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Physiological response to drought stresses and drought resistances evaluation of different Kentucky bluegrass varieties

不同早熟禾品种对干旱胁迫的生理响应及抗旱性评价



全 文 :不同早熟禾品种对干旱胁迫的
生理响应及抗旱性评价
郭郁频1,2,米福贵1,闫利军1,任永霞2,吕世杰1,伏兵哲3
(1.内蒙古农业大学生态环境学院,内蒙古 呼和浩特010019;2.河北北方学院动物科技学院,
河北 张家口075000;3.宁夏大学农学院,宁夏 银川750021)
摘要:为鉴定评价早熟禾幼苗抗旱性,将14个早熟禾品种的种子经消毒后播种在塑料花盆中,出苗后间苗,2~3个
真叶定株,每盆留生长一致、分布均匀的幼苗15株,定期浇水,以保证幼苗的正常生长。待生长到3~4个真叶时
进行干旱处理,依据 Michel公式计算不同水势所需的PEG6000的量,然后加入PEG6000溶液进行干旱处理,处
理的水势梯度为0MPa(即为对照),-0.3,-0.6,-0.9和-1.2MPa。处理后每2d进行称重补水以维持溶液浓
度。设干旱处理与对照(正常浇水)两组,对14个早熟禾品种幼苗进行模拟干旱胁迫,4次重复。测定叶绿素
(CHL)含量、丙二醛(MDA)含量、脯氨酸(Pro)含量、过氧化物酶(POD)以及超氧化物歧化酶(SOD)活性等生理生
化指标。结果表明,随着干旱胁迫的加剧,早熟禾幼苗叶片CHL含量呈下降趋势;Pro含量、MDA含量、SOD活性
总体呈上升趋势;POD活性总体呈先降再升后降的趋势;利用隶属函数分析得出14个早熟禾品种的抗旱性强弱顺
序依次为:3号恩托佩草地早熟禾>10号细叶早熟禾>1号优异草地早熟禾>2号斗士草地早熟禾=9号蓝钻草地
早熟禾>7号草地早熟禾>11号草地早熟禾>4号草地早熟禾>5号瓦巴斯草地早熟禾>8号早熟禾=13号肯塔
基草地早熟禾>14号草地早熟禾>6号莫诺波利草地早熟禾=12号菲尔津草地早熟禾。
关键词:早熟禾;干旱胁迫;生理生化指标;苗期;PEG
中图分类号:S543+.903.4;Q945.78  文献标识码:A  文章编号:10045759(2014)04022009
犇犗犐:10.11686/cyxb20140427  
  早熟禾(犘狅犪)属于中生植物,是我国北方地区主要的草坪植物种类之一,在其生命周期中该草种要求一定水
分环境,不能忍受过分的干旱胁迫[1],尤其在苗期,其抗旱性相对较弱,干旱胁迫会严重影响其成坪及运动场的质
地和水土保持等方面的功能。由此,了解干旱胁迫对其苗期主要抗旱性特征的影响,对于草坪建植和成坪质量的
提高都有重要意义。
干旱对于植物的危害主要使植物体丧失水分平衡后造成较长时间的水分亏缺,从而影响植物正常的生命活
动。Levit[2]首先提出了关于植物适应和抵抗干旱胁迫机理的问题,后经Turner[3]的不断完善,现已形成了对这
一问题较为系统的看法。其过程一般是在干旱胁迫发生时,植物首先通过保持水分吸收和减少水分损失来维持
体内的水分平衡,并以渗透调节作用和细胞壁的弹性来保持一定的膨压,以保障植物在干旱条件下继续生长。目
前国内外关于植物抗旱性特征的研究较多,如干旱胁迫下植物叶片含水量、根冠比、干物质胁迫指数和株高胁迫
指数等一系列生长、形态和生理指标的变化及其与抗性之间的关系等做过较多研究[45]。但在连续干旱的条件
下,随着干旱胁迫程度加深,植物叶片内的叶绿素含量、游离脯氨酸与丙二醛含量、抗氧化保护酶如超氧化物歧化
酶(superoxidedismutase,SOD)、过氧化物酶(peroxidase,POD)和过氧化氢酶(catalase,CAT)活性在胁迫的不
同水平也呈现出不同变化规律[67]。这些研究结果都为植物抗旱能力评价奠定了良好的基础,但由于植物对干旱
环境的适应具有多样性和复杂性,抗旱能力强弱评价也难以用一个通用指标来确定。因此,本研究以国内外早熟
禾14个不同品种为试验材料,在幼苗期进行模拟干旱胁迫,通过对供试材料叶绿素(chlorophyl,CHL)含量、丙
220-228
2014年8月
   草 业 学 报   
   ACTAPRATACULTURAESINICA   
第23卷 第4期
Vol.23,No.4
收稿日期:20140305;改回日期:20140522
基金项目:国家十二五科技支撑项目(2011BAD17B05)资助。
作者简介:郭郁频(1965),男,内蒙古察右中旗人,副教授,在读博士。Email:guoyupin65@sina.com
通讯作者。Email:mfguinm@163.com
二醛(malonaldehyde,MDA)含量、脯氨酸(proline,Pro)含量、SOD活性、POD活性等生理生化指标的测定及隶
属函数的分析,鉴定评价早熟禾苗期的抗旱性能,为干旱地区适宜早熟禾品种的选用及新品种选育提供依据。
1 材料与方法
1.1 材料
供试的14个早熟禾品种,斗士草地早熟禾和蓝钻草地早熟禾由北京正道公司提供,其余品种来自中国农业
科学院草原研究所、中国农业科学院畜牧研究所、新疆农业大学和青海省畜牧兽医科学院。各供试材料的详细信
息见表1。
表1 试验早熟禾编号及来源
犜犪犫犾犲1 犖狌犿犫犲狉狊犪狀犱狊狅狌狉犮犲狊狅犳狋犺犲狋犲狊狋犫犾狌犲犵狉犪狊狊
 材料编号
 No.
种名
Specificname
品种名
Varietiesname
来源
Source
原产地
Origin
1 草地早熟禾犘.狆狉犪狋犲狀狊犻狊 优异 Merit 青海省畜牧兽医科学院 QinghaiAcademyofAnimalScienceand
VeterinaryMedicine
美国 America
2 草地早熟禾犘.狆狉犪狋犲狀狊犻狊 斗士Geronimo 北京正道公司BeijinRYTWAYCompany 美国 America
3 草地早熟禾犘.狆狉犪狋犲狀狊犻狊 恩托佩Storpy 青海省畜牧兽医科学院 QinghaiAcademyofAnimalScienceand
VeterinaryMedicine
荷兰 Holand
4 草地早熟禾犘.狆狉犪狋犲狀狊犻狊 - 新疆农业大学 XinjiangAgriculturalUniversity 新疆 Xinjiang
5 草地早熟禾犘.狆狉犪狋犲狀狊犻狊 瓦巴斯 Wabash 青海省畜牧兽医科学院 QinghaiAcademyofAnimalScienceand
VeterinaryMedicine
美国 America
6 草地早熟禾犘.狆狉犪狋犲狀狊犻狊 莫诺波利 Monopoly 青海省畜牧兽医科学院 QinghaiAcademyofAnimalScienceand
VeterinaryMedicine
荷兰 Holand
7 草地早熟禾犘.狆狉犪狋犲狀狊犻狊 - 新疆农业大学 XinjiangAgriculturalUniversity 新疆 Xinjiang
8 早熟禾犘.犪狀狀狌犪 - 中国农业科学院畜牧研究所InstituteofAnimalSciencesofCAAS 青海 Qinghai
9 草地早熟禾犘.狆狉犪狋犲狀狊犻狊 蓝钻Blueapphire 北京正道公司BeijingRYTWAYCompany 美国 America
10 细叶早熟禾犘.犪狀犵狌狊狋犻犳狅犾犻犪 - 新疆农业大学 XinjiangAgriculturalUniversity 新疆 Xinjiang
11 草地早熟禾犘.狆狉犪狋犲狀狊犻狊 - 中国农业科学院畜牧研究所InstituteofAnimalSciencesofCAAS 丹麦 Denmark
12 草地早熟禾犘.狆狉犪狋犲狀狊犻狊 菲尔津Fylking 青海省畜牧兽医科学院QinghaiAcademyofAnimalScienceand
VeterinaryMedicine
美国 America
13 草地早熟禾犘.狆狉犪狋犲狀狊犻狊 肯塔基Kentucky 青海省畜牧兽医科学院QinghaiAcademyofAnimalScienceand
VeterinaryMedicine
美国 America
14 草地早熟禾犘.狆狉犪狋犲狀狊犻狊 - 中国农业科学院草原所InstituteofGrasslandResearchofCAAS 宁夏 Ningxia
1.2 试验设计
选择成熟、饱满、均匀一致、健康无病虫害的种子为萌发材料。先用0.1%的氯化汞溶液消毒10min,再用蒸
馏水反复冲洗5~6遍,用滤纸吸干备用。试验选用沙壤土和蛭石(重量比1∶1)并经消毒,装入塑料花盆(规格:
口径为20cm,高度为15cm),每盆装入2.5kg,置于智能温室中。2012年4月10日,将供试的14种早熟禾品
种种子播种在花盆里,出苗后间苗,2~3个真叶定株,每盆留生长一致、分布均匀的幼苗15株,定期浇水,以保证
幼苗的正常生长。待幼苗生长到3~4片真叶时,依据 Michel公式[8]计算不同水势所需的PEG6000的量,然后
用该液一定的量进行浇灌并浇透,以保证溶液在盆中的均匀分布,在此条件下模拟土壤干旱处理,处理的水势梯
度为0MPa(即为对照),-0.3,-0.6,-0.9和-1.2MPa。处理后每2d进行称重补水以维持溶液浓度。
设干旱处理与对照(正常浇水)两组,4次重复。处理组停止浇水,并于第7天采样测定各项指标,对照组仍
然正常浇水,采样时间为上午8:00-9:00。
122第23卷第4期 草业学报2014年
1.3 生理生化指标测定方法
各生理生化指标参照李合生[9]、张志良[10]的方法测定。叶绿素(CHL)含量采用丙酮反复提取法;丙二醛
(MDA)含量采用硫代巴比妥酸法;脯氨酸(Pro)采用酸性茚三酮染色法;超氧化物歧化酶(SOD)采用氮蓝四唑光
还原法;过氧化物酶(POD)采用愈创木酚法。
1.4 抗旱性综合评价方法
用隶属函数法对14个早熟禾品种苗期抗旱性进行综合评价。用于分析的隶属函数值[犡(狌1),犡(狌2)]计算
方程为:
犡(狌1)=(犡-犡min)/(犡max-犡min) (1)
犡(狌2)=1-(犡-犡min)/(犡max-犡min) (2)
式中,犡为每一品种某一指标的测定值;犡max为所有品种此指标的最大值;犡min为所有品种此指标的最小值。若
所测指标与植物的耐旱性呈正相关,则采用(1)式计算隶属值,负相关则用(2)式。累加各草种各指标的具体隶属
值,并求出平均值后进行比较,平均值越大植物的耐旱性越强[1112]。
1.5 数据统计分析
采用SPSS13.0分析软件进行方差分析和显著性分析(犘<0.05)。
2 结果与分析
2.1 CHL含量
干旱胁迫下14份早熟禾材料的CHL含量变
化如表2所示。结果表明,14个早熟禾品种叶片中
CHL含量随干旱胁迫的加剧均呈下降趋势,其含量
和降低幅度因品种而异。方差分析表明,在-0.3
MPa时,不同品种之间 CHL含量差异显著(犘<
0.05),而在其他水势梯度下,差异均不显著(犘>
0.05)。在干旱胁迫第7天后,CK至-1.2MPa各
水势梯度上14份材料 CHL含量的均值分别为:
1.52,1.33,1.21,1.02和0.72mg/gFW。与CK
比较,-0.3MPa至-1.2MPa的均值分别降低了
0.19,0.31,0.50和0.80mg/gFW,呈明显的递减
趋势。在-1.2MPa处理时,12号菲尔津草地早熟
禾CHL含量减少的最少,下降了33%,而莫诺波利
减少的最多,下降了65%。表明菲尔津早熟禾光合
作用更强,对干旱的抵抗能力也更强。
2.2 MDA含量
在逆境胁迫下,植物膜脂往往发生过氧化作用,
而丙二醛(MDA)是膜脂过氧化的最终产物,MDA
含量越高,植物组织受伤越重,植物抗旱能力越
弱[13]。本研究供试的材料随干旱胁迫强度的增加,
MDA含量总体呈上升趋势(表3),14个品种在不
同水势胁迫下,MDA 含量均存在显著差异(犘<
0.05),这表明在干旱胁迫下早熟禾幼苗受到了不同
程度的伤害。在-0.3MPa胁迫下,大部分品种的
MDA含量与CK相比变化不大,这表明短期的
表2 干旱胁迫第7天时早熟禾品种间叶绿素含量的差异
犜犪犫犾犲2 犇犻犳犳犲狉犲狀犮犲狊犻狀犮狅狀狋犲狀狋狅犳犆犎犔犪犿狅狀犵
犫犾狌犲犵狉犪狊狊狏犪狉犻犲狋犻犲狊狌狀犱犲狉犱狉狅狌犵犺狋
狊狋狉犲狊狊狅狀狋犺犲7狋犺犱犪狔
材料
编号
No.
含量Content(mg/gFW)
0MPa
(CK)
-0.3
MPa
-0.6
MPa
-0.9
MPa
-1.2
MPa
下降率
Decreasing
ratio(%)
1 1.68ab 1.27cdef 1.08b 0.98ab 0.90a 46
2 1.94a 1.37bcde 1.12ab 1.08ab 0.73ab 62
3 1.31c 1.40bcd 1.20ab 1.17a 0.68ab 48
4 1.42bc 1.35cde 1.20ab 1.00ab 0.59b 58
5 1.34c 1.18ef 1.27ab 1.00ab 0.71ab 47
6 1.86a 1.21def 1.18ab 1.09ab 0.65ab 65
7 1.27c 1.09f 1.09ab 1.00ab 0.61b 52
8 1.44bc 1.21def 1.11ab 1.04ab 0.59b 59
9 1.51bc 1.46abc 1.31ab 1.11ab 0.72ab 52
10 1.71ab 1.63a 1.44a 1.09ab 0.81ab 53
11 1.71ab 1.55ab 1.29ab 0.92b 0.84ab 51
12 1.26c 1.22cdef 1.12ab 0.89b 0.84ab 33
13 1.34c 1.32cde 1.24ab 0.99ab 0.79ab 41
14 1.52bc 1.30cde 1.26ab 0.96ab 0.64ab 58
平均值
Average
1.52 1.33 1.21 1.02 0.72
 注:同列中不同小写字母表示在0.05水平上差异显著(犘<0.05),下
同。下降率:-1.2MPa相对于对照。
 Note:Differentsmallettersinthesamecolumnmeansignificantdiffer
enceat犘<0.05,thesamebelow.Decreasingratio:-1.2MPaequivalent
tothecontrol.
222 ACTAPRATACULTURAESINICA(2014) Vol.23,No.4
-0.3MPa水势对于早熟禾来说属于轻度胁迫,
不会对其造成明显伤害。
-0.9和-1.2MPa时,各品种的 MDA含
量有大幅度的上升,说明对早熟禾有了明显的伤
害。在-1.2MPa处理时,肯塔基的 MDA含量
增加幅度最小,只增加了37%,莫诺波利的 MDA
含量增加幅度最大,比对照增加了350%,这说明
在渗透胁迫时莫诺波利细胞膜系统的受损伤程度
最重,肯塔基受损伤程度最轻,其他材料则介于这
两者之间。
2.3 Pro含量
在植物所含的氨基酸中,以Pro的渗透作用
最为有效,无论是干旱、高温、低温和盐渍,还是营
养不良等胁迫都会使植物体内大量积累Pro。逆
境条件下植物体内游离Pro含量约为正常情况下
的数十至数百倍[14]。本研究所用的全部供试材
料随着干旱胁迫的加剧和胁迫时间的延长,Pro
含量呈明显的上升趋势。干旱胁迫后第7天,CK
至-1.2MPa各水势梯度上Pro含量的均值分别
为:153.03,217.79,355.23,442.62和602.45
μg/gFW。在干旱胁迫进行7d后,所有品种对
干旱胁迫的反应趋于一致,Pro含量随水势梯度
呈明显的上升趋势。-0.3MPa至-1.2MPa的
表3 干旱胁迫第7天时早熟禾品种间丙二醛含量的差异
犜犪犫犾犲3 犇犻犳犳犲狉犲狀犮犲狊犻狀犮狅狀狋犲狀狋狅犳犕犇犃犪犿狅狀犵犫犾狌犲犵狉犪狊狊
狏犪狉犻犲狋犻犲狊狌狀犱犲狉犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊狅狀狋犺犲7狋犺犱犪狔
材料
编号
No.
含量Content(μmol/gFW)
0MPa
(CK)
-0.3
MPa
-0.6
MPa
-0.9
MPa
-1.2
MPa
增加率
Increasing
ratio(%)
1 0.0014e 0.0023cde 0.0020fg 0.0025f 0.0056bc 300
2 0.0016de 0.0031abc0.0033defg0.0042de0.0034e 113
3 0.0016de 0.0023cde 0.0049bc 0.0054c 0.0055bcd 244
4 0.0025ab 0.0028bcd0.0018g 0.0037e 0.0037e 48
5 0.0021abcd0.0026bcde0.0040cde 0.0025f 0.0040cde 90
6 0.0022abcd0.0037a 0.0031defg0.0040de0.0099a 350
7 0.0022abcd0.0019e 0.0021fg 0.0048cd0.0061b 177
8 0.0022abcd0.0033ab 0.0027efg 0.0065ab0.0094a 327
9 0.0022abcd0.0026bcde0.0059ab 0.0068a 0.0034e 55
10 0.0019bcde0.0029bcd0.0045bcd0.0049cd0.0036e 89
11 0.0018cde 0.0021de 0.0020fg 0.0043de0.0046bcde156
12 0.0019cde 0.0027bcde0.0031defg0.0037e 0.0038de 100
13 0.0027a 0.0021de 0.0042cde 0.0057bc0.0037e 37
14 0.0023abc 0.0027bcde0.0035cdef0.0035e 0.0037e 61
平均值
Average
0.0020 0.0027 0.0034 0.0045 0.0050
 增加率:-1.2MPa相对于对照。Increasingratio:-1.2MPaequivalent
tothecontrol.
Pro含量与CK相比,分别上升了64.76,202.20,289.59,449.42μg/gFW。经方差分析表明(表4),14个品种在
不同水势胁迫下,Pro含量均存在显著差异(犘<0.05)。-1.2MPa胁迫下,11号草地早熟禾幼苗的Pro含量增
幅最大,蓝钻早熟禾增幅最小。
2.4 SOD活性
SOD是目前发现的唯一以 O2-为底物的酶。在SOD作用下,通过催化歧化反应,将 O2- 歧化为 O2 和
H2O2,并和POD协同作用之下,消除自由基对植物细胞的毒害作用,作为植物抗氧化系统的第一道防线,SOD
在维持植物体内活性氧动态代谢平衡中起着极其重要的作用[15]。本试验中,在维持干旱胁迫第7天时,14个品
种的SOD活性随干旱胁迫强度呈上升的变化趋势(表5)。CK至-1.2MPa各水势梯度上SOD活性的均值分
别为:410.84,495.20,682.98,726.34和845.75U/(gFW·min);-0.3MPa至-1.2MPa的SOD活性与CK
相比,分别上升了84.36,272.14,315.50,434.91U/(gFW·min),表明早熟禾幼苗能忍耐一定的轻度胁迫,在
高水势下SOD含量成倍增加,-1.2MPa处理时11号材料SOD含量比对照增加了296%,显著高于(犘<0.05)
其他品种,说明11号品种叶组织具有较强的抵御活性氧伤害的能力。方差分析表明,14个品种在不同水势胁迫
下,SOD含量均存在显著差异(犘<0.05)。
2.5 POD活性
POD是对环境变化较为敏感的保护性酶,能通过氧化相应基质清除低浓度的 H2O2[16]。从表6可看出,干
旱胁迫第7天后,各供试材料POD活性除了在-0.6MPa时普遍升高外,其余水势梯度下基本持平。CK至
-1.2MPa各水势梯度上POD活性的均值分别为:131.51,126.02,172.36,126.78和129.81U/(gFW·min)。
大部分品种在-0.3MPa时的POD活性与CK相比变化不大,说明-0.3MPa的干旱胁迫在短期内对早熟禾幼
苗影响不大;-0.6MPa时,所有品种的POD活性均呈明显的上升,说明-0.6MPa的干旱胁迫激发了幼苗的
322第23卷第4期 草业学报2014年
表4 干旱胁迫第7天时早熟禾品种间
脯氨酸含量的差异
犜犪犫犾犲4 犇犻犳犳犲狉犲狀犮犲狊犻狀犮狅狀狋犲狀狋狅犳犘狉狅犪犿狅狀犵犫犾狌犲犵狉犪狊狊
狏犪狉犻犲狋犻犲狊狌狀犱犲狉犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊狅狀狋犺犲7狋犺犱犪狔
材料
编号
No.
含量Content(μg/gFW)
0MPa
(CK)
-0.3
MPa
-0.6
MPa
-0.9
MPa
-1.2
MPa
上升率
Rising
ratio(%)
1 143.65c 266.22bc467.44ab681.24a 855.66a 496
2 82.79e 106.28e 288.58cd438.08cd490.06cd 492
3 180.42bc197.11cd520.73a 680.06a 798.73a 343
4 256.78ab237.82c 246.45d 255.63e 678.86b 164
5 99.75de195.52cd330.70c 485.43bc777.41ab 679
6 108.62d 195.59cd320.26c 349.36d 565.70bc 421
7 165.88c 233.98c 234.03d 242.33e 540.04c 226
8 234.16abc308.47b 420.54bc520.40b 549.89bc 135
9 326.86a 330.16b 424.58bc437.87cd759.35ab 132
10 138.83cd456.82a 530.67a 541.74b 563.15bc 306
11 54.52f 63.56f 438.54b 488.01bc454.49d 734
12 101.35d 107.25e 282.53cd348.82d 476.49cd 370
13 110.18d 155.95d 333.77c 464.50c 516.10c 368
14 138.64cd194.37cd134.33e 263.23de408.42de 195
平均值
Average
153.03 217.79 355.23 442.62 602.45
 上升率:-1.2MPa相对于对照。Risingratio:-1.2MPaequiva
lenttothecontrol.
表5 干旱胁迫第7天时早熟禾品种间
超氧化物歧化酶活性的差异
犜犪犫犾犲5 犇犻犳犳犲狉犲狀犮犲狊犻狀犛犗犇犪犮狋犻狏犻狋狔犪犿狅狀犵犫犾狌犲犵狉犪狊狊
狏犪狉犻犲狋犻犲狊狌狀犱犲狉犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊狅狀狋犺犲7狋犺犱犪狔
材料
编号
No.
活性Activity(U/gFW·min)
0MPa
(CK)
-0.3
MPa
-0.6
MPa
-0.9
MPa
-1.2
MPa
上升率
Rising
ratio(%)
1 338.38d 530.55b 781.48ab793.19b 799.41bc 136
2 311.84d 382.16c 628.55c 821.17b 821.12b 163
3 531.10ab 489.40bc581.29cd908.36a 945.92ab 78
4 536.95ab 626.32ab721.51b 801.07b 871.02ab 62
5 311.48d 670.76ab704.54b 721.39c 845.79b 172
6 464.58c 687.84a 753.27b 766.87bc818.29bc 76
7 421.17cd 511.66b 718.26b 722.03c 755.50c 79
8 514.01bc 364.48cd615.26c 668.21cd861.72ab 68
9 593.75a 691.29a 647.62c 673.44cd724.54cd 22
10 367.94cd 639.12ab676.96bc681.75cd838.17b 128
11 294.29d 366.48cd671.59bc609.30d1164.53a 296
12 241.22e 193.34d 643.73c 734.29c 830.06b 244
13 443.66c 382.13c 819.40a 596.57d 820.35b 85
14 381.36cd 397.28c 598.24cd671.18cd744.04c 95
平均值
Average
410.84 495.20 682.98 726.34 845.75
 上升率:-1.2MPa相对于对照。Risingratio:-1.2MPaequiva
lenttothecontrol.
POD活性,早熟禾幼苗对于-0.6MPa的水势胁迫敏
感。-0.9MPa时,绝大多数品种的POD活性呈现
下降趋势,在-1.2MPa时仍维持在这一水平下,某
些品种的POD活性甚至比CK的还低,这可能是由于
高强度干旱胁迫造成了早熟禾幼苗的代谢紊乱。经方
差分析,14个品种在不同水势胁迫下,POD含量均存
在显著差异(犘<0.05)。
2.6 隶属函数分析
利用隶属函数法对上述5个生理指标进行综合分
析,结果表明(表7),恩托佩草地早熟禾隶属值0.61
排第1,是14个早熟禾品种中抗旱性最强的,莫诺波
利草地早熟禾和菲尔津草地早熟禾隶属值0.32,抗旱
性最弱。抗旱性强弱顺序为:3号恩托佩草地早熟
禾>10号细叶早熟禾>1号优异草地早熟禾>2号斗
士草地早熟禾=9号蓝钻草地早熟禾>7号草地早熟
禾>11号草地早熟禾>4号草地早熟禾>5号瓦巴斯
草地早熟禾>8号早熟禾=13号肯塔基草地早熟禾>
14号草地早熟禾>6号莫诺波利草地早熟禾=12号
菲尔津草地早熟禾。
表6 干旱胁迫第7天时早熟禾品种间过氧化物酶活性的差异
犜犪犫犾犲6 犇犻犳犳犲狉犲狀犮犲狊犻狀犘犗犇犪犮狋犻狏犻狋狔犪犿狅狀犵
犫犾狌犲犵狉犪狊狊狏犪狉犻犲狋犻犲狊狌狀犱犲狉犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊
狅狀狋犺犲7狋犺犱犪狔 U/(gFW·min)
材料编号
No.
0MPa
(CK)
-0.3
MPa
-0.6
MPa
-0.9
MPa
-1.2
MPa
1 138.84b 119.59ab 133.47bc 115.34b 113.28b
2 141.60b 151.99ab 161.15bc 156.50ab 149.94b
3 156.31ab 157.49a 250.85a 130.43b 148.47b
4 111.78bc 146.20ab 148.86bc 146.89ab 111.61b
5 108.65bc 114.95ab 164.38bc 127.82b 103.81b
6 120.94bc 86.96b 178.89abc 101.84b 118.03b
7 188.54a 127.59ab 184.28abc 192.66a 200.84a
8 134.59b 120.85ab 205.85ab 115.30b 136.24b
9 113.16bc 130.11ab 192.78abc 102.41b 138.60b
10 125.43bc 126.54ab 142.54bc 131.79b 133.23b
11 158.37ab 103.71ab 109.97c 120.39b 125.49b
12 141.47b 116.69ab 124.65bc 104.75b 103.77b
13 85.68c 121.08ab 249.23a 114.68b 120.87b
14 115.82bc 140.54ab 166.12bc 114.06b 113.20b
平均值
Average
131.51 126.02 172.36 126.78 129.81
422 ACTAPRATACULTURAESINICA(2014) Vol.23,No.4
表7 14个草地早熟禾品种抗旱隶属函数比较
犜犪犫犾犲7 犆狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅犳狋犺犲犱狉狅狌犵犺狋犿犲犿犫犲狉狊犺犻狆犳狌狀犮狋犻狅狀狅犳14犓犲狀狋狌犮犽狔犫犾狌犲犵狉犪狊狊狏犪狉犻犲狋犻犲狊
材料编号
No.
叶绿素
CHL
丙二醛
MDA
脯氨酸
Pro
过氧化物酶
POD
超氧化物歧化酶
SOD
隶属函数平均值
Averageofmembershipfunction
抗旱性排序
Sortbydroughtresistance
1 0.45 0.88 0.77 0.28 0.44 0.56 3
2 0.55 0.68 0.26 0.58 0.53 0.52 4
3 0.46 0.57 0.78 0.69 0.55 0.61 1
4 0.29 0.67 0.50 0.39 0.40 0.45 7
5 0.32 0.69 0.49 0.26 0.34 0.42 8
6 0.46 0.34 0.34 0.20 0.25 0.32 11
7 0.10 0.67 0.32 0.82 0.65 0.51 5
8 0.22 0.31 0.66 0.42 0.35 0.39 9
9 0.58 0.40 0.83 0.37 0.42 0.52 4
10 0.81 0.56 0.70 0.36 0.51 0.59 2
11 0.60 0.79 0.29 0.27 0.40 0.47 6
12 0.23 0.70 0.23 0.22 0.24 0.32 11
13 0.40 0.50 0.36 0.36 0.32 0.39 9
14 0.34 0.63 0.17 0.34 0.29 0.35 10
3 讨论
大量研究表明,利用PEG6000模拟干旱水分胁迫来鉴定不同植物的抗旱性是一种比较可靠的方法[12]。干
旱胁迫下,植物体的生理生化过程发生不同程度变化,MDA含量、SOD活性、POD活性等指标可作为抗旱性鉴
定指标[17]。本研究利用PEG6000模拟干旱胁迫,测定干旱胁迫下14个早熟禾品种苗期CHL含量、MDA含
量、Pro含量、SOD活性、POD活性5个指标的变化,研究表明,在-0.6MPa水势时,各测试指标的变化趋势均
出现了明显的转折点,说明-0.6MPa水势可能是早熟禾幼苗耐旱的关键水势点。王彬等[18]发现草地早熟禾种
子萌发的适宜水势为≥-0.46MPa,而其萌发期抗旱临界水势可能在-0.6MPa。穆怀彬等[19]认为苜蓿
(犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪)幼苗耐旱的关键水势点在-0.9MPa,说明不同物种对抗旱性反应能力不一定相同。
14个早熟禾品种幼苗在整个干旱胁迫过程中,叶绿素含量在持续减少,这可能是干旱胁迫引起叶绿素分解,
诱发叶片衰老,减少有效叶面积,破坏植物光合作用。陈郡雯等[20]对聚乙二醇模拟干旱条件下白芷(犃狀犵犲犾犻犮犪
犱犪犺狌狉犻犮犪)苗期抗旱性研究也证实了这一结果,也与李显利等[21]的研究一致。但与王彬等[22]对高羊茅(犉犲狊狋狌犮犪
犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪)品种研究的结果不同。
丙二醛(MDA)是具有细胞毒性的物质,能与膜结构上的蛋白质和酶结合、交联而使之失去活性,从而破坏膜
结构。MDA含量的高低在一定程度上能反映膜脂过氧化水平和膜结构的受害程度[2324]。本试验中,随着干旱
胁迫程度的加剧,14个早熟禾叶片中 MDA累积量总体都在逐渐增加,各品种达到峰值的干旱程度不同。说明
干旱会导致膜质过氧化和细胞膜系统破坏,品种不同,细胞质膜遭到的破坏程度不同。抗旱性强的品种 MDA含
量低,且在干旱胁迫下的增量小,反之则高,已在黑麦草(犔狅犾犻狌犿狆犲狉犲狀狀犲)[14]、苜蓿[19]、高羊茅[22]、胡枝子(犔犲狊狆犲
犱犲狕犪)[25]、红三叶(犜狉犻犳狅犾犻狌犿狆狉犪狋犲狀狊犲)[26]等多种牧草的研究上得到了证实。
渗透调节物质的积累是植物响应干旱最直接的方式之一,Pro是植物在干旱胁迫下的有效渗透物质之一。
Pro的积累可以降低植物细胞内的水势,防止水分外流,延缓缺水胁迫的加剧,增加植物的抗旱胁迫能力,同时起
到保护细胞内大分子结构的作用[2728]。目前,Pro是否可用作抗旱指标、Pro含量的增加与植物耐旱性之间的关
系存在不同的看法,但大多数的研究者认为Pro能降低细胞的渗透势、有稳定和保护生物大分子的功能,其含量
的高低与植物的抗旱性呈正相关[2830]。本试验中,14个早熟禾品种的Pro含量随胁迫程度的加强在增大,说明
522第23卷第4期 草业学报2014年
逆境下Pro含量升高有利于植物体对逆境胁迫的抵抗,与王彬等[22]、张昌胜等[28]、籍越等[29]、石永红等[30]的研
究结论一致,亦与Pro含量的高低与植物的抗旱性呈正相关观点吻合。并且本试验中Pro和 MDA 的变化趋势
一致,因此,Pro含量可作为评判早熟禾品种抗旱性强弱的指标之一。
SOD、POD是生物体内清除活性氧的主要保护酶[25]。多数研究表明,植物在遭受逆境胁迫时,其体内SOD、
POD活性均会上升[22],本试验也证实了这一点。供试的14个早熟禾品种体内SOD活性随干旱胁迫加剧而持
续增加,说明各品种都有在干旱下改变保护酶活性来抵御逆境,减轻伤害的适应机制,但其积累量和对干旱的敏
感性因逆境条件和品种的不同而不同。POD活性呈先降低后升高再降低的趋势,在-0.6MPa时,绝大多数品
种的POD活性明显上升并且都达到峰值,这可能是在-0.6MPaPEG胁迫下,环境缺水的信号激活了编码
POD的基因,使得其活性不断上升,但随着胁迫程度升至-0.9MPa时,膜系统受伤害越来越严重,细胞内的各
种代谢出现紊乱,POD活性又下降[31]。这可能是由于抗氧化保护系统的抵抗修复能力有一定的阈值[22]。杨顺
强等[32]对5种引进禾本科牧草的研究也发现了上述现象。
植物的抗旱性由多基因控制,是由多种因素相互作用而构成一个较为复杂的综合性状。利用多个指标综合
评价的抗旱性,使单个指标对评定抗旱性的片面性受到其他指标的弥补与缓和,从而使评定出的结果与实际结果
较为接近[33]。近年来较多采用综合指标评价方法,如抗旱总级别法,模糊数学中的隶属函数法和聚类分析法
等[34]。本试验采用模糊数学中的隶属函数法,对早熟禾不同品种苗期抗旱性进行了综合评价,使评定结果更能
全面地反映品种的实际抗旱能力。
4 结论
14个早熟禾品种在干旱胁迫条件下,CHL含量随胁迫程度的加剧而下降;MDA含量、Pro含量及SOD活
性随胁迫程度的加剧而上升。5个生理指标在14个早熟禾品种间均存在显著差异,可以作为早熟禾抗旱性的评
价指标。
-0.6MPa的水势胁迫对于早熟禾幼苗是敏感的。各测试指标的变化趋势均出现了明显的转折点,说明
-0.6MPa水势可能是早熟禾幼苗耐旱的关键水势点。
采用隶属函数法对所选用的14个早熟禾品种的抗旱性进行综合评价后,得出其抗旱性强弱顺序为:3号恩
托佩草地早熟禾>10号细叶早熟禾>1号优异草地早熟禾>2号斗士草地早熟禾=9号蓝钻草地早熟禾>7号
草地早熟禾>11号草地早熟禾>4号草地早熟禾>5号瓦巴斯草地早熟禾>8号早熟禾=13号肯塔基草地早熟
禾>14号草地早熟禾>6号莫诺波利草地早熟禾=12号菲尔津草地早熟禾。
参考文献:
[1] 万开军,武高林,史晓霞,等.草坪草对干旱胁迫的反应与调节研究进展[J].草业科学,2006,23(8):97102.
[2] LevitJ.ResponseofPlanttoEnvironmentalStresses[M].NewYork:AcademicPress,1972.
[3] TurnerNC.Adaptationtowaterdeficits:Achangingperspective[J].AustralianJournalofPlantPhysiology,1983,13:175
190.
[4] 孙铁军,苏日古嘎,马万里,等.10种禾草苗期抗旱性的比较研究[J].草业学报,2008,17(4):4249.
[5] 许桂芳.PEG胁迫对2种过路黄抗性生理生化指标的影响[J].草业学报,2008,17(1):6670.
[6] WangJP,BughraraSS.EvaluationofdroughttoleranceforAtlasfescue,perennialryegrass,andtheirprogeny[J].Euphyti
ca,2008,164:113122.
[7] AbrahamEM,HuangBR,BonosSA,犲狋犪犾.EvaluationofdroughtresistanceforTexasbluegrass,Kentuckybluegrass,and
theirhybrids[J].CropScience,2004,44:17461753.
[8] MichclBE,KaufmannMR.Theosmoticpotentialofpolyethyleneglycol6000[J].PlantPhysiology,1973,51:914916.
[9] 李合生.植物生理生化实验原理和技术[M].北京:高等教育出版社,2000.
[10] 张志良.植物生理学试验指导[M].北京:高等教育出版社,1990:305312.
[11] 苏国兴,洪法水.桑品种耐盐性的隶属函数法之评价[J].江苏农业学报,2002,18(1):4247.
622 ACTAPRATACULTURAESINICA(2014) Vol.23,No.4
[12] 贾学静,董立花,丁春邦,等.干旱胁迫对金心吊兰叶片活性氧及其清除系统的影响[J].草业学报,2013,22(5):248
255.
[13] 鲁存海.8种野生早熟禾抗旱性及草坪质量综合评价研究[D].兰州:甘肃农业大学,2010.
[14] 万里强,石永红,李向林,等.PEG胁迫下3个多年生黑麦草品种抗性生理研究[J].草地学报,2009,17(4):440441.
[15] 单宁伟,金基石,赵喜亭,等.切花月季Samantha失水胁迫耐性与其超氧化物歧化酶之间的关联[J].中国农业科学,
2005,38(7):14311438.
[16] 郭逍宇,熊薇,宫辉力,等.冷季型草坪草对再生水灌溉响应及适宜性评价[J].环境科学与技术,2011,34(12H):357
361.
[17] 石永红,万里强,刘建宁,等.多年生黑麦草抗旱性主成分及隶属函数分析[J].草地学报,2010,18(5):669672.
[18] 王彬,李长鼎,兰剑.聚乙二醇6000胁迫下十二个草地早熟禾品种萌发期抗旱性比较研究[J].北方园艺,2012,24:54
58.
[19] 穆怀彬,伏兵哲,德英.PEG6000胁迫下10个苜蓿品种幼苗期抗旱性比较[J].草业科学,2011,28(10):18091814.
[20] 陈郡雯,吴卫,郑有良,等.聚乙二醇(PEG6000)模拟干旱条件下白芷苗期抗旱性研究[J].中国中药杂志,2010,35(2):
149153.
[21] 李显利,米福贵,闫立军,等.草地早熟禾不同品种抗旱性的评价分析[J].草原与草坪,2010,30(3):4346.
[22] 王彬,李长鼎,马仲泽,等.4个高羊茅品种幼苗期抗旱性比较研究[J].农业科学研究,2011,32(3):2226.
[23] 张永峰,殷波.混合盐碱胁迫对苗期紫花苜蓿抗氧化酶活性及丙二醛含量的影响[J].草业学报,2009,18(1):4650.
[24] 李朝周,左丽萍,李毅,等.两个海拔分布下红砂叶片对渗透胁迫的生理响应[J].草业学报,2013,22(1):176182.
[25] 马彦军,马瑞,曹致中,等.PEG胁迫对胡枝子幼苗叶片生理特性的影响[J].中国沙漠,2012,32(6):16621668.
[26] 何玮,蒋安,王琳,等.PEG干旱胁迫对红三叶抗性生理生化指标的影响研究[J].中国农学通报,2013,29(5):510.
[27] 李州,彭燕,苏星源.不同叶型白三叶抗氧化保护及渗透调节生理对干旱胁迫的响应[J].草业学报,2013,22(2):257
263.
[28] 张昌胜,刘国彬,薛?,等.浓度和CO2 浓度升高条件下白羊草的光合特征[J].应用生态学报,2012,23(11):30093015.
[29] 籍越,王德勤,王爱武.干旱胁迫对不同草坪草生理特性的影响[J].安徽农学通报,2009,15(20):2526.
[30] 石永红,万里强,刘建宁,等.干旱胁迫对6个坪用多年生黑麦草品种抗旱性的影响[J].草地学报,2009,17(1):5257.
[31] 冉秀芝.冷季型草坪草抗热抗旱生理生化机理研究[D].重庆:西南农业大学,2013.
[32] 杨顺强,杨改河,任广鑫,等.5种引进禾本科牧草抗旱性与抗寒性比较[J].西北农业学报,2010,19(4):9195.
[33] 王志泰,马瑞,马彦军,等.利用隶属函数法分析胡枝子抗旱性[J].干旱区资源与环境,2013,27(9):119123.
[34] 陈雅君,冯淑华,陈桂芬,等.植物抗旱性鉴定指标的研究现状与进展[J].中国林副特产,2005,6:26.
722第23卷第4期 草业学报2014年
犘犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾狉犲狊狆狅狀狊犲狋狅犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊犲狊犪狀犱犱狉狅狌犵犺狋狉犲狊犻狊狋犪狀犮犲狊
犲狏犪犾狌犪狋犻狅狀狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犓犲狀狋狌犮犽狔犫犾狌犲犵狉犪狊狊狏犪狉犻犲狋犻犲狊
GUOYupin1,2,MIFugui2,YANLijun1,RENYongxia2,LVShijie1,FUBingzhe3
(1.EcologyandEnvironmentalScience,InnerMongoliaAgriculturalUniversity,Hohhot010019,China;
2.ColegeofAnimalScienceandTechnology,HebeiNorthUniversity,Zhangjiakou075000,
China;3.ColegeofAgriculture,NingxiaUniversity,Yinchuan750021,China)
犃犫狊狋狉犪犮狋:Tocomparethedroughtresistanceofbluegrassseedlings,the14varietiesofKentuckybluegrassseed
weresowingafterdisinfectionintheplasticpots,thenthinnedafteremergenceandfixedstrainsat2to3true
leaf,left15uniformgrowthanddistributionplantsineverypotandregularlywateringtoensurethenormal
growthoftheseedlings.Droughtstresstrailswereidentifiedat2to3trueleafperiodbyaddingthePEG6000
accordingtotheMichelformulawhichare:0MPa(control),-0.3,-0.6,-0.9,-1.2MPainthestudy.
Thensupplementwatereverytwodaystomaintaintheconcentration.Twogroupsofdroughttreatmentand
control(normalwatering)weresettosimulatedroughtstressof14bluegrasscultivarsandfourreplications
weresetbytreatment.Thephysiologicalandbiochemicalindex,suchaschlorophyl(CHL),malondialdehyde
(MDA)content,proline(Pro)content,peroxidase(POD)andsuperoxidedismutase(SOD)activitywere
measuredandanalyzed.ThecontentofCHLwasdecreased;andthecontentofthePro,MDAandSOD
showedupwardtrend;thePODactivityincreasedatfirstandthendecreasedandfinalyincreaseagaininthe
bluegrassseedlings;Droughtresistanceof14bluegrassvarietieswereobtainedbysubordinatefunctiontheor
deris:TheNo.3Storpy>No.10Narrowleafbluegrass>No.1Meri>No.2Geronimoi=No.9Blueapphire>
No.7Kentuckybluegrass>No.11Kentuckybluegrass>No.4Kentuckybluegrass>No.5 Wabash>No.8
Bluegrass=No.13Kentucky>No.14Kentuckybluegrass>No.6Monopoly=No.12Fylking.
犓犲狔狑狅狉犱狊:Kentuckybluegrass;droughtstress;physiologicalresponses;seedlingstage;PEG
822 ACTAPRATACULTURAESINICA(2014) Vol.23,No.4