全 文 ：书青藏高原东缘不同草地类型土壤酶活性研究
索南吉，谈嫣蓉，朱炜歆，顾振宽，杜国祯
（兰州大学干旱与草地生态教育部重点实验室，甘肃 兰州７３００００）
摘要：以青藏高原东缘４种不同类型草地（高寒草甸、高寒灌丛、沼泽化草甸、山地草原）为研究对象，分析了不同类
型草地土壤理化性质、土壤酶活性的变化特征及其相互关系。结果表明，４种类型草地土壤表层（０～１５ｃｍ）的酶活
性均高于其下层土壤（１５～３０ｃｍ），而且随草地类型变化的趋势基本一致；土壤β葡萄糖苷酶活性在４种类型草地
中的变化趋势为沼泽化草甸＞高寒灌丛＞高寒草甸＞山地草原，酸性磷酸酶活性为沼泽化草甸＞高寒草甸＞高寒
灌丛＞山地草原，脲酶活性在表层为沼泽化草甸＞高寒灌丛＞山地草原＞高寒草甸，下层为山地草原＞沼泽化草
甸＞高寒灌丛＞高寒草甸。相关性分析结果表明，土壤β葡萄糖苷酶活性、酸性磷酸酶活性与土壤有机碳、全氮含
量呈极显著正相关，可作为衡量土壤肥力的指标。
关键词：青藏高原；草地类型；土壤酶活性；土壤理化性质
中图分类号：Ｓ８１２．２ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１２）０４００１００６
土壤酶主要来自于土壤微生物代谢过程，也能由土壤动物、植物残体分解产生［１］。土壤酶作为土壤系统的
组分之一，是生态系统的生物催化剂，在土壤物质循环和能量转化过程中起着重要作用。它们参与包括土壤生物
化学过程在内的物质循环，既是土壤有机物转化的执行者，又是植物营养元素的活性库［２，３］。２０世纪８０年代中
期以后，土壤酶学的研究已经超越了经典土壤学的研究范畴，在几乎所有的陆地生态系统中，土壤酶活性的检测
似乎成了必不可少的测定指标［４，５］。对退化土壤生态系统的研究发现，土壤酶活性的高低不仅与土壤生态系统
的退化有关，而且与土壤类型、植被特征、微生物数量、土壤动物类群及数量有关［６］。由于土壤酶活性与土壤生
物、土壤理化性质和环境条件密切相关［７］，因而土壤酶活性对环境扰动的响应、根际土壤酶功能的重要性、土壤酶
研究技术以及土壤酶作为土壤质量的指标等成为主攻方向［８１０］。
青藏高原因海拔高和气候寒冷，被认为是气候变化的敏感区和脆弱区［１１］。高寒草甸是青藏高原隆升后，长
期受高寒气候条件影响所形成的高原地带性植被类型［１２］，多以寒冷潮湿多年生草本植物群落为主［１３］。因不同
地形部位、土壤温度、湿度、地下水、土壤性状等的综合影响，使高寒草甸在不同地形部位形成了差异较大的灌丛
草甸、嵩草草甸、沼泽化草甸等植被类型，其生产力也表现出明显的差别［１４，１５］。高寒草甸、高寒灌丛、沼泽化草甸
以及山地草原是青藏高原东缘分布面积最广且最为典型的生态系统类型。目前，对青藏高原不同生态系统的植
物群落结构［１６］、土壤理化性质［６］以及土壤微生物［１７］方面的报道较多，但是有关该区域土壤酶活性的研究很少。
本研究旨在测定分析不同生态系统土壤中水解酶活性及其与土壤有机碳和全氮含量、含水量等土壤性质的关系，
为深入研究青藏高原东缘不同生态系统结构和功能提供科学的基础数据。
１ 材料与方法
１．１ 研究区概况
研究区域在甘肃省甘南藏族自治州境内，位于青藏高原东部地区（１０１°～１０３°７７′Ｅ，３３°３６′～３５°５８′Ｎ），海拔
２２００～４０００ｍ，属高寒大陆性季风气候；年平均降水量４５０～７８０ｍｍ，主要集中于７－９月份；年均温１．８℃，１
月均温在－１０．７℃以下，７月均温１１．７℃，生长季最高气温２３．６～２８．９℃；年平均霜期不少于２７０ｄ。主要土壤
类型为高山草甸土、高山灌丛草甸土、沼泽化草甸土，土壤呈有机质及全氮养分丰富而速效养分贫乏的特点。植
１０－１５
２０１２年８月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２１卷 第４期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．４
收稿日期：２０１１０６０７；改回日期：２０１１０７２８
基金项目：自然基金重点项目（４０９３０５３３）和科技支撑项目（２００９ＢＡＣ５３Ｂ０３）资助。
作者简介：索南吉（１９８６），女，藏族，青海贵德人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｊｉｌｂｂｂｍ＠ｇｍａｉｌ．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｇｕｏｚｄｕ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
物生长期短，生产力较低。本研究中的草地类型主要有高寒草甸（ａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗ）、高寒灌丛（ａｌｐｉｎｅｓｈｒｕｂ）、沼
泽化草甸（ｓｗａｍｐｍｅａｄｏｗ）和山地草原（ｍｏｕｎｔａｉｎｓｔｅｐｐｅ）。
１．２ 土壤样品采集及处理
于２００９年８月在甘南州境内用土钻采集土样，具体见表１，所采集的土样分２层（０～１５和１５～３０ｃｍ），按
照“之”字型取８个土核，除去地上凋落物、石块等杂物后，将８个单样混匀装入密封袋作为１个混合土样（每个草
地类型的土样重复数见表１），并立即带回实验室。
每份混合土样分为２部分：第１部分样品风干，其中部分样品过０．１５ｍｍ筛，用于测定土壤有机碳和全氮含
量；另一部分样品过１ｍｍ筛，用于测定土壤ｐＨ和脲酶活性。第２部分样品采用鲜样，用于测定土壤含水量、酸
性磷酸酶活性、β葡萄糖苷酶活性，过２ｍｍ筛后于４℃条件下保存。
表１ 不同草地类型样地基本情况
犜犪犫犾犲１ 犌犲狀犲狉犪犾犮狅狀犱犻狋犻狅狀狊狅犳狊犪犿狆犾犲狆犾狅狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉犪狊狊犾犪狀犱狋狔狆犲狊
草地类型
Ｇｒａｓｓｌａｎｄｔｙｐｅｓ
土样重复数
Ｎｕｍｂｅｒｏｆｓｏｉｌ
ｓａｍｐｌｅｒｅｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ
平均海拔
Ａｖｅｒａｇｅ
ｅｌｅｖａｔｉｏｎ（ｍ）
生境
Ｈａｂｉｔａｔ
植物群落
Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
土壤类型
Ｓｏｉｌｔｙｐｅｓ
高寒草甸
Ａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗ
（ＡＭ）
１９ ３５３０ 阳坡
Ｓｏｕｔｈｆａｃｉｎｇｓｌｏｐｅ
四川嵩草＋线叶嵩草＋垂穗披碱草
犓狅犫狉犲狊犻犪狊犲狋犮犺狑犪狀犲狀狊犻狊＋犓狅犫狉犲狊犻犪犮犪狆犻犾犾犻
犳狅犾犻犪＋犈犾狔犿狌狊狀狌狋犪狀狊
高山草甸土
Ａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｓｏｉｌ
高寒灌丛
Ａｌｐｉｎｅｓｈｒｕｂ
（ＡＳ）
１５ ３３１９ 阴坡
Ｎｏｒｔｈｆａｃｉｎｇｓｌｏｐｅ
金露梅＋高山绣线菊＋山生柳
犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犳狉狌狋犻犮狅狊犪＋犛狆犻狉犪犲犪犪犾狆犻狀犪
＋犛犪犾犻狓狅狉犻狋狉犲狆犺犪
高寒灌丛草甸土
Ａｌｐｉｎｅｓｈｒｕｂｍｅａｄ
ｏｗｓｏｉｌ
沼泽化草甸
Ｓｗａｍｐｍｅａｄｏｗ
（ＳＭ）
１３ ３４８４ 滩地Ｐｌａｉｎｆｉｅｌｄ 华扁穗草＋多种苔草＋鹅绒委陵菜
犅犾狔狊犿狌狊狊犻狀狅犮狅犿狆狉犲狊狊狌狊＋犆犪狉犲狓ｓｐ．＋
犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犪狀狊犲狉犻狀犪
沼泽化草甸土
Ｓｗａｍｐｍｅａｄｏｗｓｏｉｌ
山地草原
Ｍｏｕｎｔａｉｎ
ｓｔｅｐｐｅ（ＭＳ）
１３ ２６５２ 阳坡＋阴坡
Ｓｏｕｔｈｆａｃｉｎｇ＋
Ｎｏｒｔｈｆａｃｉｎｇｓｌｏｐｅ
甘青蒿＋沙蒿＋远东芨芨草
犃狉狋犲犿犻狊犻犪狋犪狀犵狌狋犻犮犪＋犃狉狋犲犿犻狊犻犪犱犲狊犲狉狋狅
狉狌犿＋犃犮犺狀犪狋犺犲狉狌犿犲狓狋狉犲犿犻狅狉犻犲狀狋犪犾犲
山地草原土
Ｍｏｕｎｔａｉｎｓｔｅｐｐｅｓｏｉｌ
１．３ 土壤理化性质的测定
土壤理化性质的测定方法参考文献［１８］。土壤有机碳（ｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎ，ＳＯＣ）和全氮（ｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ，
ＴＮ）含量分别用硫酸－重铬酸钾氧化法和半微量凯氏定氮法测定；含水量（％）、ｐＨ分别用烘干法、酸度计法［ｗ
（土）∶ｗ（去二氧化碳的水）＝１．０∶５．０］测定。
１．４ 土壤酶活性的测定
土壤脲酶活性采用靛酚蓝比色法［１９］测定，其活性以培养２４ｈ后每克风干土壤中 ＮＨ３Ｎ的微克数来表示
（μｇ／ｇ·２４ｈ）；土壤β葡萄糖苷酶活性和酸性磷酸酶活性均采用硝基酚比色法
［２０］测定，其活性以培养１ｈ后每克
鲜土中对－硝基酚的毫克数表示（ｍｇ／ｇ·ｈ）。
１．５ 数据分析
在ＳＰＳＳ１６．０软件中统计分析实验数据。用单因素方差分析检验各种土壤酶活性在相同土层不同草地类型
中的差异，用Ｐｅａｒｓｏｎ’ｓ相关分析法分析相关性。
２ 结果与分析
２．１ 不同草地类型土壤理化性质
各类型草地土壤含水量、有机碳和全氮含量均为表层土高于下层土（表２）。山地草原土壤呈弱碱性，而其他
１１第２１卷第４期 草业学报２０１２年
３个草地类型均为弱酸性。含水量和全氮含量在４种类型草地土壤中的变化趋势一致，均为沼泽化草甸＞高寒
灌丛＞高寒草甸＞山地草原；有机碳含量的变化趋势为高寒灌丛＞高寒草甸＞沼泽化草甸＞山地草原。
２．２ 不同草地类型土壤酶活性
研究表明（图１），土壤β葡萄糖苷酶、土壤酸性
磷酸酶及土壤脲酶活性在不同草地类型间均有显著
差异（犘＜０．０５）。除土壤脲酶活性在山地草原基本
相同之外，不同草地类型表层土壤（０～１５ｃｍ）酶活
性均高于下层土壤（１５～３０ｃｍ）。土壤β葡萄糖苷
酶活性在高寒沼泽化草甸最高（图１Ａ），０～１５和１５
～３０ｃｍ土层分别为０．１３９和０．０７５ｍｇ／（ｇ·ｈ），
与其他草地类型差异显著（犘＜０．０５）。不同草地类
型表层土壤中的β葡萄糖苷酶活性依次为沼泽化草
甸＞高寒灌丛＞高寒草甸＞山地草原，下层与其相
同。土壤酸性磷酸酶活性也在高寒沼泽草甸最高
（图１Ｂ），０～１５和１５～３０ｃｍ土层分别为１．１８９和
０．８６８ｍｇ／（ｇ·ｈ），与其他草地类型差异显著（犘＜
０．０５）。不同草地类型表层土壤中的酸性磷酸酶活
性依次为沼泽化草甸＞高寒草甸＞高寒灌丛草甸＞
山地草原，下层与其相同。土壤脲酶活性以高寒草
甸为最低（图１Ｃ），０～１５和１５～３０ｃｍ土层分别为
８．９６和７．６４μｇ／（ｇ·２４ｈ）。不 同草地类型表层土
表２ 不同草地类型土壤理化性质
犜犪犫犾犲２ 犛狅犻犾狆犺狔狊犻犮狅犮犺犲犿犻犮犪犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳
犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉犪狊狊犾犪狀犱狋狔狆犲狊
草地类型
Ｇｒａｓｓｌａｎｄ
ｔｙｐｅｓ
土壤深度
Ｓｏｉｌｄｅｐｔｈ
（ｃｍ）
土壤含水量
Ｓｏｉｌｍｏｉｓｔｕｒｅ
（％）
ｐＨ 有机碳含量
Ｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎ
（ｇ／ｋｇ）
全氮含量
Ｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ
（ｇ／ｋｇ）
ＡＭ ０～１５ ５２．１Ｂ ６．６Ａ ６．０１Ｂ ０．３７Ｂ
１５～３０ ４２．７ｂ ６．８ａ ３．８８ａｂ ０．２５ａｂ
ＡＳ ０～１５ ５９．５Ｂ ６．８Ａ ６．６７Ｂ ０．４２Ｂ
１５～３０ ４７．９ｂ ６．７ａ ５．２５ｂ ０．２９ｂ
ＳＭ ０～１５ １０８．７Ｃ ６．４Ａ ５．０５ＡＢ ０．９０Ｃ
１５～３０ ９０．９ｃ ６．５ａ ３．９４ａ ０．５５ｃ
ＭＳ ０～１５ ２１．４Ａ ８．１Ｂ ３．２３Ａ ０．２５Ａ
１５～３０ １６．７ａ ８．３ｂ ２．７０ａ ０．１９ａ
注：同列不同大写字母表示表层差异显著（犘＜０．０５）；不同小写字母表
示下层差异显著（犘＜０．０５）。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓｗｉｔｈｉｎｓａｍｅｌｉｎｅｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒ
ｅｎｔａｔｕｐｐｅｒｓｏｉｌｌａｙｅｒａｔ犘＜０．０５；Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇ
ｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔｌｏｗｅｒｓｏｉｌｌａｙｅｒａｔ犘＜０．０５．
图１ 不同草地类型土壤酶活性
犉犻犵．１ 犛狅犻犾犲狀狕狔犿犪狋犻犮犪犮狋犻狏犻狋狔狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉犪狊狊犾犪狀犱狋狔狆犲狊
每个子图中不同大写字母表示表层差异显著（犘＜０．０５）；不同小
写字母表示下层差异显著（犘＜０．０５）。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓｗｉｔｈ
ｉｎｅａｃｈｓｕｂｇｒａｐｈｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔｕｐｐｅｒｓｏｉｌｌａｙｅｒａｔ犘
＜０．０５；Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔ
ｌｏｗｅｒｓｏｉｌｌａｙｅｒａｔ犘＜０．０５．ＡＭ：高寒草甸 Ａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗ；ＡＳ：
高寒灌丛 Ａｌｐｉｎｅｓｈｒｕｂ；ＳＭ：沼泽化草甸Ｓｗａｍｐｍｅａｄｏｗ；ＭＳ：山
地草原 Ｍｏｕｎｔａｉｎｓｔｅｐｐｅ．
２１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．４
壤中的脲酶活性依次为沼泽化草甸＞高寒灌丛＞山地草原＞高寒草甸；下层土壤中脲酶活性依次为山地草原＞
沼泽化草甸＞高寒灌丛＞高寒草甸。
２．３ 土壤理化性质与土壤酶活性之间的相关关系
研究结果显示（表３），４种草地类型土壤的β葡萄糖苷酶活性与有机碳含量和全氮含量呈极显著正相关
（犘＜０．０１），与ｐＨ呈极显著负相关（犘＜０．０１）；土壤酸性磷酸酶活性也与有机碳含量和全氮含量呈极显著正相
关（犘＜０．０１），与ｐＨ呈极显著负相关；土壤脲酶活性只与全氮含量呈极显著正相关（犘＜０．０１）。
表３ 土壤酶活性与土壤理化性质之间的相关分析
犜犪犫犾犲３ 犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犪狀犪犾狔狊犻狊狅犳狊狅犻犾犲狀狕狔犿犲犪犮狋犻狏犻狋狔狑犻狋犺狊狅犻犾狆犺狔狊犻犮犪犾犮犺犲犿犻犮犪犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊
项目Ｉｔｅｍｓ 土壤含水量Ｓｏｉｌｍｏｉｓｔｕｒｅ ｐＨ 有机碳含量Ｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎ 全氮含量Ｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ
β葡萄糖苷酶βｇｌｕｃｏｓｉｄａｓｅ －０．０１７ －０．４２４ ０．３１０ ０．７４５
酸性磷酸酶Ａｃｉｄｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ ０．２３９ －０．６２４ ０．３４０ ０．７９２
脲酶Ｕｒｅａｓｅ －０．２４９ ０．０８７ ０．１１２ ０．３６５
注：表示极显著相关（犘＜０．０１）。
Ｎｏｔｅ：ｉｎｄｉｃａｔｅｓｈｉｇｈｌｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ（犘＜０．０１）．
３ 讨论
土壤是植物生长的基质，其理化特性决定着植物群落类型的分布［２１］。作为对土壤营养异质性分布的反应，
植物在养分丰富的局部环境中能选择性地改变其根系的生长，从而增加养分的吸收［２２］。４种类型草地中，全氮含
量在高寒沼泽化草甸土壤表层和下层都最高，且与其他３种草地类型全氮含量有显著差异，这与王长庭等［６］的结
果一致。沼泽化草甸群落地上、地下生物量高于其他植被类型，说明了土壤中养分含量的高低直接影响着群落的
生产力，土壤养分越丰富，群落生产力越高［６］。土壤中的有机碳主要取决于土壤中的植物残体量以及土壤微生物
作用下分解损失量的平衡状况［２３］。４种类型草地中，高寒灌丛土壤表层和下层的有机碳含量都最高，沼泽化草甸
土壤中有机碳含量较低，这与杨成德等［２４］在东祁连山高寒草地的研究结果一致，但与王长庭等［６］的结果不同。
虽然沼泽化草甸中地上地下生物量最丰富，但８，９月份土壤温度和湿度等气候因素适宜时，沼泽化草甸土壤中植
物残体分解率比高寒草甸高［２５］，从而有机碳积累量较低。山地草原由于其植被覆盖度低，土壤水分蒸发较快，土
壤有机碳和全氮含量都比其他草地类型中含量低。
土壤酶是土壤中活跃的有机成分之一，在土壤养分循环以及植物生长所需养分的供给过程中起到重要的作
用［２６，２７］。本研究结果表明，土壤酶活性在不同草地类型土壤表层中的含量比下层高，这与多数研究结果一
致［６，２８］。土壤表层累积了较多的枯枝落叶和腐殖质，有充分的营养源以利于土壤微生物的生长，加之水热条件和
通气状况，微生物生长旺盛，代谢活跃，呼吸强度加大而使表层积累了较高的土壤酶活性［２８］。土壤β葡萄糖苷酶
是微生物将纤维素分解为葡萄糖的限制酶；土壤磷酸酶将磷酸单酯转化为可被植物吸收利用的无机磷酸盐；土壤
脲酶能够酶促土壤中有机化合物尿素分子酰氨碳氮键的水解，生成的氨是植物氮素营养来源之一［１９，２０］。本研究
所测的３种酶都在沼泽化草甸土壤中活性最强，山地草原最弱，原因是沼泽化草甸群落生产力高，为微生物的生
长发育提供了较好的碳、氮源［６］，从而土壤酶活性也高。土壤β葡萄糖苷酶和脲酶在高寒灌丛土壤中的活性比高
寒草甸高，而酸性磷酸酶活性大小与其相反，说明高寒灌丛土壤中与碳氮元素相关的生化反应比高寒草甸强，而
磷素反应则在高寒草甸中较强。山地草原土壤表层与下层脲酶活性基本相同，可能是因其地表多裸露，土壤较干
燥，加之植被盖度小，土壤养分贫瘠，土壤从表层到３０ｃｍ深层之间的生化反应强度变化较小。
土壤中可供植物利用的营养元素的多少，与土壤酶活性的高低直接相关；在良好的有机养分状况下，土壤酶
活性较高，其对土壤中营养元素的矿质化作用强度愈大，愈有利于系统内的营养物质循环［２７，２９，３０］。本研究结果表
明，脲酶与全氮含量极显著相关，表明其活性可以反映氮素的转化过程［３１］。β葡萄糖苷酶活性与酸性磷酸酶活
性均与有机碳含量和全氮含量呈极显著正相关，与ｐＨ呈极显著负相关。由此可知，β葡萄糖苷酶与酸性磷酸酶
３１第２１卷第４期 草业学报２０１２年
活性能够反映土壤中有机质和氮素分解状况，可作为衡量土壤肥力的重要指标。
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５１第２１卷第４期 草业学报２０１２年