种犻与种犼之间的性状差额，本研究以株高差距计算。株高是植物对
１２３第２３卷第６期 草业学报２０１４年
综合生境条件长期适应而在外貌上表现的重要特性之一，代表资源竞争力，反映生态系统功能［２６］。
１．４ 数据分析
将各海拔梯度上所采的样方数据计算均值，通过ＳＰＳＳ１９．０软件，利用单因子方差分析（ＡＮＯＶＡ）的最小显
著差数法（ＬＳＤ）对不同海拔梯度下各指标进行比较和差异显著性检验，作图采用Ｏｒｉｇｉｎ８．０软件。
２ 结果与分析
２．１ 随海拔升高山地灌丛草地植物群落地上生物量及其盖度的变化特征
随着海拔的升高，草地的盖度（７１±１４）％和生物量（４９．１８±１９．１７）ｇ／ｍ２ 差异不显著（犘＞０．０５）；灌丛的盖
度和生物量呈先增加后降低的变化趋势；山体植物群落总盖度和总生物量呈先增加后降低的趋势。海拔４０５０ｍ
处无灌丛发育，草地的盖度和生物量分别为７０％和５３．６５ｇ／ｍ２（表１）。海拔４５５０ｍ处草地和灌丛的盖度和生
物量最高，草地分别为７７％和６３．４０ｇ／ｍ２；灌丛分别为４０％和１１０４．４２ｇ／ｍ２。海拔４５５０ｍ处灌丛的２个采样
区４４７０和４６４５ｍ盖度分别为５５％和２５％，生物量分别为１８９３．０６和３１５．７９ｇ／ｍ２。
表１ 随海拔升高山地灌丛草地植物群落地上生物量及其盖度的比较
犜犪犫犾犲１ 犆狅犿狆犪狉犻狊狅狀狊狅犳犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊犪狀犱狋狅狋犪犾犮狅狏犲狉犪犵犲狅犳狊犺狉狌犫犵狉犪狊狊犾犪狀犱
犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊犪犾狅狀犵犪狀犪犾狋犻狋狌犱犻狀犪犾犵狉犪犱犻犲狀狋
样地海拔
Ｐｌｏｔａｌｔｉｔｕｄｅ（ｍ）
样地位置
Ｌｏｃａｔｉｏｎｏｆｐｌｏｔｓ
总盖度 Ｔｏｔａｌｃｏｖｅｒａｇｅ（％）
草地 Ｍｅａｄｏｗ 灌丛Ｓｈｒｕｂ
地上生物量 Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ（ｇ／ｍ２）
草地 Ｍｅａｄｏｗ 灌丛Ｓｈｒｕｂ
４０５０ Ｎ２９°３５．８９１′，Ｅ９１°２３．０３２′ ７０±１０ａ — ５３．６５±８．８７ａｂ —
４２００ Ｎ２９°３５．６３７′，Ｅ９１°２２．８８１′ ７１±１８ａ １８±３ ４８．５２±１５．６０ａｂ １９７．２５±４７．６１
４３５０ Ｎ２９°３５．４４９′，Ｅ９１°２３．７９１′ ７３±１６ａ ３５±５ ３６．７１±８．８１ａ ８８７．１１±３６７．８２
４５５０ Ｎ２９°３５．３４２′，Ｅ９１°２３．７６１′ ７７±９ａ ４０±２１ ６３．４０±１９．６８ｂ １１０４．４２±１１１５．３０
４８５０ Ｎ２９°３５．０４２′，Ｅ９１°２３．６３９′ ６９±１４ａ １１±１ ４８．３６±２９．８５ａｂ ５５．６６±１６．７６
注：同列不同字母表示差异显著（犘＜０．０５）；由于４５５０和４８５０ｍ的灌丛只有２次取样，未做方差分析；“—”表示灌丛在该样地未出现。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔ犘＜０．０５；Ｔｈｅｔｏｔａｌｃｏｖｅｒａｇｅａｎｄａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆｓｈｒｕｂｓ
ｗｅｒｅｎｏｔｃｏｍｐａｒｅｄｕｓｉｎｇａｎａｌｙｓｉｓｏｆｖａｒｉａｎｃｅ（ＡＮＯＶＡ）ｗｉｔｈＬｅａｓｔＳｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅＤｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（ＬＳＤ）ｔｅｓｔｂｅｃａｕｓｅｔｈｅｒｅｗｅｒｅｏｎｌｙｔｗｏｓａｍｐｌｅｓｉｎｔｈｅ
ｐｌｏｔｓｏｆ４５５０ａｎｄ４８５０ｍｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ；“—”ｉｎｄｉｃａｔｅｓｈｒｕｂｄｉｓａｐｐｅａｒｓｉｎｔｈｅｐｌｏｔ．
２．２ 随海拔升高山地灌丛草地植物物种组成及其重要值的变化特征
随着海拔升高山地灌丛草地植物群落物种组成及重要值存在一定的差异（表２）。高山嵩草为优势种，且重
要值（０．５９１±０．０３４）变化不大。海拔４０５０ｍ处共优种狼毒，次优势种青藏苔草，重要值分别为０．５４２和０．３０７。
海拔４２００ｍ处共优种狼毒，次优势种青藏苔草，劲直黄芪，重要值分别为０．４０５，０．２７２和０．２４４，出现禾草类植
物，莎草类和杂草类重要值总和在该梯度的比例明显增加。海拔４３５０ｍ处次优势种青藏苔草，紫花针茅，重要
值分别为０．２６８和０．２２３，杂草类中，劲直黄芪，狼毒不再出现，垫状点地梅开始出现，其重要值为０．０９２。海拔
４５５０和４８５０ｍ处，杂草类的重要值表现出增加的趋势。
２．３ 拉萨河谷山地灌丛草地植物群落物种多样性随海拔升高的变化特征
随着海拔升高山地灌丛草地植物群落物种丰富度、多样性、功能性状犚犪狅指数差异显著（犘＜０．０５）（图２）。
物种丰富度（图２Ａ）随海拔的升高先增加后降低，整体呈“单峰曲线”变化特征。海拔４０５０ｍ处物种数最少（１３
种），海拔４２００ｍ处物种最多（２３种）。Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数（图２Ｂ）随海拔的升高先增加后降低，整体呈“单
峰曲线”变化特征，在海拔４３５０ｍ处最高（１．７００），在海拔４８５０ｍ处最低（１．４７９）。功能性状犚犪狅指数（图２Ｃ）
随海拔的升高而降低，在海拔４０５０ｍ处最大（１．６２４），在海拔４８５０ｍ处最小（０．５４０）。
２２３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．６
表２ 随海拔升高山地灌丛草地植物物种组成及其重要值
犜犪犫犾犲２ 犛狆犲犮犻犲狊犮狅犿狆狅狊犻狋犻狅狀犪狀犱犻犿狆狅狉狋犪狀狋狏犪犾狌犲狅犳狋犺犲狊犺狉狌犫犵狉犪狊狊犾犪狀犱狊犪犾狅狀犵犪狀犪犾狋犻狋狌犱犻狀犪犾犵狉犪犱犻犲狀狋
植物类群
Ｐｌａｎｔｇｒｏｕｐ
植物种
Ｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ
海拔Ａｌｔｉｔｕｄｅ（ｍ）
４０５０ ４２００ ４３５０ ４５５０ ４８５０
莎草类Ｓｅｄｇｅｇｒｏｕｐ 高山嵩草犓狅犫狉犲狊犻犪狆狔犵犿犪犲犪 ０．５４６ ０．６４７ ０．５８４ ０．５７１ ０．６０８
青藏苔草犆犪狉犲狓犿狅狅狉犮狉狅犳狋犻犻 ０．３０７ ０．２７２ ０．２６８ ０．４３４ ０．３５２
禾草类Ｇｒａｓｓｇｒｏｕｐ 白茅犐犿狆犲狉犪狋犪犮狔犾犻狀犱狉犻犮犪犾 — ０．１１１ — — —
紫花针茅犛狋犻狆犪狆狌狉狆狌狉犲犪 — ０．１５０ ０．２２３ — —
杂草类 Ｗｅｅｄｇｒｏｕｐ 钉柱委陵菜犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪狊犪狌狀犱犲狉狊犻犪狀犪 ０．１３３ ０．１１８ ０．１０８ ０．１６４ ０．１８１
圆穗蓼犘狅犾狔犵狅狀狌犿狊狆犺犪犲狉狅狊狋犪犮犺狔狌犿 ０．０６４ ０．１４４ ０．１５５ ０．１６６ ０．２９３
木根香青犃狀犪狆犺犪犾犻狊狓狔犾狅狉犺犻狕犪 ０．１１０ ０．１６８ ０．１６２ ０．１００ —
弱小火绒草犔犲狅狀狋狅狆狅犱犻狌犿狆狌狊犻犾犾狌犿 ０．０６５ ０．１６６ ０．１４９ ０．１２２ —
禾叶点地梅犃狀犱狉狅狊犪犮犲犵狉犪犿犻狀犻犳狅犾犻犪 ０．０６６ ０．０７１ ０．０５９ — —
线叶龙胆犌犲狀狋犻犪狀犪犾犪狑狉犲狀犮犲犻 — ０．０７５ ０．０８４ ０．０６２ ０．０８９
高山唐松草犜犺犪犾犻犮狋狉狌犿犪犾狆犻狀狌犿 — ０．０８１ ０．０６４ — ０．０７３
车前犘犾犪狀狋犪犵狅犪狊犻犪狋犻犮犪 — ０．０５４ ０．０８３ — ０．０８９
劲直黄芪犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊狊狋狉犻犮狋狌狊 ０．２６２ ０．２４４ — — —
阿拉善马先蒿犘犲犱犻犮狌犾犪狉犻狊犪犾犪狊犮犺犪狀犻犮犪 — ０．１３８ ０．１０４ ０．１７７ ０．１４４
林周风毛菊犛犪狌狊狊狌狉犲犪犾犺狌狀狕犺狌犫犲狀狊犻狊 ０．０７９ ０．０４５ ０．０８６ — ０．１００
灰毛蓝钟花犆狔犪狀犪狀狋犺狌狊犻狀犮犪狀狌狊 ０．０８４ ０．０７１ — — —
西藏蒲公英犜犪狉犪狓犪犮狌犿狋犻犫犲狋犪狀狌犿 ０．０５８ ０．０５９ — — —
禾叶风毛菊犛犪狌狊狊狌狉犲犪犵狉犪犿犻狀犲犪 — ０．１１５ ０．１１５ ０．２１４ —
独一味犔犪犿犻狅狆犺犾狅犿犻狊狉狅狋犪狋犲 — ０．０５０ — — ０．０７１
厚边龙胆犌犲狀狋犻犪狀犪狊犻犿狌犾犪狋狉犻狓 — ０．０５９ ０．０７１ — —
垫状点地梅犃狀犱狉狅狊犪犮犲狋犪狆犲狋犲 — — ０．０９２ ０．０９０ ０．０６５
狼毒犛狋犲犾犾犲狉犪犮犺犪犿犪犲犼犪狊犿犲 ０．５４２ ０．４０５ — — —
二裂委陵菜犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犫犻犳狌狉犮犪 — — — ０．１１８ ０．１８７
腺毛小报春犘狉犻犿狌犾犪狑犪犾狊犺犻犻 — — — ０．０３１ ０．１４９
节节草犈狇狌犻狊犲狋狌犿狉犪犿狅狊犻狊狊犻犿狌犿 — — — — —
细裂叶莲蒿犃狉狋犲犿犻狊犻犪犵犿犲犾犻狀犻犻 ０．１９６ — — — —
葛缕子犆犪狉狌犿犮犪狉狏犻 — — ０．１２３ — —
高山大戟犈狌狆犺狅狉犫犻犪狊狋狉犪犮犺犲狔犻 — ０．０７０ — — —
腺毛叶老牛筋犃狉犲狀犪狉犻犪犮犪狆犻犾犾犪狉犻狊 — — — ０．１８３ —
小叶棘豆犗狓狔狋狉狅狆犻狊犿犻犮狉狅狆犺狔犾犾犪 — ０．１１８ — — —
高山米口袋犌狌犲犾犱犲狀狊狋犪犲犱狋犻犪犱犲犾犪狏犪狔犻 — — — — ０．２３６
其他Ｏｔｈｅｒ — — ０．０７５ — —
注：“—”表示此物种在该样地未出现；“其他”因标本不全，无法鉴定。
Ｎｏｔｅ：“—”ｉｎｄｉｃａｔｅｓｐｅｃｉｅｓｄｉｓａｐｐｅａｒｓｉｎｔｈｅｐｌｏｔ；“ｏｔｈｅｒ”ｃａｎ’ｔｉｄｅｎｔｉｆｙｂｅｃａｕｓｅｏｆｉｎｃｏｍｐｌｅｔｅｓｐｅｃｉｍｅｎ．
３ 讨论
３．１ 山地灌丛草地植物群落随海拔升高的变化特征
青海玛沁县［１３］和西藏那曲县［１４］的研究表明，高寒草甸植物群落生物量和盖度随海拔的升高先增加后降低。
岷江上游干旱河谷［２７］的研究表明，灌丛群落随海拔的升高而增加。本研究表明，灌丛草地的灌丛生物量和盖度
随海拔升高为先增加后降低；而草地生物量和盖度随海拔升高无显著变化。灌丛受海拔因素分异明显，而草地受
３２３第２３卷第６期 草业学报２０１４年
海拔因素分异不明显，可能是海拔梯度引起的环境因子变化对灌丛生长发育影响显著，而草地群落由于灌丛群落
小生境的庇护，影响不显著。Ｂａｄａｎｏ等［２８］在安第斯山脉的研究表明，在高山环境下护士植物（ｎｕｒｓｅｐｌａｎｔ）对微
环境的改善能频繁减弱环境压力对植物的负面影响。灌丛一方面物理隔离了畜群的采食和践踏；一方面改善了
局部光、温、水因子的分配，为草地群落的发育提供了空的生态位，减少了物种间的竞争。发育在山体中上部海拔
４３５０～４７００ｍ的陡坡灌丛带对防控该地区山地水土流失发挥了重要的作用。
图２ 物种丰富度、香侬－维纳指数以及以株高测算的功能性状的犚犪狅指数随海拔升高的变化
犉犻犵．２ 犞犪狉犻犪狋犻狅狀狊狅犳狊狆犲犮犻犲狊狉犻犮犺狀犲狊狊，犛犺犪狀狀狅狀－犠犻犲狀犲狉犻狀犱犲狓犪狀犱犚犪狅’狊犻狀犱犲狓犫犪狊犲犱
狅狀犳狌狀犮狋犻狅狀犪犾狋狉犪犻狋犺犲犻犵犺狋犪犾狅狀犵犪狀犪犾狋犻狋狌犱犻狀犪犾犵狉犪犱犻犲狀狋
拉萨河谷山地灌丛草地的灌丛种类和数量与岷江、伊犁河谷［２７，２９］差异很大，可能是海拔和气候差异较大造
成的。本研究样地灌丛种类只有３种，优势种微毛樱草杜鹃占据绝对优势，伴生种雪层杜鹃（犚．狀犻狏犪犾犲）和金露
梅（犘．犳狉狌狋犻犮狅狊犪）零星分布。草地群落组成及其重要值与段敏杰等［１４］藏北高寒草地的结果不一致。共优种为高
山嵩草和青藏苔草，伴生种为圆穗蓼、钉柱委陵菜，各物种重要值差异不显著，可能是由各自的生态位［３０］所决定。
海拔较低处（４０５０～４２００ｍ）杂草类中的劲直黄芪，狼毒出现且物种重要值相对较高。这说明毒杂草增加、群落
结构变化、植被已呈退化趋势，很大程度上是人类频繁活动、牲畜采食行为造成的。但海拔４２００ｍ处灌丛小生
境为物种繁育起到了庇护作用，草地物种数并没有减少反而最高［２８］。由此推断，拉萨河谷山地灌丛草地中灌丛
对草地生态系统结构和生产功能的稳定性具有重要作用。
３．２ 物种多样性和功能性状随海拔升高的变化特征
青藏高原草甸区的研究［１３１４］表明，物种多样性随海拔的变化呈“单峰曲线”变化特征，即随海拔梯度的升高，
物种丰富度、Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ多样性指数、Ｐｉｅｌｏｕｓ均匀度指数先增加后降低。疏勒河上游地区［３１］不同类型草
地植被物种多样性随海拔的变化呈“单峰曲线”变化特征，验证“中间膨胀假说”。受焚风效应的缘故，岷江上游干
旱河谷［３２］物种多样性随海拔升高而降低。伊犁河谷北坡［２９］植物群落多样性呈一种特殊的双峰变化特征，即随
海拔梯度的升高，物种丰富度、Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ多样性指数、Ｐｉｅｌｏｕｓ均匀度指数呈先增加后降低再增加的特
征，这是由于研究区存在特殊的“逆温层”地带，本质上同样符合“中间膨胀假说”。本研究结果验证了物种多样性
随海拔升高呈“单峰曲线”变化特征，可能是低海拔受水分制约，高海拔受温度制约，中海拔常有云雾覆盖、水热
条件相对均衡等气候差异对物种多样性分布特征有显著影响。
以株高测算的功能性状犚犪狅指数随海拔的升高而降低，充分反映草地植被株高随海拔分异明显。低海拔
犚犪狅指数大，植被对资源利用的互补性强，株高功能性状趋异；高海拔犚犪狅指数小，植被对资源利用的互补性弱，
株高功能性状趋同。随着海拔的升高环境恶劣程度加剧，不适应的物种被淘汰，适应的物种功能趋同，这是环境
对物种选择的结果［３３］。山地灌丛草地沿海拔梯度升高，物种多样性呈“单峰曲线”变化特征，以株高测算的功能
性状犚犪狅指数则呈下降趋势，这既是物种适应不同海拔的温度、水分和光照等要素组合的综合结果，也是物种共
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存和相互作用的综合结果。
４ 结论
拉萨河谷山地灌丛对维持草地生态系统物种多样性、生产力和稳定性起一定作用。随海拔升高灌丛生物量
和盖度呈先增加后降低的变化趋势，但草地盖度（７１±１４）％和生物量（４９．１８±１９．１７）ｇ／ｍ２ 变化不明显（犘＞
０．０５）。随海拔升高群落物种组成存在差异，但共优种高山嵩草（０．５９１±０．０３４）和青藏苔草（０．３２６±０．０６１）的优
势度无显著变化（犘＞０．０５）。随海拔升高草地物种丰富度、Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ多样性指数呈先增加后降低的“单
峰曲线”变化特征；以株高测算的草地群落功能性状犚犪狅指数随海拔升高而降低。物种丰富度、功能性状以及地
上净初级生产力沿海拔升高的变化特征存在差异，为维持高原河谷山地灌丛草地的生态安全，未来应重视三者相
互关系及其生态学机制的相关研究。
该地区山地灌木种类仅有３种，其中微毛樱草杜鹃占据绝对优势，所以该地区灌丛物种多样性保护不是首要
的，但发育在山体中上部海拔４３５０～４７００ｍ的陡坡灌丛带对防控该地区山地水土流失发挥了重要作用。所以
在日常生产生活中，人类樵砍灌丛行为要适度，要保证灌丛群落的完整性和再生产能力，以免灌丛群落结构和功
能严重受损，进而导致草地生态系统物种多样性减少、生态系统稳定性变差、生态安全屏障功能减弱。
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犞犪狉犻犪狋犻狅狀犻狀狋犺犲犫犻狅犱犻狏犲狉狊犻狋狔狅犳犿狅狀狋犪狀犲狊犺狉狌犫犵狉犪狊狊犾犪狀犱犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊犪犾狅狀犵
犪狀犪犾狋犻狋狌犱犻狀犪犾犵狉犪犱犻犲狀狋犻狀犪犔犺犪狊犪犚犻狏犲狉犫犪狊犻狀狏犪犾犲狔
ＬＵＯＬｉｍｉｎｇ１，２，ＭＩＡＯＹａｎｊｕｎ１，ＷＵＪｉａｎｓｈｕａｎｇ２，ＰＡＮＹｉｎｇ２，ＴＵＹａｎｌｉ３，
ＹＵＣｈｅｎｇｑｕｎ２，ＺＨＡＯＹａｎ２，ＺＨＡＯＧｕａｎｆｅｎｇ１，２，ＷＵＪｕｎｘｉ２
（１．ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌａｎｄＡｎｉｍａｌＨｕｓｂａｎｄｒｙＣｏｌｅｇｅｏｆＴｉｂｅｔＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌｉｎｚｈｉ８６００００，Ｃｈｉｎａ；２．Ｌｈａｓａ
ＰｌａｔｅａｕＥｃｏｓｙｓｔｅｍＲｅｓｅａｒｃｈＳｔａｔｉｏｎ，ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＥｃｏｓｙｓｔｅｍＮｅｔｗｏｒｋＯｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ
ａｎｄＭｏｄｅｌｉｎｇ，ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＧｅｏｇｒａｐｈｉｃＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＮａｔｕｒａｌＲｅｓｏｕｒｃｅｓＲｅｓｅａｒｃｈ，Ｂｅｉｊｉｎｇ
１００１０１，Ｃｈｉｎａ；３．ＴｉｂｅｔＰｌａｔｅａｕＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＢｉｏｌｏｇｙ，Ｌｈａｓａ８５０００１，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ａｆｉｅｌｄｓｕｒｖｅｙｗａｓｃａｒｒｉｅｄｏｕｔｔｏｍｅａｓｕｒｅｔｈｅｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｔｈｅｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｍｏｎｔａｎｅｓｈｒｕｂｇｒａｓｓｌａｎｄ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓａｌｏｎｇａｎａｌｔｉｔｕｄｉｎａｌｇｒａｄｉｅｎｔｉｎｔｈｅＸｉｎｃａｎｇｖｉｌａｇｅｖａｌｅｙ，ＴａｋｔｓｅＣｏｕｎｔｙｉｎｔｈｅＬｈａｓａＲｉｖｅｒｂａ
ｓｉｎ．Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙａｓｓｅｍｂｌｙａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｄｉｖｅｒｓｉｔｙｗｅｒｅａｓｓｅｓｓｅｄｕｓｉｎｇｔｈｅ犚犪狅ｉｎｄｅｘ．Ｔｈｅａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ
ｂｉｏｍａｓｓａｎｄｔｏｔａｌｃｏｖｅｒａｇｅｏｆｓｈｒｕｂｓｉｎｉｔｉａｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄａｎｄｔｈｅｎｄｅｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｉｎｇａｌｔｉｔｕｄｅ．Ｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎ
ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ（４９．１８±１９．１７ｇ／ｍ２）ｏｒｔｏｔａｌｃｏｖｅｒａｇｅ（７１％±１４％）ｆｏｒａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｓａｍｏｎｇｐｌｏｔｓａ
ｌｏｎｇｔｈｅａｌｔｉｔｕｄｉｎａｌｇｒａｄｉｅｎｔｗａｓｎｏｔｈｉｇｈ．Ｓｐｅｃｉｅｓｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｉｎｄｉｃｅｓｖａｒｉｅｄａｌｏｎｇｔｈｅａｌｔｉｔｕｄｉｎａｌｇｒａｄｉｅｎｔ；
犓狅犫狉犲狊犻犪狆狔犵犿犪犲犪（０．５９１±０．０３４）ａｎｄ犆犪狉犲狓犿狅狅狉犮狉狅犳狋犻犻（０．３２６±０．０６１）ｗｅｒｅｔｈｅｔｗｏｍｏｓｔｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅ
ｃｉｅｓ．Ｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｔｈｅｓｈｒｕｂｇｒａｓｓｌａｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｙｒｅｖｅａｌｅｄａｕｎｉｍｏｄａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎａｌｏｎｇｔｈｅａｌｔｉｔｕ
ｄｉｎａｌｇｒａｄｉｅｎｔ；ｂｏｔｈｓｐｅｃｉｅｓｒｉｃｈｎｅｓｓａｎｄｔｈｅＳｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｄｅｘｉｎｉｔｉａｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄａｎｄｔｈｅｎｄｅ
ｃｒｅａｓｅｄｆｒｏｍ３９９２ｔｏ４９４０ｍ．Ｃｏｎｖｅｒｓｅｌｙ，ｔｈｅ犚犪狅ｉｎｄｅｘｆｏｒｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔｄｅｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｉｎｇａｌｔｉｔｕｄｅ．
ＢｅｉｎｇｔｈｅｍｏｓｔｉｍｐｏｒｔａｎｔｆａｃｔｏｒｉｎｔｈｅｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｓｅｃｕｒｉｔｙｏｆｔｈｅＬｈａｓａｒｉｖｅｒｂａｓｉｎ，ｍｏｎｔａｎｅｓｈｒｕｂｇｒａｓｓｌａｎｄ
ｓｈｏｕｌｄｂｅａｆｆｏｒｄｅｄｍｏｒｅｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃａｔｔｅｎｔｉｏｎ，ｐａｒｔｉｃｕｌａｒｌｙｔｈｅｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎａｎｄｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｕｎｄｅｒｌｙ
ｉｎｇｓｐｅｃｉｅｓｒｉｃｈｎｅｓｓ，ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓａｎｄｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｐｒｏｃｅｓｓｅｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：Ｔｉｂｅｔ；ａｌｔｉｔｕｄｉｎａｌｇｒａｄｉｅｎｔ；ｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙ；ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔ；ｍｏｎｔａｎｅｓｈｒｕｂｇｒａｓｓｌａｎｄ
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