全 文 ：书五节芒与荻人工杂交种犉１群体
开花物候与生殖特性研究
艾辛１，朱玉叶２，３，蒋建雄２，龙卫２，李莎莎２，易自力２
（１．湖南农业大学园艺园林学院，湖南 长沙４１０１２８；２．湖南农业大学生命科学学院，湖南 长沙４１０１２８；
３．湖南省常德市农业科学研究所，湖南 常德４１５０００）
摘要：对五节芒与荻种间人工杂交种群体的开花物候、花粉育性、结实率和花粉母细胞减数分裂行为进行了观察，
结果表明，１）Ｆ１ 植株群体和个体花期持续时间长，从６月上中旬至１０月中下旬，个体之间花期具很高同步性；通过
对抽穗开花分蘖数的统计分析，在杂交种的持续开花过程中，可以将群体和个体的花期分为２个开花高峰，第１次
开花高峰出现在６月，第２个开花高峰期出现在９月；从孕穗期和始花期的时间看，杂交种６６．０７％的个体的花期
偏向于早花的荻亲本，３１．２５％的个体的花期与亲本五节芒相近，只有２．６８％的花期晚于五节芒，说明早花性状的
遗传力高；开花物候指数与结实率之间的相关分析结果表明，始花时间与结实率呈负相关关系，开花数和花期持续
时间与结实率呈正相关关系。２）亲本荻和五节芒花粉育性较高，可育花粉率显著高于Ｆ１ 群体植株；Ｆ１ 群体２次开
花高峰的花粉育性分别为（５０．７９±１８．６１）％，（６５．４２±１４．７１）％，第２次开花高峰时的花粉育性比第１次开花高峰
时高；花粉育性在杂交种群体个体间有较大的差异，平均变异系数为２９．５６％；花粉育性与结实率的关系不密切，相
关系数低，未达到显著性水平。３）种间杂交种Ｆ１ 的花粉母细胞减数分裂基本正常，只有少部分的花粉母细胞出现
染色体的异常行为，各时期异常行为率均低于２．０％。本试验结果说明五节芒和荻有很近的亲缘关系，开花物候和
生殖特性的研究数据表明杂交种进行进一步遗传改良不存在障碍。
关键词：五节芒；荻；杂交种；开花物候；结实率；减数分裂行为
中图分类号：Ｓ７５９．４；Ｑ９４９．９ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１４）０３０１１８０９
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１４０３１３
芒属（犕犻狊犮犪狀狋犺狌狊）植物作为极具开发潜力的能源植物之一备受关注［１４］。中国是芒属植物重要的起源与分
布中心，中国有７个种［５］，其中芒（犕．狊犻狀犲狀狊犻狊）、五节芒（犕．犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊）、荻（犕．狊犪犮犮犺犪狉犻犳犾狅狉狌狊）、南荻（犕．犾狌狋犪狉
犻狅狉犻狆犪狉狌狊）４个种作为能源植物开发利用的价值最大，资源分布范围广、蕴藏量大，称为芒属能源植物（犕犻狊犮犪狀狋犺狌狊
ｅｎｅｒｇｙｐｌａｎｔ，ＭＥＰ），其多样性丰富［６９］。芒属植物的４个种各自具有优良的特性，但作为能源植物直接利用都存
在不足，通过种间杂交将分散在各个种中的优良性状聚合在一起，选育出生物产量高，适应不良环境能力强的新
品种是芒属能源植物育种的主要方向。荻是我国芒属植物中分布纬度最北、经度最西的种类，适应恶劣生态环境
的能力强，地下根状茎低于－３０℃也能安全越冬，而地上部分在低温来临前已自然衰老。研究表明，荻还具有耐
中度干旱和瘠薄的能力［１０１５］，耐受盐碱的能力较强［１６］，对重金属污染的土壤也有一定的修复能力［１７］，其根系的
扩张能力有利于水土固定［１８］，综合评价，荻是一种适应恶劣环境能力强但生物产量较低的芒属能源植物。五节
芒主要生长在我国长江中下游流域的广大地区，对其生态生物学特性［１９］、遗传特性［２０２１］、生态修复［２２２３］及利用价
值［２４２５］等方面所做的研究工作表明，五节芒生物产量高，具有较好的能源利用开发前景。但五节芒具有不易衰老
的特性，虽然利用催熟剂能促进其衰老［２６］，但这种方法对五节芒今后的生长是否有不良影响还有待观察。芒属
能源植物的自然衰老性状是一个重要性状，随着植物的衰老，植物体内的水分和矿物质的含量明显减少，有利于
收获、储藏和燃烧［２７］。为了充分利用荻和五节芒优良特性，克服各自的缺点，开展了荻和五节芒的种间杂交工
１１８－１２６
２０１４年６月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２３卷 第３期
Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．３
收稿日期：２０１３０７０４；改回日期：２０１４０１２１
基金项目：国家自然科学基金项目（３１２７１７８８）和国家高技术研究发展计划（８６３计划）项目（２０１１ＡＡ１００２０９０３）资助。
作者简介：艾辛（１９６３），男，湖南桃源人，副教授。Ｅｍａｉｌ：ｈｎａｉｘｉｎ＠１２６．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｙｉｚｉｌｉ８８９＠１６３．ｃｏｍ
作，首次在全球获得了荻和五节芒的种间杂交种群体［２８］，杂交种在生长速度，生物产量、耐旱、耐瘠薄等方面充分
地显示了远缘杂种的优势。植物远缘杂交往往存在不亲和、杂种不育和杂种后代不稔三大障碍，杂交试验和天然
种间杂交种的研究表明芒属植物种间杂交的障碍不明显［２９］，目前欧美国家普遍利用的能源植物“奇岗”就是荻和
芒的天然三倍体杂交种［３０］。芒属植物种间杂交种虽然具有较大的杂种优势，但通过对杂交种后代基因的分离重
组和选择，能实现优良性状的聚合，筛选出性状优良的新品种，对杂交种的开花物候和生殖特性的了解对开展杂
交种的进一步遗传改良研究非常重要，但到目前为止，有关芒属植物种间杂交种在开花物候和生长特性方面的研
究还未见报道，本研究利用五节芒和荻的人工杂交种群体进行开花物候、结实能力和花粉母细胞减数分裂行为等
方面的观察，旨在为今后进一步开展芒属植物种间、种内及亲子代间有性杂交育种积累基础资料。
１ 材料与方法
１．１ 供试材料与试验地环境条件
试验材料为本研究者创建的五节芒和荻的种间杂交种Ｆ１ 群体，经过ＳＳＲ分子标记和田间形态学鉴定的五
节芒与荻杂种植株和２个亲本。亲本荻采集于甘肃泾川县窑店镇，亲本五节芒采集于湖南邵阳市洞口县。杂种
植株群体为１１２株，只有１０３株在大田种植。２个亲本均为二倍体（２狀＝３８）。试验材料于２０１１年种植于浏阳芒
草试验基地，植株生长旺盛，冬季衰老后割除地上部分，安全越冬。第１年由于受栽培时间的影响，当年８月开
花，不作为物候期信息进行分析，２０１２年进行正式的开花物候期和生殖特性观测，２０１３年重复观测１次物候期和
其他农艺学性状。
浏阳芒草试验基地坐落在湖南省浏阳市永和镇石佳村，栽培地为山地，经过机械施工平整，土质属于贫瘠的
黄壤土，气候条件为中亚热带季风湿润气候［３１］。
１．２ 实验方法
１．２．１ 杂交种Ｆ１ 群体开花物候观察与开花数统计 从２０１２年５月初开始观察杂交种和２个亲本的开花情况，
观测指标主要有：始花日期、开花持续时间和终花日期。个体（株丛）始花日期为单株第１朵花开放的日期，终花
日期为单株最后１朵花开放的日期。个体总花期长度为第１朵花开到最后１朵花开的时间。群体水平的开花物
候参数以所观测的全部个体的平均值计算，其中，始花日指第１个植株开花日期。参照Ｄａｆｎｉ［３２］的方法，群体水
平上５％的个体开花时视为始花，５０％的个体达到开花高峰时视为群体开花高峰期，９５％的植株开花结束时视为
群体花期结束。芒属植物是一种多分蘖植物，形成丛生状，大部分的分蘖都能孕穗开花，此处所说的个体水平是
指杂交种和它的亲本株丛。２０１３年继续观测，但只观测每个株丛的孕穗及始花日期，与２０１２年数据进行比较验
证，由于花期基本一致，而分蘖数又太多，未进行开花花序数的记数，故相关计算以２０１２年的数据为准。
用同步指数（ｓｙｎｃｈｒｏｎｙｉｎｄｅｘ，Ｓｉ）检测孕抽穗和开花同步性高低，具体方法见参考文献［３３］，同步指数计算
公式如下：
犛犻＝ １狀－１
１
犳（ ）犻 ∑
狀
犼＝１
犲犼≠犻
式中，犲犼表示个体犻和犼花期重叠时间（ｄ），犳犻表示个体犻开花的总时间（ｄ），狀表示群体中个体总数。犛犻 的变异
范围为０～１，“０”表示种群内个体花期无重叠，“１”则表示完全重叠，所有个体的平均值为该群体的开花同步性指
数。
从５－１０月对Ｆ１ 各株丛植株每月开花分蘖数进行统计，根据植株每月开花分蘖数的数量计算植株的平均开
花振幅（ｍｅａｎｆｌｏｗｅｒｉｎｇａｍｐｌｉｔｕｄｅ），每月开花比例＝（每月开花分蘖数／开花分蘖总数）×１００％。
１．２．２ 花粉育性观测 采用Ｉ２ＫＩ溶液进行花粉育性的测定。在亲本和杂交种的开花期，每天早上７点至１０
点之间选取每株当天开花的花序。每次随机从花序上选取花药未开裂散粉的小穗，从中取出３个花药放在载玻
片上。在载玻片上滴１～２滴Ｉ２ＫＩ溶液，用镊子将花药轻轻捣碎，去掉肉眼可见的杂质，加上盖玻片，在 Ｏｌｙｍ
ｐｕｓ显微镜下（１００×）观察。全部染成棕黑色的花粉被认为是可育花粉，不染色或染色很浅的花粉为不育花粉。
９１１第２３卷第３期 草业学报２０１４年
每份材料制作３个效果优良的制片，每片观察３个视野，每个视野能观察花粉数３０粒以上。可育花粉百分率＝
（染色花粉数／观测花粉数）×１００。
１．２．３ 自花授粉和异花授粉结实率的测定 每株丛选取３个花序，用定制的羊皮纸袋分别对其套袋，其后不再
做任何处理。同时每株丛随机选取３个花序作为对照让其自然授粉。待种子完全成熟时，将套袋处理的花序和
自然授粉的花序分开收集，将３个自交花序上小穗混合均匀，随机取３００个小穗进行计数，重复３次，自然授粉的
花序照此法同样处理，分别统计结实率，结实率＝（结实数／３００）×１００％。
１．２．４ 杂交种Ｆ１ 植株花粉母细胞减数分裂的显微观察 取材与后处理：在亲本和杂交种的开花期，于早上７点
左右在田间取材，以旗叶与下一叶叶耳间距为标准，选取不同长度的幼穗用卡诺氏固定液（无水乙醇∶冰醋酸＝
３∶１）固定２４ｈ左右，用９５％酒精清洗３次，转入７０％酒精中低温４℃保存备用。
制片：用镊子将１朵小花中雄蕊取出，放在洁净的载玻片上，滴１滴４５％的醋酸将其软化几秒，擦去多余液
体，再滴１～２滴的改良卡宝品红染液［３４］进行染色，加盖玻片进行压片，吸水纸吸去多余液体。
镜检：在Ｏｌｙｍｐｕｓ普通光学显微镜（４００×或１０００×）下镜检，寻找减数分裂中的各个分裂相并拍照。减数
分裂各时期分别选取３０个视野，至少观察２００个细胞，统计各时期的染色体行为异常率，异常率（％）＝（染色体
行为异常细胞数／各时期观察的细胞总数）×１００％。
１．３ 数据统计与分析
采用 ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＥｘｃｅｌ进行花粉育性和结实率的描述性统计分析，用ＤＰＳ６．５进行开花物候、花粉育性与结
实率的相关性分析。
２ 结果与分析
２．１ 五节芒与荻杂交种Ｆ１ 群体的开花物候
个体和群体的开花物候特征如表１所示，Ｆ１ 群体一般为５月下旬开始孕穗，６月中旬开始开花，花期持续到
１０月底，花期持续时间长。Ｆ１ 个体在始花日期和终花日期上略有不同，始花日期为６月７日至６月２１日之间，
终花期为１０月１１日至１０月２７日之间，开花情况具很高同步性。由图１可见，亲本五节芒的花期分为２个时
期，第１个开花高峰出现在７月（开花分蘖数占全年开花分蘖数比例为４３．７５％），第２个开花高峰出现在９月（开
花分蘖数比例为５０．００％），２个花期间分隔明显，不表现为连续性；亲本荻只在６月（开花比例为１００％）出现１
个开花高峰；Ｆ１ 杂种从６月上旬开始连续开花直至１０月下旬结束，但仍然可以分为２个阶段即２个开花高峰，
呈双峰曲线，第１次开花高峰出现在６月（开花分蘖数平均值为３６．３４％）与亲本荻重合，１个在９月（开花分蘖数
平均值为３９．３８％）与亲本五节芒重合（图１）。从孕穗期和始花期的时间看，杂交种的始花期偏向于早花的荻亲
本，６６．０７％的个体（株丛）花期与亲本荻相近，３１．２５％的个体花期与亲本五节芒相近，只有２．６８％的花期晚于晚
花的亲本，说明早花性状的遗传力高。
表１ 犉１ 群体个体水平（狀＝１０３）和群体水平的开花物候
犜犪犫犾犲１ 犉犾狅狑犲狉犻狀犵狆犺犲狀狅犾狅犵狔犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳犉１狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀犪狀犱犻狀犱犻狏犻犱狌犪犾狆犾犪狀狋狊（狀＝１０３）
观测类型Ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｔｙｐｅ 观测项目Ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｉｔｅｍ 群体Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
个体水平Ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｌｅｖｅｌ 始花时间Ｆｉｒｓｔｆｌｏｗｅｒｉｎｇｄａｔｅ（月日 Ｍｏｎｔｈｄａｙ） ６７～６２１
花期持续时间 Ｍｅａｎｏｆｄｕｒａｔｉｏｎｏｆｆｌｏｗｅｒｉｎｇ（ｄ） １２５．０４±６．０４
花期持续时间变异范围 Ｒａｎｇｅｏｆｄｕｒａｔｉｏｎｏｆｆｌｏｗｅｒｉｎｇ（ｄ） １１１～１３９
同步性指数Ｓｙｎｃｈｒｏｎｙｉｎｄｅｘ（％） ９６．０８±２．１５
同步性指数变异范围 Ｒａｎｇｅｏｆｓｙｎｃｈｒｏｎｙｉｎｄｅｘ（％） ８９．８２～９９．７１
群体水平Ｇｒｏｕｐｌｅｖｅｌ 始花时间Ｆｉｒｓｔｆｌｏｗｅｒｉｎｇｔｉｍｅ（月日 Ｍｏｎｔｈｄａｙ） ６１０
花期持续时间Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇｄｕｒａｔｉｏｎ（ｄ） １３５
终花期Ｆｉｎａｌｆｌｏｗｅｒｉｎｇ（月日 Ｍｏｎｔｈｄａｙ） １０２３
０２１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．３
２．２ 杂交种Ｆ１ 植株花粉育性研究
图１ 亲本荻、五节芒和杂种犉１ 个体开花振幅曲线
犉犻犵．１ 犉犾狅狑犲狉犻狀犵犪犿狆犾犻狋狌犱犲狊犮狌狉狏犲狊狅犳犉１狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀犪狀犱犻狋狊
狆犪狉犲狀狋狊犕．犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊犪狀犱犕．狊犪犮犮犺犪狉犻犳犾狅狉狌狊
利用Ｉ２ＫＩ染色法测定２个亲本和１０３株Ｆ１ 植
株的花粉育性（表２），发现芒属植物花粉经Ｉ２ＫＩ染色
后呈较深的颜色，说明亲本和Ｆ１ 植株花粉中淀粉的含
量比较高。亲本荻的花粉染色率为（９６．１１±２．０５）％，
亲本五节芒第１次开花高峰花粉染色率为（７５．３８±
１２．４４）％，第２次开花高峰花粉染色率为（９２．３２±
４．７０）％，明显高于第１次开花高峰花粉染色率。Ｆ１
群体植株平均花粉染色率低于２个亲本，２次开花高
峰的花粉染色率分别为（５０．７９±１８．６１）％，（６５．４２±
１４．７１）％，第２次开花高峰时的花粉染色率大于第１
次开花高峰时的花粉染色率。Ｆ１ 群体个体间有较大的差异，２次开花高峰可育花粉率的变异系数分别为
３６．６４％，２２．４８％，杂交种育性降低说明了荻和五节芒的亲缘关系相对较远，可能存在较大的生理差异。
表２ 杂交种犉１ 群体花粉育性与结实性
犜犪犫犾犲２ 犘狅犾犲狀犳犲狉狋犻犾犻狋狔犪狀犱狀犪狋狌狉犪犾狊犲犲犱狊犲狋狋犻狀犵狉犪狋犲狅犳犉１狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀 ％
项目
Ｉｔｅｍ
平均值
Ｍｅａｎ
标准差
ＳＤ
最小值
Ｍｉｎｉｍｕｎ
最大值
Ｍａｘｉｍｕｍ
极差
Ｒａｎｇｅ
变异系数
ＣＶ
第１次开花高峰花粉育性Ｔｈｅｆｉｒｓｔｆｌｏｗｅｒｉｎｇｐｅａｋｐｏｌｅｎｓｔｅｒｉｌｉｔｙ ５０．７９ １８．６１ １０．８４ ８６．１４ ７５．３０ ３６．６４
第２次开花高峰染色花粉率Ｔｈｅｓｅｃｏｎｄｆｌｏｗｅｒｉｎｇｐｅａｋｐｏｌｅｎｓｔｅｒｉｌｉｔｙ ６５．４２ １４．７１ １６．３８ ９１．９８ ７５．５９ ２２．４８
８月收种ＳｅｅｄｃｏｌｅｃｔｉｏｎｉｎＡｕｇｕｓｔ ７．５７ ６．８２ ０．００ ３６．３３ ３６．３３ ９０．０７
１０月收种ＳｅｅｄｃｏｌｅｃｔｉｏｎｉｎＯｃｔｏｂｅｒ ２８．７４ １２．０２ １．００ ５８．６７ ５７．６７ ４１．８１
２．３ 杂交种自交结实率与天然结实率测定
荻、五节芒和它们的杂交种植株的花序套袋自交
结实率均为０，说明荻和五节芒杂交种Ｆ１ 也是高度自
交不亲和。开放授粉的情况下，荻的天然结实率为０，
五节芒第１次开花高峰期的花序结实率极低，为
０．３３％，第２次开花高峰期的花序结实率为２２．００％。
种植在湖南农业大学校园内芒属植物资源圃的２个亲
本却有很高的天然结实率 ［亲本荻为 （５７．２２±
１１．６９）％，亲本五节芒为（６２．９４±４．４７）％］。Ｆ１ 群体
内株间的天然结实率有较大的差异（表２），第１次开
花高峰期的花序平均天然结实率为（７．５７±６．８２）％，
最低为０．００％，最高为３６．３３％，变异系数为９０．０７％，
第２次开花高峰期的花序平均天然结实率为（２８．７４±
１２．０２）％，最低为１．００％，最高为５８．６７％，变异系数
为４１．８１％，说明杂交种株间有较大的遗传差异，群体
多样性高。
表３ 犉１ 植株个体水平的物候指标及结实率的相关分析
犜犪犫犾犲３ 犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犪狀犪犾狔狊犻狊犫犲狋狑犲犲狀犳犾狅狑犲狉犻狀犵狆犺犲狀狅犾狅犵狔
狆犪狉犪犿犲狋犲狉狊犪狀犱狊犲犲犱狊犲狋狋犻狀犵狉犪狋犲狅犳犉１犻狀犱犻狏犻犱狌犪犾狆犾犪狀狋狊
相关系数
Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
开花数
Ｆｌｏｗｅｒ
ｎｕｍｂｅｒ
持续时间
Ｄｕｒａｔｉｏｎ
始花时间
Ｆｉｒｓｔｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
ｄａｔｅ
持续时间 Ｄｕｒａｔｉｏｎ ０．４０
始花时间Ｔｈｅｆｉｒｓｔｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
ｄａｔｅ
０．０４ －０．６７
８月天然结实率Ｎａｔｕｒａｌ
ｓｅｅｄｓｅｔｔｉｎｇｒａｔｅｉｎＡｕｇｕｓｔ
０．０９ ０．１４ －０．１１
１０月天然结实率Ｎａｔｕｒａｌ
ｓｅｅｄｓｅｔｔｉｎｇｒａｔｅｉｎＯｃｔｏｂｅｒ
０．０３ ０．１２ －０．２４
注：表示０．０５显著水平，表示０．０１显著水平。
Ｎｏｔｅ：，ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔ０．０５ａｎｄ０．０１ｌｅｖｅｌ
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
２．４ 杂交种开花物候指数与结实率的相关性
五节芒与荻人工杂交种Ｆ１ 植株个体水平的始花时间、花期持续时间、开花数目与结实率的相关分析显示（表
３），开花数与花期持续时间呈极显著正相关，与始花时间和结实率呈正相关关系；花期持续时间与始花时间呈极
１２１第２３卷第３期 草业学报２０１４年
图２ 五节芒与荻人工杂交种犉１ 花粉母细胞
减数分裂（在４００×下拍摄）
犉犻犵．２ 犕犲犻狅狊犻狊狅犳狆狅犾犲狀犿狅狋犺犲狉犮犲犾狅犳犉１狆犾犪狀狋狊（４００×）
１：粗线期Ｐａｃｈｙｎｅｍａ；２～３：双线期Ｄｉｐｌｏｎｅｍａ；４：终变期Ｄｉａｋｉｎｅｓｉｓ；５：
中期ＩＭｅｔａｐｈａｓｅⅠ；６：后期ＩＡｎａｐｈａｓｅⅠ；７～８：末期ＩＴｅｌｏｐｈａｓｅⅠ；９：
二分体Ｄｙａｄ；１０：中期ＩＩＭｅｔａｐｈａｓｅⅡ；１１：后期ＩＩ（分裂同步）Ａｎａｐｈａｓｅ
Ⅱ；１２：后期ＩＩ（分裂不同步）ＡｎａｐｈａｓｅⅡ；１３：末期ＩＩ；１４：四分体Ｔｔｅｔｒａｄ．
图３ 杂交种犉１ 花粉母细胞减数分裂过程中染色体的异常行为（在１０００×下拍摄）
犉犻犵．３ 犃犫狀狅狉犿犪犾犫犲犺犪狏犻狅狉狊狅犳犘犆犕狊狅犳犉１犻狀犿犲犻狅狊犻狊（１０００×）
２２１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．３
显著负相关，与结实率呈正相关关系；始花时间与第１次开花高峰结实率呈负相关，与第２次开花高峰结实率呈
显著负相关关系。这表明开花数目多的个体比开花数目少的个体花期持续时间更长，结实率更高；花期持续时间
越长的个体，始花时间越早，结实率更高；始花时间早的个体比始花时间晚的个体花期持续时间更长，第２次开花
高峰后的结实率更高。
２．５ 杂交种花粉育性与结实率的关系
杂交种花粉的染色率与结实率的关系并不密切，第１次开花高峰的花粉染色率与结实率之间为负相关（狉＝
－０．１４７３），第２次开花高峰花粉育性与结实率之间虽然为正相关（狉＝０．１７５４），但也未达到显著性水平，花粉Ｉ２
ＫＩ染色率与植株结实率之间没有相关性，其可能原因是Ｉ２ＫＩ染色法不能有效地反映杂交种的花粉育性和活力
水平，且由于芒属植物自交不亲和，自花花粉是否可育与雌蕊能否受精结实也没有关系，雌蕊的发育是否正常值
得关注。
２．６ 杂交种Ｆ１ 植株花粉母细胞减数分裂观察
利用根尖压片法和流式细胞仪观测亲本荻和五节芒的染色体数目，２个亲本的倍性均为二倍体，花粉母细胞
减数分裂未见异常。选取叶枕距范围在３～６ｃｍ的健壮幼穗可以获得较好的减数分裂时期的各个分裂相。如图
２所示，观测结果表明Ｆ１ 植株的花粉母细胞减数分裂过程基本正常，胞质分裂为连续型，即减数第１次分裂后产
生细胞板，将母细胞分为２个子细胞，即二分体。接着进行第２次分裂，形成四分体，四分体为两侧对称型。少数
花粉母细胞在第２次减数分裂后期出现染色体分裂不同步（图２１２），但这一现象出现的比例很小，不同步差异也
不大，到第２次分裂末期又趋于同步，即不会导致出现三分体的现象。
个别花粉母细胞减数分裂过程中染色体的异常行为（图３）包括：在中期Ｉ出现部分染色体没有排列在赤道板
上，而是随机分布于赤道板附近（图３１５），行为异常率为１．５％；后期Ｉ正常染色体已趋向两级，而落后染色体则
分布于两级之间形成染色体桥（图３１６），行为异常率为１；末期Ｉ仍可见染色体片段位于两级之间（图３１７），行
为异常率为０．５％。
３ 讨论
根据中国植物志［３５］记载，荻在原产地的花果期为每年８１０月，五节芒的花果期为每年的５月到１０月。本试
验的亲本荻在浏阳基地观察到的始花期在６月上中旬，花期呈单峰曲线，而在湖南农业大学芒草基地其花期延续
至９月上旬，开花花序数呈双峰曲线，高峰分别出现在６月上旬和９月上旬。五节芒花果期从７月一直持续到１０
月，呈双峰曲线，高峰分别出现在７和９月。出现这些情况的原因在于荻是北种南移，并且有研究表明荻是短日
照响应植物［３６］，因此出现了提前开花的现象，但在浏阳基地没有出现二次开花高峰，可能是由于土壤贫瘠缺水所
致，没有持续新长出的分蘖，吴文新和王洪铭［３７］研究表明，肥料与水分因素对菊花（犇犲狀犱狉犪狀狋犺犲犿犪犿狅狉犻犳狅犾犻狌犿）
的开花期有很大影响。五节芒从７月开始开花，出现２次开花高峰，这与朱明东等［２９］发现五节芒的生殖分蘖中
下部的节位会发生第２次抽穗开花的现象相吻合。五节芒与荻的杂交种Ｆ１ 群体呈双峰曲线，花期持续时间长，
同步性指数高，季孔庶等［３８］在进行鹅掌楸属（犔犻狉犻狅犱犲狀犱狉狅狀）树种物候观测时也发现杂种花期持续时间比双亲的
长，并且杂种和亲本的花期之间有较长交叉时间。
开花物候对植物的生殖成功具有一定影响［３９４１］。Ａｕｇｓｐｕｒｇｅｒ［４２］认为，植物的开花数是决定其结实率的重要
因子，在观察的６种新热带灌木的开花物候中，有５种植物的个体开花数与结实率呈正相关。肖宜安等［４３］研究
发现濒危植物长柄双花木中，始花日期与结实率均呈显著负相关关系，始花日期早的比始花日期迟的结实率高，
而开花数与结实率表现出线性正相关关系。通过对浏阳基地五节芒与荻人工杂种个体水平的花期持续时间、开
花数与结实率的关系及相关分析发现：开花数和花期持续时间分别与结实率存在正相关关系，此结果与李新蓉
等［４１］和Ａｕｇｓｐｕｒｇｅｒ［４２］的研究结果一致。由于芒属植物存在自交不亲和现象，花粉寿命较短，柱头可授时间较长
的特性［４４］，五节芒与荻人工杂种在群体开花数多，花期持续时间较长的情况下，增加了接受其他基因型花粉的机
会，从而提高结实的机会。
２个亲本均是二倍体，而且减数分裂正常，Ｆ１ 植株减数分裂基本正常，但因为是种间杂交种，也有个别花粉母
３２１第２３卷第３期 草业学报２０１４年
细胞出现了染色体异常行为，染色体行为异常率均低于２．０％，这说明五节芒与荻种间基因组具有很高的同源
性，可以相互配对，说明五节芒与荻有很近的亲缘关系。张春等［４５］通过对拟鹅观草属（犘狊犲狌犱狅狉狅犲犵狀犲狉犻犪）与鹅观
草属（犚狅犲犵狀犲狉犻犪）和披碱草属（犈犾狔犿狌狊）属间及种间杂种的花粉母细胞减数分裂观察，确定了披碱草属种的Ｓｔ染
色体组与Ｙ染色体组具有一定程度的同源性，亲缘关系较近，而与 Ｈ 染色体组的关系较远。对于五节芒与荻种
间杂种的花粉母细胞减数分裂行为研究还未见报道，有文献指出［４６］芒属的１９个连锁群与高粱（犛狅狉犵犺狌犿犫犻犮狅犾
狅狉）的１０个连锁群以２∶１呈相同的线性关系，表明芒属植物基因组中存在着完整的全基因组的染色体复制。而
高粱染色体基数为１０［４７］，本实验也不能鉴别杂种Ｆ１ 中配对的染色体为同源配对还是异源配对，可借助基因组原
位杂交（ＧＩＳＨ）技术加以鉴别［４８］，可能也存在一些片段的重排和变异，导致种间杂种染色体在减数分裂过程中的
异常行为，其减数分裂过程还有待进一步深入的研究。从杂交种的花粉育性来看，杂交种的花粉育性普遍降低，
说明两者由于亲缘关系的差异有可能影响到花粉发育，这与杂交种染色体在减数分裂过程的异常行为是否有某
种关系，也有待今后进一步的研究。
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５２１第２３卷第３期 草业学报２０１４年
犉犾狅狑犲狉犻狀犵狆犺犲狀狅犾狅犵狔犪狀犱狉犲狆狉狅犱狌犮狋犻狏犲犳犲犪狋狌狉犲狊狅犳犪狉狋犻犳犻犮犻犪犾犉１犺狔犫狉犻犱狊犫犲狋狑犲犲狀
犕犻狊犮犪狀狋犺狌狊犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊犪狀犱犕．狊犪犮犮犺犪狉犻犳犾狅狉狌狊
ＡＩＸｉｎ１，ＺＨＵＹｕｙｅ２，３，ＪＩＡＮＧＪｉａｎｘｉｏｎｇ２，ＬＯＮＧＷｅｉ２，ＬＩＳｈａｓｈａ２，ＹＩＺｉｌｉ２
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅａｎｄＬａｎｄｓｃａｐｅ，ＨｕｎａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈａｎｇｓｈａ４１０１２８，Ｃｈｉｎａ；
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ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅＲｅｓｅａｒｃｈＣｅｎｔｅｒ，Ｃｈａｎｇｄｅ４１５０００，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇｐｈｅｎｏｌｏｇｙａｎｄｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｆｅａｔｕｒｅｓｏｆｈｙｂｒｉｄｏｆｆｓｐｒｉｎｇａｒｅｔｈｅｃｈｉｅｆｆａｃｔｏｒｓｔｈａｔｒｅｆｌｅｃｔｔｈｅ
ｐｏｔｅｎｔｉａｌｉｔｙｏｆｇｅｎｅｔｉｃｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔｉｎｂｒｅｅｄｉｎｇｐｒｏｊｅｃｔ．Ｉｎｏｕｒｓｔｕｄｙ，ｗｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄｔｈｅｆｌｏｗｅｒｉｎｇｐｈｅｎｏｌｏｇｙ
ａｎｄｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｆｅａｔｕｒｅｓ（ｐｏｌｅｎｆｅｒｔｉｌｉｔｙ，ｓｅｅｄｓｅｔｔｉｎｇａｎｄｔｈｅｐｒｏｃｅｓｓｏｆｍｅｉｏｓｉｓｉｎｐｏｌｅｎｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ）ｏｆａｎ
ａｒｔｉｆｉｃｉａｌＦ１ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｃｒｏｓｓｅｄｂｙ犕．犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊ａｎｄ犕．狊犪犮犮犺犪狉犻犳犾狅狉狌狊．Ｔｈｅｍａｉｎｒｅｓｕｌｔｓｗｅｒｅ：１）Ｔｈｅｆｌｏｗｅｒ
ｉｎｇｐｅｒｉｏｄｓｏｆｂｏｔｈＦ１ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎａｎｄｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｐｌａｎｔｓａｒｅｇｅｎｅｒａｌｙｌｏｎｇ，ｆｒｏｍｔｈｅｅａｒｌｙｏｒｍｉｄＪｕｎｅｔｏｍｉｄｏｒ
ｌａｔｅＯｃｔｏｂｅｒ，ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｐｌａｎｔｓｉｎｔｈｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｈｏｗｅｄｈｉｇｈｄｅｇｒｅｅｏｆｆｌｏｗｅｒｉｎｇｓｙｎｃｈｒｏｎｙ；ｔｈｅｆｌｏｗｅｒｉｎｇｄｕ
ｒａｔｉｏｎｏｆｐｏｐｕｌａｔｉｏｎａｎｄｓｉｎｇｌｅｐｌａｎｔｃａｎｄｉｖｉｄｅｄｉｎｔｏｔｗｏｐｅａｋｓｂａｓｅｄｏｎｔｈｅｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌｎｕｍｂｅｒｏｆｓｐｉｋｅｌｅｔｓａｎｄ
ｔｉｌｅｒｉｎｇｄｕｒｉｎｇｔｈｅｆｌｏｗｅｒｉｎｇｓｔａｇｅ，ｗｈｉｃｈａｐｐｅａｒｅｄａｔＪｕｎｅａｎｄＳｅｐｔｅｍｂｅｒｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ；ａｃｃｏｒｄｉｎｇｔｏｔｈｅｂｏｏ
ｔｉｎｇａｎｄｏｎｓｅｔｓｔａｇｅ，６６．０７％ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓｗｅｒｅｍｏｒｅｌｉｋｅｔｈｅｐａｒｅｎｔｓｐｅｃｉｅｓ犕．狊犪犮犮犺犪狉犻犳犾狅狉狌狊，ｗｈｉｌｅｏｔｈｅｒ
３１．２５％ ｗｅｒｅｐｒｏｎｅｔｏ犕．犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊，ｏｎｌｙ２．６８％ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓｓｈｏｗｅｄｅｘｔｒｅｍｅｌｙｌａｔｅｆｌｏｗｅｒｉｎｇ，ｔｈｅｓｅｉｎｄｉｃａｔｅｄ
ｅａｒｌｙｆｌｏｗｅｒｉｎｇｈａｓｄｏｍｉｎａｎｔｈｅｒｉｔａｂｉｌｉｔｙ；Ｓｅｅｄｓｅｔｔｉｎｇｒａｔｅｗａｓｎｅｇａｔｉｖｅｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｆｌｏｗｅｒｉｎｇｏｎｓｅｔ，ａｎｄ
ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｆｌｏｗｅｒｉｎｇｎｕｍｂｅｒａｎｄｄｕｒａｔｉｏｎ．２）Ｔｈｅｐａｒｅｎｔｓｐｅｃｉｅｓ犕．犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊ａｎｄ犕．狊犪犮
犮犺犪狉犻犳犾狅狉狌狊ｈａｄｈｉｇｈｄｅｇｒｅｅｏｆｐｏｌｅｎｆｅｒｔｉｌｉｔｙ，ｗｈｉｌｅｔｈｅｒａｔｅｏｆｆｅｒｔｉｌｉｔｙｐｏｌｅｎｏｆＦ１ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｗａｓｏｂｖｉｏｕｓ
ｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｏｆｔｈｅｐａｒｅｎｔｓ；ｔｈｅｐｏｌｅｎｆｅｒｔｉｌｉｔｙｏｆｔｈｅＦ１ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｉｎｔｈｅｓｅｃｏｎｄｐｅａｋｉｓｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆｔｈｅ
ｆｉｒｓｔｐｅａｋ，ｗｅｒｅ（６５．４２±１４．７１）％ａｎｄ（５０．７９±１８．６１）％ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ；Ｔｈｅｐｏｌｅｎｆｅｒｔｉｌｉｔｙｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｖａ
ｒｉａｎｔａｍｏｎｇｔｈｅＦ１ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ，ｔｈｅａｖｅｒａｇｅｖａｒｉａｎｔｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｒｅａｃｈ２９．５６％；ｔｈｅｐｏｌｅｎｆｅｒｔｉｌｉｔｙｓｅｅｍｅｄｔｏｗｉｔｈ
ｎｏｃｏｒｒｅｃｔｉｏｎｗｉｔｈｓｅｅｄｉｎｇｓｅｔｔｉｎｇｒａｔｅ．３）Ｔｈｅｍｅｉｏｓｉｓｐｒｏｃｅｓｓｏｆｔｈｅｐｏｌｅｎｍｏｔｈｅｒｃｅｌｗａｓｇｅｎｅｒａｌｎｏｒｍａｌｉｎ
ｔｈｅＦ１ｐｌａｎｔｓ，ｏｎｌｙｓｍａｌｐａｒｔｗｈｉｃｈｌｅｓｓｔｈａｎ２％ｈａｄｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅａｂｎｏｒｍａｌｉｔｉｅｓ．Ａｌｔｈｅａｂｏｖｅｒｅｓｕｌｔｓｉｎｄｉｃａ
ｔｅｄ犕．犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊ａｎｄ犕．狊犪犮犮犺犪狉犻犳犾狅狉狌狊ｈａｖｅｎｏｃｒｏｓｓｉｎｇｂａｒｒｉｅｒ，ｅｎａｂｌｅｔｈｅｐｏｔｅｎｔｉａｌｔｏｐｒｏｄｕｃｅｈｙｂｒｉｄｃｕｌｔｉ
ｖａｒｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犕犻狊犮犪狀狋犺狌狊犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊；犕．狊犪犮犮犺犪狉犻犳犾狅狉狌狊；ｈｙｂｒｉｄ；ｆｌｏｗｅｒｉｎｇｐｈｅｎｏｌｏｇｙ；ｓｅｅｄｓｅｔｔｉｎｇ；ｍｅｉｏｓｉｓ
６２１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．３