全 文 ：书四种国产野生无髯鸢尾种子休眠类型的研究
路覃坦１，２，张金政１，孙国峰１，姜闯道１，李晓东１，石雷１
（１．中国科学院植物研究所，北京１０００９３；２．中国科学院研究生院，北京１０００３９）
摘要：４种国产无髯鸢尾玉蝉花、山鸢尾、金脉鸢尾和西南鸢尾的种子均存在休眠，萌发情况因种而异。通过对鸢尾
种子的吸水性研究、不同的切割处理、胚根伸长的机械阻力测量、离体胚生长势测定以及冷层积处理，发现４种鸢
尾种子难以萌发的主要原因是胚的生长势不足以打破来自于珠孔端组织结构（胚乳和种皮）的机械束缚。试验表
明，４种鸢尾种子离体胚是不休眠的，离体胚的萌发率达到１００％而且幼苗生长良好；适当的切割，特别是切除珠孔
端胚乳可有效破除种子休眠；冷层积或外源赤霉素处理也能极大地提高萌发率。综合整个试验结果，４种鸢尾种子
的休眠类型更趋向于浅生理休眠。
关键词：无髯鸢尾；离体胚；休眠；萌发；机械束缚；生长势
中图分类号：Ｑ９４５．３５；Ｓ３３０．３＋３　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２００９）０２０１３００８
　 鸢尾属（犐狉犻狊）为鸢尾科（Ｉｒｉｄａｃｅａｅ）多年生草本植物，广泛分布于北温带，以中国至中东（古地中海）为分化中
心。中国鸢尾属资源非常丰富，尤其是主要分布在西南、西北及东北地区的无髯鸢尾类群［１］。鸢尾的生态适应性
广，抗性较强，适宜在不同生境下栽培，耐粗放管理，繁殖系数较高，特别适合荒山绿化、水土保持、盐碱地改良，而
且具有很高的观赏价值，根茎可药用［２］，在初春和秋季霜后，还可以作为牛羊饲料［３］，应用前景极其广泛。国内对
鸢尾的研究起步较晚，且以分类学研究为主，大多数种类仍处于尚未开发利用的野生状态，国外对无髯鸢尾早有
引种栽培并已得到了许多杂交品种［４］。因此，开展鸢尾属植物的种子生物学研究，对该属野生植物资源的合理开
发利用具有较高的经济价值和科学意义。
目前，野生鸢尾的开发利用存在着很多问题，最亟待解决的问题之一就是种子普遍存在休眠现象。休眠是野
生牧草对逆境的适应，有利于种质延续。然而，在生产实践中则会因种子的休眠影响播种期，并造成出苗不齐的
困难［５］。种子的休眠虽然是常见的生理现象，但是休眠原因、休眠的解除机制至今尚未有明确定论。休眠有不同
的分类体系，各个体系有不同的分类依据、侧重点以及优缺点。因此，要解决种子休眠这一难题，有必要先选取一
种对自己的研究最合适的分类体系，了解种子的休眠类型及原因。
由于鸢尾的种类繁多，休眠的类型及休眠的程度各异，因此，本试验的研究目的就是以具有地域代表性的材
料———吉林长白山的玉蝉花（犐．犲狀狊犪狋犪）、山鸢尾（犐．狊犲狋狅狊犪）种子和采自西藏的金脉鸢尾（犐．犮犺狉狔狊狅犵狉犪狆犺犲狊）、西
南鸢尾（犐．犫狌犾犾犲狔犪狀犪）种子，来研究鸢尾对应的休眠类型，进而在借鉴前人工作的基础上，创造出更加有效、实用、
快捷的萌发技术，为生产实践服务。
１　材料与方法
１．１　材料
玉蝉花和山鸢尾种子于２００６年９月分别采自吉林省长白山自然保护区海拔９００和１３００ｍ处林缘的自然
种群；西南鸢尾种子于２００６年１０月采自西藏亚东县下亚东海拔２８００ｍ处草地；金脉鸢尾种子于同期采自西藏
工布江达县八松湖海拔３５００ｍ的疏林下。试验所用种子从野外采回后在室温下保存１个月，自然风干后，转至
－１８℃冰箱中保存待用。选取籽粒饱满，颜色正常的健康种子进行试验。
１３０－１３７
２００９年４月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第１８卷　第２期
Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．２
 收稿日期：２００８０４２５；改回日期：２００８０６２５
基金项目：中国科学院农业办公室项目（ＫＳＣＸ２ＹＷＮ４４０３），中国科学院重要方向性项目（ＫＳＣＸ２ＹＷＮ５２）和科技部农业科技成果转化
项目（２００６４９１０１０００２）资助。
作者简介：路覃坦（１９８３），女，河南巩义人，在读硕士。
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｃａｏｈｕａ＠ｉｂｃａｓ．ａｃ．ｃｎ
１．２　方法
１．２．１　鸢尾种子吸水性的研究　４种鸢尾种子以及各自的剥皮种子包裹在纱布中，用橡皮筋扎口，每种种子的
完整种子和剥皮种子各３个重复浸泡在装满蒸馏水的自封袋中，自封袋浸泡在３１℃的恒温水浴锅中。第２ｈ，４
ｈ，６ｈ，８ｈ，１０ｈ，１２ｈ，１６ｈ，２４ｈ（１ｄ），２ｄ，３ｄ，４ｄ，５ｄ，６ｄ和７ｄ取出种子，用吸水纸吸干水分，称重，直至质量
不再增加，则认为是达到了恒重。
１．２．２　切割处理　玉蝉花和山鸢尾种子分别用７５％酒精消毒３ｍｉｎ，再用５％次氯酸钠溶液加１滴吐温－２０（西
格玛公司出品）消毒６ｍｉｎ，无菌水冲洗干净后，用０．１％升汞消毒８ｍｉｎ，无菌水冲洗干净，用无菌水浸泡２ｄ后
进行试验。鉴于预备试验金脉鸢尾和西南鸢尾的污染率较高，最后１个步骤消毒１０ｍｉｎ，其他处理步骤同玉蝉
花和山鸢尾。在超净工作台上，于解剖镜下，进行如下５个处理：（１）离体胚；（２）剥去种皮，切除珠孔端胚乳，使胚
根外露；（３）切除珠孔端胚乳，使胚根外露；（４）去皮种子；（５）完整种子，即对照。试验材料接种在指形管（２２ｍｍ
×１００ｍｍ）的ＭＳ培养基上。每个指形管中放４个离体胚，鉴于处理２至５，试验材料体积较大，每个指形管中放
２粒种子，每个处理１０个重复。每升 ＭＳ培养基含３０ｇ蔗糖与５ｇ琼脂，ｐＨ值调至５．８。接种后的指形管放在
组培室中培养（组培室温度为２５℃，光照和黑暗交替处理，荧光灯光源，每天光照１２ｈ，光子通量密度为４８
μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）。胚根暴露出的处理，胚根伸长／向地性生长作为萌发的标准；如果胚根未暴露，胚根穿破覆盖物作
为萌发的标准［６］。
１．２．３　珠孔端结构机械阻力的测试　鸢尾种子在水中浸泡２ｈ后横切成两半，将胚从胚乳腔中取出。在胚乳腔
中放入１根直径为０．１６ｍｍ的尖端类似胚根尖的钢针。钢针夹在Ｉｎｓｔｒｏｎ５８４８微力材料试验机（Ｉｎｓｔｒｏｎ，ＭＡ，
ＵＳＡ）１个５０Ｎ的测压元件下方的夹钳中。钢针和含有珠孔腔的半粒种子以２ｍｍ／ｍｉｎ的速度向ＰＶＣ板上的
小孔移动，ＰＶＣ板放在１个平台上。小孔的直径能挡住半粒种子而使钢针恰能通过。在所有的试验中，用同一
根钢针和同一个小孔。记录下每种鸢尾种子用钢针模拟种子胚根伸长时穿透种子珠孔端组织结构（珠孔端胚乳
和种皮）所需要的穿刺力。用上述方法测试刺穿每种鸢尾珠孔端种皮所需要的力。上述试验测试的每个处理均
有１０个重复。试验操作过程如图所示（图１）。
图１　测试珠孔端结构穿透力
　犉犻犵．１　犕犲犪狊狌狉犲犿犲狀狋狅犳狋犺犲狆狌狀犮狋狌狉犲犳狅狉犮犲犻狀狋犺犲犿犻犮狉狅狆狔犾犪狉犲狀犱
　　　Ｂ：ＰＶＣ板ＰＶＣｂｌｏｃｋ；ＥＣ：胚乳腔Ｅｎｄｏｓｐｅｒｍｃａｖｉｔｙ；Ｅｎ：胚乳Ｅｎｄｏ
ｓｐｅｒｍ；Ｎ：针 Ｎｅｅｄｌｅ。针取代胚插入胚乳腔，针的上部抵上Ｉｎｓｔｒｏｎ
５８４８微力材料试验机下方的１个５０Ｎ的测压元件。半粒种子和针一
起以２ｍｍ／ｍｉｎ的速度向ＰＶＣ板上的小孔移动，箭头所指为针的运动
方向 Ｔｈｅｈａｌｆｓｅｅｄｗａｓａｔｔａｃｈｅｄｔｏａ５０ＮｌｏａｄｃｅｌｏｆａｎＩｎｓｔｒｏｎ５８４８
ＭｉｃｒｏＴｅｓｔｅｒａｎｄｔｈｅｅｍｂｒｙｏｗａｓｓｕｂｓｔｉｔｕｔｅｄｂｙａｎｅｅｄｌｅ（Ｎ）ｉｎｔｈｅ
ｅｎｄｏｓｐｅｒｍｃａｖｉｔｙ（ＥＣ）．Ｎｅｅｄｌｅｐｌｕｓｈａｌｆｓｅｅｄｍｏｖｅｄｄｏｗｎｗａｒｄｓｔｏｔｈｅ
ｈｏｌｅｉｎｔｈｅＰＶＣｂｌｏｃｋ（Ｂ）ｗｉｔｈａｓｐｅｅｄｏｆ２ｍｍ／ｍｉｎ．Ａｒｒｏｗｈｅａｄ
ｓｈｏｗｅｄｔｈｅｄｉｒｅｃｔｉｏｎｏｆｔｈｅｍｏｖｅｍｅｎｔｏｆｔｈｅｎｅｅｄｌｅ
１．２．４　胚生长势的测定　聚乙二醇（ＰＥＧ６０００）是一
种大分子聚合物，能够夺取水分对植物造成渗透胁
迫［７］。按照渗透势（Ψｓ）与温度（Ｔ）、水溶液浓度（Ｃ）
之间的关系［８，９］，将 ＰＥＧ６０００ 配制成 ０（对 照），
－０．２，－０．４，－０．６，－０．８，－１．０和－１．２ＭＰａ的
渗透液。在直径为７ｃｍ的培养皿内放置２层Ｎｏ．１０２
定性滤纸，滴加４ｍＬ上述渗透液，鸢尾种子的离体胚
置于滤纸上，每个培养皿放２５个胚，每个浓度梯度渗
透势３个重复，放组培室中培养（培养条件同１．２．２）。
１．２．５　层积处理　２００７年１月３０日，配置０（对照），
３００，５００，７００和９００ｍｇ／Ｌ的赤霉素（ＧＡ）水溶液各
１０００ｍＬ，将４种无髯鸢尾种子分别浸入其中（避光）。
４８ｈ后，蒸馏水漂洗残液。每种种子的每个浓度梯度
为１个处理，每个处理３个重复，每个重复５０～７０粒
种子不等。每个处理各个重复的种子与３份体积的干
净湿沙混合均匀（湿沙以手握成团而不滴水，触之能散
为度），于４℃冰箱中保存，层积１，２，３和４个月后分
别进行发芽试验。萌发试验于普通日光温室进行，温
度控制在１０～３０℃，空气相对湿度为５０％～７０％。每
个处理各个重复的种子播于口径为３０ｃｍ的塑料盆
中，基质为草炭土∶蛭石（体积比３∶１），浇水见干见
１３１第１８卷第２期 草业学报２００９年
湿（所谓“见干”，是指浇过１次水后等到土面发白，表层土壤干了，再浇第２次水，绝不能等盆土全部干了才浇水。
所谓“见湿”，是指每次浇水时都要浇透，即浇到盆底排水孔有水渗出为止，采用“见干见湿”方法浇水，既满足了这
类花卉生长所需要的水分，又保证根部呼吸作用所需要的氧气，有利花卉健壮生长），约每周每盆１Ｌ。６月１２日
－７月４日用２５％的遮荫网进行遮荫以控制温度。播种后，逐日观察，记录萌发率、初始萌发时间，待种子萌发结
束，统计种子萌发时间、萌发高峰期以及发芽势。
１．３　数据分析
试验数据用ＳＰＳＳ１２．０（ＳＰＳＳ，Ｃｈｉｃａｇｏ，ＩＬ，ＵＳＡ）进行差异显著性分析，用Ｅｘｃｅｌ作图。
２　结果与分析
２．１　鸢尾种子吸水性的研究
结果显示（图２），种子在浸水的第１天特别是最初２ｈ内迅速增重，在４８ｈ即能达到吸水平衡，４种种子的吸
水性没有显著差异，这说明４种鸢尾种子的透水性良好，因而在一定程度上说，这４种鸢尾种子不存在吸水问题，
它们种皮的透水性、透气性良好。
完整种子与剥皮种子比较来看，４种鸢尾种子，除了山鸢尾种子在吸水６～１２ｈ阶段，２种处理种子的吸水曲
线有少量交叉和重合外，其余３种种子，均是完整种子的吸水性高于剥皮种子，在吸水２ｄ之后，这种差异还有扩
大的趋势。这在一定程度上也说明了种皮的透水性很好。
２．２　鸢尾种子各部分结构对休眠的影响
４种鸢尾种子离体胚的萌发和幼苗的生长都非常迅速。离体胚在接种２４ｈ内即增长，４８ｈ观察到胚明显变
绿，变长，并发生向地性弯曲，胚根、胚轴和胚芽已明显可见分化。１７ｄ后，５０％以上的幼苗已经长至指形管封口
图２　４种鸢尾种子的吸水（质量增量）曲线
犉犻犵．２　犠犪狋犲狉狊狅狉狆狋犻狅狀犮狌狉狏犲狅犳犳狅狌狉狊狆犲犮犻犲狊狅犳犐狉犻狊狊犲犲犱狊
２３１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．２
膜的顶部（指形管１０ｃｍ高）。由离体胚培养得到的幼
图３　４种鸢尾种子５种处理的萌发差异
犉犻犵．３　犌犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀犱犻犳犳犲狉犲狀犮犲狅犳狋犺犲５犽犻狀犱狊狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
犻狀４狊狆犲犮犻犲狊狅犳犐狉犻狊狊犲犲犱狊
　　　大写字母分别表示同种鸢尾不同处理之间萌发率独立样本犜检验
达１％显著水平Ｖａｌｕｅｓｆｏｌｏｗｅｄｂｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔｕｐｐｅｒｃａｓｅｌｅｔｔｅｒｓｄｅｎｏｔｅ
ｔｈａｔｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｂｅｔｗｅｅｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｒｅｓｉｇｎｉｆｉ
ｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔ犘＜０．０１ｂａｓｅｄｏｎｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔｓａｍｐｌｅｓ犜ｔｅｓｔ
苗长势良好，鲜有畸形苗或者弱苗。４种鸢尾种子离
体胚培养的萌发率均为１００％，显著高于完整种子（对
照种子除玉蝉花外，萌发率均为０），表明４种鸢尾种
子的胚形态发育完全，生理已经成熟，不存在胚休眠
（图３）。
去皮种子与完整种子（ＣＫ）相比（图３），萌发率有
了极显著的提高（除了金脉鸢尾），然而，萌发率本身没
有提高很多，而且因种而异。不同种之间进行比较，除
了玉蝉花去皮种子的萌发率超过７０％，其他种的萌发
率均低于２０％。试验结果表明，山鸢尾、金脉鸢尾及
西南鸢尾的种皮对其萌发的影响很小，玉蝉花鸢尾种
皮对其萌发的影响比其他鸢尾要大。
去皮种子去珠孔端胚乳的萌发率均为１００％，然
而和完整种子去珠孔端的萌发率没有很大差异。本试
验中的前３种处理（离体胚、去皮种子去珠孔端胚乳和
完整种子去珠孔端胚乳）的萌发率远远高于后２种处
理（去皮种子和完整种子），差异达到了极显著。前３
种处理的共同点在于切除种子珠孔端组织结构（胚乳
和种皮），胚根露出，因此，不难看出，种子的珠孔端组
织结构，特别是珠孔端胚乳是这４种鸢尾种子萌发的主要障碍，一旦这个束缚消失，萌发就能发生。
２．３　测量珠孔端胚乳（和种皮）对胚萌发的机械阻力
鸢尾种子中，胚被致密的胚乳和种皮所包被，因此，推测珠孔端胚乳环绕着胚根尖，可能对胚根的伸长起机械
束缚作用，阻碍萌发的进行。试验分析得出，４种无髯鸢尾珠孔端结构，特别是珠孔端胚乳的机械阻力是造成这４
种鸢尾种子延迟萌发的主要原因。为了进一步验证这一观点，本研究对珠孔端结构的机械阻力进行了测试。结
果表明（表１），种子萌发时胚根穿透珠孔端结构（种皮和胚乳）所需要的力，金脉鸢尾和西南鸢尾大约是玉蝉花和
山鸢尾的２倍。胚根穿透珠孔端种皮所需要的力，西南鸢尾也远大于其他３种。从研究结果分析得出，胚根穿透
珠孔端种皮所需要的力占穿透珠孔端结构（种皮和胚乳）所需要的力的比例，玉蝉花和山鸢尾约为１／４，金脉鸢尾
则不到１／８，虽然西南鸢尾的这一比例为１／５，但是穿透珠孔端结构所用的力远大于玉蝉花和山鸢尾。因此，也就
不难理解为何剥除种皮后，玉蝉花和山鸢尾易萌发，而金脉鸢尾和西南鸢尾仍难以萌发。然而，珠孔端种皮对胚
根伸长的束缚仅仅是珠孔端结构对胚根伸长所造成阻力的很小一部分，因此，切割珠孔端组织结构，特别是珠孔
端胚乳能得到更高的萌发率。
２．４　胚的生长势的测定
珠孔端组织结构的机械阻力不是影响种子萌发的唯一因素，胚（胚根）的生长势是另外一个重要因素。有研
究表明，生菜（犔犪犮狋狌犮犪狊犪狋犻狏犪ｖａｒ．ｒａｍｏｓａ）种子由于溶质积聚［１０］或者细胞壁延展性的增加［１１］而引起的胚的生长
势的增加是萌发的主要因素。种子萌发与否取决于珠孔端组织结构（胚乳和种皮）的机械抑制作用与胚的生长势
的力量的对比，２种效应以完全相反的方式进行［１２，１３］。本研究通过渗透抑制来测量胚的生长势。
表１　珠孔端胚乳机械强度的测量 （平均值±犛犈）
犜犪犫犾犲１　犜犲狊狋狋犺犲犿犲犮犺犪狀犻犮犪犾犳狅狉犮犲狅犳狋犺犲狋犻狊狊狌犲犻狀狋犺犲犿犻犮狉狅狆狔犾犪狉犲狀犱 ｍＮ
鸢尾种类犐狉犻狊ｓｐｅｃｉｅｓ
平均压力 Ｍｅａｎｐｒｅｓｓｕｒｅ
珠孔端胚乳和种皮Ｅｎｄｏｓｐｅｒｍａｎｄｓｅｅｄｃｏａｔｉｎｔｈｅｍｉｃｒｏｐｙｌａｒｅｎｄ 珠孔端种皮Ｓｅｅｄｃｏａｔｉｎｔｈｅｍｉｃｒｏｐｙｌａｒｅｎｄ
玉蝉花犐．犲狀狊犪狋犪 ４５５±３０ １１１±１４
山鸢尾犐．狊犲狋狅狊犪 ５５３±７４ １２３±１０
金脉鸢尾犐．犮犺狉狔狊狅犵狉犪狆犺犲狊 １０７７±１３３ １２９±１１
西南鸢尾犐．犫狌犾犾犲狔犪狀犪 １１７６±１３０ ２４３±２６
３３１第１８卷第２期 草业学报２００９年
　　结果表明（图４），金脉鸢尾的萌发率被抑制到５０％
图４　测试４种国产无髯鸢尾种子生长势
犉犻犵．４　犜犲狊狋狋犺犲犵狉狅狑狋犺狆狅狋犲狀狋犻犪犾狅犳狋犺犲４狊狆犲犮犻犲狊狅犳犐狉犻狊狊犲犲犱
时的聚乙烯二醇的临界渗透势为－０．５８１２５Ｍｐａ，与
西南鸢尾的近似（－０．６１２００Ｍｐａ），玉蝉花的萌发率
被抑制到５０％时的渗透势最低，因此生长势是四者之
中最大的，山鸢尾次之。
鸢尾种子胚的生长势与鸢尾种子珠孔端胚乳的机
械阻力相比，不难看出四者的萌发差异为何如此之大。
玉蝉花和山鸢尾的生长势大于金脉鸢尾和西南鸢尾，
然而，它们的胚根伸长所受到的机械阻力还不及后两
者的５０％。当不对西南鸢尾和金脉鸢尾的种子进行
处理时，它们需要延长低温层积时间、增加胚的生长
势、弱化或者分解珠孔端组织特别是胚乳来打破休眠。
２．５　层积处理
层积对４种鸢尾种子的萌发影响很大。未层积的
种子萌发率为０（数据未列出），层积的种子，萌发率均
有大幅提高。而且随着层积时间的延长，玉蝉花、山鸢
尾和金脉鸢尾种子的萌发率增加（除了金脉鸢尾层积
４个月种子的萌发率稍低于层积３个月的种子），起始
萌发时间提前，萌发集中，萌发天数明显减少，萌发高峰期提前（图５）。以玉蝉花种子为例，层积处理３０ｄ后发芽
率可由未层积种子的０提高到７７．７８％；之后延长层积时间发芽率无显著提高，相邻２个月的萌发率之间差异都
不显著，然而，在４个月中，萌发率持续增加。层积３和４个月的种子，在播种时即发现有萌发的。西南鸢尾的这
几种萌发指标的变化比较复杂，不过，总的来说大致趋势和其他３种鸢尾相似。这说明层积处理除了能提高种子
的萌发率，对种子的其他萌发指标均具有积极影响。
表２　犌犃和层积处理对４种无髯鸢尾的协同效应
犜犪犫犾犲２　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犌犃犪狀犱狊狋狉犪狋犻犳犻犮犪狋犻狅狀狋狉犲犪狋犿犲狀狋狅狀犐狉犻狊狊犲犲犱犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狅犳４犐狉犻狊狊狆犲犮犻犲狊
项目Ｉｔｅｍ 玉蝉花犐．犲狀狊犪狋犪 山鸢尾犐．狊犲狋狅狊犪 金脉鸢尾犐．犮犺狉狔狊狅犵狉犪狆犺犲狊 西南鸢尾犐．犫狌犾犾犲狔犪狀犪
显著性Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ
ＧＡ浓度ＧＡｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ＮＳ   
层积时间Ｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｔｉｍｅ ＮＳ   
ＧＡ浓度×层积时间
ＧＡｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ×ｔｒｅａｔｍｅｎｔｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ
ＮＳ  ＮＳ 
　ＮＳ：不显著；显著水平为犘＜５％；显著水平为犘＜１％。ＮＳ：Ｎｏｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ；，ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔ犘＜５％ａｎｄ犘＜１％．
玉蝉花种子对ＧＡ处理反应不敏感，发芽率并无显著提高；ＧＡ的浓度对层积１和２个月的种子萌发率没有
显著影响。高浓度（７００与９００ｍｇ／Ｌ）ＧＡ处理的种子经３和４个月层积后，萌发率显著高于同等条件下的低
ＧＡ浓度处理的种子。在不施用ＧＡ的条件下，层积２个月，玉蝉花的种子即可解除休眠（萌发率达９３．３３％）。
虽然ＧＡ对提高玉蝉花种子的萌发率没有显著影响，但是高浓度ＧＡ处理的层积种子较低浓度处理的种子，起始
萌发日和萌发高峰期提前，萌发时间缩短，与层积的效果相似，因此对生长而言，具有一定的积极意义。
结果显示（表２），ＧＡ浓度对山鸢尾与西南鸢尾种子的萌发率差异性均达到显著水平。这２种种子经ＧＡ
处理后发芽率明显提高，本试验结果显示，最有效浓度为７００与９００ｍｇ／Ｌ，而７００ｍｇ／Ｌ以下浓度对萌发的促进
作用有限。ＧＡ结合层积作用能显著促进山鸢尾与西南鸢尾种子的萌发。
对于金脉鸢尾而言，随着ＧＡ浓度的增加，萌发率呈降低趋势。未经ＧＡ处理的种子萌发率，远远高于相同
条件下用ＧＡ处理的种子，差异极显著，而且ＧＡ浓度越高，萌发率越受限制。以对照种子为例，层积１～４个月，
萌发率差异显著，以层积４个月的种子萌发率最高。综合ＧＡ浓度这一因素，不难看出，打破金脉鸢尾种子休眠，
不用施用ＧＡ，层积３个月，几乎能达到生产的要求。
４３１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．２
图５　４种鸢尾层积种子的萌发指标
犉犻犵．５　犌犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀犻狀犱犲狓犲狊狅犳狋犺犲狊狋狉犪狋犻犳犻犮犪狋犲犱狊犲犲犱狊犻狀４狊狆犲犮犻犲狊犐狉犻狊狊犲犲犱
　Ａ：玉蝉，Ｂ：山鸢尾，Ｃ：金脉鸢尾，Ｄ：为西南鸢尾种子经１～４个月层积 Ａ：犐．犲狀狊犪狋犪，Ｂ：犐．狊犲狋狅狊犪，Ｃ：犐．犮犺狉狔狊狅犵狉犪狆犺犲狊，Ｄ：犐．犫狌犾犾犲狔犪狀犪ａｆｔｅｒ１、
２、３ａｎｄ４ｍｏｎｔｈｓｏｆｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ
　标准差显示以竖条，竖条短于线条上符号的没有显示。右边Ｙ轴显示不同鸢尾随着层积时间延长获得的萌发率，左边Ｙ轴表示的是随着层积时
间的延长，起始萌发时间、萌发时间以及萌发高峰期的变化 Ｖｅｒｔｉｃａｌｂａｒｓｒｅｐｒｅｓｅｎｔ±ＳＥ；Ｂａｒｓｓｍａｌｅｒｔｈａｎｓｙｍｂｏｌｓａｒｅｎｏｔｓｈｏｗｎ．Ｓｃａｌｅｓｉｎｔｈｅｒｉｇｈｔ
ｆｏｒＧＰｄｉｆｆｅｒａｍｏｎｇｓｐｅｃｉｅｓａｎｄｔｈｅｓｃａｌｅｓｉｎｔｈｅｌｅｆｔｆｏｒｔｈｅｏｔｈｅｒ
３　讨论
Ｂａｓｋｉｎｓｙｓｔｅｍ把休眠划分为５种类型［１４］：生理休眠（ＰＤ）、形态休眠（ＭＤ）、形态生理休眠（ＭＰＤ）、物理休眠
（ＰＹ）和综合休眠（ＰＹ＋ＰＤ）。物理休眠是指由于种皮或者果皮的１层或者多层不透水性栅栏细胞引起的休
眠［１４］。在许多植物中，种子休眠是由于种皮阻止水分的进入［１５］。而试验结果显示，４种鸢尾种子的吸水性良好，
吸水２４ｈ即能达到吸水平衡，吸水量大致是种子质量的１倍。完整种子和去皮种子的吸水曲线相似，但是完整
种子更早达到吸水平衡，吸水量也更大，也就是说种皮的透水性好于胚乳，种皮不是种子休眠的主要抑制性因素，
这就排除了这４种鸢尾种子是物理休眠和综合休眠的可能。
试验表明，４种鸢尾种子的离体胚接种在 ＭＳ培养基上，２４ｈ内即增长，４８ｈ内已经发生弯曲（向地性生长）
并变绿，萌发率达到１００％。在培养１７ｄ后，离体胚得到的幼苗即达到１０ｃｍ高，而且，具有发育良好的根和芽，
鲜有表现异常的，经过炼苗就可以移植到土壤中。因此，这４种鸢尾种子的胚应该不含有萌发抑制物质，而且胚
已经生理成熟，胚不是这几种鸢尾种子萌发的限制因素。这也就排除了４种鸢尾种子是形态休眠和形态生理休
眠的可能性。
试验还表明，种皮对鸢尾种子的萌发有一定的抑制作用，然而，相对于珠孔端胚乳而言，种皮对种子萌发的抑
制作用是微乎其微的。测试种子珠孔端组织（胚乳和种皮）发现，刺穿珠孔端种皮所需要的力仅仅占珠孔端组织
结构的很小一部分，也就是说，鸢尾种子休眠，很大程度上和珠孔端胚乳有关。
去除珠孔端组织结构（胚乳和种皮），能打破休眠，极大提高萌发率，这一结果与Ｂａｓｋｉｎ和Ｂａｓｋｉｎ［１４］对生理
休眠的定义———阻碍胚根伸长的生理抑制机制引起的休眠也是一致的。
假定种子中含有萌发抑制物质，试验却发现离体胚、去皮种子去珠孔端胚乳、带皮种子去珠孔端胚乳这３种
５３１第１８卷第２期 草业学报２００９年
处理的萌发率是一样的。既使种子中存在萌发抑制物质，它对萌发的影响很小。也就是说４种鸢尾种子的休眠，
可以归结于胚根覆盖物的机械束缚（它们对胚根伸长起物理障碍作用），而并非是种子中存在的萌发抑制物质。
种子萌发不能发生，还有一种解释就是胚的生长势不足以打破种皮或者其他结构的束缚［１５，１６］。通过试验发
现，玉蝉花和山鸢尾种子离体胚的生长势大于金脉鸢尾和西南鸢尾，然而，它们的胚根所受的机械束缚还不及后
两者的５０％。试验揭示了在同等萌发条件下玉蝉花和山鸢尾较西南鸢尾和金脉鸢尾更容易萌发的真正原因。
减弱或者去除珠孔端机械束缚和增大胚的生长势对破除种子休眠都具有积极效果，一些研究者对种子施用外源
ＧＡ增大胚根的生长势［１７］，或许是另一条有效而快速的破除鸢尾种子休眠的途径。
比较４种鸢尾的刺穿珠孔端种皮与珠孔端结构（胚乳和种皮）所需要的力试验结果发现，刺穿珠孔端种皮所
需要的力，仅仅占刺穿珠孔端结构的很小一部分（均低于１／４），这就从试验上支持了珠孔端胚乳是这几种鸢尾种
子萌发的主要障碍的观点，与试验中的研究结果“仅仅去掉种皮，不能大幅提高萌发率”相一致。
按照Ｂａｓｋｉｎｓｙｓｔｅｍ，种子生理休眠分为３个水平：浅生理休眠、中等程度的生理休眠和深生理休眠。鉴于试
验中，４种鸢尾种子的离体胚产生的幼苗均能正常生长，几种切割处理可以显著促进种子萌发；试验发现ＧＡ处
理能促进玉蝉花、山鸢尾和西南鸢尾种子的萌发，而且，这４种鸢尾在层积２个月后的萌发率就大增，故可排除种
子深生理休眠的可能性（离体胚不能产生正常的幼苗；ＧＡ不能促进萌发；种子需要３～４个月的冷层积才能萌
发）。综合整个试验结果表明，这４种鸢尾种子的休眠类型更趋向于浅生理休眠。
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６３１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．２
犛狋狌犱狔狅狀狋犺犲犱狅狉犿犪狀犮狔狋狔狆犲狅犳狊犲犲犱狊狅犳犳狅狌狉狊狆犲犮犻犲狊狅犳狑犻犾犱犐狉犻狊犻狀犆犺犻狀犪
ＬＵＴａｎｔａｎ１，２，ＺＨＡＮＧＪｉｎｚｈｅｎｇ１，ＳＵＮＧｕｏｆｅｎｇ１，ＪＩＡＮＧＣｈｕａｎｇｄａｏ１，ＬＩＸｉａｏｄｏｎｇ１，ＳＨＩＬｅｉ１
（１．ＢｅｉｊｉｎｇＢｏｔａｎｉｃａｌＧａｒｄｅｎ，ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＢｏｔａｎｙ，ｔｈｅＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００９３，Ｃｈｉｎａ；
２．ＧｒａｄｕａｔｅＳｃｈｏｏｌｏｆＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００３９，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｓｅｅｄｓｏｆ犐狉犻狊犲狀狊犪狋犪，犐狉犻狊狊犲狋狅狊犪，犐狉犻狊犮犺狉狔狊狅犵狉犪狆犺犲狊，ａｎｄ犐狉犻狊犫狌犾犾犲狔犪狀犪 （ｔｈｅｆｏｕｒｓｐｅｃｉｅｓｏｆ
犃狆狅犵狅狀犐狉犻狊），ａｌｅｘｈｉｂｉｔｄｏｒｍａｎｃｙ，ｂｕｔｔｈｅｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｖａｒｉｅｓｆｒｏｍｓｐｅｃｉｅｓｔｏｓｐｅｃｉｅｓ．Ｗｅｒｅｓｅａｒｃｈｅｄｔｈｅ
ｈｙｇｒｏｓｃｏｐｉｃｉｔｙｏｆ犐狉犻狊ｓｅｅｄｓ，ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｃａｒｉｆｉｃａｔｉｏｎｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ，ｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｃａｌｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｏｅｍｂｒｙｏｇｒｏｗｔｈ（ｂｙ
Ｉｎｓｔｒｏｎ５８４８ＭｉｃｒｏＴｅｓｔｅｒ），ｔｈｅｇｒｏｗｔｈｐｏｔｅｎｔｉａｌｏｆｔｈｅｅｍｂｒｙｏ（ｂｙｐｌａｃｉｎｇｅｘｃｉｓｅｄｅｍｂｒｙｏｓｉｎｏｓｍｏｔｉｃａｏｆ
ＰＥＧ６０００），ａｎｄｃｏｌｄｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｔｒｅａｔｍｅｎｔ．Ｔｈｅｇｒｏｗｔｈｐｏｔｅｎｔｉａｌｓｏｆｔｈｅｅｍｂｒｙｏｓｗｅｒｅｎｏｔｅｎｏｕｇｈｔｏｂｒｅａｋ
ｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｃａｌｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｓｏｆｔｈｅｍｉｃｒｏｐｙｌａｒｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｔｈｉｓｗａｓｔｈｅｍａｉｎｒｅａｓｏｎｗｈｙ犐狉犻狊ｓｅｅｄｓｆａｉｌｅｄｔｏｇｅｒ
ｍｉｎａｔｅ．Ｅｘｃｉｓｅｄｅｍｂｒｙｏｓｈａｄ１００％ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｔｈｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓｇｒｅｗｗｅｌ，ｔｈａｔｉｓ，ｔｈｅｅｘｃｉｓｅｄｅｍｂｒｙｏｓｗｅｒｅ
ｎｏｔｄｏｒｍａｎｔ．Ｐｒｏｐｅｒｓｃａｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ，ｅｓｐｅｃｉａｌｙｔｈｅｒｅｍｏｖａｌｏｆｅｎｄｏｓｐｅｒｍａｔｔｈｅｍｉｃｒｏｐｙｌａｒｅｎｄｂｒｏｋｅｄｏｒｍａｎｃｙ．
ＣｏｌｄｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｒｅｘｏｇｅｎｏｕｓＧＡｔｒｅａｔｍｅｎｔａｌｏｎｅａｌｓｏｇｒｅａｔｌｙｐｒｏｍｏｔｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ．Ｉｎｓｕｍｍａｒｙ，ｔｈｅｆｏｕｒ
ｓｐｅｃｉｅｓｏｆ犐狉犻狊ｓｅｅｄｓｃｏｎｆｏｒｍｅｄｔｏｎｏｎｄｅｅｐｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｄｏｒｍａｎｃｙ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犐狉犻狊；ｅｘｃｉｓｅｄｅｍｂｒｙｏ；ｄｏｒｍａｎｃｙ；ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ；ｍｅｃｈａｎｉｃａｌｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ；ｇｒｏｗｔｈｐｏｔｅｎｔｉａｌ
７３１第１８卷第２期 草业学报２００９年