全 文 ：书结缕草的抗寒性与体内碳水化合物、脯氨酸、
可溶性蛋白季节动态变化的关系
王丹，宣继萍，郭海林，刘建秀
（江苏省中国科学院植物研究所 中山植物园，江苏 南京２１００１４）
摘要：为了阐述结缕草抗寒性与碳水化合物、脯氨酸含量及可溶性蛋白含量季节动态变化的关系，在２００８年１０月
－２００９年５月期间，以‘兰引３号’结缕草（犣狅狔狊犻犪犼犪狆狅狀犻犮犪 ‘ＬａｎｙｉｎＮｏ．３’）为材料，研究在自然温度变化过程中，
‘兰引３号’结缕草地下根茎碳水化合物、脯氨酸含量、可溶性蛋白含量的季节性动态变化及其与ＬＴ５０变化的关系。
结果表明，在越冬前后，‘兰引３号’结缕草地下根茎ＬＴ５０呈先降低后升高的季节变化趋势，可溶性总糖含量、蔗糖
含量、果糖含量及可溶性总糖／淀粉、脯氨酸含量、可溶性蛋白含量伴随田间气温变化均呈先升高后又降低的趋势，
淀粉含量则呈先降低后又升高的趋势；‘兰引３号’结缕草地下根茎ＬＴ５０季节变化与可溶性总糖含量、果糖含量、可
溶性总糖／淀粉、可溶性蛋白含量季节变化之间显著负相关，而与蔗糖含量、淀粉含量、脯氨酸含量的季节变化间不
存在显著的相关性。
关键词：‘兰引３号’结缕草；碳水化合物；脯氨酸含量；可溶性蛋白含量；半致死温度（ＬＴ５０）；季节动态变化
中图分类号：Ｓ５４３＋．９０３．４；Ｑ９４８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１１）０４００９８１０
暖季型草坪草中有许多种及品种均表现优良，在热带及亚热带地区常被应用于美化环境。结缕草属（犣狅狔狊犻
犪）草坪草是禾本科画眉草亚科的多年生草本植物，以其具有特定的低维护、耐践踏、抗性强、再生性强、成坪快、返
青早、质地优良等特性，正日益引起国内外草坪草育种学家和相关研究者的关注［１，２］。但结缕草属草坪草是冷敏
感的Ｃ４ 植物，喜温暖湿润气候，冬季存在一定的枯黄休眠期，低温影响其分布和坪用价值，成为提高其使用价值
的限制因子之一［３５］。
低温胁迫下，可溶性碳水化合物是植物抗寒性的重要保护物质之一。可溶性碳水化合物的积累与植物对低
温的适应有关。大量试验表明，非结构性碳水化合物的总量与许多植物冬季抗寒性之间存在着重要关系［６］。潘
瑞炽和董愚得［７］认为温度降低时，淀粉水解比较旺盛，主要是葡萄糖、蔗糖等可溶性糖含量增加。王孝宣等［８］的
研究指出，随处理温度的下降，可溶性糖的含量逐渐上升，耐寒品种的上升幅度大于不耐寒品种。低温处理下，结
缕草［９］、假俭草（犈狉犲犿狅犮犺犾狅犪狅狆犺犻狌狉狅犻犱犲狊）［１０］、野牛草（犅狌犮犺犾狅犱犪犮狋狔犾狅犻犱犲狊）［１１］、早熟禾（犘狅犪狆狉犪狋犲狀狊犻狊）［１２］等草
坪草体内蔗糖、果糖等可溶性碳水化合物含量增加而淀粉含量下降［１３１５］。虽然大部分学者认为经过抗寒锻炼的
植物，其体内几种碳水化合物的含量会升高或下降，但是在植物寒冷驯化中关于碳水化合物含量的变化与抗寒性
有无必然相关性，目前尚无一致看法。在草坪草中也有相关报道。例如，Ｂｕｓｈ等［１６］研究地毯草（犃狓狅狀狅狆狌狊犮狅犿
狆狉犲狊狊狌狊）体内的可溶性碳水化合物与其耐冻性之间的关系，结果表明，低温胁迫对可溶性碳水化合物的合成和分
解产生了一定的影响，但并无明显一致的相关性。Ｒｏｇｅｒｓ等［１７］研究发现结缕草的‘Ｍｅｙｅｒ’品种在越冬阶段保持
相对低的糖水平，而淀粉被用作能源，其含量维持在根茎和匍匐茎干重的５０％。Ｄｕｎｎ和Ｎｅｌｓｏｎ［１４］研究也指出，
在抗寒锻炼早期，狗牙根细胞内的碳水化合物含量与抗寒力的发展成平行相关；在抗寒锻炼后期，碳水化合物总
量保持稳定甚至有些下降，但抗寒力仍然继续提高。
锻炼增强植物抗寒性的作用是多方面的，脯氨酸和可溶性蛋白在植物的抗寒性研究中一直备受关注。大量
研究表明，植物在低温锻炼过程中，细胞内脯氨酸含量增加。研究报道，结缕草［１５，１８］、狗牙根（犆狔狀狅犱狅狀犱犪犮
狋狔犾狅狀）［１９］、假俭草［２０，２１］、早熟禾［２２］等草坪草在抗寒锻炼中脯氨酸含量明显增加。大多数学者认为，蛋白质含量的
９８－１０７
２０１１年８月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２０卷 第４期
Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．４
收稿日期：２０１００５１８；改回日期：２０１００９０３
作者简介：王丹（１９８２），女，内蒙古海拉尔人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｗａｎｇｄａｎｊｓ２００９＠ｙａｈｏｏ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｔｕｒｆｕｎｉｔ＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
增加与抗寒性呈正相关，但也有少部分学者认为蛋白质含量的增加与抗寒性没有关系，但是抗寒性提高与蛋白合
成的改变一定有关系，即低温锻炼期间有新蛋白质的合成。结缕草［２３］、狗牙根［２４，２５］在低温驯化后，几种低温调节
蛋白增加。经过抗寒锻炼后假俭草叶片和匍匐茎中的蛋白质含量增加，同时假俭草的抗寒性有所提高［２６］。
草坪草的匍匐茎和根状茎接近或在土表面下，冬季过后的春季叶片、根、新生枝条都是从匍匐茎或根状茎分
化而来，保持匍匐茎或根状茎在低温时的完整性对于低温生存是很关键的。因此本研究以暖季型草坪草的优良
品系‘兰引３号’结缕草（犣．犼犪狆狅狀犻犮犪‘ＬａｎｙｉｎＮｏ．３’）为材料，‘兰引３号’结缕草是一种适宜长江以南种植，植株
低矮、抗性强、成坪快、返青早、质地好、颜色绿、观赏性好、管理成本低、结种量大、种子发芽率高的优良结缕
草［２７］。２００８年１０月－２００９年５月，在自然越冬条件下，对‘兰引３号’结缕草地下根茎碳水化合物、脯氨酸含
量、可溶性蛋白含量和半致死温度的变化进行定期测定，以明确‘兰引３号’结缕草自然越冬过程中抗寒性与碳水
化合物、脯氨酸含量、可溶性蛋白含量变化之间的关系，为明确冷锻炼提高结缕草抗寒性的机制，寻求提高其抗寒
性的有效途径以及改善或提高其抗寒力提供理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 试验区自然概况
试验材料种植于江苏省中国科学院植物研究所试验苗圃地，该试验地位于江苏省南京市紫金山南麓（北纬
３２°０２′，东经１１８°２８′），海拔５５ｍ，属北亚热带季风温暖湿润气候，年均气温１５．３℃，７月和１月平均气温２７．７℃
和２．２℃，土壤为砂壤土，ｐＨ值为７．７０，全氮０．０５％，速效磷１２．４６ｍｇ／ｋｇ，速效钾２４．７８ｍｇ／ｋｇ，有机质０．１９％。
试验期间日温度变化见图１。
１．２ 试验材料
试验材料为种植于２００４年的暖季型草坪草———‘兰引３号’结缕草。
１．３ 生理指标的测定
在２００８年１０月－２００９年５月，每月１４日从试验地中随机挖取３０ｃｍ×３０ｃｍ样方大小的草坪草，４次重
复。对‘兰引３号’结缕草地下根茎电解质透出率（ＥＬ％）、碳水化合物含量、可溶性蛋白含量、游离脯氨酸含量进
行测定。
１．３．１ 电解质渗透率的测定 参照朱根海和朱培仁［２８］的方法，取健康植株材料，自来水冲洗干净，去离子水漂
洗３次，吸干表面水分，将地下根茎剪短（约２ｃｍ长）分成５份，每份１ｇ，用纱布包好后置于试管中，在４℃冰箱
中过夜，第２天在低温循环仪（Ｐｏｌｙｓｃｉｅｎｃｅ公司，Ｍｏｄｅｌ：９６１０）中进行模拟低温处理。温度梯度为－２，－６，－１０，
－１４和－１８℃，处理１．５ｈ，匀速降温１ｈ，处理后置于４℃的冰箱解冻，第３天将每处理分成４等份（４个重复），
置于试管中，加入去离子水２０ｍＬ，用抽气泵真空抽气２０ｍｉｎ，振荡后室温下过夜浸提。第４天用电导仪（上海雷
磁仪器，Ｍｏｄｅｌ：ＤＤＳ３０７）测定电导率，然后置于沸水浴中１５ｍｉｎ，冷却至室温后测其煮沸电导率。
相对电解质渗透率按下列公式计算：
相对电解质渗透率（％）＝（处理的电导率／煮沸电导率）×１００
１．３．２ 碳水化合物含量的测定 参照上海植物生理研究所［２９］的方法对‘兰引３号’结缕草地下根茎可溶性总糖
含量、蔗糖含量、果糖含量进行测定。
淀粉含量采用高氯酸水解－蒽酮比色法［３０］测定。
１．３．３ 脯氨酸含量的测定 采用酸性茚三酮法［３１］。
１．３．４ 可溶性蛋白含量的测定 采用考马斯亮蓝Ｇ２５０染色法［３２］。
１．４ 数据处理和分析
用 ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＯｆｆｉｃｅＥｘｃｅｌ２００３对数据进行处理并作图。朱根海和朱培仁［２８］的研究表明，低温胁迫下细胞
相对电导率与温度之间的关系呈Ｓ型曲线，与Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程：狔＝犓／（１＋犪ｅ－犫狓）具有较好的拟合度。根据朱根海
和朱培仁［２８］与莫惠栋［３３］的计算方法将电解质渗出率配合Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程拟合的Ｓ型曲线，求该Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程的二
阶导数，并令其等于０，即可获得曲线的拐点，狓＝ｌｎ（１／犪）／犫，即为半致死拐点温度。用ＳＰＳＳ１３．０对生理指标间
的相关性进行分析。
９９第２０卷第４期 草业学报２０１１年
２ 结果与分析
２．１ ‘兰引３号’结缕草地下根茎抗寒性（ＬＴ５０）的季节变化
２００８年１０月－２００９年５月，田间气温变化总体趋势呈现出日最低温和最高温伴随季节变化先降低至１月
下旬达到最低温（降至－１０℃）后又升高的趋势。期间日最低温度和最高温度出现几次大的波动，在２００８年１１
月上旬，１２月上旬及下旬，２００９年１月下旬及３月中旬均出现快速大幅降温，而在２００９年２月上旬，３月下旬分
别出现快速大幅升温（图１）。
２００８年１０月－２００９年５月，伴随田间气温逐渐下降次年春季又回升的变化趋势，‘兰引３号’结缕草地下根
茎ＬＴ５０（图２）呈降低又升高的季节变化趋势。分析ＬＴ５０的测定结果［３４］结合温度变化曲线（图１）可以看出，经过
１１月上旬和１２月上旬快速大幅降温的低温训练以后，至１２月中旬‘兰引３号’结缕草地下根茎的抗寒性明显增
强（ＬＴ５０大幅下降），其ＬＴ５０从１０月的－６．７８℃降至１２月的－１４．２３℃；而后在２００８年１２月中旬－２００９年１月
末期间伴随田间气温继续下降，‘兰引３号’结缕草逐步适应田间低温，其ＬＴ５０缓慢下降，至２００９年１月‘兰引３
号’结缕草地下根茎ＬＴ５０降至最低值，而２００９年４月初伴随气温的明显平稳回升，草坪草开始逐渐返青，其地下
根茎的抗寒性明显降低（ＬＴ５０大幅上升）。
图１ ２００８年１０月－２００９年５月田间日气温变化
犉犻犵．１ 犆犺犪狀犵犲狊犻狀犪犻狉狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲犱狌狉犻狀犵狋犺犲犲狓狆犲狉犻犿犲狀狋狆犲狉犻狅犱犳狉狅犿犗犮狋狅犫犲狉，２００８狋狅犕犪狔，２００９
２．２ ‘兰引３号’结缕草可溶性碳水化合物的季节变化
２００８年１０月－２００９年５月，伴随田间气温的季节变化，‘兰引３号’结缕草地下根茎的可溶性总糖含量、蔗
糖含量、果糖含量呈现出明显的季节变化趋势，可溶性总糖含量、蔗糖含量、果糖含量与上述ＬＴ５０呈现相反的倒
“Ｖ”字形变化趋势（图２～５）。经过１０月到１１月上旬的降温过程，‘兰引３号’结缕草体内可溶性总糖含量、蔗糖
含量、果糖含量开始积累，到了１２月上旬伴随快速大幅降温，其叶片完全枯死，地下根茎可溶性总糖含量、蔗糖含
量、果糖含量明显升高，含量分别比１０月升高７８．１０％，２６０％，３３０％，且此时其地下根茎可溶性总糖含量和蔗糖
含量积累达到最高；在２００８年１２月中旬－２００９年１月末期间伴随田间气温继续下降，‘兰引３号’结缕草逐渐
适应田间低温，其体内几种碳水化合物变化并不显著，２００９年１月田间气温降至最低，其地下根茎果糖含量达到
最高，从上述结果可以看出，在自然降温过程中，可溶性总糖含量、蔗糖含量、果糖含量的升高或下降与ＬＴ５０的下
降与升高变化不完全同步，其地下根茎的果糖含量变化的升高或下降与ＬＴ５０的下降与升高变化完全同步，可溶
性总糖含量和蔗糖含量的增加先于ＬＴ５０的下降；至２００９年３月中旬气温明显平稳回升，‘兰引３号’结缕草地下
根茎的可溶性总糖含量、蔗糖含量、果糖含量开始大幅下降。
００１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．４
图２ ‘兰引３号’结缕草犔犜５０的变化
犉犻犵．２ 犜犺犲犔犜５０狅犳犣．犼犪狆狅狀犻犮犪‘犔犪狀狔犻狀犖狅．３’
图３ ‘兰引３号’结缕草可溶性总糖含量的变化
犉犻犵．３ 犜犺犲狋狅狋犪犾狊狅犾狌犫犾犲犮犪狉犫狅犺狔犱狉犪狋犲狊狅犳犣．犼犪狆狅狀犻犮犪‘犔犪狀狔犻狀犖狅．３’
图４ ‘兰引３号’结缕草蔗糖含量的变化
犉犻犵．４ 犜犺犲狊狌犮狉狅狊犲犮狅狀狋犲狀狋狅犳犣．犼犪狆狅狀犻犮犪‘犔犪狀狔犻狀犖狅．３’
图５ ‘兰引３号’结缕草果糖含量的变化
犉犻犵．５ 犜犺犲犳狉狌犮狋狅狊犲犮狅狀狋犲狀狋狅犳犣．犼犪狆狅狀犻犮犪‘犔犪狀狔犻狀犖狅．３’
２．３ ‘兰引３号’结缕草淀粉的季节变化
２００８年１０月－２００９年５月，伴随田间气温的季节变化，‘兰引３号’结缕草地下根茎淀粉含量呈现明显的季
节变化趋势（图６）。经过１１月上旬和１２月上旬快速大幅降温的低温训练以后，其地下根茎淀粉含量下降了
７０％；在２００８年１２月中下旬－２００９年１月末期间伴随田间气温继续下降，‘兰引３号’结缕草地下根茎逐步适
应田间低温，淀粉含量变化不明显，２００９年１月田间气温降至最低，‘兰引３号’结缕草地下根茎淀粉含量降到最
低值；２００９年２月‘兰引３号’结缕草地下根茎淀粉开始缓慢积累，变化并不显著，３月中旬伴随气温明显回升，其
地下根茎淀粉并未继续积累而是含量下降，４月以后淀粉又开始积累。分析其原因可能一方面是３月中上旬田
间气温逐渐回升，‘兰引３号’结缕草开始返青，体内物质和能量代谢加快，淀粉更快的水解为可溶性碳水化合物
供给地上的叶片和匍匐茎生长之用；另一方面结合ＬＴ５０变化和温度曲线图可以看出３月出现突然降温，可能导
致淀粉水解为可溶性碳水化合物应对低温胁迫。至４月中旬后，‘兰引３号’结缕草已经返青，叶片光合作用加
强，淀粉含量增加。
２．４ ‘兰引３号’结缕草地下根茎可溶性总糖／淀粉的季节变化
试验期间，伴随田间气温的季节变化，‘兰引３号’结缕草地下根茎可溶性总糖／淀粉呈现明显的季节变化趋
势（图７）。经过１０月－１１月上旬的降温过程，其地下根茎可溶性总糖／淀粉开始增长，到了１２月上旬伴随快速
大幅降温，‘兰引３号’结缕草叶片完全枯死，其地下根茎可溶性总糖／淀粉提高了４．９倍；在２００８年１２月中旬－
２００９年１月末期间伴随田间气温继续下降，‘兰引３号’结缕草逐步适应田间低温，可溶性总糖／淀粉变化不明
显，２００９年１月田间气温降至最低，‘兰引３号’结缕草地下根茎可溶性总糖／淀粉达到最高值；２００９年２月‘兰引
３号’结缕草地下根茎可溶性总糖／淀粉逐渐开始下降，３月中旬伴随气温明显回升，其地下根茎可溶性总糖／淀粉
没有继续下降反而上升，４月以后可溶性总糖／淀粉又开始下降。分析其原因可能是３月中上旬，‘兰引３号’结
１０１第２０卷第４期 草业学报２０１１年
缕草开始返青，叶片开始生长，体内需要更多的物质和能量，因此淀粉更快速的水解为可溶性碳水化合物供给地
上部的叶片、匍匐茎代谢之需，使可溶性总糖／淀粉上升，至４月中旬后‘兰引３号’结缕草已经返青，叶片光合作
用加强开始积累淀粉，又使可溶性总糖／淀粉下降。
２．５ ‘兰引３号’结缕草地下根茎脯氨酸的季节变化
２００８年１０月－２００９年５月，伴随田间气温的季节变化，‘兰引３号’结缕草地下根茎脯氨酸含量呈明显的季
节变化趋势（图８）。经过１１月和１２月上旬的快速大幅降温以后，‘兰引３号’结缕草叶片完全枯死，其地下根茎
脯氨酸含量大量积累并达到最高值，含量比１０月提高了６．６倍，且其地下根茎脯氨酸含量升高或下降与ＬＴ５０的
下降与升高变化不完全同步，而是脯氨酸含量的增加先于ＬＴ５０下降；在２００８年１２月中旬－２００９年１月末期间
伴随田间气温继续下降，‘兰引３号’结缕草地下根茎逐步适应田间低温，其脯氨酸含量开始下降。
２．６ ‘兰引３号’结缕草地下根茎可溶性蛋白的季节变化
实验期间，伴随田间气温的季节变化，‘兰引３号’结缕草地下根茎可溶性蛋白含量随温度季节变化呈季节变
化趋势（图９）。经过１０月－１２月上旬的降温过程，‘兰引３号’结缕草地下根茎可溶性蛋白含量明显升高，含量
比１０月提高了７．３倍；在２００８年１２月中旬－２００９年１月末期间伴随田间气温继续下降，‘兰引３号’结缕草逐
步适应田间低温，２００９年１月田间气温降至最低，但‘兰引３号’结缕草地下根茎可溶性蛋白含量并未伴随温度
的降低继续升高而是开始下降，至３月初其地下根茎中可溶性蛋白含量小幅增加而后继续下降。从以上结果可
以看出，‘兰引３号’结缕草地下根茎可溶性蛋白含量升高或下降与ＬＴ５０的下降与升高变化不完全同步，而是可
溶性蛋白含量的增加先于ＬＴ５０下降的；且２００８年１２月后‘兰引３号’结缕草地下根茎蛋白含量开始下降但是到
了３月却大幅波动，含量增加，这可能是３月上旬的突然降温对其的影响，也可能是３月草坪开始返青，体内物质
能量代谢加快对其的影响。
图６ ‘兰引３号’结缕草淀粉含量的变化
犉犻犵．６ 犜犺犲狊狋犪狉犮犺犮狅狀狋犲狀狋狅犳犣．犼犪狆狅狀犻犮犪
‘犔犪狀狔犻狀犖狅．３’
图７ ‘兰引３号’结缕草可溶性总糖／淀粉的变化
犉犻犵．７ 犜犺犲狉犪狋犻狅狅犳狋狅狋犪犾狊狅犾狌犫犾犲犮犪狉犫狅犺狔犱狉犪狋犲狊狋狅
狊狋犪狉犮犺狅犳犣．犼犪狆狅狀犻犮犪‘犔犪狀狔犻狀犖狅．３’
图８ ‘兰引３号’结缕草脯氨酸含量的季节性变化
犉犻犵．８ 犜犺犲狆狉狅犾犻狀犲犮狅狀狋犲狀狋狅犳犣．犼犪狆狅狀犻犮犪‘犔犪狀狔犻狀犖狅．３’
图９ ‘兰引３号’结缕草可溶性蛋白含量的季节性变化
犉犻犵．９ 犜犺犲狊狅犾狌犫犾犲狆狉狅狋犲犻狀犮狅狀狋犲狀狋狅犳犣．犼犪狆狅狀犻犮犪‘犔犪狀狔犻狀犖狅．３’
２０１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．４
２．７ ‘兰引３号’结缕草的抗寒性（ＬＴ５０）与碳水化合物含量相关性分析
‘兰引３号’结缕草地下根茎ＬＴ５０与可溶性总糖含量、果糖含量、可溶性总糖／淀粉、可溶性蛋白含量显著负
相关，而与淀粉含量、蔗糖含量、脯氨酸含量间相关性不显著（表１）。‘兰引３号’结缕草地下根茎ＬＴ５０与可溶性
总糖含量、果糖含量、可溶性总糖／淀粉相关系数依次为－０．７１９，－０．８０５，－０．７９１，－０．７７９。
表１ ‘兰引３号’结缕草地下根茎的抗寒性（犔犜５０）与各生理指标间的相关系数
犜犪犫犾犲１ 犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犮狅犲犳犳犻犮犻犲狀狋犫犲狋狑犲犲狀犳狉犲犲狕犻狀犵狋狅犾犲狉犪狀犮犲（犔犜５０）犪狀犱犻狀犱犻狏犻犱狌犪犾狊狅犾狌犫犾犲犮犪狉犫狅犺狔犱狉犪狋犲
犮狅狀狋犲狀狋，狆狉狅狋犲犻狀犮狅狀狋犲狀狋，狆狉狅犾犻狀犲犮狅狀狋犲狀狋犻狀狉犺犻狕狅犿犲狅犳犣．犼犪狆狅狀犻犮犪‘犔犪狀狔犻狀犖狅．３’
项目
Ｉｔｅｍ
可溶性总糖
Ｔｏｔａｌｓｏｌｕｂｌｅ
ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓ
蔗糖
Ｓｕｃｒｏｓｅ
果糖
Ｆｒｕｃｔｏｓｅ
淀粉
Ｓｔａｒｃｈ
可溶性总糖／淀粉
Ｒａｔｉｏｏｆｔｏｔａｌｓｏｌｕｂｌｅ
ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓｔｏｓｔａｒｃｈ
可溶性蛋白
Ｓｏｌｕｂｌｅ
ｐｒｏｔｅｉｎ
脯氨酸
Ｐｒｏｌｉｎｅ
半致死温度ＬＴ５０ －０．７１９ －０．６４６ －０．８０５ ０．６３０ －０．７９１ －０．７７９ －０．６３９
可溶性总糖Ｔｏｔａｌｓｏｌｕｂｌｅｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓ ０．６９１ ０．７８３ －０．２３１ ０．４６９ ０．５８９ ０．８５５
蔗糖Ｓｕｃｒｏｓｅ ０．９０９ －０．３６８ ０．５０１ ０．４７４ ０．６４６
果糖Ｆｒｕｃｔｏｓｅ －０．５８２ ０．７５８ ０．５０１ ０．５９３
淀粉Ｓｔａｒｃｈ －０．８８２ －０．５５５ －０．１６９
可溶性总糖／淀粉Ｒａｔｉｏｏｆｔｏｔａｌ
ｓｏｌｕｂｌｅｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓｔｏｓｔａｒｃｈ
０．４８４ ０．３００
可溶性蛋白Ｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎ ０．７４３
注：采用所有处理平均数进行相关分析；和分别表示在０．０５和０．０１水平上显著。
Ｎｏｔｅ：Ｍｅａｎａｃｒｏｓｓａｌｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｗａｓａｄｏｐｔｅｄｆｏｒｔｈｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓ；ｏｒｉｎｄｉｃａｔｅｓｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅａｔｔｈｅ０．０５ｏｒ０．０１ｌｅｖｅｌｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
３ 结论与讨论
３．１ ‘兰引３号’结缕草地下根茎抗寒性（ＬＴ５０）季节变化的比较分析
随着田间气温季节性变化，‘兰引３号’结缕草地下根茎ＬＴ５０发生季节性动态变化，ＬＴ５０呈现先降低后升高
的趋势。在１月前后南京气温降到最低值（图１），‘兰引３号’结缕草地下根茎ＬＴ５０也降至最低值。这结论与国
内外很多学者的结论相一致。Ｂｅａｒｄ［３５］观察到草坪草在秋季抗寒性呈现波动现象，其高峰出现在初冬季节。
Ｒｏｇｅｒｓ等［３６］发现‘Ｍｅｙｅｒ’结缕草秋季抗寒性明显增加，其ＬＴ５０由９月的－５．６℃降到次年１月的－１１．１℃。
Ｓｈａｈｂａ等［３７］研究表明自然越冬过程中，盐草（犇犻狊狋犻犮犺犾犻狊狊狆犻犮犪狋犪）的抗寒性秋冬季明显增强并呈现季节性变化，
且在次年的１月抗寒性达到最强。Ｃａｉ等［２１］在假俭草上也得到相同的结论。魏臻武等［３８］在草地早熟禾和沟叶
结缕草中发现经过自然降温锻炼后２种草ＬＴ５０明显降低。
３．２ ‘兰引３号’结缕草的抗寒性（ＬＴ５０）与碳水化合物含量季节变化相关性的比较分析
可溶性碳水化合物是植物抗寒性的重要保护物质之一，其作为渗透保护物质，可提高细胞液的浓度，增加细
胞持水组织中的非结冰水，从而降低细胞质的冰点，提高植物抗寒性。在秋季降温时，多种暖季型草坪草地下根
茎和匍匐茎的可溶性总糖含量增加［１４１６，１８，２１，３９］，因此可溶性总糖被视为草坪草抗寒性的一个重要指标；大量研究
表明，低温胁迫下，草坪草体内蔗糖和果糖会大量积累，且蔗糖含量和果糖含量是暖季型草坪草的抗寒锻炼过程
中抗寒性提高的关键物质。蔗糖对于假俭草的抗寒性起着重要作用［１０，２１］，Ｂａｌ 等［１１］研究也指出，抗寒性越强的
野牛草其地下根茎蔗糖、果糖、葡萄糖等可溶性碳水化合物含量越高。Ｓｈａｈｂａ等［４０］和Ｐａｔｔｏｎ等［１５］的研究分别
表明果糖是一种对于提高盐草和结缕草抗寒性的重要物质并与其抗寒性密切相关；本研究结果显示，随着秋冬田
间气温开始降低，可溶性总糖含量、蔗糖含量、果糖含量在‘兰引３号’结缕草地下根茎中开始大量积累，并在隆冬
季节达到最高值，随后‘兰引３号’结缕草地下根茎中几种可溶性碳水化合物含量开始下降；‘兰引３号’结缕草地
下根茎可溶性碳水化合物含量与ＬＴ５０间相关分析结果显示：地下根茎可溶性总糖含量、果糖含量与ＬＴ５０间存在
显著负相关性；尽管其地下根茎蔗糖含量呈季节性变化趋势，但是本研究结果还是和大多数学者在狗牙根、地毯
３０１第２０卷第４期 草业学报２０１１年
草、钝叶草（犛狋犲狀狅狋犪狆犺狉狌犿狊犲犮狌狀犱犪狋狌犿）、盐草等暖季型草坪草中的观点一致［１３１６，２１，４０，４１］，蔗糖的变化与ＬＴ５０的季
节变化间相关性不显著。
秋季伴随田间气温降低，‘兰引３号’结缕草地下根茎的淀粉含量下降，部分淀粉水解为可溶性碳水化合物，
作为渗透保护物质，维持细胞膜在低温下的正常功能，从而提高‘兰引３号’结缕草的抗寒性。在狗牙根、钝叶草、
假俭草、结缕草等多种暖季型草坪草抗寒性研究中均认为，低温胁迫下，植物体内淀粉含量下降［１３１５，２１，４１］，但
Ｒｏｇｅｒｓ等［１７］在结缕草 Ｍｅｙｅｒ中的研究结果则认为，低温胁迫下 Ｍｅｙｅｒ体内积累更多的淀粉；本研究将‘兰引３
号’结缕草地下根茎淀粉含量与ＬＴ５０做相关分析，虽然其地下根茎淀粉含量呈季节性变化趋势，但是其含量与
ＬＴ５０间相关性不显著。
可溶性总糖／淀粉可以体现草坪植物在受到低温胁迫时，体内可溶性碳水化合物与淀粉之间的转化状态。本
研究中，秋冬季温度开始降低，‘兰引３号’结缕草地下根茎可溶性总糖／淀粉升高，在隆冬季节其比值达到最高，
表明在温度开始降低时，有更多的淀粉水解为可溶性碳水化合物，提高了细胞液的浓度，从而降低细胞质的冰点。
相关分析结果表明，‘兰引３号’结缕草地下根茎可溶性总糖／淀粉与ＬＴ５０显著负相关，这与前人在假俭草和结缕
草中的研究结果一致［１５，２１］。
３．３ ‘兰引３号’结缕草的抗寒性（ＬＴ５０）与脯氨酸含量季节变化及相关性比较分析
植物在低温胁迫下体内会积累脯氨酸。脯氨酸是植物蛋白质的组成成分之一，并以游离状态存在于植物体
内，是逆境下细胞质的渗透调节物之一，在稳定生物大分子、解毒、增强膜中蛋白质分子间的水合力、调节渗透压
及保护原生质膜等方面具有重要作用［４２］。关于游离脯氨酸在植物寒冷驯化中的积累已有不少报道［１５，２１，４３４６］。黄
锦文等［４７］选用沟叶结缕草、结缕草经过低温处理，２种结缕草在低温胁迫下，脯氨酸含量都极显著地增加。Ｄｉ
ｏｎｎｅ等［１２］报道一年生早熟禾３个生态型根颈中的氨基酸水平在受到低温诱导时呈现显著变化，其中脯氨酸等一
些可溶性多肽从秋季到隆冬明显积累，并随春季到来多肽累积逐步减少。Ｐａｔｔｏｎ等［１５］在对１３个结缕草品系的
匍匐茎和根状茎的抗寒性研究中指出，所有试验用结缕草在受到低温胁迫时体内脯氨酸含量增加。Ａｋｉｙａｍａ
等［９］的研究表明，在受降温影响时３个结缕草品系叶片中脯氨酸含量增加。本研究结果表明，２００８年１０月－
２００９年５月，伴随田间气温的季节变化，‘兰引３号’结缕草地下根茎脯氨酸含量呈先升高后又降低的明显季节
变化趋势，且在２００８年１２月达到最高值，在本研究中脯氨酸含量升高或下降与ＬＴ５０的下降与升高变化不完全
同步，而是脯氨酸含量的增加先于ＬＴ５０的下降，这说明脯氨酸可能是引起‘兰引３号’结缕草抗冻性增强的重要
物质；将‘兰引３号’结缕草地下根茎脯氨酸含量与ＬＴ５０作相关分析得出，‘兰引３号’结缕草地下根茎ＬＴ５０与脯
氨酸含量间相关性不显著。
３．４ ‘兰引３号’结缕草的抗寒性（ＬＴ５０）与可溶性蛋白含量季节变化及相关性比较分析
研究发现在许多喜温植物中，可溶性蛋白质含量与抗寒性之间有密切的关系，关于可溶性蛋白质在植物寒冷
驯化中的积累已有不少报道，包括狗牙根［１４，４８］、结缕草［９］、小麦［４９］（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）等。柴团耀和张玉秀［５０］
认为寒冷锻炼可诱导植物产生耐寒性，同时可诱导某些特异基因的表达从而导致特异蛋白质的合成，而这些新合
成的蛋白是更能适应这种低温环境的蛋白。Ｐａｔｔｏｎ等［２３］研究结果表明，结缕草植物体内的脱水蛋白与其抗寒性
相关，但是只有２３ｋＤａ的脱水蛋白对于其抗寒性的提高起着重要作用。杜永吉等［１８］对３份结缕草的抗寒性研
究表明，随温度的降低，叶片的可溶蛋白含量增加。本研究结果表明，自然越冬过程中，‘兰引３号’结缕草地下根
茎可溶性蛋白含量随温度季节变化呈现升高又降低的明显季节变化趋势并在２００８年１２月达到最高值，且可溶
性蛋白含量的增加先于ＬＴ５０的下降，这说明可溶性蛋白可能是引起‘兰引３号’结缕草抗冻性增强的重要物质；
将‘兰引３号’结缕草地下根茎可溶性蛋白含量与ＬＴ５０作相关分析得出，地下根茎ＬＴ５０与可溶性蛋白含量间存在
显著的负相关性。
综上所述，‘兰引３号’结缕草地下根茎的ＬＴ５０、碳水化合物含量、脯氨酸含量以及可溶性蛋白含量在越冬前
后呈现明显的季节变化。‘兰引３号’结缕草地下根茎可溶性总糖含量、蔗糖含量、果糖含量、可溶性总糖／淀粉、
脯氨酸含量以及可溶性蛋白含量伴随田间气温变化均呈先升高后又降低的趋势，淀粉含量则呈先降低后升高的
趋势；‘兰引３号’结缕草地下根茎ＬＴ５０与可溶性总糖含量、果糖含量、可溶性总糖／淀粉、可溶性蛋白含量间显著
４０１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．４
负相关而与蔗糖含量、淀粉含量、脯氨酸含量间相关性不显著。上述结论说明可溶性总糖含量、果糖含量、可溶性
总糖／淀粉、可溶性蛋白含量在‘兰引３号’结缕草的冬季抗寒中起着重要作用。
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６０１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．４
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（ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＢｏｔａｎｙ，ＪｉａｎｇｓｕＰｒｏｖｉｎｃｅ＆ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｎａｎｊｉｎｇ２１００１４，Ｃｈｉｎａ）
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ＬＴ５０；ｓｅａｓｏｎａｌｄｙｎａｍｉｃｃｈａｎｇｅｓ
７０１第２０卷第４期 草业学报２０１１年