全 文 ：书不同水分胁迫下水杨酸对分枝期扁蓿豆
生长及光合生理的影响
崔秀妹，刘信宝，李志华，孙凯燕，李卉，张婷婷
（南京农业大学动物科技学院，江苏 南京２１００９５）
摘要：为明确水杨酸对扁蓿豆分枝期抗旱性的调控作用，采用盆栽试验研究正常供水（８０％田间持水量）、轻度水分
胁迫（６０％田间持水量）、中度水分胁迫（４０％田间持水量）以及重度水分胁迫（２０％田间持水量）条件下，不同浓度
［０（对照），０．０２，０．１０，０．５０，２．５０ｍｍｏｌ／Ｌ］水杨酸处理对扁蓿豆分枝期生长、抗性生理及光合特性的影响。结果表
明，轻度、中度水分胁迫下，０．１０ｍｍｏｌ／Ｌ水杨酸显著提高了叶片相对含水量、叶绿素含量、可溶性蛋白含量，同时
使超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性以及叶片光合速率（Ｐｎ）、气孔导度（Ｇｓ）得到
显著提高，而气孔限制值（Ｌｓ）显著降低；重度水分胁迫下，０．５０ｍｍｏｌ／Ｌ水杨酸显著提高了株高、一级分枝数、叶面
积、叶片相对含水量、叶绿素含量、游离脯氨酸含量、可溶性蛋白含量，同时ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ活性以及叶片Ｐｎ、Ｇｓ、
水分利用效率（ＷＵＥ）显著提高，而使电导率、丙二醛（ＭＤＡ）含量以及ＬＳ显著降低。可见，适宜浓度水杨酸可以改
善干旱胁迫下扁蓿豆分枝期的生长，提高其抗旱能力。
关键词：扁蓿豆；水杨酸；水分胁迫；分枝期；生理指标；光合特性
中图分类号：Ｓ５５１＋．７０３．４；Ｑ９４５．１１　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１２）０６００８２１２
　　扁蓿豆（犕犲犾犻犾狅狋狅犻犱犲狊狉狌狋犺犲狀犻犮犪）是豆科苜蓿属植物，又名花苜蓿、野苜蓿、扁豆子、扁豆草、网果葫芦巴等［１］，
广泛分布于我国北方的高山草原、典型草原和荒漠化草原，具有抗旱、耐寒、耐贫瘠、耐践踏等优点［２］，并且蛋白质
含量高，家畜适口性好，不含皂素，家畜过量采食不会发生鼓胀病，是一种优质的蛋白质饲料［３］。
水杨酸（ｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄ，ＳＡ），即邻羟基苯甲酸，是一种植物体内产生的简单酚类化合物，在植物抵抗生物和非
生物胁迫反应中，作为重要的信号分子［４］。研究发现，水杨酸可以影响植物体内多种与逆境代谢相关的生理活
动，如诱导逆境相关蛋白的表达、激活植物超敏反应和系统获得性抗性，以及调节细胞抗氧化机制等，从而提高植
物对逆境胁迫的耐受能力［５，６］。水杨酸具有使用方便、高效、无毒、无残留、低成本等特点，在农业生产中具有广
阔的应用前景。目前，国内外学者对利用水杨酸提高植物抗旱性进行了大量的研究，发现水杨酸可提高干旱胁迫
下小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）、毛豆（犌犾狔犮犻狀犲犿犪狓）、黑麦草（犔狅犾犻狌犿狆犲狉犲狀狀犲）等植物细胞抗氧化酶的活性、降低质
膜透性，进而增强了这些植物的耐旱性［７９］，但对扁蓿豆的研究尚未见详细报道。
本研究采用盆栽实验的方法，以扁蓿豆为材料，研究不同水分条件下、不同浓度的水杨酸处理对分枝期扁蓿
豆生长和光合生理特性的影响，以期筛选出有效提高扁蓿豆抗旱性的适宜水杨酸浓度，初步探讨水杨酸对扁蓿豆
光合生理的影响，为深入研究水杨酸对扁蓿豆抗旱性调控的机制提供基础数据，亦为水杨酸应用于扁蓿豆的生产
实践提供理论参考。
１　材料与方法
１．１　试验地点
盆栽实验于２０１１年４－８月在江苏省南京市（１１８°２２′～１１９°１４′Ｅ，３１°１４′～３２°０２′Ｎ，长江流域下游棉区）南
京农业大学牌楼教学科研基地（１１８°５１′Ｅ，３２°０１′Ｎ）进行。该地区属北亚热带季风气候区，四季分明，年平均气
８２－９３
２０１２年１２月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第２１卷　第６期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．６
收稿日期：２０１２０４２８；改回日期：２０１２０７１１
基金项目：“十二五”农村领域国家科技计划项目（２０１１ＢＡＤ１７Ｂ０３）和南京农业大学校级ＳＲＴ（１１１５Ａ２７）项目资助。
作者简介：崔秀妹（１９８７），女，安徽固镇人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｃｕｉｘｍ０２８２＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｌｉｚｈｉｈｕａ＠ｎｊａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
温１５．４℃，年平均相对湿度７６％，年平均降水量１１０６ｍｍ，海拔１８ｍ，全年无霜期达２００～３００ｄ。春季风和日
丽，梅雨时节，阴雨绵绵；夏季受欧亚大陆低压区影响，天气炎热，雨水充沛；秋天干燥、凉爽；冬季寒冷、干燥。
１．２　供试材料
扁蓿豆品种为‘土默特扁蓿豆’，种子由中国农业科学院草原研究所提供，２０１０年１０月采收。扁蓿豆硬实率
高，播前采用砂纸（型号Ｐ３６，规格：２３０ｍｍ×９３ｍｍ）打磨，处理后扁蓿豆发芽率为９２．３３％。水杨酸，国药集团
化学试剂有限公司生产。盆钵规格为３４ｃｍ×２１ｃｍ×２７ｃｍ（上径×下径×高）。所用基质为土壤∶河沙＝２∶１
（质量比），混合均匀，过筛去杂。土壤有机质含量为５．７０ｇ／ｋｇ，铵态氮９．７５ｍｇ／ｋｇ，硝态氮２８．３４ｍｇ／ｋｇ，速效
磷１４．４５ｍｇ／ｋｇ，速效钾１２５．２４ｍｇ／ｋｇ，ｐＨ８．１２，田间持水量（ｆｉｅｌｄｃａｐａｃｉｔｙ，ＦＣ）２９．３７％。
１．３　实验设计与方法
实验采用裂区设计，主因素为水分处理，分别为：正常供水（８０％田间持水量，８０％ＦＣ），轻度水分胁迫（６０％
田间持水量，６０％ＦＣ）、中度水分胁迫（４０％田间持水量，４０％ＦＣ）、重度水分胁迫（２０％田间持水量，２０％ＦＣ），分
别用 Ｗ８０、Ｗ６０、Ｗ４０和 Ｗ２０表示。副因素为水杨酸浓度处理，分别为Ｓ０（０ｍｍｇ／Ｌ）、Ｓ０．０２（０．０２ｍｍｏｌ／Ｌ）、
Ｓ０．１（０．１０ｍｍｏｌ／Ｌ）、Ｓ０．５（０．５０ｍｍｏｌ／Ｌ）和Ｓ２．５（２．５０ｍｍｏｌ／Ｌ），共２０个处理，每个处理４次重复，共８０盆。
每盆装绝干基质１５．５ｋｇ，盆底垫２层滤纸，以防基质流出，每盆施８０ｇ有机肥作为基肥，其总养分（Ｎ＋Ｐ２Ｏ５＋
Ｋ２Ｏ）＞６％。２０１１年４月２０日播种，每盆播１００粒，幼苗长出３片真叶时间苗，每盆定苗４５株。开始时，每盆统
一正常浇水量，待植株生长至５片真叶时进行水杨酸叶片喷施，喷施时间为早晨，连续３ｄ（２０１１年６月１０－１２
日）。药液用量为每盆４０ｍＬ（用清水预试时，喷施量为４０ｍＬ时，叶片即可湿润），对照（Ｓ０）喷等量去离子水，同
时进行水分控制，不浇水待土壤水分自然消耗至设定标准后，每日傍晚１８：００开始用电子秤称重法将各盆进行
称重，补充当天失去的水分，使各处理保持设定的相对含水量，于扁蓿豆分枝期测定各指标。
１．４　测定指标和方法
１．４．１　形态指标的测定　株高、茎粗、一级分枝数：每盆随机取６株，用直尺测定地面至主茎叶尖的拉直长度，为
株高；用游标卡尺测定植株主茎基部的茎粗，为茎粗；计数植株主茎长出的分枝数，为一级分枝数。
叶面积：采集完全伸展、无病虫害的１５片叶片，用ＬＩ３１００Ｃ（ＬＩＣＯＲ，ＵＳＡ）叶面积仪测定叶面积，计算出单
片叶面积，每盆重复３次。
１．４．２　生理指标的测定　选取扁蓿豆顶端第３～５片完全展开的叶片，立即放入冰盒中，带回实验室后于－８０℃
冰箱内保存，用于生理指标的测定，各指标测量时重复３次，比色时所用分光光度计均为２８００ＵＶ／Ｖｉｓ（ＵＮＩＣＯ，
ＵＳＡ）紫外－可见分光光度计。
参照Ｘｕｅ等［１０］的方法，提取的酶液于４℃冰箱内保存，用于酶活性的测定。生理指标测定方法：叶绿素含量
采用９５％乙醇浸提法［１３］测定；叶片相对含水量采用饱和称重法［１１］测定；相对电导率采用电导仪法［１２］测定；丙二
醛（ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ，ＭＤＡ）含量采用硫代巴比妥酸显色法［１１］测定；超氧化物歧化酶（ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ，
ＳＯＤ）活性采用氮蓝四唑法［１２］测定；过氧化物酶（ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，ＰＯＤ）活性采用愈创木酚比色法［１２］测定；过氧化氢
酶（ｃａｔａｌａｓｅ，ＣＡＴ）活性采用过氧化氢法［１２］测定；游离脯氨酸含量采用酸性茚三酮比色法［１１］测定；可溶性糖含量
采用蒽酮比色法［１１］测定；可溶性蛋白质含量采用考马斯亮蓝Ｇ２５０染色法［１１］测定。
１．４．３　光合指标的测定　于２０１１年７月１－３日（晴朗无云）上午８：３０－１１：３０，每盆选东西南北４个方向自顶
端向下第２片完全展开的功能叶片各１片，用Ｌｉ６４００（ＬｉＣＯＲ，ＵＳＡ）便携式光合仪测定叶片光合速率（ｐｈｏｔｏ
ｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ，Ｐｎ，μｍｏｌＣＯ２／ｍ
２·ｓ）、蒸腾速率（ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅ，Ｔｒ，ｍｍｏｌＨ２Ｏ／ｍ２·ｓ）、气孔导度（ｓｔｏｍａｔａｌ
ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ，Ｇｓ，ｍｏｌＨ２Ｏ／ｍ２·ｓ）、胞间ＣＯ２ 浓度（ｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，Ｃｉ，μｍｏｌＣＯ２／ｍｏｌ）、大气
ＣＯ２ 浓度（ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，Ｃａ，μｍｏｌＣＯ２／ｍｏｌ）。当Ｐｎ参数稳定在小数点之后一位，０＜Ｇｓ＜１、
Ｃｉ＞０、Ｔｒ＞０，ｓｔａｂｌｅ＝１时开始计数。气孔限制值（ｓｔｏｍａｔａｌｌｉｍｉｔａｔｉｏｎｖａｌｕｅｓ，Ｌｓ）和叶片瞬时水分利用效率
（ｗａｔｅｒｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ，ＷＵＥ，μｍｏｌＣＯ２／ｍｍｏｌ）由公式计算，即Ｌｓ＝１－Ｃｉ／Ｃａ，ＷＵＥ＝Ｐｎ／Ｔｒ。
３８第２１卷第６期 草业学报２０１２年
１．５　数据处理与统计分析
利用 ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＥｘｃｅｌ和ＳＡＳ８．０软件进行实验数据的统计，ＡＮＯＶＡ 进行方差分析，采用新复极差法
（Ｄｕｎｃａｎ）对数据进行差异显著性分析，差异显著水平为０．０５。
２　结果与分析
２．１　水分胁迫下水杨酸对扁蓿豆生长的影响
２．１．１　株高　同一水杨酸水平下，扁蓿豆株高随着水分胁迫强度的增加有逐渐降低趋势（表１），Ｓ０、Ｓ０．１水平，
Ｗ８０、Ｗ６０、Ｗ４０处理株高差异不显著，但均显著高于 Ｗ２０处理；Ｓ０．０２水平，Ｗ２０处理株高显著低于 Ｗ８０、Ｗ６０
处理，其他水分处理间差异不显著；Ｓ０．５水平，Ｗ６０、Ｗ４０、Ｗ２０处理株高差异不显著，但均显著低于 Ｗ８０处理；
Ｓ２．５水平，Ｗ８０、Ｗ４０、Ｗ２０处理株高依次显著降低，Ｗ６０处理显著高于 Ｗ２０处理。同一水分水平下，比较不同
水杨酸处理下扁蓿豆株高，Ｗ８０、Ｗ４０水平，对照Ｓ０及各水杨酸处理差异不显著；Ｗ６０水平，Ｓ０．１处理比对照Ｓ０
显著提高了２３．０１％；Ｗ２０水平，Ｓ０．１、Ｓ０．５处理分别比对照Ｓ０显著提高了３７．２９％和３８．３２％。可见，在水分
胁迫条件下，喷施水杨酸可减小扁蓿豆株高的降低幅度。
２．１．２　茎粗　同一水杨酸水平下，扁蓿豆茎粗随着水分胁迫强度的增加呈逐渐降低趋势（表１），Ｓ２．５水平，Ｗ２０
处理茎粗显著低于 Ｗ８０处理，与其他２种水分处理差异不显著；Ｓ０及其他３种水杨酸水平，各水分处理茎粗差
异均不显著。同一水分水平下，比较不同水杨酸处理下扁蓿豆茎粗，Ｗ４０水平，Ｓ０．１处理比对照Ｓ０显著提高了
２５．７７％，与其他处理差异不显著；其他３种水分水平，对照Ｓ０及各水杨酸处理无显著差异。
表１　水分胁迫下水杨酸对分枝期扁蓿豆生长的影响
犜犪犫犾犲１　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犛犃狅狀犵狉狅狑狋犺狅犳犕．狉狌狋犺犲狀犻犮犪犻狀犫狉犪狀犮犺犻狀犵狌狀犱犲狉狑犪狋犲狉狊狋狉犲狊狊
指标
Ｉｎｄｅｘ
水分
Ｗａｔｅｒ
水杨酸Ｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄ
Ｓ０ Ｓ０．０２ Ｓ０．１ Ｓ０．５ Ｓ２．５
株高
Ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ
（ｃｍ）
Ｗ８０ ３８．８３±２．１３ａＡ ３８．４８±１．６５ａＡ ４０．７６±２．９５ａＡ ４３．６８±１．７５ａＡ ３８．９２±１．０９ａＡ
Ｗ６０ ３４．９８±２．５７ｂＡ ３７．６４±３．５３ａｂＡ ４３．０３±０．６１ａＡ ３５．７２±１．３４ｂＢ ３６．１２±１．２３ａｂＡＢ
Ｗ４０ ３３．９３±１．１０ａＡ ３４．５３±３．０６ａＡＢ ３７．５２±１．３４ａＡ ３５．００±２．５７ａＢ ３４．３２±１．１１ａＢ
Ｗ２０ ２２．４７±０．４１ｂＢ ２５．８５±２．４５ｂＢ ３０．８５±２．０６ａＢ ３１．０８±０．３７ａＢ ２６．５１±１．２４ａｂＣ
茎粗
Ｓｔｅｍｄｉａｍｅｔｅｒ
（ｍｍ）
Ｗ８０ １．１１±０．０８ａＡ １．２１±０．０４ａＡ １．１５±０．０７ａＡ １．２０±０．０４ａＡ １．１７±０．０２ａＡ
Ｗ６０ １．０４±０．１３ａＡ １．０５±０．０２ａＡ １．１９±０．０７ａＡ １．１３±０．０３ａＡ １．１１±０．０３ａＡＢ
Ｗ４０ ０．９７±０．０５ｂＡ １．０７±０．１０ａｂＡ １．２２±０．０７ａＡ １．０１±０．０６ａｂＡ １．０４±０．０５ａｂＡＢ
Ｗ２０ ０．９０±０．０５ａＡ １．０１±０．１２ａＡ １．００±０．０５ａＡ １．０９±０．１０ａＡ １．０２±０．０５ａＢ
一级分枝数
Ｐｒｉｍａｒｙｓｈｏｏｔ
ｎｕｍｂｅｒ
Ｗ８０ ７．００±０．５８ａＡ ６．６７±０．３３ａＡ ７．６７±０．８８ａＡ ７．６７±０．６７ａＡ ７．３３±０．３３ａＡ
Ｗ６０ ６．６７±０．６７ａＡ ６．３３±０．３３ａＡ ７．３３±０．３３ａＡ ７．００±１．００ａＡ ６．３３±０．６７ａＡ
Ｗ４０ ５．３３±０．３３ｂＡＢ ６．３３±０．３３ａｂＡ ７．００±０．５８ａＡＢ ６．３３±０．３３ａｂＡ ６．００±０．５８ａｂＡ
Ｗ２０ ４．００±０．５８ｂＢ ４．３３±０．３３ａｂＢ ５．００±０．５８ａｂＢ ５．６７±０．３３ａＡ ４．６７±０．３３ａｂＢ
叶面积
Ｌｅａｆａｒｅａ
（ｃｍ２）
Ｗ８０ ０．７６±０．０４ａＡ ０．７９±０．０２ａＡ ０．８２±０．０３ａＡ ０．７９±０．０４ａＡ ０．７４±０．０４ａＡ
Ｗ６０ ０．７３±０．０４ａＡ ０．７８±０．０４ａＡ ０．７９±０．０２ａＡ ０．７５±０．０３ａＡＢ ０．７３±０．０２ａＡ
Ｗ４０ ０．６９±０．０３ａＡ ０．７２±０．０２ａＡ ０．７３±０．０２ａＢ ０．７２±０．０５ａＡＢ ０．６９±０．０３ａＡ
Ｗ２０ ０．５２±０．０２ｃＢ ０．５２±０．０３ｂｃＢ ０．５９±０．０１ａｂＣ ０．６２±０．０１ａＢ ０．５４±０．０２ｂｃＢ
　注：同行中不同小写字母表示同一水分条件下不同水杨酸处理间差异显著（犘＜０．０５）；同列中不同大写字母表示同一水杨酸处理不同水分处理间
差异显著（犘＜０．０５）；下同。
　Ｎｏｔｅ：ＤｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｓａｍｅｒｏｗｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｍｏｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｇｒｏｕｐｓｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔＳＡｔｒｅａｔｍｅｎｔｕｎｄｅｒｓａｍｅｗａｔｅｒ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔａｔ０．０５ｌｅｖｅｌ；Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｍｏｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｇｒｏｕｐｓｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｗａｔｅｒｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ｕｎｄｅｒｔｈｅｓａｍｅＳＡｔｒｅａｔｍｅｎｔａｔ０．０５ｌｅｖｅｌ；ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
４８ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．６
２．１．３　一级分枝数　同一水杨酸水平下，扁蓿豆一级分枝数随着水分胁迫强度的增加逐渐降低（表１），各水杨
酸水平下，Ｗ８０、Ｗ６０、Ｗ４０处理的扁蓿豆一级分枝数差异均不显著。Ｓ０．５水平，各水分处理一级分枝数无显著
差异；其他水杨酸水平，Ｗ２０处理一级分枝数均比 Ｗ８０、Ｗ６０处理显著降低。同一水分水平下，比较不同水杨酸
处理下扁蓿豆一级分枝数，Ｗ８０、Ｗ６０水平，对照Ｓ０及各水杨酸处理差异不显著；Ｗ４０水平，Ｓ０．１处理一级分枝
数最多，比对照Ｓ０显著提高了３１．３３％，与其他处理差异不显著；Ｗ２０水平，Ｓ０．５处理比对照Ｓ０显著提高了
４１．７５％，与其他处理差异不显著。
２．１．４　叶面积　同一水杨酸水平下，扁蓿豆叶面积随着水分胁迫强度的增加逐渐降低（表１）。Ｓ０．１水平，Ｗ４０
处理叶面积显著低于 Ｗ８０、Ｗ６０处理，显著高于 Ｗ２０处理；Ｓ０、Ｓ０．０２、Ｓ２．５水平，Ｗ２０处理叶面积比其他３种水
分处理显著降低，而这３种水分处理之间差异不显著；Ｓ０．５水平，Ｗ８０处理叶面积显著高于 Ｗ２０处理，而其他水
分处理间差异不显著。同一水分水平下，比较不同水杨酸处理下扁蓿豆叶面积，Ｗ２０水平，Ｓ０．１、Ｓ０．５处理叶面
积分别比对照Ｓ０显著提高了１３．４６％和１９．２３％；其他３种水分水平，对照Ｓ０及各水杨酸处理差异不显著。
２．２　水分胁迫下水杨酸对扁蓿豆叶片叶绿素含量、叶片相对含水量和细胞膜稳定性的影响
２．２．１　叶绿素含量　同一水杨酸水平下，扁蓿豆叶片叶绿素含量随着水分胁迫强度的增加而逐渐增加（表２）。
Ｓ０水平，Ｗ２０处理使叶绿素含量较其他３种水分处理显著提高；Ｓ０．０２、Ｓ０．１、Ｓ０．５水平，Ｗ６０、Ｗ４０处理显著高
于 Ｗ８０处理，显著低于 Ｗ２０处理；Ｓ２．５水平，Ｗ４０处理显著高于 Ｗ８０处理，显著低于 Ｗ２０处理，Ｗ８０、Ｗ６０处
理之间差异不显著。同一水分水平下，比较不同水杨酸处理下扁蓿豆叶片叶绿素含量，Ｗ８０水平，对照Ｓ０及各
水杨酸处理差异不显著；Ｗ６０水平下Ｓ０．１处理，Ｗ４０水平下Ｓ０．１、Ｓ０．５处理，Ｗ２０水平下Ｓ０．５处理均显著高
于对应水分水平下对照Ｓ０，其中，Ｗ４０水平下，Ｓ０．１处理提高幅度最大，比对照Ｓ０提高了１７．３２％。
表２　水分胁迫下外源水杨酸对分枝期扁蓿豆叶绿素含量、叶片相对含水量、相对电导率及丙二醛含量的影响
犜犪犫犾犲２　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犛犃狅狀犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾犮狅狀狋犲狀狋，犾犲犪犳狉犲犾犪狋犻狏犲狑犪狋犲狉犮狅狀狋犲狀狋，犲犾犲犮狋狉狅犾狔狋犲犾犲犪犽犪犵犲犪狀犱犕犇犃
犮狅狀狋犲狀狋狅犳犕．狉狌狋犺犲狀犻犮犪犻狀犫狉犪狀犮犺犻狀犵狊狋犪犵犲狌狀犱犲狉狑犪狋犲狉狊狋狉犲狊狊
指标
Ｉｎｄｅｘ
水分
Ｗａｔｅｒ
水杨酸Ｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄ
Ｓ０ Ｓ０．０２ Ｓ０．１ Ｓ０．５ Ｓ２．５
叶绿素含量
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
ｃｏｎｔｅｎｔ
（ｍｇ／ｇＦＷ）
Ｗ８０ ２．１３±０．１０ａＢ ２．０７±０．０９ａＣ ２．０３±０．０９ａＣ ２．０３±０．１２ａＣ ２．１３±０．１１ａＣ
Ｗ６０ ２．２９±０．０５ｂＢ ２．５０±０．１０ａｂＢ ２．６７±０．０４ａＢ ２．４８±０．０７ａｂＢ ２．３８±０．１１ｂＢＣ
Ｗ４０ ２．３１±０．０９ｂＢ ２．５５±０．１０ａｂＢ ２．７１±０．０４ａＢ ２．７０±０．１８ａＢ ２．５４±０．０７ａｂＢ
Ｗ２０ ２．８５±０．０８ｂＡ ３．０３±０．０６ａｂＡ ３．０４±０．０９ａｂＡ ３．０９±０．０６ａＡ ２．９５±０．０５ａｂＡ
叶片相对含水量
Ｌｅａｆｒｅｌａｔｉｖｅ
ｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ
（％）
Ｗ８０ ９２．０２±０．６０ａＡ ９２．２４±０．２６ａＡ ９３．２４±０．２８ａＡ ９３．３７±０．６３ａＡ ９１．９８±０．３９ａＡ
Ｗ６０ ８６．６２±０．５５ｂＢ ８８．０８±１．２０ａｂＢ ９０．２８±０．６１ａＢ ８８．０８±０．７２ａｂＢ ８７．５４±０．６２ｂＢ
Ｗ４０ ７５．８１±０．９５ｂｃＣ ７５．８２±１．１１ｂｃＣ ８１．２０±０．６３ａＣ ７７．２３±１．３２ｂＣ ７３．７０±１．１７ｃＣ
Ｗ２０ ５８．１４±０．９７ｃＤ ５９．７８±０．８２ｃＤ ７０．２７±０．５２ａＤ ６７．６６±０．４４ｂＤ ５８．６５±０．７８ｃＤ
相对电导率
Ｅｌｅｃｔｒｏｌｙｔｅ
ｌｅａｋａｇｅ
（％）
Ｗ８０ １６．１４±０．４０ａＤ １５．９１±０．６５ａＤ １５．２８±０．５６ａＤ １５．０４±０．３２ａＤ １５．３３±０．４９ａＤ
Ｗ６０ １９．１２±０．１０ａＣ １８．５４±０．５０ａｂＣ １７．７３±０．５０ｂＣ １８．６２±０．４８ａｂＣ １９．６７±０．２８ａＣ
Ｗ４０ ２２．３７±０．４２ａＢ ２２．１３±０．７９ａＢ １９．３９±０．４５ｂＢ ２１．５５±０．３７ａＢ ２２．５７±０．４７ａＢ
Ｗ２０ ３３．９１±０．０６ａＡ ３３．６９±０．６６ａＡ ３０．２２±０．４７ｂＡ ３０．７５±０．３９ｂＡ ３３．２８±０．４３ａＡ
丙二醛含量
ＭＤＡｃｏｎｔｅｎｔ
（ｎｍｏｌ／ｇＦＷ）
Ｗ８０ １７．７２±０．６８ａＤ １６．４０±１．０１ａＣ １６．２０±０．８４ａＣ １７．４５±０．７０ａＣ １６．３０±０．８１ａＤ
Ｗ６０ ２２．６２±０．７３ａＣ ２０．０６±１．７１ａＣ １８．４３±０．７１ａＣ ２０．５５±１．７８ａＢＣ ２０．２７±０．９５ａＣ
Ｗ４０ ２７．９５±１．０３ａＢ ２５．２３±０．７８ａｂＢ ２２．２５±１．１１ｂＢ ２４．４８±１．６２ａｂＢ ２５．７２±０．５５ａｂＢ
Ｗ２０ ４０．６３±１．２３ａＡ ３７．７９±１．４０ａｂＡ ３６．４９±０．８５ｂＡ ３６．０６±０．９６ｂＡ ３９．０１±１．４１ａｂＡ
２．２．２　叶片相对含水量　同一水杨酸水平下，随着水分胁迫强度的增加，扁蓿豆叶片相对含水量显著降低（表
２）。喷施水杨酸均减小了叶片相对含水量降幅，Ｓ０水平，Ｗ２０较 Ｗ８０下降了３６．８２％，Ｓ０．１水平，Ｗ２０较 Ｗ８０
５８第２１卷第６期 草业学报２０１２年
降幅最低，仅降低了２４．６４％。同一水分水平下，比较不同水杨酸处理下扁蓿豆叶片相对含水量，Ｗ８０水平，对照
Ｓ０及各水杨酸处理间差异不显著；Ｗ６０、Ｗ４０水平，Ｓ０．１处理分别比对照Ｓ０显著提高了４．２５％和７．１１％；Ｗ２０
水平，Ｓ０．１、Ｓ０．５处理分别比对照Ｓ０显著提高了２０．８６％和１６．３７％。
２．２．３　相对电导率　同一水杨酸水平下，随着水分胁迫强度的增加，扁蓿豆叶片相对电导率显著升高（表２），
Ｗ２０处理为 Ｗ８０处理的２倍左右。同一水分水平下，比较不同水杨酸处理下扁蓿豆叶片相对电导率，Ｗ８０水
平，对照Ｓ０及各水杨酸处理差异不显著；Ｗ６０、Ｗ４０水平，Ｓ０．１处理分别比对照Ｓ０显著降低了７．２７％和
１３．３２％；Ｗ２０水平，Ｓ０．１、Ｓ０．５处理分别比对照Ｓ０显著降低了１０．８８％和９．３２％。可见，适宜浓度的水杨酸具
有降低扁蓿豆叶片相对电导率的作用。
２．２．４　ＭＤＡ含量　同一水杨酸水平下，随着水分胁迫强度的增加，扁蓿豆叶片 ＭＤＡ含量的变化与相对电导率
变化趋势相似（表２）。Ｓ０、Ｓ２．５水平，随着水分胁迫强度的增加，ＭＤＡ含量显著升高；Ｓ０．０２、Ｓ０．１水平，Ｗ４０处
理 ＭＤＡ含量显著高于 Ｗ８０、Ｗ６０处理，低于 Ｗ２０处理，Ｗ８０、Ｗ６０处理间差异不显著；Ｓ０．５水平，Ｗ４０处理
ＭＤＡ含量显著高于 Ｗ８０处理，低于 Ｗ２０处理，Ｗ８０、Ｗ６０处理间差异不显著。同一水分水平下，喷施水杨酸的
各处理 ＭＤＡ含量均低于对照Ｓ０。Ｗ８０、Ｗ６０水平，对照Ｓ０及各水杨酸处理差异不显著；Ｗ４０水平，Ｓ０．１比对
照Ｓ０显著降低了２０．３９％；Ｗ２０水平，Ｓ０．１、Ｓ０．５分别比对照Ｓ０显著降低了１０．１９％和１１．２５％。
２．３　水分胁迫下水杨酸对扁蓿豆分枝期抗氧化酶活性及有机渗透调节物质含量的影响
２．３．１　ＳＯＤ活性　同一水杨酸水平下，随着水分胁迫强度的增加，扁蓿豆叶片ＳＯＤ活性呈先增加后降低的趋
势（表３），均在 Ｗ４０处理下达到最大值，且除Ｓ０．０２水平外，Ｗ４０处理均显著高于其他处理。同一水分水平下，
不同水杨酸处理对扁蓿豆叶片ＳＯＤ活性影响不同，Ｗ８０水平，Ｓ０．１处理ＳＯＤ活性最高，显著高于Ｓ０．０２、Ｓ２．５
处理；Ｗ６０、Ｗ４０水平，Ｓ０．１处理均显著高于对照Ｓ０；Ｗ２０水平，Ｓ０．１、Ｓ０．５处理显著高于对照Ｓ０，所有处理中，
Ｗ６０水平下Ｓ０．１处理最高，比对照Ｓ０提高了２８．６７％。
２．３．２　ＰＯＤ活性　同一水杨酸水平下，扁蓿豆叶片ＰＯＤ活性随着水分胁迫强度的增加逐渐增加（表３），Ｗ２０
处理显著高于 Ｗ８０、Ｗ６０处理。同一水分水平下，不同水杨酸处理对扁蓿豆ＰＯＤ活性影响不同，Ｗ８０水平，对
照Ｓ０及各水杨酸处理差异不显著；Ｗ６０水平，Ｓ０．１、Ｓ０．５处理均显著高于对照Ｓ０；Ｗ４０水平，Ｓ０．１处理显著高
于对照Ｓ０和其他水杨酸处理；Ｗ２０水平，Ｓ０．５处理比对照Ｓ０显著提高了１２．４１％。
２．３．３　ＣＡＴ活性　同一水杨酸水平下，扁蓿豆叶片ＣＡＴ活性随着水分胁迫强度的增加呈逐渐增加的趋势（表
３）。Ｓ０水平，随着水分胁迫强度的增加，ＣＡＴ活性依次显著增加；Ｓ０．０２、Ｓ０．１水平，Ｗ６０、Ｗ４０、Ｗ２０处理均显
著高于 Ｗ８０处理，且这３种水分处理之间差异不显著；Ｓ０．５和Ｓ２．５水平，Ｗ６０、Ｗ４０处理均显著高于 Ｗ８０处
理，显著低于 Ｗ２０处理。同一水分水平下，不同水杨酸处理对扁蓿豆ＣＡＴ活性影响不同，Ｗ８０水平，Ｓ０．１处理
使ＣＡＴ活性显著提高了１３．７９％；Ｗ６０水平，各水杨酸处理均显著提高了ＣＡＴ活性，其中Ｓ０．１处理最高，比对
照Ｓ０提高了４６．２７％；Ｗ４０水平，Ｓ０．１、Ｓ０．５处理分别比对照Ｓ０显著提高２８．００％和２１．３３％；Ｗ２０水平，Ｓ０．５
处理比对照Ｓ０显著提高了１６．４８％。
２．３．４　游离脯氨酸含量　同一水杨酸水平下，随着水分胁迫强度的增加，扁蓿豆叶片游离脯氨酸含量先缓慢增
加后迅速增加（表３），Ｗ２０处理下游离脯氨酸含量均分别是 Ｗ８０处理的２６倍以上。Ｗ４０、Ｗ２０处理均显著高于
Ｗ８０、Ｗ６０处理，且 Ｗ８０和 Ｗ６０处理，Ｗ４０和 Ｗ２０处理间差异均不显著。同一水分水平下，比较不同水杨酸处
理下扁蓿豆叶片游离脯氨酸含量，Ｗ８０水平，对照Ｓ０及各水杨酸处理无显著差异；Ｗ６０、Ｗ４０水平，Ｓ０．１处理分
别比对照Ｓ０显著提高了１９．５９％和２４．８２％；Ｗ２０水平，Ｓ０．１、Ｓ０．５处理分别比对照Ｓ０显著提高了６．５６％和
８．６４％。
２．３．５　可溶性糖含量　同一水杨酸水平下，随着水分胁迫强度的增加，扁蓿豆叶片可溶性糖含量先降低后升高
（表３）。所有水杨酸水平下，Ｗ４０处理最低，显著低于 Ｗ８０、Ｗ２０处理。同一水分水平下，比较不同水杨酸处理
下扁蓿豆可溶性糖含量，Ｗ８０、Ｗ６０水平，对照Ｓ０及各水杨酸处理差异不显著；Ｗ４０、Ｗ２０水平，Ｓ０．１处理分别
比对照Ｓ０显著提高３１．９６％和２４．７７％。
２．３．６　可溶性蛋白含量　同一水杨酸水平下，扁蓿豆叶片可溶性蛋白含量随着水分胁迫强度的增加逐渐增加
６８ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．６
（表３）。Ｓ０、Ｓ０．１、Ｓ０．５水平，随着水分胁迫强度，可溶性蛋白含量显著增加；Ｓ０．０２水平，Ｗ２０处理显著高于其
他３种水分处理，且这３种水分处理间差异不显著；Ｓ２．５水平，Ｗ６０、Ｗ４０处理显著高于 Ｗ８０处理，低于 Ｗ２０处
理，且 Ｗ６０、Ｗ４０处理间无显著差异。同一水分水平下，比较不同水杨酸处理下扁蓿豆叶片可溶性蛋白含量，
Ｗ８０水平，对照Ｓ０及各水杨酸处理无显著差异；Ｗ６０水平，Ｓ０．１处理显著高于Ｓ０和Ｓ０．０２处理，与其他２种水
杨酸处理差异不显著；Ｗ４０、Ｗ２０水平，Ｓ０．１、Ｓ０．５处理均显著高于对照Ｓ０，其中，Ｗ４０水平下Ｓ０．１处理提高幅
度最大，比对照Ｓ０提高了２０．０７％。
表３　水分胁迫下水杨酸对分枝期扁蓿豆抗氧化酶活性及有机渗透调节物质含量的影响
犜犪犫犾犲３　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犛犃狅狀犪狀狋犻狅狓犻犱犪狀狋犲狀狕狔犿犲狊犪犮狋犻狏犻狋犻犲狊犪狀犱狅狉犵犪狀犻犮犿犪狋狋犲狉犮狅狀狋犲狀狋狅犳狅狊犿狅狋犻犮
犪犱犼狌狊狋犿犲狀狋狅犳犕．狉狌狋犺犲狀犻犮犪犻狀犫狉犪狀犮犺犻狀犵狊狋犪犵犲狌狀犱犲狉狑犪狋犲狉狊狋狉犲狊狊
指标
Ｉｎｄｅｘ
水分
Ｗａｔｅｒ
水杨酸Ｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄ
Ｓ０ Ｓ０．０２ Ｓ０．１ Ｓ０．５ Ｓ２．５
ＳＯＤ活性
ＳＯＤａｃｔｉｖｉｔｙ
（Ｕ／ｇＦＷ）
Ｗ８０ ３２３．３７±１８．８５ａｂＣ ３０５．２９±１１．６３ｂＢ ３６０．９５±１９．６６ａＣ ３４６．３３±７．８９ａｂＣ ２５８．０６±１１．４４ｃＤ
Ｗ６０ ３９０．８０±１８．８０ｂＢ ３７２．０８±１６．２４ｂＢ ４７０．１１±１１．８９ａＢ ４１２．５６±３８．１７ａｂＣ ３６９．７５±９．４５ｂＣ
Ｗ４０ ５１８．３５±２０．１４ｂｃＡ ５０３．２４±４２．１８ｃＡ ６６６．９６±３７．４７ａＡ ６１１．７４±２２．０４ａｂＡ ５８６．２０±３７．５５ａｂｃＡ
Ｗ２０ ４４５．０５±１６．４７ｃＢ ４７０．６２±２１．１５ｂｃＡ ５４０．９１±１６．９６ａＢ ５０４．３０±８．７７ａｂＢ ５１８．６２±１０．０９ａｂＢ
ＰＯＤ活性
ＰＯＤａｃｔｉｖｉｔｙ
（Ｕ／ｍｇＦＷ）
Ｗ８０ ４０．１１±１．４４ａＤ ４４．０７±２．１６ａＣ ４７．７４±５．２５ａＣ ５０．０３±２．２５ａＣ ３８．７１±４．７７ａＣ
Ｗ６０ ４９．２４±２．９０ｂｃＣ ４６．０７±１．５４ｃＣ ６３．７６±１．７７ａＢ ６２．９２±２．６０ａＢ ５５．８４±４．１０ａｂＢ
Ｗ４０ ６２．７２±２．３３ｂＢ ５４．５８±２．９５ｂＢ ７４．５２±３．０１ａＡＢ ６１．３７±１．９９ｂＢ ６０．０１±２．６３ｂＢ
Ｗ２０ ７６．３８±１．４７ｂＡ ８０．４１±３．１８ａｂＡ ８１．２７±１．９５ａｂＡ ８５．８６±１．５８ａＡ ８２．１１±２．２３ａｂＡ
ＣＡＴ活性
ＣＡＴａｃｔｉｖｉｔｙ
（Ｕ／ｍｇＦＷ）
Ｗ８０ ０．５８±０．０４ｂＤ ０．６０±０．０２ａｂＢ ０．６６±０．０２ａＢ ０．６４±０．０１ａｂＣ ０．５９±０．０２ａｂＣ
Ｗ６０ ０．６７±０．０１ｃＣ ０．８７±０．０４ｂＡ ０．９８±０．０５ａＡ ０．８４±０．０２ｂＢ ０．７７±０．０２ｂＢ
Ｗ４０ ０．７５±０．０２ｃＢ ０．８８±０．０４ａｂｃＡ ０．９６±０．０６ａＡ ０．９１±０．０３ａｂＢ ０．８０±０．０６ｂｃＢ
Ｗ２０ ０．９１±０．０１ｂＡ ０．９７±０．０５ａｂＡ １．０１±０．０４ａｂＡ １．０６±０．０５ａＡ １．０１±０．０５ａｂＡ
游离脯氨酸含量
Ｐｒｏｌｉｎｅｃｏｎｔｅｎｔ
（μｇ／ｇＦＷ）
Ｗ８０ ５５．３３±２．２５ａＣ ５５．１８±１．２４ａＣ ６０．０７±２．７８ａＣ ５５．８１±２．１５ａＣ ６１．９３±１．７０ａＣ
Ｗ６０ ６９．８４±２．９３ｂＣ ７５．０４±３．９８ａｂＣ ８３．５２±２．０３ａＣ ７５．７３±３．０１ａｂＣ ７６．４０±４．５１ａｂＣ
Ｗ４０ ２０４．１５±９．６２ｂＢ ２１９．８３±６．３２ｂＢ ２５４．８１±１９．５６ａＢ ２２８．２４±６．８５ａｂＢ ２２８．７４±３．２３ａｂＢ
Ｗ２０ １５８３．３８±３１．６９ｃＡ １６１８．５５±３３．６２ｂｃＡ １６８７．２４±３６．９４ａｂＡ １７２０．１７±２８．１３ａＡ １６３３．７６±１８．９８ａｂｃＡ
可溶性糖含量
Ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒ
ｃｏｎｔｅｎｔ
（ｍｇ／ｇＦＷ）
Ｗ８０ ８．４１±０．４５ａＡ ８．０３±０．４５ａＡ ８．５６±０．２２ａＡ ８．５２±０．４５ａＡ ７．７２±０．４６ａＡ
Ｗ６０ ５．２０±０．１７ａＣ ５．７６±０．３２ａＢ ５．９７±０．２８ａＢ ５．４１±０．２７ａＣ ５．１１±０．３３ａＢ
Ｗ４０ ４．１３±０．２８ｂＤ ４．１９±０．４２ｂＣ ５．４５±０．１３ａＢ ４．５８±０．４１ａｂＣ ４．６３±０．４０ａｂＢ
Ｗ２０ ６．６２±０．１８ｂｃＢ ５．５３±０．４２ｃＢ ８．２６±０．３５ａＡ ７．０５±０．４２ａｂＢ ６．７５±０．０５ａｂＡ
可溶性蛋白含量
Ｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎ
ｃｏｎｔｅｎｔ
（ｍｇ／ｇＦＷ）
Ｗ８０ １１．８５±０．２８ａＤ １２．７６±０．３４ａＢ １１．７７±０．４５ａＤ １２．４２±０．４５ａＤ １２．８６±０．５２ａＣ
Ｗ６０ １３．５８±０．３３ｂＣ １３．６９±０．８９ｂＢ １５．８５±０．６０ａＣ １４．３７±０．２５ａｂＣ １４．７８±０．５９ａｂＢ
Ｗ４０ １４．８５±０．２６ｃＢ １４．０３±０．５４ｃＢ １７．８３±０．５４ａＢ １６．４６±０．３６ｂＢ １５．２８±０．４７ｂｃＢ
Ｗ２０ １８．９５±０．５６ｃＡ １８．０９±０．４０ｃＡ ２０．５８±０．４２ａｂＡ ２１．０３±０．３６ａＡ １９．３６±０．５１ｂｃＡ
２．４　水分胁迫下水杨酸对扁蓿豆分枝期光合特性的影响
２．４．１　光合速率（Ｐｎ）　同一水杨酸水平下，扁蓿豆Ｐｎ随着水分胁迫强度的增加呈逐渐降低的趋势（表４），Ｓ０
水平，随着水分胁迫强度的增加，Ｐｎ显著降低；Ｓ０．０２水平，Ｗ８０、Ｗ６０处理Ｐｎ显著高于 Ｗ４０、Ｗ２０处理，但 Ｗ８０
与 Ｗ６０处理、Ｗ４０与 Ｗ２０处理之间差异不显著；Ｓ０．１水平，Ｗ２０处理Ｐｎ显著低于其他３种水分处理，且这３
种水分处理间差异不显著；Ｓ０．５水平，Ｗ８０处理Ｐｎ显著高于 Ｗ４０、Ｗ２０处理，与 Ｗ６０处理差异不显著；Ｓ２．５水
平，Ｗ８０、Ｗ４０、Ｗ２０处理，Ｐｎ依次显著降低，且 Ｗ８０与 Ｗ６０，Ｗ６０与 Ｗ４０之间差异不显著。同一水分水平下，
７８第２１卷第６期 草业学报２０１２年
比较不同水杨酸处理下扁蓿豆Ｐｎ，Ｗ８０水平，对照Ｓ０及各水杨酸处理差异不显著；Ｗ６０、Ｗ４０水平，Ｓ０．１处理
均最高，并分别比对照Ｓ０显著提高２１．３２％和４９．３３％；Ｗ２０水平，Ｓ０．５处理最高，显著高于除Ｓ０．１处理外的其
他２种水杨酸处理和对照，比对照Ｓ０显著提高了３５．８０％。
２．４．２　蒸腾速率（Ｔｒ）　同一水杨酸水平下，扁蓿豆叶片Ｔｒ随着水分胁迫强度的增加先缓慢降低后迅速降低
（表４），Ｗ２０处理均仅为 Ｗ８０处理的１０％左右。Ｓ０水平，Ｗ６０、Ｗ４０处理Ｔｒ均显著低于 Ｗ８０处理，高于 Ｗ２０
处理；Ｓ０．０２、Ｓ０．１水平，Ｗ６０、Ｗ８０处理Ｔｒ差异不显著，均显著高于 Ｗ２０处理；Ｓ０．５、Ｓ２．５水平，Ｗ８０、Ｗ６０、
Ｗ４０处理Ｔｒ差异不显著，但均显著高于 Ｗ２０处理。同一水分水平下，比较不同水杨酸处理下扁蓿豆叶片Ｔｒ，
Ｗ６０水平，Ｓ０．１处理显著高于对照Ｓ０和Ｓ２．５处理，与其他２种水杨酸处理之间差异不显著；Ｗ８０、Ｗ４０、Ｗ２０
水平，各水杨酸处理及对照Ｓ０差异不显著。
表４　水分胁迫下水杨酸对扁蓿豆分枝期光合特性的影响
犜犪犫犾犲４　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犛犃狅狀狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳犕．狉狌狋犺犲狀犻犮犪犻狀犫狉犪狀犮犺犻狀犵狊狋犪犵犲狌狀犱犲狉狑犪狋犲狉狊狋狉犲狊狊
指标
Ｉｎｄｅｘ
水分
Ｗａｔｅｒ
水杨酸Ｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄ
Ｓ０ Ｓ０．０２ Ｓ０．１ Ｓ０．５ Ｓ２．５
光合速率Ｐｎ
（μｍｏｌＣＯ２／ｍ２·ｓ）
Ｗ８０ ６．２４±０．１６ａＡ ５．８９±０．４３ａＡ ６．９０±０．３８ａＡ ７．０９±０．４９ａＡ ６．２７±０．３５ａＡ
Ｗ６０ ５．５０±０．１５ｂＢ ５．９４±０．２３ｂＡ ６．９９±０．２１ａＡ ６．０５±０．５１ｂＡＢ ５．９１±０．１０ｂＡＢ
Ｗ４０ ４．４８±０．３９ｂＣ ４．５７±０．３２ｂＢ ６．６９±０．３２ａＡ ５．４１±０．３２ｂＢ ５．２６±０．２３ｂＢ
Ｗ２０ ３．５２±０．１４ｂＤ ３．７８±０．１４ｂＢ ４．１２±０．１１ａｂＢ ４．７８±０．３４ａＢ ３．５４±０．２９ｂＣ
蒸腾速率Ｔｒ
（ｍｍｏｌＨ２Ｏ／ｍ２·ｓ）
Ｗ８０ ３．４９±０．２１ａＡ ３．９９±０．４８ａＡ ４．２３±０．５３ａＡ ４．２２±０．４９ａＡ ３．８０±０．７６ａＡ
Ｗ６０ ２．８０±０．２４ｂＢ ３．３８±０．４８ａｂＡＢ ４．３３±０．３０ａＡ ３．２９±０．５８ａｂＡ ２．９２±０．２８ｂＡ
Ｗ４０ ２．６０±０．１８ａＢ ２．６３±０．４５ａＢ ２．３５±０．３４ａＢ ３．０２±０．３８ａＡ ２．７３±０．３４ａＡ
Ｗ２０ ０．４０±０．０５ａＣ ０．４９±０．０７ａＣ ０．４１±０．０６ａＣ ０．３５±０．０３ａＢ ０．３６±０．０６ａＢ
气孔导度Ｇｓ
（ｍｍｏｌＨ２Ｏ／ｍ２·ｓ）
Ｗ８０ ７９．７４±６．２０ｂｃＡ ７７．１０±２．０４ｃＡ ９５．８１±２．３５ａｂＡ ９１．４４±３．２２ａＡ ８８．４３±４．８３ａｂｃＡ
Ｗ６０ ７４．６２±４．３６ｂＡ ８４．５２±４．２７ａｂＡ ９４．４４±３．０２ａＡ ８９．９０±６．２０ａＡ ９３．９６±４．４４ａＡ
Ｗ４０ ５７．６５±３．０８ｂＢ ５５．３６±２．３８ｂＢ ７０．７７±３．２１ａＢ ６７．６５±５．４５ａｂＢ ６６．８９±４．０８ａｂＢ
Ｗ２０ １５．２０±０．４９ｂＣ １６．５２±１．５９ａｂＣ １８．５３±２．０２ａｂＣ １９．７３±０．８７ａＣ １７．０３±０．８６ａｂＣ
胞间ＣＯ２浓度Ｃｉ
（μｍｏｌＣＯ２／ｍｏｌ）
Ｗ８０ ２７９．７２±２．９０ａＡ ２９６．９１±１１．１３ａＡ ３０４．９２±７．０７ａＡ ３０８．９８±４．０６ａＡ ２８８．０５±１４．４８ａＡ
Ｗ６０ ２６１．５３±２．２３ｂＢ ２９９．８０±７．１２ａＡ ２９０．１９±６．１３ａＡ ２６６．５５±８．７６ｂＢ ２６５．３７±８．７３ｂＡＢ
Ｗ４０ ２２１．８３±７．５４ｃＣ ２３７．３４±４．０３ｂｃＢ ２６４．８２±５．２２ａＢ ２４８．７２±７．０３ａｂＢ ２４７．７４±５．５５ａｂＢ
Ｗ２０ ４３．６２±５．６６ａＤ ４９．６７±３．１０ａＣ ４８．３８±１０．３７ａＣ ５５．４０±４．５２ａＣ ３７．８３±３．６６ａＣ
气孔限制值Ｌｓ Ｗ８０ ０．２６±０．０１ａＣ ０．２１±０．０３ａｂＣ ０．１７±０．０２ｂＣ ０．１７±０．０１ｂＤ ０．２３±０．０４ａｂＣ
Ｗ６０ ０．３１±０．０１ａＣ ０．２０±０．０２ｂＣ ０．１９±０．０２ｂＣ ０．２７±０．０２ａＣ ０．２８±０．０２ａＢＣ
Ｗ４０ ０．４１±０．０２ａＢ ０．３７±０．０１ａｂＢ ０．２７±０．０１ｃＢ ０．３２±０．０２ｂＢ ０．３３±０．０１ｂＢ
Ｗ２０ ０．８９±０．０１ａＡ ０．８７±０．０１ａＡ ０．８７±０．０３ａＡ ０．８５±０．０２ａＡ ０．９０±０．０１ａＡ
水分利用效率 ＷＵＥ
（μｍｏｌＣＯ２／ｍｍｏｌ）
Ｗ８０ １．８１±０．１３ａＢ １．５６±０．２４ａＢ １．７１±０．２４ａＢ １．７３±０．１７ａＢ １．８１±０．２７ａＢ
Ｗ６０ ２．０２±０．２４ａＢ １．８８±０．３１ａＢ １．６５±０．１７ａＢ １．９２±０．１７ａＢ ２．０９±０．２１ａＢ
Ｗ４０ １．７２±０．０５ｂＢ １．９５±０．４９ａｂＢ ３．２０±０．７９ａＢ １．８６±０．２１ａｂＢ ２．０２±０．２８ａｂＢ
Ｗ２０ ９．４２±１．６７ｂＡ ８．２４±１．２３ｂＡ １０．８４±１．６５ａｂＡ １３．７３±１．０３ａＡ １０．３５±０．８４ａｂＡ
２．４．３　气孔导度（Ｇｓ）　同一水杨酸水平下，随着水分胁迫强度的增加，扁蓿豆叶片Ｇｓ呈逐渐下降的趋势（表
４）。Ｓ０及各水杨酸水平，Ｇｓ变化相似，均表现为 Ｗ４０处理显著低于 Ｗ８０、Ｗ６０处理，显著高于 Ｗ２０处理，Ｗ８０、
Ｗ６０处理之间差异不显著。同一水分水平下，比较不同水杨酸处理下扁蓿豆叶片Ｇｓ，Ｗ８０水平，Ｓ０．５处理显著
高于对照Ｓ０和Ｓ０．０２处理；Ｗ６０水平，除Ｓ０．０２处理对Ｇｓ影响不大外，其他水杨酸处理均显著高于对照Ｓ０，其
８８ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．６
中Ｓ０．１处理最高，比对照Ｓ０提高２６．５６％；Ｗ４０水平，Ｓ０．１处理显著高于对照Ｓ０和Ｓ０．０２处理；Ｗ２０水平，
Ｓ０．５处理显著高于对照Ｓ０。
２．４．４　胞间ＣＯ２ 浓度（Ｃｉ）　同一水杨酸水平下，随着水分胁迫强度的增加，扁蓿豆叶片Ｃｉ先缓慢降低，在 Ｗ２０
处理时迅速降低，Ｗ２０处理Ｃｉ仅为 Ｗ８０处理的１／６左右（表４）。Ｓ０水平，随着水分胁迫强度的增加，Ｃｉ显著降
低；Ｓ０．０２、Ｓ０．１水平，Ｗ４０处理Ｃｉ显著低于 Ｗ８０和 Ｗ６０处理，显著高于 Ｗ２０处理，Ｗ８０和 Ｗ６０处理无显著差
异；Ｓ０．５水平，Ｗ６０和 Ｗ４０处理Ｃｉ差异不显著，均显著低于 Ｗ８０处理，显著高于 Ｗ２０处理；Ｓ２．５水平，Ｗ２０处
理Ｃｉ显著低于其他３种水分处理。同一水分水平下，除 Ｗ２０水平下Ｓ２．５处理Ｃｉ比对照Ｓ０低外，其他各水杨
酸处理Ｃｉ均比对照Ｓ０高。Ｗ８０、Ｗ２０水平，对照Ｓ０及各水杨酸处理Ｃｉ差异不显著；在 Ｗ６０水平，Ｓ０．０２、Ｓ０．１
处理均显著高于对照Ｓ０及其他水杨酸处理；Ｗ４０水平，Ｓ０．１、Ｓ０．５、Ｓ２．５处理均比对照Ｓ０显著提高，其中Ｓ０．１
处理最高，比对照Ｓ０提高了１９．３８％。
２．４．５　气孔限制值（Ｌｓ）　同一水杨酸水平下，扁蓿豆叶片Ｌｓ随着水分胁迫强度的增加呈增加趋势（表４），Ｓ０、
Ｓ０．０２、Ｓ０．１水平，Ｗ４０处理Ｌｓ显著高于 Ｗ８０和 Ｗ６０处理，显著低于 Ｗ２０处理，Ｗ８０和 Ｗ６０处理差异不显著；
Ｓ０．５水平，随着水分胁迫强度的增加，Ｌｓ显著增加；Ｓ２．５水平，Ｗ２０处理显著高于其他３种水分处理，Ｗ４０显著
低于 Ｗ８０处理，与 Ｗ６０差异不显著。同一水分水平下，比较不同水杨酸处理下扁蓿豆叶片Ｌｓ，Ｗ８０水平，Ｓ０．１、
Ｓ０．５处理均显著低于对照Ｓ０；Ｗ６０水平，Ｓ０．０２、Ｓ０．１处理分别比对照Ｓ０显著降低了３５．４８％，３８．７１％；Ｗ４０
水平，Ｓ０．１、Ｓ０．５、Ｓ２．５处理分别比对照Ｓ０显著降低了３４．１５％，２１．９５％，１９．５１％；Ｗ２０水平，对照Ｓ０及各水杨
酸处理差异不显著。
２．４．６　水分利用效率（ＷＵＥ）　同一水杨酸水平下，不同水分处理对扁蓿豆叶片 ＷＵＥ的影响不同（表４），Ｗ２０
处理 ＷＵＥ均分别比其他３种水分处理显著提高，而其他３种水分处理间差异不显著。同一水分水平下，比较不
同水杨酸处理下 ＷＵＥ，Ｗ８０、Ｗ６０水平，对照Ｓ０及各水杨酸处理差异不显著；Ｗ４０水平，Ｓ０．１处理比对照Ｓ０显
著提高了８６．０５％；Ｗ２０水平，Ｓ０．５处理显著高于对照Ｓ０和Ｓ０．０２处理，比对照Ｓ０提高了４５．７５％。
３　讨论
３．１　水分胁迫下水杨酸对扁蓿豆分枝期生长的影响
水分胁迫引起植物的生理变化，对植物的器官造成不同影响，生长会受到抑制［１４］。本研究中，扁蓿豆分枝期
株高、茎粗、分枝数、叶面积随水分胁迫强度的增加而呈逐渐下降的趋势，与Ｚｈａｎｇ等［１５］研究发现干旱胁迫下的
山杨（犘狅狆狌犾狌狊犱犪狏犻犱犻犪狀犪）幼苗株高和叶面积显著降低及 Ｏｈａｓｈ等［１６］发现干旱胁迫显著降低大豆（犌犾狔犮犻狀犲
犿犪狓）茎粗及叶面积的研究结果相一致。本研究中，轻度和中度水分胁迫下施入０．１０ｍｍｏｌ／Ｌ水杨酸，重度水分
胁迫下施入０．５０ｍｍｏｌ／Ｌ水杨酸，均可显著改善扁蓿豆分枝期的生长，与Ｂｉｄａｂａｄｉ等［１７］发现１ｍｍｏｌ／Ｌ水杨酸
显著提高了香蕉（犕狌狊犪犪犮狌犿犻狀犪狋犪）外植体再生枝条数及Ｐａｔｅｌ和Ｈｅｍａｎｔａｒａｎｊｉａｎ［１８］用１．５ｍｍｏｌ／Ｌ水杨酸提高
了花期鹰嘴豆（犆犻犮犲狉犪狉犻犲狋犻狀狌犿）叶面积的研究结果相一致，可见，适宜浓度的水杨酸对干旱胁迫条件下扁蓿豆的
株高、茎粗、分枝数和叶面积具有调控作用，改善其生长状况。
３．２　水分胁迫下水杨酸对扁蓿豆分枝期叶绿素含量、叶片相对含水量、细胞膜稳定性的影响
植物叶片叶绿素含量既可以直接反映植物光合能力，又可以衡量植物抗逆性［１９］。大多数植物叶片叶绿素含
量随水分胁迫的加剧不断降低。但董明等［２０］对阿诺红鞑靼忍冬（犔狅狀犻犮犲狉犪狋犪狋犪狉犻犮犪）的研究发现水分胁迫增加了
叶片叶绿素含量，原因可能是水分胁迫下叶片相对含水量降低，叶绿素呈相对浓缩状态，单位鲜重中含量相对升
高，也可能与植物对环境因子的补偿和超补偿效应有关。本研究中，随着水分胁迫强度的增加，扁蓿豆叶片叶绿
素含量也不断升高，但具体原因还需更深入研究。本研究中，轻度和中度水分胁迫下施入０．１０ｍｍｏｌ／Ｌ水杨酸，
重度水分胁迫下施入０．５０ｍｍｏｌ／Ｌ水杨酸，均可显著提高扁蓿豆叶片叶绿素含量，与姜中珠和陈祥伟［２１］用０．１１
ｍｍｏｌ／Ｌ的水杨酸极显著地提高了干旱胁迫下丁香（犛狔狕狔犵犻狌犿犪狉狅犿犪狋犻犮狌犿）的叶绿素含量的研究结果一致，可
见，逆境中叶绿素含量的增加，可以保证植物叶片对光能的充分利用，增强了植株在逆境中的生存能力。
植物组织相对含水量反映了植物体内水分亏缺程度［２２］。当植物受到水分胁迫时，叶片相对含水量会迅速降
低，活性氧自由基迅速积累，攻击膜系统，膜脂中的不饱和键被过氧化，最终形成损害膜系统的 ＭＤＡ［２３］。本研究
９８第２１卷第６期 草业学报２０１２年
发现，扁蓿豆叶片相对含水量随水分胁迫强度的增加显著下降，ＭＤＡ含量和相对电导率有所增加，但增幅不大，
而重度胁迫时 ＭＤＡ显著增加，与Ｖａｌｅｎｔｏｖｉˇｃ等［２４］发现干旱胁迫降低了玉米（犣犲犪犿犪狔狊）叶片相对含水量，提高
了叶片 ＭＤＡ含量和电导率的研究结果相一致。本研究中，在轻度、中度和重度３种水分胁迫下，施入０．１０
ｍｍｏｌ／Ｌ的水杨酸可以显著提高叶片相对含水量，与Ｌｏｕｔｆｙ等［２５］用０．５ｍｍｏｌ／Ｌ水杨酸显著提高了干旱胁迫下
小麦叶片相对含水量的研究结果一致。本研究中，在轻度和中度水分胁迫下施入０．１０ｍｍｏｌ／Ｌ水杨酸，在重度
水分胁迫条件下施入０．５０ｍｍｏｌ／Ｌ水杨酸均可显著降低扁蓿豆叶片 ＭＤＡ含量、相对电导率，与陆小明和谷
超［８］用０．１，０．５ｍｍｏｌ／Ｌ水杨酸均显著降低了毛豆叶片相对电导率和 ＭＤＡ含量的结果相一致，可见，适宜浓度
的水杨酸处理，可提高扁蓿豆叶片相对含水量，降低水分胁迫条件下扁蓿豆叶片 ＭＤＡ含量、相对电导率，从而降
低膜脂过氧化对细胞造成的伤害。
３．３　水分胁迫下水杨酸对扁蓿豆分枝期抗氧化酶活性的影响
在正常条件下，植物细胞活性氧处于低水平的动态平衡之中，当植物受到逆境胁迫时，体内活性氧产生与清
除机制失衡，造成细胞中活性氧迅速积累，对植物膜脂、蛋白质和其他细胞组分造成伤害，乃至细胞死亡［２６］。通
常，当植物受到水分胁迫时，体内以ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ为主的保护酶活性会增加，清除活性氧，增加其抗逆性，且
抗旱性强的品种增加幅度大。孔德政等［２７］对不同品种菊花（犆犺狉狔狊犪狀狋犺犲犿狌犿犿狅狉犻犳狅犾犻狌犿）的研究发现，随着水
分胁迫强度的增加，叶片ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ活性均迅速增加。ＷＵ等［２８］对柑橘（犆犻狋狉狌狊狋犪狀犵犲狉犻狀犲）研究得到同样
的结果。本研究发现，未加水杨酸的情况下，轻度、中度和重度水分胁迫下，扁蓿豆叶片ＳＯＤ活性明显高于正常
供水处理，这与王贺正等［２９］的研究结果一致，表明适度水分胁迫能增强ＳＯＤ活性，这是植物细胞对外界胁迫条
件的一种适应性反应，但当水分胁迫程度过大，自由基产生与清除平衡失调时，就会导致ＳＯＤ活性的降低。
ＰＯＤ、ＣＡＴ活性随着水分胁迫的增加不断升高，不断将ＳＯＤ转化的 Ｈ２Ｏ２ 清除，减少活性氧对扁蓿豆的伤害。
本研究中，在轻度、中度和重度水分胁迫条件下，施入０．１０ｍｍｏｌ／Ｌ水杨酸分别使ＳＯＤ活性比未施水杨酸的对
照提高了２０．２９％，２８．６７％和２１．５４％。在轻度、中度水分胁迫下施入０．１０ｍｍｏｌ／Ｌ水杨酸，在重度水分胁迫下
施入０．５０ｍｍｏｌ／Ｌ水杨酸均显著地提高了ＰＯＤ、ＣＡＴ活性，与孙歆等［３０］用０．３～０．５ｍｍｏｌ／Ｌ水杨酸明显提高
了水分胁迫下大麦（犎狅狉犱犲狌犿狏狌犾犵犪狉犲）幼苗叶片ＳＯＤ活性及Ａｈｍａｄ等［３１］用０．２和０．４ｍｍｏｌ／Ｌ水杨酸均显著
提高了玉米叶片ＰＯＤ、ＣＡＴ活性的研究结果相一致。Ａｇａｒｗａｌ等［３２］认为水杨酸通过激活抗氧化酶共同的转录
因子诱导抗氧化酶的表达，但更深入的联系有待进一步研究。
３．４　水分胁迫下水杨酸对扁蓿豆分枝期有机渗透调节物质含量的影响
在水分胁迫下，大多数植物会通过主动积累游离脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白等渗透调节物质来降低植物
体内渗透势，以利于植物在干旱逆境下维持正常生长所需水分，进而提高植物的抗逆性［３３］。本研究中，随着水分
胁迫强度的增加，叶片游离脯氨酸、可溶性蛋白含量均不断增加，表明扁蓿豆可通过增加体内游离脯氨酸和可溶
性蛋白含量来维持渗透平衡，具有很强的耐旱性。杨鑫光等［３４］、李树华等［３５］分别发现幼苗霸王（犣狔犵狅狆犺狔犾犾狌犿
狓犪狀狋犺狅狓狔犾狌犿）、牛心朴子（犆狔狀犪狀犮犺狌犿犽狅犿犪狉狅狏犻犻）随着土壤水分胁迫强度的增加，叶中的可溶性糖呈下降趋势，
牛心朴子根、茎中的可溶性糖呈明显增加趋势，说明干旱胁迫促进了牛心朴子同化产物在根系中积累，加大根系
渗透调节能力，促进根系水分吸收。本研究中，扁蓿豆叶片可溶性糖含量在轻度和中度水分胁迫强度下不断降
低，是否也是由于叶片同化产物过多在根系中积累而导致的，有待于进一步研究。本研究中，在轻度和中度水分
胁迫下施入０．１０ｍｍｏｌ／Ｌ水杨酸，重度水分胁迫下施入０．５０ｍｍｏｌ／Ｌ水杨酸均可显著提高扁蓿豆游离脯氨酸
和可溶性糖含量，与Ｐａｔｅｌ和Ｈｅｍａｎｔａｒａｎｊｉａｎ［１８］用１．０和１．５ｍｍｏｌ／Ｌ水杨酸均提高了干旱胁迫下鹰嘴豆叶片
游离脯氨酸含量及王利军等［３７］用０．１ｍｍｏｌ／Ｌ的水杨酸显著提高了葡萄（犞犻狋犻狊狏犻狀犻犳犲狉犪）幼苗可溶性蛋白含量的
研究结果相一致。外源水杨酸可能通过促进不溶性糖和蛋白的水解，增加细胞可溶性糖、可溶性蛋白及游离氨基
酸含量，进而发挥重要的渗透调节作用［３６］。
３．５　水分胁迫下水杨酸对扁蓿豆分枝期光合特性的影响
光合作用是物质生产的基本过程，植物９５％以上的干物质是光合作用提供的［３８］。水分胁迫对植物生长和代
谢的影响是多方面的，其中对光合作用的影响尤为突出［３９］。水分胁迫对植物光合作用的抑制包括气孔限制和非
０９ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．６
气孔限制２个方面，气孔限制是指干旱胁迫使气孔导度下降，ＣＯ２ 进入叶片受阻，从而直接影响植物的光合作
用，非气孔限制是由于干旱使叶绿体结构发生变化，光合色素降解，光合电子传递系统遭到破坏，合成酶活性下
降、水解酶活性上升，从而导致光合速率下降［４０］。Ｄｅｌｆｉｎｅ等［４１］发现随着干旱胁迫强度的增加，迷迭香（犚狅狊犿犪狉犻
狀狌狊狅犳犳犻犮犻狀犪犾犻狊）、留兰香（犕犲狀狋犺犪狊狆犻犮犪狋ａ）的叶片Ｐｎ、Ｔｒ、Ｇｓ、Ｃｉ均显著降低。本研究中，随着水分胁迫强度的增
加，扁蓿豆叶片Ｐｎ、Ｔｒ、Ｇｓ、Ｃｉ均显著降低，Ｌｓ显著升高，并且叶绿素含量显著增加，说明水分胁迫对扁蓿豆光合
作用的抑制是气孔限制引起的。水杨酸提高逆境下植物叶片光合速率的原因有不同报道，Ａｒｆａｎ等［４２］研究发现
水杨酸提高小麦叶片光合速率，是由于水杨酸提高了除叶绿素、类胡萝卜素以外的物质代谢，而非提高气孔导度。
姜中珠和陈祥伟［２１］发现水杨酸通过提高小叶锦鸡儿（犆犪狉犪犵犪狀犪犿犻犮狉狅狆犺狔犾犾犪）的气孔导度和蒸腾速率，进而提高
了光合速率。易小林等［４３］报道，０．５ｍｍｏｌ／Ｌ水杨酸可以保护渗透胁迫下紫御谷（犘犲狀狀犻狊犲狋狌犿犵犾犪狌犮狌犿）叶绿体
膜结构，增加叶片的气孔导度，从而提高了叶片的光合速率。本研究中，在轻度和中度水分胁迫下，０．１０ｍｍｏｌ／Ｌ
水杨酸显著提高了扁蓿豆的Ｇｓ，降低了Ｌｓ，０．５０ｍｍｏｌ／Ｌ水杨酸显著提高了重度水分胁迫下扁蓿豆的Ｇｓ，从而
提高了Ｐｎ和 ＷＵＥ，说明水杨酸通过提高扁蓿豆的气孔导度来提高光合效率和水分利用效率。
综上可见，采用一定浓度的水杨酸对扁蓿豆进行叶面喷施，可以提高扁蓿豆的抗旱性，其原因可能是适宜浓
度的水杨酸处理可以使扁蓿豆体内保持了较高的酶活性，使体内活性氧的生成量降低，抑制膜脂氧化，同时水杨
酸处理促进了有机渗透调节物质的积累，维持细胞渗透压，这两方面均降低了细胞的膜透性，相应地减少了膜脂
过氧化分解的产物 ＭＤＡ的积累，减轻了对膜结构和功能的破坏，保持了较高的叶绿素含量，从而减轻了干旱胁
迫对扁蓿豆的危害。另一方面，可能是适宜浓度的水杨酸处理通过促进有机渗透调节物质的积累，增强干旱胁迫
下扁蓿豆细胞渗透调节作用，从而可以维持部分气孔开放和一定的光合作用强度，从而避免或减轻光合器官受到
的光抑制作用，保持扁蓿豆的继续生长。由此可见，适宜浓度的水杨酸具有维持扁蓿豆体内活性氧等代谢平衡和
增强光合作用的效果，从而减轻了干旱对扁蓿豆生长的危害。
参考文献：
［１］　中国科学院中国植物志编辑委员会．中国植物志（第４２卷第二分册）［Ｍ］．北京：科学出版社，１９９８：３１８３２０．
［２］　石凤翎，王明玖，王建光．豆科牧草栽培［Ｍ］．北京：中国林业出版社，２００３．
［３］　韩海波，师文贵，李志勇，等．扁蓿豆的抗性研究进展［Ｊ］．草业科学，２０１１，２８（４）：６３１６３５．
［４］　ＦｒａｇｎｉèｒｅＣ，ＳｅｒｒａｎｏＭ，ＡｂｏｕＭａｎｓｏｕｒＥ，犲狋犪犾．Ｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄａｎｄｉｔｓｌｏｃａｔｉｏｎｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｂｉｏｔｉｃａｎｄａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．
ＦｅｂｓＬｅｔｔｅｒｓ，２０１１，５８５（１２）：１８４７１８５２．
［５］　ＹｕａｎＳ，ＬｉｎＨＨ．Ｒｏｌｅｏｆｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄｉｎｐｌａｎｔａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏｓｃｉｅｎｃｅｓ，２００８，６３（５６）：３１３３２０．
［６］　ＶｌｏｔＡＣ，ＤｅｍｐｓｅｙＤＭＡ，ＣｌｅｓｓｉｇＤＦ．Ｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄ，ａｍｕｌｔｉｆａｃｅｔｅｄｈｏｒｍｏｎｅｔｏｃｏｍｂａｔｄｉｓｅａｓｅ［Ｊ］．ＡｎｎｕａｌＲｅｖｉｅｗＰｈｙｔｏ
ｐａｔｈｏｌｏｇｙ，２００９，４７：１７７２０６．
［７］　ＡｇａｒｗａｌＳ，ＳａｉｒａｍＲＫ，ＳｒｉｖａｓｔａｖａＧＣ，犲狋犪犾．Ｃｈａｎｇｅｓｉｎａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅｓａｃｔｉｖｉｔｙａｎｄｏｘｉｄａｔｉｖｅｓｔｒｅｓｓｂｙａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄ
ａｎｄｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄｉｎｗｈｅａｔｇｅｎｏｔｙｐｅｓ［Ｊ］．ＢｉｏｌｏｇｉａＰｌａｎｔａｒｕｍ，２００５，４９（４）：５４１５５０．
［８］　陆晓明，谷超．水分胁迫下外源水杨酸对毛豆某些生理指标及抗旱性的影响（简报）［Ｊ］．热带作物学报，２００８，２９（４）：４６８
４７１．
［９］　刘杰，杨絮茹，周蕴薇．水杨酸浸种处理对黑麦草种子萌发及幼苗抗旱性的影响［Ｊ］．草业科学，２０１１，２８（４）：５８２５８５．
［１０］　ＸｕｅＹＦ，ＬｉｕＬ，ＬｉｕＺＰ，犲狋犪犾．ＰｒｏｔｅｃｔｉｖｅｒｏｌｅｏｆＣａａｇａｉｎｓｔＮａＣｌｔｏｘｉｃｉｔｙｉｎＪｅｒｕｓａｌｅｍａｒｔｉｃｈｏｋｅｂｙｕｐｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆａｎｔｉｏｘ
ｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅｓ［Ｊ］．Ｐｅｄｏｓｐｈｅｒｅ，２００８，１８（６）：７６６７７４．
［１１］　王学奎．植物生理生化实验原理和技术［Ｍ］．北京：高等教育出版社，２００６．
［１２］　李合生．植物生理生化实验原理和技术［Ｍ］．北京：高等教育出版社，２０００．
［１３］　ＡｒｎｏｎＤＩ．Ｃｏｐｐｅｒｅｎｚｙｍｅｓｉｎｉｓｏｌａｔｅｄｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓ：Ｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌｏｘｉｄａｓｅｉｎ犅犲狋犪狏狌犾犵犪狉犻狊［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｓｉｏｌｏｇｙ，１９４９，２４（１）：
１１５．
［１４］　ＫｏｃｈｅｖａＫ，ＬａｍｂｒｅｖＰ，ＧｅｏｒｇｉｅｖＧ，犲狋犪犾．Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅａｎｄｍｅｍｂｒａｎｅｉｎｊｕｒｙｉｎｔｈｅｌｅａｖｅｓｏｆｂａｒ
ｌｅｙｃｕｌｔｉｖａｒｓｕｎｄｅｒｏｓｍｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．ＢｉｏｅｌｅｃｔｒｏｎｉｃｓＣｈｅｍｉｓｔｒｙ，２００４，６３（１）：１２１１２４．
１９第２１卷第６期 草业学报２０１２年
［１５］　ＺｈａｎｇＸＬ，ＺａｎｇＲＧ，ＬｉＣＹ．Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌａｄａｐｔａｔｉｏｎｓｏｆ犘狅狆狌犾狌狊犱犪狏犻犱犻犪狀犪
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｐｒｏｇｒｅｓｓｉｖｅｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅ，２００４，１６６（３）：７９１７９７．
［１６］　ＯｈａｓｈｉＹ，ＮａｋａｙａｍａＮ，ＳａｎｅｏｋａＨ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｏｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｇａｓｅｘｃｈａｎｇｅ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｆｌｕｏｒｅｓ
ｃｅｎｃｅａｎｄｓｔｅｍｄｉａｍｅｔｅｒｏｆｓｏｙｂｅａｎｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．ＢｉｏｌｏｇｉａＰｌａｎｔａｒｕｍ，２００６，５０（１）：１３８１４１．
［１７］　ＢｉｄａｂａｄｉＳＳ，ＭａｈｍｏｏｄＭ，ＢａｈｒａｍＢ，犲狋犪犾．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄｏｎｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｂａ
ｎａｎａ（犕狌狊犪犪犮狌犿犻狀犪狋犪ｃｖ．‘Ｂｅｒａｎｇａｎ’，ＡＡＡ）ｓｈｏｏｔｔｉｐｓｔｏ犻狀狏犻狋狉狅ｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓｉｎｄｕｃｅｄｂｙｐｏｌｙｅｔｈｙｌｅｎｅｇｌｙｃｏｌ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ
ＯｍｉｃｓＪｏｕｒｎａｌ，２０１２，５（１）：３３３９．
［１８］　ＰａｔｅｌＰＫ，ＨｅｍａｎｔａｒａｎｊｉａｎＡ．Ｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄｉｎｄｕｃｅｄａｌｔｅｒａｔｉｏｎｉｎｄｒｙｍａｔｔｅｒｐａｒｔｉｏｎｇａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｄｅｆｅｎｃｅｓｙｓｔｅｍａｎｄｙｉｅｌｄｉｎ
Ｃｈｉｃｋｐｅａ（犆犻犮犲狉犪狉犻犲狋犻狀狌犿Ｌ．）ｕｎｄｅｒｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．ＡｓｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＣｒｏｐＳｃｉｅｎｃｅ，２０１２，４（３）：８６１０２．
［１９］　王旭明，张铮，史刚荣．磷营养和土壤含水量对大豆光合特性的交互影响［Ｊ］．干旱地区农业研究，２０１０，２８（５）：１４３１４８．
［２０］　董明，苏德荣，刘泽良，等．干旱胁迫对阿诺红鞑靼忍冬生理指标的影响［Ｊ］．西北林学院学报，２００８，２３（４）：８１３．
［２１］　姜中珠，陈祥伟．水杨酸对灌木幼苗抗旱性的影响［Ｊ］．水土保持学报，２００４，１８（２）：１６６１８５．
［２２］　高暝，李毅，种培芳，等．渗透胁迫下不同地理种源白刺的生理响应［Ｊ］．草业学报，２０１１，２０（３）：９９１０７．
［２３］　王齐，孙吉雄，安渊．水分胁迫对结缕草种群特征和生理特性的影响［Ｊ］．草业学报，２００９，１８（２）：３３３８．
［２４］　ＶａｌｅｎｔｏｖｉˇｃＰ，ＬｕｘｏｖáＭ，ＫｏｌａｒｏｖｉˇｃＬ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｏｓｍｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｏｎｃｏｍｐａｔｉｂｌｅｓｏｌｕｔｅｓｃｏｎｔｅｎｔ，ｍｅｍｂｒａｎｅｓｔａｂｉｌｉｔｙａｎｄ
ｗａｔｅｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｉｎｔｗｏｍａｉｚｅｃｕｌｔｉｖａｒｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＳｏｉｌａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２００６，５２（４）：１８６１９１．
［２５］　ＬｏｕｔｆｙＮ，ＥｌＴａｙｅｂＭ Ａ，ＨａｓｓａｎｅｎＡ Ｍ，犲狋犪犾．Ｃｈａｎｇｅｓｉｎｔｈｅｗａｔｅｒｓｔａｔｕｓａｎｄｏｓｍｏｔｉｃｓｏｌｕｔｅｃｏｎｔｅｎｔｓｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏ
ｄｒｏｕｇｈｔａｎｄｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｉｎｆｏｕｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｕｌｔｉｖａｒｓｏｆｗｈｅａｔ（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＲｅｓｅａｒｃｈ，
２０１２，１２５（１）：１７３１８４．
［２６］　蔡建一，马清，周向睿，等．Ｎａ＋在霸王适应渗透胁迫中的生理作用［Ｊ］．草业学报，２０１１，２２（１）：８９９５．
［２７］　孔德政，于红芳，李永华，等．干旱胁迫对不同品种菊花叶片光合生理特性的影响［Ｊ］．西北农林科技大学学报（自然科学
版），２０１０，３８（１１）：１０３１０８．
［２８］　ＷｕＱＳ，ＺｏｕＹＮ，ＸｉａＲＸ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓａｎｄａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉｏｎｒｅａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍａｎｄａｎ
ｔｉｏｘｉｄａｎｔｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｂｙｃｉｔｒｕｓ（犆犻狋狉狌狊狋犪狀犵犲狉犻狀犲）ｒｏｏｔｓ［Ｊ］．ＥｕｒｏｐｅａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＳｏｉｌＢｉｏｌｏｇｙ，２００６，４２（３）：１６６１７２．
［２９］　王贺正，马均，李旭毅，等．水分胁迫对水稻结实期活性氧产生和保护系统的影响［Ｊ］．中国农业科学，２００７，４０（７）：１３７９
１３８７．
［３０］　孙歆，曾富春，胡攀．水分胁迫下水杨酸对大麦幼苗抗氧化能力的影响［Ｊ］．四川农业大学学报，２０１１，２９（２）：１６０１６３．
［３１］　ＡｈｍａｄＩ，ＫｈａｌｉｑＴ，ＡｈｍａｄＡ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｓｅｅｄｐｒｉｍｉｎｇｗｉｔｈａｓｃｏｒｂｉｃａｃｉｄｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄａｎｄｈｙｄｒｏｇｅｎｐｅｒｏｘｉｄｅｏｎｅｍｅｒ
ｇｅｎｃｅ，ｖｉｇｏｒａｎｄａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆｍａｉｚｅ［Ｊ］．ＡｆｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２０１２，１１（５）：１１２７１１３２．
［３２］　ＡｇａｒｗａｌＳ，ＳａｉｒａｍＲＫ，ＳｒｉｖａｓｔａｖａＧＣ，犲狋犪犾．ＲｏｌｅｏｆＡＢＡ，ｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄ，Ｃａｌｃｉｕｍａｎｄｈｙｄｒｏｇｅｎｐｅｒｏｘｉｄｅｏｎａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ
ｅｎｚｙｍｅｓｉｎｄｕｃｔｉｏｎｉｎｗｈｅａｔｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅ，２００５，１６９（３）：５５９５７０．
［３３］　邱真静，李毅，种培芳．ＰＥＧ胁迫对不同地理种源沙拐枣生理特性的影响［Ｊ］．草业学报，２０１１，２０（３）：２３３２３８．
［３４］　杨鑫光，傅华，牛得草．干旱胁迫下幼苗霸王的生理响应［Ｊ］．草业学报，２００７，１６（５）：１０７１１２．
［３５］　李树华，许兴，米海莉，等．水分胁迫对牛心朴子植物生长及渗透调节物质积累的影响［Ｊ］．西北植物学报，２００３，２３（４）：
５９２５９６．
［３６］　ＳｈａｋｉｒｏｖａＦＭ，ＳａｋｈａｂｕｔｄｉｎｏｖａＡＲ，ＢｅｚｒｕｋｏｖａＭＶ，犲狋犪犾．Ｃｈａｎｇｅｓｉｎｔｈｅｈｏｒｍｏｎａｌｓｔａｔｕｓｏｆｗｈｅａｔｓｅｅｄｌｉｎｇｓｉｎｄｕｃｅｄｂｙ
ｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄａｎｄｓａｌｉｎｉｔｙ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅ，２００３，１６４（３）：３１７３２２．
［３７］　王利军，战吉成，黄卫东．水杨酸与植物抗逆性［Ｊ］．植物生理学通讯，２００２，３８（６）：６１９６２４．
［３８］　闫艳红，杨文钰，张新全，等．施氮量对套作大豆花后光合特性、干物质积累及产量的影响［Ｊ］．草业学报，２０１１，２０（３）：
１０８１１４．
［３９］　付秋实，李红岭，崔健，等．水分胁迫对辣椒光合作用及相关生理特性的影响［Ｊ］．中国农业科学，２００９，４２（５）：１８５９
１８６６．
［４０］　刘世秋，张振文，惠竹梅，等．干旱胁迫对酿酒葡萄赤霞珠光合特性的影响［Ｊ］．干旱地区农业研究，２００８，２６（５）：１６９
１７２．
［４１］　ＤｅｌｆｉｎｅＳ，ＬｏｒｅｔｏＦ，ＰｉｎｅｌｉＰ，犲狋犪犾．Ｉｓｏｐｒｅｎｏｉｄｓｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｌｉｍｉｔａｔｉｏｎｓｉｎｒｏｓｅｍａｒｙａｎｄｓｐｅａｒｍｉｎｔｐｌａｎｔｓｕｎ
２９ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．６
ｄｅｒｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＥｃｏｓｙｓｔｅｍｓ＆Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２００５，１０６（２）：２４３２５２．
［４２］　ＡｒｆａｎＭ，ＡｔｈａｒＨＲ，ＡｓｈｒａｆＭ．Ｄｏｅｓｅｘｏｇｅｎｏｕｓａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄｔｈｒｏｕｇｈｔｈｅｒｏｏｔｉｎｇｍｅｄｉｕｍｍｏｄｕｌａｔｅｇｒｏｗｔｈ
ａｎｄｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃａｐａｃｉｔｙｉｎｔｗｏｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｙａｄａｐｔｅｄｓｐｒｉｎｇｗｈｅａｔｃｕｌｔｉｖａｒｓｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏ
ｇｙ，２００７，１６４（６）：６８５６９４．
［４３］　易小林，杨丙贤，宗学凤，等．信号分子水杨酸减缓干旱胁迫对紫御谷光合和膜脂过氧化的副效应［Ｊ］．生态学报，２０１１，
３１（１）：６７７４．
犈犳犳犲犮狋狊狅犳狊犪犾犻犮狔犾犻犮犪犮犻犱狅狀犵狉狅狑狋犺犪狀犱狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳犕犲犾犻犾狅狋狅犻犱犲狊狉狌狋犺犲狀犻犮犪
犻狀犫狉犪狀犮犺犻狀犵狊狋犪犵犲狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狑犪狋犲狉狊狋狉犲狊狊
ＣＵＩＸｉｕｍｅｉ，ＬＩＵＸｉｎｂａｏ，ＬＩＺｈｉｈｕａ，ＳＵＮＫａｉｙａｎ，ＬＩＨｕｉ，ＺＨＡＮＧＴｉｎｇｔｉｎｇ
（ＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙＣｏｌｅｇｅｏｆＮａｎｊｉｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ２１００９５，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｐｏｔｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｗａｓｃｏｎｄｕｃｔｅｄｔｏｄｅｔｅｒｍｉｎｅｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ［０（Ｔｈｅ
ｃｏｎｔｒｏｌ），０．０２，０．１０，０．５０，２．５０ｍｍｏｌ／Ｌ］ｏｆｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈ，ｔｈｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆ犕犲犾犻犾狅狋狅犻犱犲狊狉狌狋犺犲狀犻犮犪ｉｎｂｒａｎｃｈｉｎｇｓｔａｇｅｕｎｄｅｒｎｏｒｍａｌｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ（８０％ｆｉｅｌｄ
ｃａｐａｃｉｔｙ），ｍｉｌｄｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓ（６０％ｆｉｅｌｄｃａｐａｃｉｔｙ），ｍｏｄｅｒａｔｅｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓ（４０％ｆｉｅｌｄｃａｐａｃｉｔｙ）ａｎｄｓｅｖｅｒｅｗａｔｅｒ
ｓｔｒｅｓｓ（２０％ｆｉｅｌｄｃａｐａｃｉｔｙ）ｉｎｏｒｄｅｒｔｏｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄｏｎｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆ犕．狉狌
狋犺犲狀犻犮犪ｉｎｂｒａｎｃｈｉｎｇｓｔａｇｅ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｕｎｄｅｒｍｉｌｄａｎｄｍｏｄｅｒａｔｅｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓ，ｔｒｅａｔｍｅｎｔｗｉｔｈ０．１
ｍｍｏｌ／Ｌｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｌｅａｆｒｅｌａｔｉｖｅｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔ，ｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎ
ｃｏｎｔｅｎｔ，ｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ（ＳＯＤ），ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ（ＰＯＤ）ａｎｄｃａｔｌａｓｅ（ＣＡＴ），ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｒａｔｅ（Ｐｎ）ａｎｄｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ（Ｇｓ）ｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ，ｂｕｔｓｔｏｍａｔａｌｌｉｍｉｔａｔｉｏｎｖａｌｕｅ（Ｌｓ）ｗｅｒｅ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄ；Ｕｎｄｅｒｓｅｖｅｒｅｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓ，ｔｒｅａｔｍｅｎｔｗｉｔｈ０．５ｍｍｏｌ／Ｌｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎ
ｃｒｅａｓｅｄｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ，ｐｒｉｍａｒｙｓｈｏｏｔｎｕｍｂｅｒ，ｌｅａｆａｒｅａ，ｌｅａｆｒｅｌａｔｉｖｅｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔ，ｆｒｅｅ
ｐｒｏｌｉｎｅｃｏｎｔｅｎｔ，ｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎｃｏｎｔｅｎｔ，ｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆＳＯＤ，ＰＯＤａｎｄＣＡＴ，Ｐｎ，Ｇｓａｎｄｗａｔｅｒｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ
（ＷＵＥ）ｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ，ｂｕｔｅｌｅｃｔｒｏｌｙｔｅｌｅａｋａｇｅ，ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ（ＭＤＡ）ｃｏｎｔｅｎｔａｎｄＬｓｗｅｒｅｓｉｇ
ｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｕｇｇｅｓｔｅｄｔｈａｔｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄｗｉｔｈｔｈｅａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｃｏｕｌｄｉｎｃｒｅａｓｅ
ｔｈｅｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆ犕．狉狌狋犺犲狀犻犮犪ａｎｄｉｍｐｒｏｖｅｉｔｓｇｒｏｗｔｈｉｎｂｒａｎｃｈｉｎｇｓｔａｇｅｕｎｄｅｒｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犕犲犾犻犾狅狋狅犻犱犲狊狉狌狋犺犲狀犻犮犪；ｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄ；ｔｈｅｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓ；ｂｒａｎｃｈｉｎｇｓｔａｇｅ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓ
ｔｉｃｓ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
３９第２１卷第６期 草业学报２０１２年