全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１４３４２ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
时振振，李胜，马绍英，王雅梅，苏李维，唐斌，赵生琴，苏利荣．不同品种小麦抗氧化系统对水分胁迫的响应．草业学报，２０１５，２４（７）：６８７８．
ＳｈｉＺＺ，ＬｉＳ，ＭａＳＹ，ＷａｎｇＹＭ，ＳｕＬＷ，ＴａｎｇＢ，ＺｈａｏＳＱ，ＳｕＬＲ．Ｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｔｈｅａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｓｙｓｔｅｍｔｏｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｗｈｅａｔｖａｒｉｅ
ｔｉｅｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（７）：６８７８．
不同品种小麦抗氧化系统对水分胁迫的响应
时振振１，李胜１，２，马绍英１，王雅梅３，苏李维１，唐斌１，赵生琴１，苏利荣１
（１．甘肃农业大学生命科学技术学院，甘肃 兰州７３００７０；２．甘肃省干旱生境作物学重点实验室，
甘肃 兰州７３００７０；３．甘肃农业大学农学院，甘肃 兰州７３００７０）
摘要：以永良４号和西旱２号两小麦品种为实验材料，在水分胁迫和复水条件下，研究了两种小麦叶、鞘和茎中脯
氨酸（Ｐｒｏ）、可溶性糖、丙二醛（ＭＤＡ）、超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）和过氧化物酶（ＰＯＤ）等抗旱指
标的变化，探讨了两小麦品种在水分胁迫和复水后的生理生化特征。结果表明，随水分胁迫程度和时间的增加，两
小麦中渗透调节物质Ｐｒｏ含量和膜脂过氧化物 ＭＤＡ含量呈持续上升的趋势，而可溶性糖含量则先升后降，且永良
４号中 ＭＤＡ含量增加幅度要高于西旱２号。抗氧化物酶ＳＯＤ、ＣＡＴ和ＰＯＤ活性在轻度水分胁迫下均有所上升，
且西旱２号中抗氧化酶活性增加幅度均大于永良４，三者在中度水分胁迫下则表现出先升后降的趋势，可能是因为
中度水分胁迫下抗氧化物酶丧失了活性。在复水处理中，以上各指标均有不同程度的恢复，且西旱２号的总体恢
复效应要好于永良４号。在水分胁迫和复水处理下，两小麦３种器官中以上各指标变化幅度依次为叶＞鞘＞茎。
以上结果说明西旱２号抗旱性强于永良４号，且３种器官对水分胁迫表现最为敏感的为叶，鞘次之，茎最不敏感。
关键词：小麦；水分胁迫；抗氧化系统　　
犚犲狊狆狅狀狊犲狅犳狋犺犲犪狀狋犻狅狓犻犱犪狀狋狊狔狊狋犲犿狋狅狑犪狋犲狉狊狋狉犲狊狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狑犺犲犪狋狏犪狉犻犲狋犻犲狊
ＳＨＩＺｈｅｎＺｈｅｎ１，ＬＩＳｈｅｎｇ１，２，ＭＡＳｈａｏＹｉｎｇ１，ＷＡＮＧＹａＭｅｉ３，ＳＵＬｉＷｅｉ１，ＴＡＮＧＢｉｎ１，ＺＨＡＯＳｈｅｎｇ
Ｑｉｎ１，ＳＵＬｉＲｏｎｇ１
１．犆狅犾犾犲犵犲狅犳犔犻犳犲犛犮犻犲狀犮犲犪狀犱犜犲犮犺狀狅犾狅犵狔，犌犪狀狊狌犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犔犪狀狕犺狅狌７３００７０，犆犺犻狀犪；２．犌犪狀狊狌犘狉狅狏犻狀犮犻犪犾犓犲狔犔犪犫
狅犳犃狉犻犱犾犪狀犱犆狉狅狆犛犮犻犲狀犮犲，犔犪狀狕犺狅狌７３００７０，犆犺犻狀犪；３．犃犵狉狅狀狅犿狔狅犳犌犪狀狊狌犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犔犪狀狕犺狅狌７３００７０，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｉｎｔｈｉｓｓｔｕｄｙ，ｔｈｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｒａｃｔｉｖｉｔｙｃｈａｎｇｅｓｏｆｓｏｍｅｄｒｏｕｇｈｔｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇｐｒｏｌｉｎｅ
（Ｐｒｏ），ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒ，ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ（ＭＤＡ），ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ（ＳＯＤ），ｃａｔａｌａｓｅ（ＣＡＴ）ａｎｄｓｕｐｅｒｏｘｉ
ｄａｓｅ（ＰＯＤ）ｗｅｒｅｍｅａｓｕｒｅｄｗｉｔｈｔｗｏｗｈｅａｔｖａｒｉｅｔｉｅｓ“Ｙｏｎｇｌｉａｎｇ４”ａｎｄ“Ｘｉｈａｎ２”ｕｎｄｅｒｗａｔｅｒｄｅｆｉｃｉｔｓｔｒｅｓｓ．
ＴｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆＰｒｏａｎｄＭＤＡｉｎｃｒｅａｓｅｄａｎｄｔｈｅｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒｃｏｎｔｅｎｔｒｏｓｅｉｎｉｔｉａｌｙａｎｄｔｈｅｎｆｅｌｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｅｄ
ｄｅｇｒｅｅａｎｄｄｕｒａｔｉｏｎｏｆｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓ．ＴｈｅＭＤＡｃｏｎｔｅｎｔｉｎ“Ｙｏｎｇｌｉａｎｇ４”ｉｎｃｒｅａｓｅｄｍｏｒｅｔｈａｎｔｈａｔｉｎ“Ｘｉｈａｎ
２”．ＴｈｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆＳＯＤ，ＣＡＴａｎｄＰＯＤｉｎｃｒｅａｓｅｄｕｎｄｅｒｍｉｌｄｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓ，ａｎｄａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆｔｈｅｓｅｅｎｚｙｍｅｓｉｎ
“Ｘｉｈａｎ２”ｉｎｃｒｅａｓｅｄｍｏｒｅｔｈａｎｔｈｏｓｅｉｎ“Ｙｏｎｇｌｉａｎｇ４”．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆｔｈｅｔｈｒｅｅｅｎｚｙｍｅｓｒｏｓｅｉｎｉ
ｔｉａｌｙａｎｄｔｈｅｎｄｅｃｒｅａｓｅｄｕｎｄｅｒｍｏｄｅｒａｔｅｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓ．Ａｌｔｈｅｉｎｄｉｃａｔｏｒｓｓｈｏｗｅｄｄｉｆｆｅｒｉｎｇｒｅｃｏｖｅｒｙｐａｔｔｅｒｎｓａｆ
ｔｅｒｒｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ，ａｎｄｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈ“Ｙｏｎｇｌｉａｎｇ４”，ｔｈｅｏｖｅｒａｌｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅａｎｄｒｅｃｏｖｅｒｙｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆ
“Ｘｉｈａｎ２”ｗａｓｂｅｔｔｅｒ．Ｔｈｅｄｅｇｒｅｅｏｆｃｈａｎｇｅｏｆｔｈｅａｂｏｖｅｓｔｒｅｓｓｉｎｄｉｃｔｏｒｓｗａｓｒａｎｋｅｄ：ｌｅａｆ＞ｓｈｅａｔｈ＞ｓｔｅｍ，
第２４卷　第７期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．７
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年７月
Ｊｕｌｙ，２０１５
收稿日期：２０１４０８２１；改回日期：２０１４１０２７
作者简介：时振振（１９８９），男，河南商丘人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｓｈｉｚｈｅｎ８２１５６１８６５＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｌｉｓｈ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ｓｈｏｗｉｎｇｔｈａｔｔｈｅｍｏｓｔｓｅｎｓｉｔｉｖｅｏｒｇａｎｔｏｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓｗａｓｔｈｅｌｅａｆ，ａｎｄｔｈｅｌｅａｓｔｓｅｎｓｉｔｉｖｅｗａｓｔｈｅｓｔｅｍ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｗｈｅａｔ；ｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓ；ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｓｙｓｔｅｍ
干旱是农作物生长发育，完成生命周期中经常遭受的一种逆境胁迫现象，对植物的生理代谢和产量产生重大
的影响，是制约农业生产的主要逆境因子之一。据统计，世界上有１／３的可耕作土地处于水分胁迫状态［１］。我国
是个水资源短缺的国家，其中干旱、半干旱的土地面积约占总国土面积的５２．５％［２］，而西北地区又是我国主要的
干旱和半干旱地区，因此，干旱现已成为阻碍西北农业发展的主要因素。
植物的抗旱性主要通过渗透调节物质的增加、细胞膜脂成分的改变、自由基的产生和清除等综合因素作用的
结果［３］。小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）生理生化特征变化被认为是其抗旱性的内在原因，其中可溶性糖含量、脯氨酸
含量、质膜透性、超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性、过氧化物酶（ＰＯＤ）活性和过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性等是与抗旱性密
切相关的重要生理指标［４５］。有研究表明，水分能显著影响小麦可溶性糖、脯氨酸以及 ＭＤＡ的含量，在干旱胁迫
下可溶性糖和脯氨酸含量明显增加［６８］，且由于干旱胁迫促进了细胞内自由基的代谢而产生大量活性氧，当活性
氧的积累超过伤害阈值时，会引起细胞膜脂过氧化反应从而产生 ＭＤＡ，导致 ＭＤＡ含量升高并对细胞膜系统造
成伤害，从而损害植物的生长［９１０］。在干旱胁迫下能有效地清除植物体内活性氧的抗氧化防御系统主要包括过
氧化物酶、超氧化物歧化酶和过氧化氢酶等，其能降低膜脂过氧化水平，从而使膜受伤害的程度减轻［１１］。大量研
究表明，小麦在水分胁迫下以上抗氧化酶的活性呈上升的趋势［１２１４］。因此，人工模拟条件下的水分胁迫成为研究
小麦抗旱机理的主要途径之一。尽管前人对小麦的抗旱性研究较多，但对不同品种小麦以上抗旱指标的综合研
究以及小麦不同部位对抗旱性的响应的研究鲜有报道。本文拟通过不同水分胁迫程度、不同胁迫时长以及复水
等处理，探讨水分胁迫及复水对旱地小麦品种“西旱２号”和水地小麦品种“永良４号”中抗旱指标的影响，以期为
两小麦在干旱和半干旱地区的种植及水分管理提供理论参考，并通过对小麦叶、鞘和茎中抗旱指标变化的研究以
确定分析小麦抗旱性的最佳部位。
１　材料与方法
１．１　材料与处理
试验于２０１３年在甘肃农业大学校内试验基地进行。选用小麦品种西旱２号（旱地品种，抗旱性强，用字母Ａ
表示）和永良４号（水地品种，抗旱性弱，用字母Ｂ表示）为试验材料。小麦品种由甘肃农业大学农学院提供。采
用塑料水桶盆栽种植，桶直径３０ｃｍ，高２６ｃｍ。土壤为砂壤土，０～２０ｃｍ土壤含有机质１３．６ｇ／ｋｇ、全氮０．９
ｇ／ｋｇ、水解氮６４ｍｇ／ｋｇ，速效磷１３．０ｍｇ／ｋｇ，速效钾１２５ｍｇ／ｋｇ，缓效钾１．５ｇ／ｋｇ。施水前土壤基础养分状况：
肥料（硫酸钾０．３ｇ／ｋｇ，尿素０．３ｇ／ｋｇ，过磷酸钙０．７５ｇ／ｋｇ）与选用土壤混匀后直接施入桶中。每桶装过筛土１２
ｋｇ，每桶４穴，每穴３粒，每处理１５桶，常规栽培管理。共设５个土壤水分处理：Ｔ１：生育期充足供水（ＣＫ），土壤
含水量维持在田间持水量的７０％～７５％；Ｔ２：开花前轻度水分胁迫（土壤含水量为田间持水量的５５％～６０％），
灌浆期复水；Ｔ３：开花前轻度水分胁迫（土壤含水量为田间持水量的５５％～６０％），直到成熟；Ｔ４：开花前中度水分
胁迫（土壤含水量为田间持水量的４５％～５０％），灌浆期复水；Ｔ５：开花前中度水分胁迫（土壤含水量为田间持水
量的４５％～５０％），直到成熟。试验所用种子预先在实验室进行催芽处理，将种子放在铺有湿润滤纸的培养皿
中，用湿纱布覆盖，并保持滤纸和纱布的湿润。待大部分种子露白后，挑选发芽一致的种子于４月初播种。从播
种到拔节期前，所有盆栽小麦均充分供水，自孕穗期开始控水，至灌浆期土壤含水量达到处理所需要求为止。控
水采用称重法，每处理选１０盆进行称重，取平均值。苗期每５ｄ称重一次，由于后期需水量增大，改为３ｄ称重一
次，每天生长量忽略不计。
每处理选择生长一致的主茎，并标记。选择灌浆期一致的小麦作为实验材料，在灌浆期（０ｄ）及以后乳熟期
（７ｄ）、蜡熟期（１４和２１ｄ）、完熟期（２８ｄ）分别取样一次，每处理每次取样２０个小麦主茎，然后迅速将样品分解为
叶、鞘、茎３部分，经液氮速冻后置于－６０℃冰箱中，用于各指标的测定。以上处理均重复３次。
９６第７期 时振振　等：不同品种小麦抗氧化系统对水分胁迫的响应
１．２　测定指标与方法
游离脯氨酸（ｐｒｏｌｉｎｅ，Ｐｒｏ）含量的测定采用茚三酮显色法［１５］；可溶性糖含量的测定根据蒽酮比色法［１５］；丙二
醛（ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ，ＭＤＡ）含量的测定采用硫代巴比妥酸法［１５］；超氧化物歧化酶（ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ，
ＳＯＤ）活性的测定采用氮蓝四唑还原法［１５］；过氧化氢酶（ｃａｔａｌａｓｅ，ＣＡＴ）活性的测定采用钼酸铵比色法［１５］；过氧
化物酶（ｓｕｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，ＰＯＤ）活性的测定采用愈创木酚法［１５］。
１．３　数据分析
采用Ｅｘｃｅｌ２００３和ＳＰＳＳ１１．５软件进行统计、处理及分析试验数据。
２　结果与分析
２．１　水分胁迫及复水对小麦植株脯氨酸含量的影响
脯氨酸作为植物在逆境条件下增强抗性的一种重要渗透调节物质，在逆境胁迫时其含量会增加。如图１和
图２所示，脯氨酸的含量随水分胁迫程度和时间的增加而增加，复水后其含量呈下降趋势。叶和鞘中脯氨酸含量
在水分胁迫和复水过程中的变化幅度相似且较茎中变化幅度大，表明水分胁迫下，就脯氨酸含量变化而言，叶和
鞘较茎敏感。在不同程度水分胁迫下，西旱２号处理组 ＡＴ３ 和 ＡＴ５ 叶中脯氨酸含量较对照组 ＡＴ１ 分别高
８７．４％和７９．０％，与之相应的永良４号处理组ＢＴ３ 和ＢＴ５分别较对照组ＢＴ１ 高３９．５％和６４．８％，鞘和茎表现出
与叶相同的变化趋势。从复水开始直到复水后第１４天，叶、鞘和茎的脯氨酸含量一直呈下降趋势，在复水后第
１４天，轻度胁迫下西旱２号和永良４号叶中脯氨酸含量达到最低，与复水第０天相比分别降低了４９．９％和
２５．５％，且西旱２号低于对照，而永良４号则恢复到对照水平。在复水１４ｄ以后，西旱２号脯氨酸含量维持在正
常水平而永良４号则略高于正常水平。中度水分胁迫后，脯氨酸含量随复水时间的延长呈下降趋势且高于对照
组。鞘和茎在复水处理中表现出与叶相似的趋势。
图１　西旱２号水分胁迫及复水后对脯氨酸含量的影响
犉犻犵．１　犜犺犲犲犳犳犲犮狋狅犳狑犪狋犲狉狊狋狉犲狊狊犪狀犱狉犲犺狔犱狉犪狋犻狅狀狅狀犘狉狅犮狅狀狋犲狀狋犻狀犡犻犺犪狀２
　ＡＴ１：西旱２号生育期充足供水ＡｄｅｑｕａｔｅｗａｔｅｒｓｕｐｐｌｙｉｎｇｒｏｗｔｈｐｅｒｉｏｄｏｆＸｉｈａｎ２；ＡＴ２：西旱２号开花前轻度水分胁迫，灌浆期复水 Ｍｉｌｄｗａｔｅｒ
ｓｔｒｅｓｓｂｅｆｏｒｅｆｌｏｗｅｒｉｎｇａｎｄｒｅｈｙｄｒａｔｉｏｎａｔｇｒａｉｎｆｉｌｉｎｇｓｔａｇｅｏｆＸｉｈａｎ２；ＡＴ３：西旱２号开花前轻度水分胁迫，直到成熟 Ｍｉｌｄｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓｂｅｆｏｒｅ
ｆｌｏｗｅｒｉｎｇｕｎｔｉｌｍａｔｕｒｉｔｙｏｆＸｉｈａｎ２；ＡＴ４：西旱２号开花前中度水分胁迫，灌浆期复水 Ｍｏｄｅｒａｔｅｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓｂｅｆｏｒｅｆｌｏｗｅｒｉｎｇａｎｄｒｅｈｙｄｒａｔｉｏｎａｔ
ｇｒａｉｎｆｉｌｉｎｇｓｔａｇｅｏｆＸｉｈａｎ２；ＡＴ５：西旱２号开花前中度水分胁迫，直到成熟ＭｏｄｅｒａｔｅｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓｂｅｆｏｒｅｆｌｏｗｅｒｉｎｇｕｎｔｉｌｍａｔｕｒｉｔｙｏｆＸｉｈａｎ２．下同
Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．２　水分胁迫及复水对小麦植株可溶性糖含量的影响
供试材料经水分胁迫和复水后可溶性糖含量变化如图３和图４所示。随水分胁迫程度和时间的增加，小麦
植株中可溶性糖含量呈持续增加的趋势；复水后，可溶性糖含量呈先升后降的趋势，且其变化幅度叶大于鞘，鞘和
茎则表现相似。说明水分胁迫下，３种器官对可溶性糖含量变化的敏感性为叶＞鞘≈茎。在轻度水分胁迫下，复
水后第７天可溶性糖含量低于对照组并达到超补偿效应，其中西旱２号和永良４号叶中可溶性糖含量分别较对
０７ 草　业　学　报 第２４卷
照组降低了１５．７％和１１．２％；中度水分胁迫下，复水后可溶性糖含量均高于对照组，未达到补偿效应。鞘和茎中
可溶性糖含量的变化趋势和叶相似。
图２　永良４号水分胁迫及复水后对脯氨酸含量的影响
犉犻犵．２　犜犺犲犲犳犳犲犮狋狅犳狑犪狋犲狉狊狋狉犲狊狊犪狀犱狉犲犺狔犱狉犪狋犻狅狀狅狀犘狉狅犮狅狀狋犲狀狋犻狀犢狅狀犵犾犻犪狀犵４
　ＢＴ１：永良４号生育期充足供水ＡｄｅｑｕａｔｅｗａｔｅｒｓｕｐｐｌｙｉｎｇｒｏｗｔｈｐｅｒｉｏｄｏｆＹｏｎｇｌｉａｎｇ４；ＢＴ２：永良４号开花前轻度水分胁迫，灌浆期复水 Ｍｉｌｄ
ｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓｂｅｆｏｒｅｆｌｏｗｅｒｉｎｇａｎｄｒｅｈｙｄｒａｔｉｏｎａｔｇｒａｉｎｆｉｌｉｎｇｓｔａｇｅｏｆＹｏｎｇｌｉａｎｇ４；ＢＴ３：永良４号开花前轻度水分胁迫，直到成熟 Ｍｉｌｄｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓ
ｂｅｆｏｒｅｆｌｏｗｅｒｉｎｇｕｎｔｉｌｍａｔｕｒｉｔｙｏｆＹｏｎｇｌｉａｎｇ４；ＢＴ４：永良４号开花前中度水分胁迫，灌浆期复水 Ｍｏｄｅｒａｔｅｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓｂｅｆｏｒｅｆｌｏｗｅｒｉｎｇａｎｄｒｅｈｙ
ｄｒａｔｉｏｎａｔｇｒａｉｎｆｉｌｉｎｇｓｔａｇｅｏｆＹｏｎｇｌｉａｎｇ４；ＢＴ５：永良４号开花前中度水分胁迫，直到成熟 Ｍｏｄｅｒａｔｅｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓｂｅｆｏｒｅｆｌｏｗｅｒｉｎｇｕｎｔｉｌｍａｔｕｒｉｔｙｏｆ
Ｙｏｎｇｌｉａｎｇ４．下同 Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
图３　西旱２号水分胁迫及复水后对可溶性糖含量的影响
犉犻犵．３　犜犺犲犲犳犳犲犮狋狅犳狑犪狋犲狉狊狋狉犲狊狊犪狀犱狉犲犺狔犱狉犪狋犻狅狀狅狀狊狅犾狌犫犾犲狊狌犵犪狉犮狅狀狋犲狀狋犻狀犡犻犺犪狀２
　
图４　永良４号水分胁迫及复水后对可溶性糖含量的影响
犉犻犵．４　犜犺犲犲犳犳犲犮狋狅犳狑犪狋犲狉狊狋狉犲狊狊犪狀犱狉犲犺狔犱狉犪狋犻狅狀狅狀狊狅犾狌犫犾犲狊狌犵犪狉犮狅狀狋犲狀狋犻狀犢狅狀犵犾犻犪狀犵４
１７第７期 时振振　等：不同品种小麦抗氧化系统对水分胁迫的响应
２．３　水分胁迫及复水对不同小麦品种不同器官 ＭＤＡ含量的影响
由图５和图６可知，在水分胁迫和复水作用下，小麦中丙二醛含量变化趋势和脯氨酸类似。不同的是，在水
分胁迫下对丙二醛含量变化表现最敏感的是叶，鞘次之，茎最不敏感。由图５可知，中度水分胁迫始终比轻度水
分胁迫下的 ＭＤＡ含量高，中度水分胁迫和轻度水分胁迫下叶中 ＭＤＡ含量在１４ｄ时分别是对照组的２．０２和
１．８０倍。同样水分胁迫条件下，永良４号中ＭＤＡ含量均高于西旱２号，说明永良４号细胞膜受损程度要大于西
旱２号。轻度水分胁迫下进行复水，西旱２号中 ＭＤＡ含量在复水第１４天及以后均达到对照水平，而中度水分
胁迫下进行复水 ＭＤＡ含量则均高于对照组。永良４号中 ＭＤＡ含量变化与西旱２号相似，如图６所示，但轻度
水分胁迫下进行复水，ＭＤＡ含量恢复到对照水平的时间为复水后第２１天。
图５　西旱２号水分胁迫及复水后对 犕犇犃含量的影响
犉犻犵．５　犜犺犲犲犳犳犲犮狋狅犳狑犪狋犲狉狊狋狉犲狊狊犪狀犱狉犲犺狔犱狉犪狋犻狅狀狅狀犕犇犃犮狅狀狋犲狀狋犻狀犡犻犺犪狀２
　
图６　永良４号水分胁迫及复水后对 犕犇犃含量的影响
犉犻犵．６　犜犺犲犲犳犳犲犮狋狅犳狑犪狋犲狉狊狋狉犲狊狊犪狀犱狉犲犺狔犱狉犪狋犻狅狀狅狀犕犇犃犮狅狀狋犲狀狋犻狀犢狅狀犵犾犻犪狀犵４
　
２．４　水分胁迫及复水对小麦植株抗氧化酶系统的影响
水分胁迫及复水对小麦植株抗氧化酶系统的影响如表１至表６所示，轻度水分胁迫下，小麦叶、鞘和茎中
ＳＯＤ，ＰＯＤ和ＣＡＴ活性均有不同程度的上升。以处理第１４天的叶为例，西旱２号和永良４号在轻度水分胁迫
下，与对照相比，ＣＡＴ活性分别增加了８５．３％和７５．０％，ＰＯＤ活性分别增加了４７．０％和４０．５％，ＳＯＤ活性分别
增加了７８．７％和６７．０％，西旱２号中抗氧化酶活性增加幅度均大于永良４号。但中度水分胁迫下，３种酶的活
性呈先升高后降低的趋势，且从处理第１４天开始酶活性持续下降，原因可能是持续的中度水分胁迫破坏了细胞
内部结构进而导致酶失活。轻度和中度水分胁迫下进行复水，３种酶的活性均呈先降后升的趋势。轻度水分胁
迫下进行复水，西旱２号和永良４号在复水第１４天时叶中ＣＡＴ的活性与复水第０天相比，分别下降了８７．１％
和６８．８％。３种酶的活性在复水第１４天时均降到最低，且轻度水分胁迫处理组的酶活性低于对照水平，达到超
补偿效应，随后则恢复到对照水平，而中度水分胁迫处理组则始终高于对照组，没有达到补偿效应。从以上分析
２７ 草　业　学　报 第２４卷
可知，３种抗氧化酶活性在水分胁迫下增加及复水后下降的幅度依次表现为叶＞鞘＞茎，说明对水分胁迫下抗氧
化酶活性的敏感性叶大于鞘，茎的敏感性最弱。
表１　西旱２号水分胁迫及复水后对犆犃犜活性的影响
犜犪犫犾犲１　犜犺犲犲犳犳犲犮狋狅犳狑犪狋犲狉狊狋狉犲狊狊犪狀犱狉犲犺狔犱狉犪狋犻狅狀狅狀犆犃犜犪犮狋犻狏犻狋狔犻狀犡犻犺犪狀２ Ｕ／（ｇ·ｍｉｎ）
部位Ｐｏｓｉｔｉｏｎ 复水后天数Ｒｅｈｙｄｒａｔｉｏｎｄａｙｓ（ｄ） ＡＴ１ ＡＴ２ ＡＴ３ ＡＴ４ ＡＴ５
叶Ｌｅａｆ ０ ０．３５±０．０１ａ ０．５８±０．０４ａ ０．５８±０．０３ｃ ０．６７±０．０４ａ ０．６６±０．０５ａ
７ ０．３３±０．０１ａ ０．４２±０．０２ｂ ０．６２±０．０１ｂｃ ０．５１±０．０２ｂ ０．７３±０．０４ａ
１４ ０．３４±０．００ａ ０．３１±０．０２ｃ ０．６３±０．０４ｂｃ ０．３７±０．０１ｃ ０．５２±０．０４ｂ
２１ ０．３４±０．０１ａ ０．４１±０．０１ｂ ０．６５±０．０２ａｂ ０．４０±０．０２ｃ ０．３５±０．０６ｃ
２８ ０．３５±０．０２ａ ０．３８±０．０３ｂ ０．７０±０．０３ａ ０．４１±０．０２ｃ ０．１７±０．０２ｄ
鞘Ｓｈｅａｔｈ ０ ０．３１±０．０３ａ ０．４３±０．０３ａ ０．４６±０．０２ｂ ０．４７±０．０２ａ ０．４７±０．０３ｂ
７ ０．３２±０．０１ａ ０．３９±０．０２ｂ ０．４８±０．０８ｂ ０．４０±０．０２ｂ ０．５３±０．０２ａ
１４ ０．３１±０．０２ａ ０．３０±０．０１ｄ ０．５２±０．０３ａｂ ０．３８±０．０１ｂｃ ０．３１±０．０３ｃ
２１ ０．３２±０．００ａ ０．３５±０．０２ｂｃ ０．５６±０．０１ａ ０．３５±０．０１ｃ ０．２３±０．０１ｄ
２８ ０．３１±０．０１ａ ０．３４±０．０２ｃｄ ０．５９±０．０２ａ ０．３９±０．０３ｂ ０．２０±０．０３ｄ
茎Ｓｔｅｍ ０ ０．２２±０．０２ａ ０．３９±０．０３ａ ０．３８±０．０２ｃ ０．４２±０．００ａ ０．４３±０．０２ａ
７ ０．２２±０．０１ａ ０．３７±０．０１ａ ０．４４±０．０１ｂ ０．３８±０．００ｂ ０．４６±０．０２ａ
１４ ０．２２±０．０１ａ ０．１７±０．０１ｃ ０．４７±０．０１ｂ ０．３４±０．０２ｂｃ ０．３９±０．０１ｂ
２１ ０．２３±０．０２ａ ０．２０±０．００ｂｃ ０．５１±０．０２ａ ０．２４±０．０２ｃ ０．２２±０．０３ｃ
２８ ０．２１±０．０１ａ ０．２２±０．０２ｂ ０．５４±０．０３ａ ０．３６±０．０１ｂ ０．１４±０．０２ｄ
　注：不同植物器官中同列不同小写字母表示处理间差异显著（犘＜０．０５）。下同。
　Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｏｒａｎｇｅｓｍｅａｎｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ０．０５ｌｅｖｅｌａｍｏｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ（犘＜０．０５）．Ｔｈｅ
ｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
表２　永良４号水分胁迫及复水后对犆犃犜活性的影响
犜犪犫犾犲２　犜犺犲犲犳犳犲犮狋狅犳狑犪狋犲狉狊狋狉犲狊狊犪狀犱狉犲犺狔犱狉犪狋犻狅狀狅狀犆犃犜犪犮狋犻狏犻狋狔犻狀犢狅狀犵犾犻犪狀犵４ Ｕ／（ｇ·ｍｉｎ）
部位Ｐｏｓｉｔｉｏｎ 复水后天数Ｒｅｈｙｄｒａｔｉｏｎｄａｙｓ（ｄ） ＢＴ１ ＢＴ２ ＢＴ３ ＢＴ４ ＢＴ５
叶Ｌｅａｆ ０ ０．３６±０．０２ａ ０．５４±０．０２ａ ０．５５±０．０３ｄ ０．６２±０．０４ａ ０．６４±０．０３ａ
７ ０．３７±０．０１ａ ０．４６±０．０１ｂ ０．５９±０．０２ｃｄ ０．４９±０．０２ｂ ０．６７±０．０４ａ
１４ ０．３６±０．００ａ ０．３２±０．０２ｄ ０．６３±０．０３ｂｃ ０．３６±０．００ｃ ０．４２±０．０２ｂ
２１ ０．３６±０．０１ａ ０．３６±０．０３ｃ ０．６８±０．０２ａｂ ０．４６±０．０２ｂ ０．２６±０．０２ｃ
２８ ０．３７±０．０２ａ ０．３８±０．００ｃ ０．７１±０．０５ａ ０．４８±０．０１ｂ ０．１３±０．０１ｄ
鞘Ｓｈｅａｔｈ ０ ０．３６±０．０１ａ ０．３９±０．０１ａ ０．３９±０．０２ｂ ０．４１±０．０４ａ ０．４１±０．００ａ
７ ０．３４±０．０２ａ ０．３５±０．０２ｂ ０．４２±０．０１ａｂ ０．３５±０．０２ｂ ０．４５±０．０２ａ
１４ ０．３７±０．０１ａ ０．３０±０．０２ｃ ０．４５±０．０２ａ ０．３５±０．００ｂ ０．２７±０．０２ｂ
２１ ０．３５±０．０２ａ ０．３６±０．００ｂ ０．４９±０．０２ａ ０．３７±０．０２ａｂ ０．１２±０．０４ｃ
２８ ０．３５±０．０２ａ ０．３９±０．０１ａ ０．５２±０．０１ａ ０．３９±０．０２ａｂ ０．０６±０．０１ｄ
茎Ｓｔｅｍ ０ ０．２８±０．０２ａ ０．３２±０．０１ａ ０．３３±０．０２ｂ ０．３６±０．０１ａ ０．３５±０．０２ａ
７ ０．２９±０．０１ａ ０．２３±０．０１ｃ ０．３６±０．０１ｂ ０．２８±０．００ｂ ０．３８±０．０２ａ
１４ ０．２９±０．００ａ ０．２３±０．０２ｃ ０．４１±０．０２ａ ０．２４±０．０２ｄ ０．２１±０．０１ｂ
２１ ０．２１±０．０１ｃ ０．２８±０．００ｂ ０．４２±０．０３ａ ０．２５±０．０２ｃｄ ０．１６±０．０２ｃ
２８ ０．２５±０．０２ｂ ０．２４±０．０２ｂ ０．４３±０．０３ａ ０．２７±０．０１ｂｃ ０．０９±０．０３ｄ
３７第７期 时振振　等：不同品种小麦抗氧化系统对水分胁迫的响应
表３　西旱２号水分胁迫及复水后对犘犗犇活性的影响
犜犪犫犾犲３　犜犺犲犲犳犳犲犮狋狅犳狑犪狋犲狉狊狋狉犲狊狊犪狀犱狉犲犺狔犱狉犪狋犻狅狀狅狀犘犗犇犪犮狋犻狏犻狋狔犻狀犡犻犺犪狀２ Ｕ／（ｇ·ｍｉｎ）
部位Ｐｏｓｉｔｉｏｎ 复水后天数Ｒｅｈｙｄｒａｔｉｏｎｄａｙｓ（ｄ） ＡＴ１ ＡＴ２ ＡＴ３ ＡＴ４ ＡＴ５
叶Ｌｅａｆ ０ ５１５５±２４ｂ ６５８３±３７ａ ６５９３±３８ｅ ６９５０±２６ａ ６９６４±３５ｂ
７ ５０２２±４６ｃ ５８１６±４２ｂ ６８１６±３２ｄ ６２２２±３２ｂ ７１２２±４５ａ
１４ ４９６６±３２ｃ ４７００±２７ｅ ７３００±２７ｃ ５３６３±２７ｅ ５６５５±２６ｃ
２１ ５５８３±２６ａ ５６４５±２３ｄ ７５２６±４３ｂ ５６４３±４８ｄ ３９４６±２３ｄ
２８ ５６０２±１９ａ ５７２８±２５ｃ ７６４２±４２ａ ５８５５±２２ｃ ２２０５±２６ｅ
鞘Ｓｈｅａｔｈ ０ ３０８８±３４ｃ ４１５５±４５ａ ４２０５±２８ｅ ４９８３±３８ａ ５００１±４４ｂ
７ ３２７３±４３ｂ ３８３５±３３ｂ ４６３２±２６ｄ ４４５７±４３ｂ ５３５５±３４ａ
１４ ２８２２±３３ｄ ２６７８±３９ｅ ４８６３±３７ｃ ３５９８±２９ｅ ３８０３±２７ｃ
２１ ２８００±２１ｄ ３１８３±４２ｄ ５１２０±３２ｂ ３７９５±２２ｄ ２６２５±３２ｄ
２８ ３４００±２７ａ ３７３２±４３ｃ ５４２７±３８ａ ４０６８±３２ｃ ２３８２±２２ｅ
茎Ｓｔｅｍ ０ ３６６７±４６ｂ ４６３３±３６ａ ４６９６±２６ｅ ５１４６±４２ａ ５１００±３２ｂ
７ ３５２２±３８ｃ ４２５３±２７ｂ ４９３３±３８ｄ ４７８８±４０ｂ ５２５３±２６ａ
１４ ３９８３±１６ａ ３８８１±３２ｄ ５３２１±４３ｃ ４４６７±２７ｃ ３７４８±１７ｃ
２１ ３６５５±４０ｂ ４０８５±３５ｃ ５９４３±３０ｂ ３６９１±３３ｅ ２７４４±２８ｄ
２８ ３５５０±３８ｃ ４０３２±４２ｃ ６１９３±３７ａ ４１４６±３２ｄ ２０３２±１６ｅ
表４　永良４号水分胁迫及复水后对犘犗犇活性的影响
犜犪犫犾犲４　犜犺犲犲犳犳犲犮狋狅犳狑犪狋犲狉狊狋狉犲狊狊犪狀犱狉犲犺狔犱狉犪狋犻狅狀狅狀犘犗犇犪犮狋犻狏犻狋狔犻狀犢狅狀犵犾犻犪狀犵４ Ｕ／（ｇ·ｍｉｎ）
部位Ｐｏｓｉｔｉｏｎ 复水后天数Ｒｅｈｙｄｒａｔｉｏｎｄａｙｓ（ｄ） ＢＴ１ ＢＴ２ ＢＴ３ ＢＴ４ ＢＴ５
叶Ｌｅａｆ ０ ５１１６±３５ｂ ６３３２±３２ａ ６３１５±３０ｅ ６６４８±３６ａ ６５２７±２５ｂ
７ ５５５０±２４ａ ６０１１±２６ｂ ６６５３±３７ｄ ６３１１±２２ｂ ６９１４±３４ａ
１４ ４９５６±１６ｃ ３９４３±２４ｅ ６９６３±２７ｃ ６０４４±３２ｃ ５１７４±２２ｃ
２１ ４９７３±３６ｃ ５４１６±１４ｄ ７０１６±２１ｂ ５７５０±４２ｄ ３３５０±４０ｄ
２８ ５１１２±２６ｂ ５７４１±３５ｃ ７２３９±４３ａ ６０２３±３９ｃ ２５３３±３１ｅ
鞘Ｓｈｅａｔｈ ０ ３５００±３２ｂ ３７４４±２３ａ ３８０４±３４ｅ ４６５０±３２ａ ４５９３±２８ｂ
７ ３３８３±３４ｃ ３３２８±２７ｃ ４２８８±３２ｄ ４１２２±２８ｂ ４８３１±３２ａ
１４ ３６２０±２７ａ ２７８１±４３ｄ ４６３７±２１ｃ ３１３３±４２ｄ ３２３３±１４ｃ
２１ ３４２９±４２ｃ ３５１１±２２ｂ ５１０２±３３ｂ ３５５５±３４ｃ ２６１６±３４ｄ
２８ ３５１７±３７ｂ ３７６６±３１ａ ５６８３±４２ａ ３５６６±２２ｃ ２０６１±４６ｅ
茎Ｓｔｅｍ ０ ３６７７±２８ｃ ４２８８±３４ａ ４３１２±１２ｅ ４５３５±１７ａ ４４８５±３４ｂ
７ ３９８３±３２ａ ３８８３±１６ｂ ４５７２±２９ｄ ４２８８±２３ｂ ４８５３±２３ａ
１４ ４０００±３９ａ ３４６６±２６ｄ ４８６１±２４ｃ ３７５５±４４ｄ ３１１８±３３ｃ
２１ ３６８４±３０ｃ ３７６５±１８ｃ ５１５５±２６ｂ ３８１１±４１ｃ ２３８８±３１ｄ
２８ ３８１３±１７ｂ ３８７６±２５ｂ ５４６６±３１ａ ３８５０±２７ｃ ２１００±２６ｅ
３　讨论
渗透调节是植物抗旱的一种重要生理机制，与植物的抗旱性有密切的关系［１６１７］。脯氨酸和可溶性糖作为植
物体内重要的渗透调节物质，是植物应对逆境胁迫的重要物质基础［１８］。杨书运等［１９］研究表明，干旱胁迫下可溶
性糖和脯氨酸含量增加幅度较大的小麦品种抗旱性强。本研究结果显示，脯氨酸和可溶性糖含量随水分胁迫程
度和时间的增加而显著增加，这与赵文才等［２０］的研究结果一致，并且旱地小麦品种西旱２号中两物质增加的幅
４７ 草　业　学　报 第２４卷
度大于水地品种永良４号。在复水处理试验中，西旱２号中可溶性糖和脯氨酸含量下降程度大于永良４号，并且
轻度水分胁迫下，西旱２号在复水第１４天时脯氨酸含量达到超补偿效应。以上分析表明，在干旱胁迫下可溶性
糖和脯氨酸起着重要作用，并且旱地小麦品种西旱２号脯氨酸和可溶性糖的积累量大于水地小麦品种永良４号，
而复水后恢复效应要好于永良４号。
表５　西旱２号水分胁迫及复水后对犛犗犇含量的影响
犜犪犫犾犲５　犜犺犲犲犳犳犲犮狋狅犳狑犪狋犲狉狊狋狉犲狊狊犪狀犱狉犲犺狔犱狉犪狋犻狅狀狅狀犛犗犇犮狅狀狋犲狀狋犻狀犡犻犺犪狀２ Ｕ／ｇ
部位Ｐｏｓｉｔｉｏｎ 复水后天数Ｒｅｈｙｄｒａｔｉｏｎｄａｙｓ（ｄ） ＡＴ１ ＡＴ２ ＡＴ３ ＡＴ４ ＡＴ５
叶Ｌｅａｆ ０ ２１２．３±１１．２ａ ２７７．４±１６．５ａ ２７２．５±８．１ｄ ３１０．２±６．５ａ ３１２．３±８．５ｂ
７ ２０２．４±８．６ａｂ ２０１．５±９．７ｂ ３２３．２±４．６ｃ ２４８．２±７．０ｂ ３６８．３±５．６ａ
１４ ２１７．１±９．８ａ １８０．７±８．６ｃ ３８７．９±７．９ｂ ２２５．５±５．６ｄ ２３２．６±８．５ｃ
２１ １８７．７±１０．３ｂ １９１．６±１２．４ｂ ４０２．１±９．８ｂ ２２８．９±９．４ｃｄ １６４．２±６．７ｄ
２８ ２０１．３±１１．４ａｂ ２０６．４±１３．７ｂ ４２９．３±１７．５ａ ２３９．６±５．９ｂｃ １２２．１±９．６ｅ
鞘Ｓｈｅａｔｈ ０ １４５．３±１２．７ａ １６８．７±７．６ａ １９１．２±６．９ｅ ２１３．１±７．５ａ ２５８．０±７．９ｂ
７ １１６．７±１０．３ｂ １２０．８±４．５ｂ ２４９．５±８．０ｄ １４６．５±８．０ｂ ２９４．５±６．０ａ
１４ １２０．５±９．５ｂ １０２．１±３．７ｂ ２８９．７±１５．７ｃ １２９．８±４．８ｃ ２０４．６±１２．３ｃ
２１ １１０．０±８．３ｂ １２５．２±２．６ｂ ３１２．３±８．９ｂ １２７．６±９．６ｃ １５６．３±１４．４ｄ
２８ １２１．２±９．４ｂ １２６．６±８．４ｂ ３３８．４±５．５ａ １３８．１±７．５ｂｃ ９６．８±１０．３ｅ
茎Ｓｔｅｍ ０ １３４．８±１０．６ａ ２１９．９±１１．６ａ ２３７．６±８．２ｅ ２４８．０±１１．８ａ ２７９．７±１３．２ｂ
７ １３３．７±１２．４ａ １７２．１±７．３ｃ ２６０．４±１１．５ｄ ２０９．８±１０．１ｂ ３１２．４±８．６ａ
１４ １２７．９±８．９ａ １０６．７±４．４ｄ ２９５．３±６．６ｃ １８８．２±８．６ｃ ２３２．３±９．８ｃ
２１ １３０．５±１１．３ａ １７０．６±７．５ｃ ３４３．１±１０．６ｂ ２０８．６±７．７ｂ １６５．３±６．９ｄ
２８ １３１．２±５．８ａ ２０３．６±２．６ｂ ３７８．３±１３．３ａ ２０５．１±８．６ｂ ７７．３±１６．７ｅ
表６　永良４号水分胁迫及复水后对犛犗犇含量的影响
犜犪犫犾犲６　犜犺犲犲犳犳犲犮狋狅犳狑犪狋犲狉狊狋狉犲狊狊犪狀犱狉犲犺狔犱狉犪狋犻狅狀狅狀犛犗犇犮狅狀狋犲狀狋犻狀犢狅狀犵犾犻犪狀犵４ Ｕ／ｇ
部位Ｐｏｓｉｔｉｏｎ 复水后天数Ｒｅｈｙｄｒａｔｉｏｎｄａｙｓ（ｄ） ＢＴ１ ＢＴ２ ＢＴ３ ＢＴ４ ＢＴ５
叶Ｌｅａｆ ０ ２２０．９±１０．８ａ ２５７．４±８．７ａ ２５５．３±９．６ｅ ２７９．７±７．３ａ ２８１．３±７．４ｂ
７ ２１９．１±７．５ａ ２３７．２±１１．５ｂ ３０１．４±１０．９ｄ ２６８．４±８．６ａ ３２８．２±８．９ａ
１４ ２１０．３±１３．５ａ １８３．９±９．２ｄ ３５１．２±７．３ｃ ２１８．３±９．８ｃ ２７５．５±５．６ｃ
２１ ２０３．２±１６．８ａ ２１０．４±５．２ｃ ３９０．３±８．５ｂ ２３１．３±６．６ｂｃ １１１．２±１２．５ｄ
２８ ２２３．１±４．１ａ ２３５．５±９．５ｂ ４１３．７±１１．６ａ ２３５．６±５．０ｂ ３７．４±６．８ｅ
鞘Ｓｈｅａｔｈ ０ １５４．９±６．８ａ １９０．７±６．７ａ １７２．３±６．７ｅ ２５８．０±１１．９ａ ２２４．２±９．５ｂ
７ １５３．８±９．６ａ １６９．７±７．９ｂ ２１２．４±９．０ｄ ２２４．５±９．８ｂ ２７１．５±５．６ａ
１４ １５２．９±７．５ａ １０５．４±５．３ｄ ２５１．７±６．４ｃ １５４．６±６．４ｅ ２０１．３±８．５ｃ
２１ １４８．２±１３．７ａ １４５．３±７．９ｃ ２７２．６±９．７ｂ １７６．３±７．６ｄ １２０．７±８．７ｄ
２８ １５２．１±６．５ａ １５１．９±４．５ｃ ３０２．４±７．６ａ １８２．８±１１．３ｃ ５１．９±９．８ｅ
茎Ｓｔｅｍ ０ １４１．７±８．０ａｂ ２２０．１±７．８ａ ２１３．３±１３．８ｄ ２８６．２±１３．８ａ ２４７．５±８．６ｂ
７ １３３．２±６．６ｂ １７０．７±６．８ｂ ２４２．３±１２．５ｃ ２５２．３±１０．６ａ ２７９．４±１０．４ａ
１４ １２９．９±８．１ｂ １１５．１±５．３ｄ ２７６．４±７．８ｂ ２１２．６±８．７ｂ ２１５．３±１１．７ｃ
２１ １５３．０±８．７ａ １５１．５±８．６ｃ ３１６．６±５．７ａ １８４．４±８．４ｂｃ １３７．１±１０．５ｄ
２８ １５５．３±７．９ａ １５６．８±６．５ｃ ３２２．３±６．９ａ １６５．９±８．０ｃ ７２．２±６．９ｅ
５７第７期 时振振　等：不同品种小麦抗氧化系统对水分胁迫的响应
　　植物在逆境胁迫过程中，细胞内代谢平衡的失调导致活性氧大量积累，并生成膜脂过氧化物和以 ＭＤＡ为代
表的小分子降解物，因此，ＭＤＡ成为衡量植物抗旱性强弱的一个重要指标［２１］。植物体内活性氧的清除主要依赖
于活性氧清除酶系统，ＣＡＴ、ＳＯＤ和ＰＯＤ是活性氧清除酶系统中重要的保护酶，其活性的变化能反映细胞清除
活性氧的能力［２２］。本实验结果表明，在水分胁迫条件下，ＭＤＡ含量增加，且抗旱小麦品种西旱２号增加幅度要
小于永良４号。３种活性氧清除酶的活性在轻度水分胁迫下均随时间的延长而增加，且西旱２号增加幅度要大
于永良４号，而中度水分胁迫下，其活性呈先升后降的趋势。这是因为在ＣＡＴ、ＳＯＤ和ＰＯＤ的协同作用下对体
内活性氧具有一定的防御作用，从而降低活性氧对细胞膜系统的伤害。这种防御作用与干旱程度有关，小麦在适
度干旱条件下抗氧化物酶活性上升，而长时间的干旱使其活性下降，这与王宝山和赵思齐［２３］的研究结果一致。
以上分析表明，在干旱胁迫条件下，旱地小麦品种抗氧化物酶活性明显高于水地小麦品种，因此，旱地小麦品种西
旱２号具有更强的抗旱性。
对小麦抗旱性的研究主要集中在叶片中生理指标的变化［２４２５］，而干旱胁迫下对小麦叶鞘和茎的研究主要包
括生物量［２６］、植物激素的动态变化规律［２７］以及光合作用等方面［２８］，对渗透调节物质和抗氧化酶系统的研究鲜有
报道。本试验研究结果显示，干旱胁迫下叶和鞘对脯氨酸含量变化的敏感性要高于茎，而在可溶性糖和 ＭＤＡ含
量以及ＣＡＴ、ＳＯＤ和ＰＯＤ活性变化方面，叶表现最敏感，鞘次之，茎最不敏感。因此，在小麦的抗旱性研究中叶
片为最佳的试验材料，但是，鞘和茎中抗旱指标的变化在一定程度上也反映了植物的抗旱性，故可以通过对小麦
叶、鞘和茎中生理生化指标变化的综合分析，更全面地去探究小麦的抗旱机理。
综上所述，小麦对水分胁迫的响应可以通过细胞内多种生理生化指标的变化来反映，不同的小麦品种其抗旱
性存在明显的差异，旱地小麦品种西旱２号抗旱性明显强于水地品种永良４号。在水分胁迫下，西旱２号不但具
有较强的活性氧清除能力，而且能通过增加渗透调节物质的含量来保持较高的渗透调节能力。因此，西旱２号的
抗旱性要高于永良４号。叶片为小麦反映抗旱指标的最佳器官，叶鞘和茎在抗旱性分析中起到重要的补充作用。
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