全 文 ：不同生境下陌上菜的形态解剖学比较
张欣欣１，刘玫１，程薪宇１，史传奇１，茹剑１，孙阎２
（１．哈尔滨师范大学生命科学与技术学院 黑龙江省分子细胞遗传与遗传育种重点实验室，黑龙江 哈尔滨１５００２５；
２．黑龙江大学农业资源与环境学院，黑龙江 哈尔滨１５００８０）
摘要：本研究首次采用ＧＭＡ切片等方法对不同生境下陌上菜的形态结构进行了深入的研究。结果显示，陌上菜
种苗发育具有水生植物的特征：种子及种苗需浸水萌发及发育，具下胚轴毛，胚根发育迟缓。成株的营养器官兼具
水生及陆生植物的结构特征：完全陆生的植株和湿生植株的气生部位具有较厚角质层，发达的机械组织及较发达
的通气组织。完全水生的植株和湿生植株浸水部位的角质层和机械组织不发达，但通气组织非常发达。生殖器
官：完全陆生和湿生的植株具有闭锁和开放２种类型的花，而完全水生的植株仅具闭锁花，从而保证了这一物种在
不同生境下均能正常结实。此外，陌上菜具有特立中央胎座。本研究首次揭示了陌上菜在不同生境下种苗发育、
营养器官及生殖器官结构的变化，完善了陌上菜的形态学，为进一步研究母草科的系统学提供了形态学依据。
关键词：陌上菜；形态；结构；特立中央胎座；母草科
中图分类号：Ｑ９４４．５ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１４）０２０２３５０８
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１４０２２８
广义玄参科（Ｓｃｒｏｐｈｕｌａｒｉａｃｅａｅ）是个大科，世界约有３００属４９００种。中国约有６２属７３０～７６０种［１］。近年
来，最新的形态学和分子生物学研究表明广义玄参科不是单系的，其中一些属被移出广义玄参科，如婆婆纳属
（犞犲狉狅狀犻犮犪）放入车前科（Ｐｌａｎｔａｇｉｎａｃｅａｅ），而其余的则分为７个类群：玄参科（Ｓｃｒｏｐｈｕｌａｒｉａｃｅａｅ），婆婆纳科
（Ｖｅｒｏｎｉｃａｃｅａｅ），列当科（Ｏｒｏｂａｎｃｈａｃｅａｅ），蒲包花科（Ｃａｌｃｅｏｌａｒｉａｃｅａｅ），束梗孢科（Ｓｔｉｌｂａｃｅａｅ），透骨草科（Ｐｈｒｙ
ｍａｃｅａｅ）和母草科（Ｌｉｎｄｅｒｎｉａｃｅａｅ）［２６］。母草属（犔犻狀犱犲狉狀犻犪）位于母草科（Ｌｉｎｄｅｒｎｉａｃｅａｅ），为一年生草本植物，主
要分布于亚洲的热带和亚热带，少数种类分布在美洲和欧洲［７］，我国约有２６种［８］。陌上菜（犔犻狀犱犲狉狀犻犪狆狉狅犮狌犿
犫犲狀狊）是母草属的模式种，分布广，生长在我国的云南至黑龙江连线以东，受东南季风影响的湿润地区。常见于水
边以及潮湿地，如稻田梗上。陌上菜的茎四棱形，基部多分枝。花冠粉红色或紫色。蒴果，中轴胎座。种子多数，
有格纹［８］。陌上菜是我国的传统中药，具有抗肿瘤的功效［９１１］，也是农业生产中的一种恶性田间杂草［１２１３］。
Ｊｏｎｇｄｕｋ等［１４］指出陌上菜的茎具有小的蜂窝状通气道和大的车轮状通气道。花粉赤道面观为椭圆形，极面观为
三裂圆形，三沟具沟膜，表面纹饰为细网状［１５］。其他相关的形态学研究未见报道。
研究植物在不同环境条件下的形态结构，对认识植物性状的分类学价值具有重要意义，也将为植物生态演化
研究提供一些基础资料［１６２５］。我们观察到陌上菜的生长环境不是单一的，它可全株浸水，湿生（植株根部及部分
地上部分浸水）或陆生（地表无水）完成生长发育过程。为了了解这一物种在不同生态环境下的形态结构，我们详
细研究了它的形态及结构，目的在于完善这一物种的形态学，揭示不同生态环境的结构特点，探讨结构与环境的
关系，为分类及系统学提供形态依据。
１ 材料与方法
１．１ 材料
陌上菜植株（包括种子）于２０１２年８月采自黑龙江尚志县帽儿山稻田田埂上，经哈尔滨师范大学刘鸣远教授
第２３卷 第２期
Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．２
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２３５－２４２
２０１４年４月
收稿日期：２０１３１０１８；改回日期：２０１３１１０７
基金项目：黑龙江省及哈尔滨师范大学科学技术创新团队基金（ＫＪＴＤ２０１１２），黑龙江省高校重点实验室开放课题研究项目（ＺＫ２０１２０２），哈尔滨
师范大学博士科研创新项目（ＨＳＤＢＳＣＸ２０１３０６）和国家自然科学基金项目（３１２００１４６）资助。
作者简介：张欣欣（１９８２），女，黑龙江齐齐哈尔人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ａｌａｎｚｈａｎｇｘｉｎｘｉｎ＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｈｓｄ＿ｌｉｕｍｅｉ＠１６３．ｃｏｍ
鉴定，并将植株移栽于哈尔滨师范大学温室中。将种子萌发的幼苗移栽到土壤中，模拟野外的生境，使植株完全
浸水生长（简称水生），植物根及茎的基部浸水生长（简称湿生），及完全陆生（简称陆生）。待植株发育成熟时，分
别取不同生境下营养器官及生殖器官作为研究材料。
１．２ 方法
将成熟种子均匀地移到培养皿，使其萌发，观察其种苗的发育形态特征。将材料（种苗，成株的根、茎、叶、子
房及种子）固定于含７０％酒精的ＦＡＡ（ｆｏｒｍａｌｉｎａｃｅｔｉｃａｃｉｄａｌｃｏｈｏｌｍｉｘｔｕｒｅ，福尔马林－醋酸－酒精混合液），时
间不少于２４ｈ。采用ＧＭＡ（Ｇｌｙｃｏｌｍｅｔｈａｃｒｙｌａｔｅ，乙二醇甲基丙烯酸酯）切片法：所研究器官各取３份样品，经
５０％酒精，１００％酒精，异丙醇，和正丁醇脱水处理各２次，每次６ｈ。随后，进入ＧＭＡ中渗透３次，第１和２次各
为１ｄ，第３次不少于５ｄ，之后将材料及ＧＭＡ装入无色胶囊，置于６０℃温箱２４ｈ进行聚合［２３］。用ＬｅｉｃａＵｌｔｒａｌ
ｃｕｔＲ切片，厚度约２．５μｍ。根据Ｆｅｄｅｒ和Ｏ’Ｂｒｉｅｎ
［２６］的方法给材料染色。将切片置于ＤＮＰＨ （２，４二硝基苯
肼）与冰醋酸混合水溶液３０ｍｉｎ后流水冲１０ｍｉｎ。之后，将切片置于高碘酸水溶液（０．１％）中１０ｍｉｎ，流水冲５
ｍｉｎ。之后，将切片置于希弗试剂３０ｍｉｎ，流水冲１０ｍｉｎ。然后用甲苯胺蓝染色２ｍｉｎ，流水冲２～１０ｍｉｎ。待切
片干燥后用中性树胶封片。
气孔形态的观察采用叶表皮撕取法，即撕取叶片上、下表皮，然后用５０％甘油水溶液封片。
所有试验结果经ＯｌｙｍｐｕｓＢＸ５１显微镜观察，ＯｌｙｍｐｕｓＤＰ７０照相。
２ 结果与分析
２．１ 陌上菜种子及种苗的形态结构
种子从植株脱离后，落入水中，不经休眠便可萌发。萌发时，下胚轴及胚根伸出种皮。当根端伸出０．２～０．５
ｍｍ时，可见下胚轴与胚根之间产生膨大的环状突起，即根环（图１Ｌ）。根环上先形成较多的小突起，２～３ｄ后
这些突起发育成单细胞的下胚轴毛。下胚轴毛的延长生长快于胚根的生长，很快超过胚根的长度（图１Ｍ，Ｎ）。
种苗借助于下胚轴毛的固着，由平卧转为直立生长。胚根进一步发育形成初生根。６～８ｄ后子叶脱离种皮，并
展开变绿，但仍未见胚芽发育。随着初生根的延长生长，产生根毛（图１Ｏ）。
陌上菜成熟种子未从胎座上脱离时，其表皮细胞外壁上具泡状突起（图２Ｂ）。种子脱离植株后，处于干燥条
件下突起变得扁平，泡状结构消失。成熟的种子胚根端未完全分化，仅可见１～２层细胞，胚芽端未见分化（图
２Ａ）。
子叶展开约１５ｄ后第１枚真叶出现。子叶两侧均具气孔，下胚轴和初生根具有通气组织（图２Ｃ）。
２．２ 不同生境下陌上菜成株营养器官的形态结构
植株形态：陌上菜从子叶展开到植株开花结实历经约为２５ｄ。水生和湿生植株高为１２～２６ｃｍ，前者的茎未
见分枝，后者具较少分枝并有匍匐茎，匍匐茎的节上产生新的植株和不定根（图１Ｃ）。陆生植株株高为８～２０
ｃｍ，茎具有较多的分枝（图１Ａ）。陆生和水生植物无匍匐茎，后者茎的节上具有不定根（图１Ｂ）。
根的结构：根表皮细胞为１层，形状不规则，水生和湿生植株的表皮细胞外壁较陆生植株的薄（图２Ｆ，Ｇ）。外
皮层细胞较大，排列紧密。水生和湿生的植株具１层细胞，陆生的植株具１～２层细胞（图２Ｆ，Ｇ）。水生和湿生植
株的皮层与中柱的比例约为２∶１，具大的车轮状通气道１０～１２个。通气道间的薄壁细胞萎缩，呈丝状（图２Ｆ）。
陆生的植株皮层与中柱的比例约为０．５∶１，车轮状通气道８～１０个，通气道间的薄壁细胞较大，不萎缩（图２Ｇ）。
内皮层为１层细胞。水生和湿生植株的细胞较大，无凯氏带（图２Ｆ），陆生的植株细胞较小，有凯氏带（图２Ｇ）。
维管束：水生和湿生的植株初生木质部为３原型，不发达（图２Ｆ）。陆生的植株韧皮部与木质部间具由１～２层细
胞构成的形成层，有次生生长。次生木质部发达，占据了中柱的大部分，与次生韧皮部的比例约为５∶１（图２Ｇ）。
茎的结构：水生植株的茎及湿生植株茎的基部为圆形，陆生植株的茎和湿生植株茎的上部为四棱形，具４个
突起的棱角（图２Ｈ，Ｉ１）。表皮为１层卵圆形或类方形细胞，排列紧密。水生植株的茎及湿生植株茎的基部无角
质层，陆生植株的茎和湿生植株茎的上部具角质层（图２Ｈ，Ｉ１）。外皮层为１层细胞，细胞较大，近圆形，排列较紧
密。水生植株的茎及湿生植株茎的基部细胞内的叶绿体较陆生植株的茎和湿生植株茎的上部少（图２Ｈ，Ｉ１）。
６３２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．２
图１ 陌上菜不同生境下植株及器官的形态特征
犉犻犵．１ 犜犺犲犿狅狉狆犺狅犾狅犵犻犮犪犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳狋犺犲狑犺狅犾犲狆犾犪狀狋狊犪狀犱狅狉犵犪狀狊狅犳
犔．狆狉狅犮狌犿犫犲狀狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犲犮狅犾狅犵犻犮犪犾犲狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋
Ａ：陆生植株 Ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌｐｌａｎｔ；Ｂ：湿水植株的匍匐茎Ｓｔｏｌｏｎｏｆｈｙｇｒｏｐｈｉｌｏｕｓｐｌａｎｔ；Ｃ：水生植株的不定根 Ａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓｒｏｏｔｏｆｓｕｂｍｅｒｇｅｄｐｌａｎｔ；
Ｄ：开放花Ｃｈａｓｍｏｇａｍｏｕｓｆｌｏｗｅｒ；Ｅ：闭锁花Ｃｌｅｉｓｔｏｇａｍｏｕｓｆｌｏｗｅｒ；Ｆ：开放花的解剖 Ａｎａｔｏｍｙｏｆｃｈａｓｍｏｇａｍｏｕｓｆｌｏｗｅｒ；Ｇ：子房基部的蜜腺Ｇｙ
ｎｏｂａｓｅｎｅｃｔａｒ；Ｈ：附属物上的单细胞非腺毛 Ｍｏｎｏｃｅｌｅｄｎｏｎｇｌａｎｄｕｌａｒｈａｉｒｓｏｎａｐｐｅｎｄａｇｅ；Ｉ：附属物上的具柄的多细胞腺毛Ｐｌｕｒｉｃｅｌｕｌａｒｇｌａｎｄｕｌａｒ
ｈａｉｒｓ；Ｊ：叶表皮气孔Ｓｔｏｍａ；Ｋ：闭锁花的解剖 Ａｎａｔｏｍｙｏｆｃｌｅｉｓｔｏｇａｍｏｕｓｆｌｏｗｅｒ；Ｌ：下胚轴与胚根之间的根环Ｃｏｌｅｔｂｅｔｗｅｅｎｒａｄｉｃａｌａｎｄｈｙｐｏｃｏｔ
ｙｌｓ；Ｍ，Ｎ：下胚轴毛 Ｈｙｐｏｃｏｔｙｌｈａｉｒｓ；Ｏ：初生根Ｐｒｉｍａｒｙｒｏｏｔ．ａｒ：不定根 Ａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓｒｏｏｔ；ｓｔ：匍匐茎Ｓｔｏｌｏｎ；ｃｏ：根环Ｃｏｌｅｔ；ｈｈ：下胚轴毛
Ｈｙｐｏｃｏｔｙｌｈａｉｒ；ｒｈ：根毛 Ｒｏｏｔｈａｉｒ；ｎｅ：蜜腺 Ｎｅｃｔａｒ．比例尺Ｓｃａｌｅｂａｒ：Ａ：２ｃｍ；Ｂ：３ｍｍ；Ｃ－Ｅ：１．５ｍｍ；Ｆ，Ｋ：１ｍｍ；Ｇ：０．５ｍｍ；Ｈ，Ｉ：１
μｍ；Ｊ：５μｍ；ＬＮ：１０μｍ；Ｏ：５０μｍ．
７３２第２３卷第２期 草业学报２０１４年
图２ 陌上菜种子胚（纵切及横切）、根、茎、叶和子房（横切）的结构
犉犻犵．２ 犜犺犲犪狀犪狋狅犿狔狅犳狋犺犲狊犲犲犱犲犿犫狉狔狅（犾狅狀犵犻狋狌犱犻狀犪犾犪狀犱狋狉犪狀狊狏犲狉狊犲狊犲犮狋犻狅狀狊），狉狅狅狋，
狊狋犲犿，犾犲犪犳犪狀犱狅狏犪狉狔（狋狉犪狀狊狏犲狉狊犲狊犲犮狋犻狅狀）狅犳犔．狆狉狅犮狌犿犫犲狀狊
Ａ：种子胚Ｓｅｅｄｅｍｂｒｙｏ；Ｂ：种皮上的突起Ｐｒｏｊｅｃｔｉｏｎｓｏｎｔｅｓｔａ；Ｃ：胚根Ｒａｄｉｃａｌ；Ｄ：幼嫩子房的中轴胎座 Ａｘｉｌｅｐｌａｃｅｎｔａｏｆｙｏｕｎｇｏｖａｒｙ；Ｅ：成
熟子房的特立中央胎座Ｆｒｅｅｃｅｎｔｒａｌｐｌａｃｅｎｔａｏｆｍａｔｕｒｅｏｖａｒｙ；Ｆ：水生植株根 Ｒｏｏｔｏｆｓｕｂｍｅｒｇｅｄｐｌａｎｔ；Ｇ：陆生植株根 Ｒｏｏｔｏｆｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌｐｌａｎｔ；
Ｈ：水生植株茎Ｓｔｅｍｏｆｓｕｂｍｅｒｇｅｄｐｌａｎｔ；Ｉ１，Ｉ２：陆生植株茎Ｓｔｅｍｏｆｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌｐｌａｎｔ；Ｊ：水生叶Ｓｕｂｍｅｒｇｅｄｌｅａｆ；Ｋ：陆生叶 Ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌｌｅａｆ．ｖｂ：
泡状凸起 Ｖｅｓｉｃｕｌａｒｂｕｌｇｅ；ｄｏ：子房隔膜 Ｄｉａｐｈｒａｇｍｏｆｏｖａｒｙ；ｄｄ：退化的隔膜 Ｄｅｇｅｎｅｒａｔｅｄｄｉａｐｈｒａｇｍ；ｖｃ：维管形成层 Ｖａｓｃｕｌａｒｃａｍｂｉｕｍ；ａｅ：通
气组织 Ａｅｒｅｎｃｈｙｍａｅｓ；ｗａ：车轮状通气组织 Ｗｈｅｅｌｓｈａｐｅｄａｅｒｅｎｃｈｙｍａ；ｈａ：蜂窝状通气组织 Ｈｏｎｅｙｃｏｍｂａｅｒｅｎｃｈｙｍａ；ｆ：纤维Ｆｉｂｅｒ；ｃｓ：凯氏带
Ｃａｓｐａｒｉａｎｓｔｒｉｐ；ｅｃ：叶表皮细胞Ｅｐｉｄｅｒｍｉｓｃｅｌ；ｇｓ：腺鳞 Ｇｌａｎｄｕｌａｒｓｃａｌｅ．比例尺Ｓｃａｌｅｂａｒ：Ａ，Ｄ，Ｆ，Ｇ：１０μｍ；Ｂ：５μｍ；Ｃ，Ｅ：５０μｍ；Ｈ，Ｉ１，
Ｊ，Ｋ：２５μｍ；Ｉ２：２０μｍ．
水生植株的茎及湿生植株茎基部的皮层与中柱的比例约为１∶１，具小型的蜂窝状通气道（１～３个）和大型的车轮
状通气道（１７～１９个）。通气道之间具有１层薄壁细胞，细胞长方形，无叶绿体（图２Ｈ）。陆生植株的茎和湿生植
物的茎上部皮层与中柱的比例约为０．５∶１，棱角处各具１个纤维束，细胞壁厚，木质化程度高，具小型的蜂窝状
通气道（６～８个）和大型的车轮状通气道（１２～１４个）。通气道之间具有１层薄壁细胞，细胞方形，具叶绿体（图
２Ｉ１）。维管束６个，呈环状排列，水生植株的茎及湿生植株茎基部的维管束较小于陆生植株的维管束，木质部及
韧皮部较不发达，韧皮部外围偶见韧皮纤维，而陆生植株的茎和湿生植株的茎上部的木质部及韧皮部较发达，韧
皮纤维较多（图２Ｈ，Ｉ１，Ｉ２）。髓由排列疏松的较大薄壁细胞所组成（图２Ｈ，Ｉ１）。
叶的结构：陆生及湿生的植株非浸水叶片的结构相同，完全水生及湿生植株浸水叶片结构相同。故３种生境
有２种类型叶片，水生（指浸水）和气生（指非浸水）。前者叶的上、下表皮细胞内壁具明显的向内突起，后者这种
突起只存在于叶片的上表皮。２种叶片下表皮均具平列型气孔（图１Ｊ）及盾状腺鳞（图２Ｊ，Ｋ）。气生叶具有栅栏
组织和海绵组织，细胞排列紧密，叶绿体较多（图２Ｋ），水生叶无栅栏组织和海绵组织的分化，细胞排列疏松，叶绿
体较少（图２Ｊ）。水生维管束的导管木化程度较低，管壁较薄（图２Ｊ）。气生叶的维管束较水生的发达，导管及筛
管的数量相对较多，导管的管壁较厚（图２Ｋ）。
２．３ 不同生境下陌上菜生殖器官的形态结构
陌上菜具有闭锁花和开放花２种类型。不同生境的植株在第３对真叶出现时，茎基部第１对真叶的叶腋处
发育出闭锁花。在以后的发育过程中，水生的植株产生的花全部为闭锁花，湿生的植株仅在茎的顶端产生开放
花，陆生植株在茎顶端和中部产生开放花。闭锁花具５枚花瓣，粉红色，覆瓦状排列，最外层的２枚花瓣合生。花
柱短，柱头下弯，花药扣在柱头上，在花冠的包被下放粉于柱头上（图１Ｅ，Ｋ）。开放花为唇形花冠，下唇大于上
唇，前者具３裂，后者具２浅裂（图１Ｄ）。花柱的柱头２裂，子房基部具有环状蜜腺（图１Ｇ）。雄蕊４枚，其中２枚
具附属物。附属物上具有单细胞的非腺毛和具柄的多细胞腺毛（图１Ｈ，Ｉ）。闭锁花和开放花形成的成熟果实均
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为卵球形蒴果，基部被宿存的花萼所包裹，胚珠多数。在胚珠发育的早期，子房明显地分为２室，为中轴胎座类型
（图２Ｄ）。随着胚珠的发育成熟，子房的隔膜消失，基部未见残留的隔膜，仅具隔膜退化留下的痕迹，形成１室，为
特立中央胎座（图２Ｅ）。
３ 讨论
３．１ 陌上菜种苗发育与水环境的相关性
陌上菜种子脱离胎座时，其表面具有的泡状结构使其可以浮水传播。在种子萌发时，下胚轴末端产生下胚轴
毛，胚根在种苗萌发初期发育迟缓。这些特点存在于典型的水生植物中，如芡实（犈狌狉狔犪犾犲犳犲狉狅狓），睡莲（犖狔犿
狆犺犪犲犪狋犲狋狉犪犵狅狀犪），莲（犖犲犾狌犿犫狅狀狌犮犻犳犲狉犪），黑藻（犎狔犱狉犻犾犾犪狏犲狉狋犻犮犻犾犾犪狋犪），泽泻（犃犾犻狊犿犪狆犾犪狀狋犪犵狅犪狇狌犪狋犻犮犪），慈姑
（犛犪犵犻狋狋犪狉犻犪狊犪犵犻狋狋犻犳狅犾犻犪）［２７３３］。东北龙胆（犌犲狀狋犻犪狀犪犿犪狀狊犺狌狉犻犮犪）也具这种发育方式［３４３５］。刘鸣远等［３６］指出东
北龙胆种子需要完全浸水才能萌发。我们曾将陌上菜的种子播于水分较少的土壤中，始终未见出苗（未发表），由
此可见陌上菜种子萌发条件以及种苗的发育与水环境密切相关。
３．２ 陌上菜成株形态结构对不同生境的适应
学者们［１４，３７］指出，典型水生植物具有发达的通气腔，机械组织不发达。这与陌上菜水生及湿生浸水部位的
结构相同，而完全陆生的植株及湿生植株的气生部位（指非浸水部分）有水生植物通常具有的发达通气道和陆生
植物通常具有的角质层及发达的机械组织。陆生植株根的次生生长使其具有较强的输导和支持作用，进而适应
陆地生活。
同一植株上同时形成开放花和闭锁花可以保证植物的成功繁殖［３８４６］。显然，陌上菜形成的闭锁花保证了水
生植株的正常结实，开放式花则使得这一物种有机会异花传粉受精，从而增加基因交流以提高变异比率及生存能
力。
３．３ 陌上菜胎座的分类价值
早期研究指出，母草科植物的胎座为中轴胎座［４７５３］。而本研究显示陌上菜为特立中央胎座，中轴胎座仅见于
幼嫩的子房（图２Ｄ）。石竹类植物的特立中央胎座皆是次生获得的［５４］，陌上菜胎座的发育过程与石竹类植物非
常相似。广义玄参科植物通常为中轴胎座，但存在一些变异类型，如地黄属（犚犲犺犿犪狀狀犻犪）的胎座特点是子房下部
２室，上部１室；水茫草属（犔犻犿狅狊犲犾犾犪）中轴胎座的子房在基部２室，上部的隔障消失［４７，５５５８］。母草科其他物种是
否为中轴胎座需要进一步研究，它不仅有助于了解胎座在科内的变化，并可用以探讨这一科与广义玄参科其他类
群的关系。
参考文献：
［１］ 吴征镒．中国被子植物科属综论［Ｍ］．北京：科学出版社，２００３：１００８１０１３．
［２］ ＡｎｇｉｏｓｐｅｒｍＰｈｙｌｏｇｅｎｙＧｒｏｕｐ．Ａｎｕｐｄａｔｅｏｆｔｈｅａｎｇｉｏｓｐｅｒｍｐｈｙｌｏｇｅｎｙｇｒｏｕｐｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎｆｏｒｔｈｅｏｒｄｅｒｓａｎｄｆａｍｉｌｉｅｓｏｆｆｌｏｗ
ｅｒｉｎｇｐｌａｎｔｓ：ＡＰＧＩＩＩ［Ｊ］．ＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＪｏｕｒｎａｌｏｆＬｉｎｎｅａｎＳｏｃｉｅｔｙ，２００９，１６１（２）：１０５１２１．
［３］ ＯｌｍｓｔｅａｄＲＧ，ＷｏｌｆｅＡＤ，ＹｏｕｎｇＮＤ，犲狋犪犾．ＤｉｓｉｎｔｅｇｒａｔｉｏｎｏｆｔｈｅＳｃｒｏｐｈｕｌａｒｉａｃｅａｅ［Ｊ］．ＡｍｅｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，２００１，
８８（２）：３４８３６１．
［４］ ＯｌｍｓｔｅａｄＲＧ．ＷｈａｔｅｖｅｒｈａｐｐｅｎｅｄｔｏｔｈｅＳｃｒｏｐｈｕｌａｒｉａｃｅａｅ？［Ｊ］．Ｆｒｅｍｏｎｔｉａ，２００３，３０（２）：１３２２．
［５］ ＯｘｅｌｍａｎＢ，ＫｏｒｎｈａｌＰ，ＯｌｍｓｔｅａｄＲＧ，犲狋犪犾．ＦｕｒｔｈｅｒｄｉｓｉｎｔｅｇｒａｔｉｏｎｏｆｔｈｅＳｃｒｏｐｈｕｌａｒｉａｃｅａｅ［Ｊ］．Ｔａｘｏｎ，２００５，５４（２）：４１１
４２５．
［６］ ＲａｈｍａｎｚａｄｅｈＲ，ＭüｌｅｒＫ，ＦｉｓｃｈｅｒＥ，犲狋犪犾．ＴｈｅＬｉｎｄｅｒｎｉａｃｅａｅａｎｄＧｒａｔｉｏｌａｃｅａｅａｒｅｆｕｒｔｈｅｒｌｉｎｅａｇｅｓｄｉｓｔｉｎｃｔｆｒｏｍｔｈｅＳｃｒｏ
ｐｈｕｌａｒｉａｃｅａｅ（Ｌａｍｉａｌｅｓ）［Ｊ］．ＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙ，２００５，７（１）：６７７８．
［７］ ＣｒｏｎｑｕｉｓｔＡ．ＴｈｅＥｖｏｌｕｔｉｏｎａｎｄＣｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆＦｌｏｗｅｒｉｎｇＰｌａｎｔｓ［Ｍ］．Ｂｒｏｎｘ，ＮＹ：ＮｅｗＹｏｒｋＢｏｔａｎｉｃａｌＧａｒｄｅｎ，１９８８：５５５．
［８］ 钟朴求，汤彦承．中国植物志六十七卷第二分册［Ｍ］．北京：科学出版社，１９７９：４１４４１６．
［９］ 潘嘉，刘洁，何光星，等．陌上菜及复方提取物对移植性肿瘤影响的实验研究［Ｊ］．实用癌症杂志，２００９，２４（５）：４４１４４４．
９３２第２３卷第２期 草业学报２０１４年
［１０］ 刘洁，潘嘉，何光星．陌上菜及其复方提取物抗肿瘤作用的实验［Ｊ］．肿瘤防治研究，２０１０，３７（１１）：１２１９１２２１．
［１１］ 潘嘉，刘洁，于娅，等．陌上菜提取物对Ａ５４９肺癌小鼠移植瘤影响的实验研究［Ｊ］．中药与临床，２０１０，３（４）：３０３１．
［１２］ 何翠娟，顾保根，钱德明，等．上海市稻田杂草发生危害现状［Ｊ］．上海农业学报，２００１，１７（４）：８２８７．
［１３］ 余柳青，周洪杰，叶贵标，等．苄嘧磺隆与尿素混用对陌上菜吸收除草剂的影响［Ｊ］．核农学报，１９９８，１２（３）：１６１１６４．
［１４］ ＪｏｎｇｄｕｋＪ，ＳｅｕｎｇＣＬ，ＨｏｎｇＫＣ．Ａｎａｔｏｍｉｃａｌｐａｔｔｅｒｎｓｏｆａｅｒｅｎｃｈｙｍａｉｎａｑｕａｔｉｃａｎｄｗｅｔｌａｎｄｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＢｉ
ｏｌｏｇｙ，２００８，５１（５）：４２８４３９．
［１５］ 叶红翠，张小平，高贵宾，等．安徽母草属植物花粉形态特征的研究［Ｊ］．激光生物学报，２００８，１７（５）：６６８６７２．
［１６］ 李春喜，冯海生．甜高粱在青海高原不同海拔生态区的适应性研究［Ｊ］．草业学报，２０１３，２２（３）：５１５９．
［１７］ 李冰，刘左军，赵志刚，等．海拔对钝裂银莲花不同花色居群间繁殖特征及繁殖分配的影响［Ｊ］．草业学报，２０１３，２２（１）：
１０１９．
［１８］ 康萨如拉，牛建明，张庆，等．短花针茅叶片解剖结构及与气候因子的关系［Ｊ］．草业学报，２０１３，２２（１）：７７８６．
［１９］ 刘霜，李廷轩，戢林，等．不同磷处理下两种生态型粗齿冷水花的富磷特征及根系形态差异［Ｊ］．草业学报，２０１３，２２（３）：
２１１２１７．
［２０］ 蔡仕珍，李西，潘远智，等．不同光照对蝴蝶花光合特性及生长发育研究［Ｊ］．草业学报，２０１３，２２（２）：２６４２７２．
［２１］ 周存宇，费永俊，刘志雄，等．两种生境下狗牙根叶表皮亚显微结构的比较［Ｊ］．草业学报，２０１２，２１（４）：１０５１１５．
［２２］ 王桂芹，高瑞如，王玉良，等．异质生境空心莲子草的结构基础与生态适应性［Ｊ］．草业学报，２０１１，２０（４）：１４３１５２．
［２３］ 王永平，秦伯强．贫、富营养湖泊中苦草的形态解剖结构比较［Ｊ］．湖泊科学，２０１１，２３（１）：５６６０．
［２４］ 徐炳声．中国植物分类学中的物种问题［Ｊ］．植物分类学报，１９９８，３６（５）：４７０４８０．
［２５］ 李天煜．水生维管植物研究：Ⅱ水生维管植物对干涸的适应［Ｊ］．广西植物，２００１，２１（４）：３２６３２９．
［２６］ ＦｅｄｅｒＮ，Ｏ’ＢｒｉｅｎＴＰ．Ｐｌａｎｔｍｉｃｒｏｔｅｃｈｎｉｑｕｅ：ｓｏｍｅｐｒｉｎｃｉｐｌｅｓａｎｄｎｅｗｍｅｔｈｏｄｓ［Ｊ］．ＡｍｅｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，１９６８，
５５（１）：１２３１４２．
［２７］ ＨａｉｎｅｓＲＷ，ＬｙｅＫＡ．ＳｅｅｄｌｉｎｇｏｆＮｙｍｐｈａｅｃｅａｅ［Ｊ］．ＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＪｏｕｒｎａｌｏｆＬｉｎｎｅａｎＳｏｃｉｅｔｙ，１９７５，２０：２５５２５６．
［２８］ 施国新，徐祥生．慈姑下胚轴毛的形态发育研究［Ｊ］．广西植物，１９８９，９（２）：１１３１１６．
［２９］ 刘玫，傅承新，徐娜，等．莲根在个体发育中表现出的适应（英文）［Ｊ］．植物研究，１９９９，１９（４）：４６９４７４．
［３０］ 刘玫，王臣，刘鸣远．芡早期个体发育的研究［Ｊ］．植物研究，２００１，２１（１）：９７９９
［３１］ 刘玫，王臣，刘鸣远．泽泻个体发育早期器官发育顺序的研究［Ｊ］．植物研究，２００２，２２（２）：１７３１７５．
［３２］ 李庆伟，刘玫，王臣，等．大花睡莲种子至种苗的发育形态学研究［Ｊ］．植物研究，２００８，２８（５）：５５６５５９．
［３３］ 刘玫，王臣，刘鸣远．黑藻早期个体发育的研究［Ｊ］．植物研究，２００７，２７（５）：５２９５３３．
［３４］ 刘樱，刘玫，关．东北龙胆与芇菜种子至种苗发育过程的研究［Ｊ］．哈尔滨师范大学自然科学学报，２００２，１８（５）：７０７３．
［３５］ 王洪峰，王臣，刘鸣远．东北龙胆从心形胚至种子萌发时胚的发育特点观察［Ｊ］．哈尔滨师范大学自然科学学报，２００５，
２１（２）：８０８３．
［３６］ 刘鸣远，王栋，都晓伟．根类药材植物生物学［Ｍ］．北京：中国农业科技出版社，１９９５：５２６９．
［３７］ 高信曾．几种水生被子植物茎结构的观察及其对环境的适应［Ｊ］．北京大学学报（自然科学），１９５７，４：４６７４７９，５０８５１２．
［３８］ ＵｐｈｏｆＪＣＴ．Ｃｌｅｉｓｔｏｇａｍｉｃｆｌｏｗｅｒｓ［Ｊ］．ＢｏｔａｎｉｃａｌＲｅｖｉｅｗ，１９３８，４：２１４９．
［３９］ ＳｃｈｅｍｓｋｅＤＷ．Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｉｎｉｍｐａｔｉｅｎｓ（Ｂａｌｓａｍｉｎａｃｅａｅ）：ｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅｏｆｃｌｅｉｓｔｏｇａｍｙａｎｄ
ｃｈａｓｍｏｇａｍｙ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９７８，５９：５９６６１３．
［４０］ ＣｏｒｆｆＪＬ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｌｉｇｈｔａｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙｏｎｃｈａｓｍｏｇａｍｙａｎｄｃｌｅｉｓｔｏｇａｍｙｉｎａｎｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙｔｒｏｐｉｃａｌｈｅｒｂ，犆犪犾犪狋犺犲犪
犿犻犮犪狀狊（Ｍａｒａｎｔａｃｅａｅ）［Ｊ］．ＡｍｅｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，１９９３，８０：１３９２１３９９．
［４１］ ＤｅＣＥＲ，ＪｉｍｅｎｅｚＭＪ．Ｃｌｅｉｓｔｏｇａｍｙａｎｄｃｈａｓｍｏｇａｍｙｉｎ犆犲狉犪狋狅犮犪狆狀狅狊犺犲狋犲狉狅犮犪狉狆犪（Ｆｕｍａｒｉａｃｅａｅ）［Ｊ］．ＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌＪｏｕｒｎａｌ
ｏｆＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅｓ，１９９３，１５４：３２５３３３．
［４２］ ＬｌｏｙｄＤＧ．Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓｔｒａｔｅｇｉｅｓｏｆｐｌａｎｔｓｉｎｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｏｕｓｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ［Ｊ］．ＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＪｏｕｒｎａｌｏｆＬｉｎｎｅａｎＳｏｃｉｅｔｙ，１９８４，
２１（４）：３５７３８５．
［４３］ ＳｃｈｏｅｎＤＪ，ＬｌｏｙｄＤＧ．Ｔｈｅｓｅｌｅｃｔｉｏｎｏｆｃｌｅｉｓｔｏｇａｍｙａｎｄｈｅｔｅｒｏｍｏｒｐｈｉｃｄｉａｓｐｏｒｅｓ［Ｊ］．ＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＪｏｕｒｎａｌｏｆｔｈｅＬｉｎｎｅａｎＳｏｃｉ
ｅｔｙ，１９８４，２３：３０３３２２．
０４２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．２
［４４］ ＳｃｈｏｅｎＤＪ．Ｃｌｅｉｓｔｏｇａｍｙｉｎ犕犻犮狉狅犾犪犲狀犪狆狅犾狔狀狅犱犪 （Ｇｒａｍｉｎｅａｅ）：ａｎｅｘａｍｉｎａｔｉｏｎｏｆｓｏｍｅｍｏｄｅｌｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ａｍｅｒｉｃａｎ
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，１９８４，７１：７１１７１９．
［４５］ ＣｕｌｅｙＴＭ，ＧｒｕｂｂＴＣ．Ｇｅｎｅｔｉｃｅｆｆｅｃｔｓｏｆｈａｂｉｔａｔｆｒａｇｍｅｎｔａｔｉｏｎｉｎ犞犻狅犾犪狆狌犫犲狊犮犲狀狊（Ｖｉｏｌａｃｅａｅ），ａｐｅｒｅｎｎｉａｌｈｅｒｂｗｉｔｈｃｈａｓ
ｍｏｇａｍｏｕｓａｎｄｃｌｅｉｓｔｏｇａｍｏｕｓｆｌｏｗｅｒｓ［Ｊ］．ＭｏｌｅｃｕｌａｒＥｃｏｌｏｇｙ，２００３，１２：２９１９２９３０．
［４６］ 刘绮丽，刘香梅，刘薇薇，等．紫花地丁开放花和闭锁花繁殖特征的研究［Ｊ］．北京师范大学学报（自然科学版），２００６，
４２（６）：６０５６０９．
［４７］ ＨａｒｔｌＤ．ＭｏｒｐｈｏｌｏｇｉｓｃｈｅｓｔｕｄｉｅｎａｍＰｉｓｔｉｌｄｅｒＳｃｒｏｐｈｕｌａｒｉａｃｅｅｎ［Ｊ］．ＯｅｓｔｅｒｒｅｉｃｈｉｓｃｈｅＢｏｔａｎｉｓｃｈｅＺｅｉｔｓｃｈｒｉｆｔ，１９５６，１０３：
１８５２４２．
［４８］ ＡｒｅｋａｌＧＤ，ＧｉｒｉｊａｍｍａＳ，ＳｗａｍｙＳＮＲ．Ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｔｏｔｈｅｅｍｂｒｙｏｌｏｇｙｏｆ犔犻狀犱犲狉狀犻犪犺狔狊狊狅狆犻狅犻犱犲狊（Ｌ．）Ｈａｉｎｅｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ
Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，１９７０，７２（５）：２２１２３５．
［４９］ ＶａｒｇｈｅｓｅＴＭ．ＳｔｕｄｉｅｓｉｎｔｈｅｆａｍｉｌｙＳｃｒｏｐｈｕｌａｒｉａｃｅａｅ［Ｊ］．ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅＩｎｄｉａｎＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，１９７１，７４（１）：
６１５．
［５０］ ＧｏｗｄａＫ，ＭａｇａｒａｊＭ．Ｅｍｂｒｙｏｌｏｇｉｃａｌｓｔｕｄｉｅｓｉｎ犕犲犮犪狉犱狅狀犻犪狆狉狅犮狌犿犫犲狀狊（Ｍｉｌｅｒ）ｓｍａｌ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅｓ，１９８３，９２（１）：
５１８．
［５１］ ＴｉｗａｒｉＳＣ．Ｃａｌｏｓｅｉｎｔｈｅｗａｌｓｏｆｍａｔｕｒｅｅｍｂｒｙｏｓａｃｏｆ犜狅狉犲狀犻犪犳狅狌狉狀犻犲狉犻［Ｊ］．Ｐｒｏｔｏｐｌａｓｍａ，１９８２，１１０（１）：１４．
［５２］ ＭａｔｓＬＨ．Ｔａｘｏｎｏｍｙ，ｐｈｙｌｏｇｅｎｙａｎｄｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙｏｆ犔犻狀犱犲狀犫犲狉犵犻犪（Ｓｃｒｏｐｈｕｌａｒｉａｃｅａｅ）［Ｊ］．ＢｏｔａｎｉｃａｌＪｏｕｒｎａｌｏｆｔｈｅＬｉｎｎｅａｎ
Ｓｏｃｉｅｔｙ，１９９５，１１９（４）：２６５３２１．
［５３］ ＥｎｒｉｑｕｅＲ，ＭｏｎｔｓｅｒｒａｔＭ，ＯｒｔｅｇａＭ，犲狋犪犾．Ｐｒｏｐｏｓａｌｔｏｒｅｊｅｃｔｔｈｅｎａｍｅ犔犻狀犱犲狉狀犻犪狆犪犾狌狊狋狉犻狊（Ｓｃｒｏｐｈｕｌａｒｉａｃｅａｅ）［Ｊ］．Ｔａｘｏｎ，
２００６，５５（１）：２３７２３８．
［５４］ ＥｅｋａｒｄｔＴ．ＣｌａｓｓｉｃａｌｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｅａｌｆｅａｔｕｒｅｓｏｆＣｅｎｔｒｏｓｐｅｒｍｏｕｓｆａｍｉｌｉｅｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＳｙｓｔｍａｔｉｃｓａｎｄＥｖｏｌｕｔｉｏｎ，１９７６，１２６：５２５．
［５５］ ＪｏｈｒｉＢＭ，ＡｍｂｅｇａｏｋａｒＫＢ，ＳｒｉｖａｓｔａｖａＰＳ．ＣｏｍｐａｒａｔｉｖｅＥｍｂｒｙｏｌｏｇｙｏｆＡｎｇｉｏｓｐｅｒｍｓ［Ｍ］．Ｂｅｒｌｉｎ：ＳｐｒｉｎｇｅｒＶｅｒｌａｇＢｅｒｌｉｎ
Ｈｅｉｄｅｌｂｅｒｇ，１９９２．
［５６］ ＷａｎｇＷＴ，ＰａｎＫＹ，ＬｉＺＹ．ＫｅｙｔｏｔｈｅＧｅｓｎｅｒｉａｃｅａｅｏｆＣｈｉｎａ［Ｊ］．ＥｄｉｎｂｕｒｇｈＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，１９９２，４９：５７４．
［５７］ 王印政，高致明，梁汉兴，等．峨嵋异叶苣苔（苦苣苔科）花部形态发生及其系统学意义［Ｊ］．云南植物研究，１９９７，１９（３）：
２６５２７０．
［５８］ ＨａｒｔｌＤ．ＤｉｅｂｅｚｉｅｈｕｎｇｅｎｚｗｉｓｃｈｅｎｄｅｎｐｌａｚｅｎｔｅｎｄｅｒＬｅｎｔｉｂｕｌａｒｉａｃｅｅｎｕｎｄＳｃｒｏｐｈｕｌａｒｉａｃｅｅｎｎｅｂｓｔｅｉｎｅｍｅｘｋｕｒｓüｂｅｒｄｉｅｓｐｅ
ｚｉａｌｉｓａｔｉｏｎｓｒｉｃｈｔｕｎｇｅｎｄｅｒｐｌａｚｅｎｔａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＢｅｉｔｒａｅｇｅｚｕｒＢｉｏｌｏｇｉｅｄｅｒＰｆｌａｎｚｅｎ，１９５６，３２：４７１４９０．
１４２第２３卷第２期 草业学报２０１４年
犆狅犿狆犪狉犪狋犻狏犲狊狋狌犱狔狅犳狋犺犲犿狅狉狆犺狅犾狅犵犻犮犪犾犪狀犱犪狀犪狋狅犿犻犮犪犾犳犲犪狋狌狉犲狊狅犳犔犻狀犱犲狉狀犻犪狆狉狅犮狌犿犫犲狀狊
犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犲犮狅犾狅犵犻犮犪犾犲狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋狊（犔犻狀犱犲狉狀犻犪犮犲犪犲）
ＺＨＡＮＧＸｉｎｘｉｎ１，ＬＩＵＭｅｉ１，ＣＨＥＮＧＸｉｎｙｕ１，ＳＨＩＣｈｕａｎｑｉ１，ＲＵＪｉａｎ１，ＳＵＮＹａｎ２
（１．ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＭｏｌｅｃｕｌａｒＣｙｔｏｇｅｎｅｔｉｃｓａｎｄＧｅｎｅｔｉｃＢｒｅｅｄｉｎｇｏｆＨｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇＰｒｏｖｉｎｃｅ，ＣｏｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅ
ＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＨａｒｂｉｎＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｒｂｉｎ１５００２５，Ｃｈｉｎａ；２．ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
ＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，ＨｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｒｂｉｎ１５００４０，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙａｎｄａｎａｔｏｍｙｏｆ犔犻狀犱犲狉狀犻犪狆狉狅犮狌犿犫犲狀狊ｗｅｒｅｄｅｅｐｌｙｓｔｕｄｉｅｄｕｓｉｎｇｔｈｅＧＭＡｍｅｔｈｏｄ
ｆｏｒｔｈｅｆｉｒｓｔｔｉｍｅ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｔｈｅｓｅｅｄｌｉｎｇｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｔｈｅｓｐｅｃｉｅｓｈａｓｔｈｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆａｑｕａｔｉｃ
ｐｌａｎｔｓ：ｔｈｅｓｅｅｄａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇｓｕｂｍｅｒｇｅｄｉｎｗａｔｅｒｃｏｕｌｄｇｅｒｍｉｎａｔｅａｎｄｄｅｖｅｌｏｐ，ｔｈｅｈｙｐｏｃｏｔｙｌｈａｉｒｓｏｃｃｕｒｏｎｔｈｅ
ｃｏｌｅｔ，ｔｈｅｒａｄｉｃｌｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｉｓｒｅｔａｒｄａｔｅ．Ｔｈｅｖｅｇｅｔａｔｉｖｅｏｒｇａｎｏｆｔｈｅｍａｔｕｒｅｐｌａｎｔｏｆｔｈｅｓｐｅｃｉｅｓｈａｓｔｈｅ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｗｈｉｃｈｏｃｃｕｒｉｎｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌｐｌａｎｔｓａｎｄａｑｕａｔｉｃ：ｔｈｅｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌｐｌａｎｔａｎｄａｅｒｉａｌｐａｒｔｓｏｆｔｈｅｈｙｇｒｏｐｈ
ｉｌｏｕｓｐｌａｎｔｈａｖｅｔｈｉｃｋｃｕｔｉｃｕｌｅ，ｄｅｖｅｌｏｐｅｄｍｅｃｈａｎｉｃａｌｔｉｓｓｕｅｓａｎｄａｅｒｅｎｃｈｙｍａｅｓ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅｓｕｂｍｅｒｇｅｄ
ｐｌａｎｔｓａｎｄｓｕｂｍｅｒｇｅｄｐａｒｔｓｏｆｈｙｇｒｏｐｈｉｌｏｕｓｐｌａｎｔｓａｒｅｗｉｔｈｔｈｅｕｎｄｅｖｅｌｏｐｅｄｍｅｃｈａｎｉｃａｌｔｉｓｓｕｅｓａｎｄｃｕｔｉｃｕｌｅ，
ｖｅｒｙｄｅｖｅｌｏｐｅｄａｅｒｅｎｃｈｙｍａｅｓ．Ｔｈｅｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｏｒｇａｎｓ：犔．狆狉狅犮狌犿犫犲狀狊ｈａｓｔｗｏｔｙｐｅｓｏｆｆｌｏｗｅｒｓ，ｃｈａｓｍｏｇａ
ｍｏｕｓａｎｄｃｌｅｉｓｔｏｇａｍｏｕｓ．Ｂｏｔｈｏｃｃｕｒｉｎｔｈｅｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌａｎｄｔｈｅｈｙｇｒｏｐｈｉｌｏｕｓｐｌａｎｔｓ，ｂｕｔｔｈｅｓｕｂｍｅｒｇｅｄｐｌａｎｔｓ
ｏｎｌｙｈａｖｅｃｌｅｉｓｔｏｇａｍｏｕｓｆｌｏｗｅｒｓ，ｗｈｉｃｈｍａｋｅｔｈｅｓｐｅｃｉｅｓｃｏｕｌｄｐｒｏｄｕｃｅｓｅｅｄｓｎｏｒｍａｌｙ．Ｉｎａｄｄｉｔｉｏｎ，ｔｈｅｓｐｅ
ｃｉｅｓｈａｓａｆｒｅｅｃｅｎｔｒａｌｐｌａｃｅｎｔａ．Ｔｈｉｓｓｔｕｄｙｓｈｏｗｔｈｅｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｓｈａｐｅｓａｎｄｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ（ｉｎｃｌｕｄｉｎｇｓｅｅｄｉｎｇｄｅｖｅｌ
ｏｐｍｅｎｔ，ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅａｎｄｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｏｒｇａｎｓｏｆ犔．狆狉狅犮狌犿犫犲狀狊）ｉｎｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓｆｏｒｔｈｅ
ｆｉｒｓｔｔｉｍｅ，ｐｅｒｆｅｃｔｉｎｇｔｈｅｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｓｔｕｄｙａｎｄｐｒｏｖｉｄｉｎｇｔｈｅｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｅｖｉｄｅｎｃｅｆｏｒｔｈｅｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ
ｓｔｕｄｙｏｆｔｈｅｆａｍｉｌｙＬｉｎｄｅｒｎｉａｃｅａｅ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犔犻狀犱犲狉狀犻犪狆狉狅犮狌犿犫犲狀狊；ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ；ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ；ｆｒｅｅｃｅｎｔｒａｌｐｌａｃｅｎｔａ；Ｌｉｎｄｅｒｎｉａｃｅａｅ
２４２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．２