全 文 ：书链烷技术估测典型草原不同放牧率
绵羊食性食量方法研究
刘贵河１，张英俊２，汪诗平３，韩建国２
（１．河北北方学院动物科技学院牧业工程系，河北 张家口０７５０００；２．中国农业大学动物科技学院草业科学系，北京１００１９３；
３．中国科学院青藏高原研究所高寒生态学和生物多样性实验室，北京１００１０１）
摘要：为了进一步探讨饱和链烷技术在典型草原自由放牧家畜中的应用，定量研究自由放牧绵羊食性及食量，于
２００４年６－９月在中国科学院内蒙古草原生态系统定位研究站放牧样地进行试验，选择体重及体况相近、健康无病
的二岁羯羊（内蒙古细毛羊×蒙古羊）６０只，按体重（３６．９±２．６）ｋｇ聚类分组，设置６种放牧率（０，１．３３，２．６７，
４．００，５．３３和６．６７羊／ｈｍ２）的轮牧实验，绵羊采食量的测定选择放牧率为１．３３，４．００和６．６７羊／ｈｍ２ 的处理，试验
开始，每只羊投喂１粒ＱＳＭ饱和链烷缓释胶囊。食性测定选用全部的放牧率进行，同时辅助全粪法、扣笼法一同
评价。试验期内定期收集试验地牧草样品及绵羊粪便样品，使用气相色谱分析牧草和粪样中的链烷含量，应用链
烷技术估测放牧绵羊的排粪量、牧草采食比例和干物质采食量。结果表明，植物链烷模式存在种间差异，运用链烷
技术估测的排粪量和实际测得排粪量差异不显著（犘＞０．０５），放牧绵羊主要采食７～９种牧草，且不同放牧季节不
同放牧率绵羊采食的牧草种类和比例不同，但采食量差异不显著（犘＞０．０５）。本研究表明，运用链烷技术结合扣笼
方法可以估测天然草地自由放牧家畜牧草的采食比例、干物质采食量和排粪量。
关键词：链烷技术；绵羊；食性；食量；放牧率；典型草原
中图分类号：Ｓ８１２．８；Ｓ８２６　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１３）０２００７１０９
　　在放牧生态和反刍动物营养研究中，最关键的研究内容之一，也是困扰研究者最多的问题之一，就是估测完
全自由放牧条件下家畜的食性食量，这是研究动植物关系的基础，也是研究放牧家畜营养状况的基础［１，２］。然
而，放牧家畜的采食量，尤其是所食植物的种类组成非常难以测定。随着放牧生态学和放牧行为科学的发展，许
多科学家曾对其测定方法做过大量的研究工作，提出许多种测定方法，但这些常规方法都有很大的局限性，或者
是测定精确度不高，或是实验繁琐、工作量大、费用昂贵、难以控制等［３］。饱和链烷技术是一项测定放牧家畜食性
食量的新技术，始于２０世纪８０年代末，该技术是利用植物表皮蜡质层中普遍存在的饱和性碳氢化合物或称饱和
链烷（ｎａｌｋａｎｅｓ）作为内源标记物来测定放牧家畜的食性和食量［４，５］。在这些链烷中，偶数链烷含量低，奇数链烷
含量高，家畜采食后不被吸收，在粪便中回收率高且相邻链烷回收率相近［６，７］。通过投喂家畜人工合成的已知浓
度的与奇数链烷相邻的偶数链烷胶囊，利用两者回收率相近的特点可以消除不完全回收的缺点，从而准确地测定
家畜采食量［８］。由于链烷在植物体中的模式存在明显的种间差异［９］，故通过分析家畜采食的牧草种类和排泄粪
中链烷含量，就可以计算出家畜采食牧草种类组成及其比例，进而推算出采食各种植物组分的量［１０］。目前饱和
链烷技术被认为是一种估测放牧家畜食性食量最为精确的方法［５，１１］，且成功估测了放牧家畜对多种牧草的采
食［１２１４］，但在植物种类组成较为复杂的天然草地上的研究较少［１５］，理论上，链烷技术可以估测天然草地放牧家畜
的食性和食量［７，１０］，但实际应用中少见报道。为了进一步探讨该技术在天然草地上的应用，拓展并完善链烷技
术，本试验运用饱和链烷技术估测内蒙古典型草原不同放牧率绵羊的食性和食量，探讨影响其食性和食量变化的
因素，旨在更科学合理地管理我国草地和指导放牧家畜生产，同时也为饱和链烷技术在我国的应用提供科学的理
论和实践依据。
第２２卷　第２期
Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．２
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
７１－７９
２０１３年４月
收稿日期：２０１２０８０９；改回日期：２０１２１１２６
基金项目：中国科学院“百人计划”优先资助项目（２９２００５３１２Ｄ１１０２６２６）和中国科学院知识创新工程方向性项目（ＫＳＣＸ２ＹＷＮ０４０）资助。
作者简介：刘贵河（１９６８），男，内蒙古太仆寺旗人，副教授，博士。Ｅｍａｉｌ：ｇｕｉｈｅｌｉｕ＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｗａｎｇｓｈｉｐ２００８＠ｙａｈｏｏ．ｃｎ
１　材料与方法
１．１　试验样地
该研究于中国科学院内蒙古草原生态系统定位研究站（北纬４３°２６′～４４°０８′，东经１１６°０４′～１１７°０５′）放牧样
地进行。该样地围封于１９８９年［１６］，面积１８ｈｍ２，划分为１８个小区，小区面积１００ｍ×１００ｍ，从１９９０年开始连
续放牧，放牧家畜为绵羊，设５个放牧梯度，分别是１．３３，２．６７，４．００，５．３３，６．６７羊／ｈｍ２，另设１个无牧对照处
理。放牧方式为轮牧，每种放牧率３次重复，试验采用不完全拉丁方设计［１７］。放牧１０年后，植物群落、土壤理化
性状、土壤微生物等生态系统的结构和功能发生了明显的变化，草原生态系统处于不同的退化阶段［１８］。２０００－
２００３年期间休牧，植物群落以冷蒿（犃狉狋犲犿犻狊犻犪犳狉犻犵犻犱犪）、星毛委陵菜（犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犪犮犪狌犾犻狊）为优势种，糙隐子草
（犆犾犲犻狊狋狅犵犲狀犲狊狊狇狌犪狉狉狅狊犪）、羊草（犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊）和米氏冰草（犃犵狉狅狆狔狉狅狀犮狉犻狊狋犪狋狌犿）等小禾草的比例较放牧期
间有较大幅度的上升，因此，绵羊的食物资源比较丰富［１９］。
１．２　试验设计和饲养管理
选择体重及体况相近、健康无病的二岁羯羊（内蒙古细毛羊×蒙古羊）６０只，按体重（３６．９±２．６）ｋｇ聚类分
组，设置６种放牧率（０，１．３３，２．６７，４．００，５．３３和６．６７羊／ｈｍ２）的轮牧试验，从２００４年６月２０日开始放牧，９月
２０日终牧，即在整个暖季每ｈｍ２ 小区轮牧２次。食性食量测定各３次，分别于６月２０日，８月５日和９月５日测
定。其中，采食量的测定选择放牧率为１．３３，４．００和６．６７羊／ｈｍ２ 的处理，试验开始，每只羊投喂１粒ＱＳＭ 饱
和链烷缓释胶囊（购于新西兰ＣａｐｔｅｃＴＭ公司）。食性测定选用全部的放牧率进行测定，同时辅助全粪法、差额法
一同评价绵羊的食性。试验绵羊每天从８：００开始出牧，１８：００终牧，放牧结束自由饮水，晚上圈于圈中，自由舔
食盐砖。试验开始，对５种放牧率处理的绵羊套集粪袋，为减少应急对放牧绵羊牧食行为的影响，预试期７ｄ不
收集粪便，正式试验期７ｄ每天收集粪便。放牧前，在每个放牧小区沿对角线随机布置１０个１．２ｍ×１．２ｍ的网
笼，并随机做１０个１．０ｍ×１．０ｍ的样方，以测定每个小区在放牧前优势植物种类及其比例，放牧结束后，在笼
外随机做１０个１．０ｍ×１．０ｍ的样方，同时笼内的植物齐地面刈割，用笼内外每种牧草地上生物量的差值来估
测绵羊所采食牧草的种类。每期开始，重新扣笼。笔者同期在室内测定了绵羊粪便中链烷的回收率。
１．３　样品采集和处理
每期试验开始，放牧前样方与放牧后笼内植物齐地面刈割，分种称量鲜重后，在６５℃烘箱中烘干至恒重，称
量干物质量。每种牧草取约２００ｇ过１ｍｍ筛粉碎，测链烷含量。
正式试验期内，分别于每天早晨７：００和归牧后１８：００收集绵羊粪便，准确称量并记录每只羊每天排粪量，并
用四分法取约５％的粪样，准确称量后在１０５℃烘箱中烘干，称干重，用干鲜比计算每只羊每天实际干物质排粪
量。同时用四分法取约１０％的粪样，在６５℃烘箱中烘干，准确称取每只羊每天全粪量５％的粪样，将每只羊７ｄ
的粪样混合均匀，过１ｍｍ筛粉碎，备测链烷含量。
１．４　链烷分析及绵羊食性食量计算
所有样品链烷提取、链烷化学分析、色谱条件、校准以及排粪量计算、牧草采食比例和采食量计算均采用刘贵
河等［１１］的方法。
１．５　数据分析
所得数据用ＳＰＳＳ１１．５统计软件进行单因素方差分析（犘＝０．０５）；不同放牧率和放牧季节对食物多样性指
数和植物多样性指数的影响用二因素方差分析（犘＝０．０５），所有数据用Ｅｘｃｅｌ计算并形成图表。
２　结果与分析
２．１　不同放牧率小区群落结构
植被样方结果表明，放牧样地各小区共有１４～２５种植物，其中，９种牧草的地上生物量占放牧小区总生物量
的９４％～１００％，它们是放牧绵羊的主要食物来源（表１）。从总体上看，禾草随放牧率的增加而降低，星毛委陵菜
随放牧率的增加而增加，冷蒿在重度放牧区显著减少。
２．２　放牧地主要植物种链烷模式
群落中２５种植物中奇数碳链的浓度均高于相邻偶数碳链浓度，且不同品种优势碳链不同，一般为Ｃ２７、Ｃ２９或
Ｃ３１，不同牧草其链烷模式不同，其浓度总和也不尽相同（表２）。
２７ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．２
表１　不同放牧率和放牧季节主要植物种干物质比例
犜犪犫犾犲１　犜犺犲狆狉狅狆狅狉狋犻狅狀狅犳犿犪犻狀狊狆犲犮犻犲狊犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊狋狅犮犽犻狀犵狉犪狋犲狊（犛犚）犪狀犱犵狉犪狕犻狀犵狊犲犪狊狅狀狊犻狀犲犪犮犺狆犾狅狋 ％
放牧季节
Ｇｒａｚｉｎｇ
ｓｅａｓｏｎｓ
放牧率
Ｓｔｏｃｋｉｎｇｒａｔｅｓ
（羊Ｓｈｅｅｐ／ｈｍ２）
羊草
犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊
克氏针茅
犛狋犻狆犪
犽狉狔犾狅狏犻犻
米氏冰草
犃．犮狉犻狊狋犪狋狌犿
糙隐子草
犆．狊狇狌犪狉狉狅狊犪
苔草
犆犪狉犲狓
犱狌狉犻狌狊犮狌犾犪
冷蒿
犃．犳狉犻犵犻犱犪
星毛委
陵菜
犘．犪犮犪狌犾犻狊
双齿葱
犃犾犾犻狌犿
犫犻犱犲狀狋犪狋狌犿
木地肤
犓狅犮犺犻犪
狆狉狅狊狋狉犪狋犪
总和
Ｔｏｔａｌ
６月下旬
Ｅｎｄｏｆ
Ｊｕｎｅ
１．３３ １．１０ １．２７ １．００ １．２０ ３．９１ ４２．９１ １５．２４ １８．２４ １３．４７ ９８．３４
２．６７ １．９３ １．７５ ７．１０ １．６６ ３．５９ ３９．１３ １６．２３ １１．４７ １３．６６ ９６．５２
４．００ １．５９ ２．８６ ２．７４ ２．５５ ５．０２ ３２．８６ ３６．３２ ５．０９ ９．５８ ９８．６１
５．３３ １．０６ １．１７ ０．８８ １．５７ ２．５４ ４８．６４ ２８．１７ ３．８６ ９．８１ ９７．７０
６．６７ １．０６ ４．７３ １．８１ ３．２０ １５．０６ ７．８７ ４２．８７ ４．１０ １３．０７ ９３．７７
８月上旬
Ｅａｒｌｙｏｆ
Ａｕｇｕｓｔ
１．３３ ２．１１ １．２５ １．０２ １．０９ ３．４７ ４８．４３ １２．９９ １３．４８ １１．９１ ９５．７５
２．６７ ２．７９ ３．２９ １．９０ ２．０１ １３．２８ ３３．５８ ２０．４７ ４．５８ １３．３０ ９５．２０
４．００ １．６５ ２．５１ １．０５ １．７２ ９．１２ ３９．２３ ２７．０９ ３．２８ １０．５９ ９６．２４
５．３３ １．１０ １．２７ １．０１ １．３３ ４．１２ ５１．９３ ２６．２７ ２．５８ ９．３５ ９８．９６
６．６７ １．１０ ８．７８ ０．８６ ９．８５ １６．９７ ７．０５ ３８．８１ ３．３５ １２．１０ ９８．８７
９月上旬
Ｅａｒｌｙｏｆ
Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ
１．３３ ２．５１ １．９６ ０．７３ ４．２７ １．３３ ４７．１５ １３．０１ ９．６３ １８．５４ ９９．１３
２．６７ １．１８ １．１６ １．１２ ３．２８ １．０５ ４４．４５ ２１．５６ １１．４９ １４．０１ ９９．３０
４．００ １．１１ １．７６ １．２７ ２．９３ １．８８ ４１．５０ １９．１６ ４．４５ ２１．０１ ９５．０７
５．３３ １．０９ １．１５ １．１２ １．９７ １．６８ ５３．１３ ２０．２０ ３．６５ １５．７７ ９９．７６
６．６７ １．１０ １．１１ １．２４ ８．４５ ４．３３ １１．５３ ５１．３８ ６．０６ １４．５３ ９９．７３
表２　放牧地主要植物种链烷模式
犜犪犫犾犲２　犖犪犾犽犪狀犲犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊狅犳犿犪犻狀狆犾犪狀狋狊狆犲犮犻犲狊犻狀犵狉犪狕犻狀犵狉犪狀犵犲犾犪狀犱 ｍｇ／ｋｇＤＭ
植物种Ｓｐｅｃｉｅｓ Ｃ２１ Ｃ２３ Ｃ２４ Ｃ２５ Ｃ２６ Ｃ２７ Ｃ２８ Ｃ２９ Ｃ３０ Ｃ３１ Ｃ３２ Ｃ３３ Ｃ３５ 总和Ｔｏｔａｌ
百里香犜犺狔犿狌狊犿狅狀犵狅犾犻犮狌狊 １ ２ １ ６ ２ ２８ １０ ３１１ ２５ ４２２ ３９ ２４６ ２２ １１１５
瓣蕊唐松草犜犺犪犾犻犮狋狉狌犿狆犮狋犪犾狅犻犱犲狌犿 １ ４ ２ １３ ６ ６３ １１ ６７６ ２９ １３３８ ２９ ６６３ ８４ ２９１９
米氏冰草犃．犿犻犮犺狀狅犻 ０ ６ ４ １０ ２ ４３ ４ １８５ ８ ５２１ ８ １００ ３ ８９４
糙隐子草犆．狊狇狌犪狉狉狅狊犪 ５ ７ １ ８ ３ ４２ ６ １５９ ８ ２６５ ８ ９２ ５ ６０９
绳虫实犆狅狉犻狊狆犲犿狌犿犱犲犮犾犻狀犪狋狌犿 ０ ２ ２ １６ １ ５８ ７ ２７７ １６ ２５９ ６ １１ ０ ６５５
二裂委陵菜犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犫犻犳狌狉犮犪 １ ２ ２ １０ ８ ６９ １３ ３９１ １２ ７８９ １２ ６７８ ６ １９９３
黄蒿犃狉狋犲犿犻狊犻犪犪狀狀狌犪 ９ １９ ２ ２２ ４ ９４ １３ ３５１ ２１ １９０ ８ ２９ ９ ７７１
灰绿藜犆犺犲狀狅狆狅犱犻狌犿犵犾犪狌犮狌犿 ９ ７ ２ １１ ２ １０１ １６ １３８８ ５９ １１５０ １４ ４８ １０ ２８１７
芨芨草犃犮犺狀犪狋犺犲狉狌犿狊狆犾犲狀犱犲狀狊 １ ４ ２ ３０ ６ ２２８ ９ ８５０ ２０ １３２８ １１ １１０ ２ ２６０１
菊叶委陵菜犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪狋犪狀犪犮犲狋犻犳狅犾犻犪 ０ ７ １ ７ １ ９ ２ １１４ ７ ４０２ １１ １７４ １７ ７５２
克氏针茅犛．犽狉狔犾狅狏犻犻 ５ ５ ２ １０ ３ ４９ ６ ３２１ ２２ ２０１４ ２０ １５３ １４ ２６２４
冷蒿犃．犳狉犻犵犻犱犪 １ ９ ２ ３９ １ ７６ １４ ８３６ ５２ ６７９ ５３ １１７ ２９ １９０８
迷果芹犛狆犺犪犾犾犲狉狅犮犪狉狆狌狊犵狉犪犮犻犾犻狊 １ ７ ２ ２７ ３ ９３ ８ ４９０ ２４ １１３５ ３０ ６４７ １０６ ２５７３
木地肤犓．狆狉犻狊狋犪狋犪 １ ３ ３ ４１ ４ １１６ １５ ５５９ ２４ ３３５ １９ ７１ ９ １２００
洽草犓狅犲犾犲狉犻犪犮狉犻狊狋犪狋犪 ２ １１ ２ ３５ ２ ６９ ４ １４１ ６ １７２ ５ ４５ ７ ５０１
乳白花黄芪犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊犵犪犾犪犮狋犻狋犲狊 １ ２ １ ４ ２ ２５ ３ ９９ ６ １４５ ５ １９ ０ ３１２
双齿葱犃．狆狅犾狔狉犺犻狕狌犿 ３ １１２ １７ １０６ １７ ２３９ ２２ ６９３ ６５ ４１７７ ５７ ９４ ３ ５６０５
苔草犆．犱狌狉犻狌狊犮狌犾犪 ４ ６ ３ ７ ２ ２１ ６ ２７４ ３１ ３０３ ２３ ５８ ２ ７４０
细叶葱犃犾犾犻狌犿狋犲狀狌犻狊狊犻犿狌犿 ２ ４５ ９ ７３ １１ １５７ １８ ３５７ ２７ ３８０ １３ １８ ２ １１１２
小叶锦鸡儿犆犪狉犪犵犪狀犪犿犻犮狉狅狆犺狔犾犾犪 １ ８ ２ １８ １ ３８ ４ ４５２ ５ ５０ ０ ５ ０ ５８４
星毛委陵菜犘．犪犮犪狌犾犻狊 １ ３ ２ ８ ２ １３４ ２１ １１５９ １８ ３５５ ６ ３６ ８ １７５３
羊草犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊 １ ３ １ ４ １ １０ ２ ２８ ３ ７６ ３ ２２ １ １５５
野韭犃犾犾犻狌犿狉犪犿狅狊狌犿 ４ ７２ ７ ６３ ５ ７１ ６ ９９ ７ １５６ ６ １２ ０ ５０８
草地早熟禾犘狅犪狆狉犪狋犲狀狊犻狊 １ ４ １ １７ ２ ４１ ４ １１０ ９ ４５２ ６ ３１ ２ ６８０
猪毛菜犛犪犾狊狅犾犪犮狅犾犾犻狀犪 １ ４ １ ５ １ ２１ ６ ４６１ １８ ２４４ ６ １３ ２ ７８３
３７第２２卷第２期 草业学报２０１３年
２．３　不同放牧率和放牧季节绵羊的食性
根据放牧小区放牧前后笼内外各种牧草生物量的差异，可以粗略估测放牧绵羊采食的牧草种类，不同放牧率
和放牧季节绵羊主要采食了７～９种牧草（表３），以此为依据，利用链烷技术估测绵羊采食的牧草比例，其中６种
牧草占总采食比例的８５％～９５％（表４）。绵羊采食的禾草、木地肤和冷蒿的比例分别是１２％～２４％，２１％～
３０％和３１％～４５％，它们是绵羊的主要食物资源。羊草在食性中的比例随放牧率的增加显著（犘＜０．０５）的降低，
并且在８月的采食比例显著（犘＜０．０５）高于６月和９月；克氏针茅在食性中的比例９月显著（犘＜０．０５）高于６月
和８月，但放牧率间差异不显著；米氏冰草和糙隐子草在食性中的比例随放牧率变化没有显著的变化，但米氏冰
草在食性中的比例随放牧季节的后移显著降低，糙隐子草显著增加；冷蒿在食性中的比例除放牧率６．６７羊／ｈｍ２
处理外，随放牧率的增加而增加；星毛委陵菜在食性中的比例随放牧率的增加显著（犘＜０．０５）增加，但随放牧季
节的后移显著（犘＜０．０５）降低；双齿葱在食性中的比例随放牧率的增加显著降低；木地肤随放牧季节后移而显著
增加。放牧率和放牧季节对放牧绵羊的食性存在显著的互作（犘＜０．０５）。
表３　不同放牧率和放牧季节绵羊采食（＋）和未采食（－）牧草的种类
犜犪犫犾犲３　犘犾犪狀狋狊狆犲犮犻犲狊狅犳犻狀犵犲狊狋犲犱（＋）犪狀犱狀狅狋犻狀犵犲狊狋犲犱（－）犫狔狊犺犲犲狆犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊狋狅犽犻狀犵狉犪狋犲狊（犛犚）犪狀犱犵狉犪狕犻狀犵狊犲犪狊狅狀狊
放牧率
Ｓｔｏｃｋｉｎｇｒａｔｅｓ
（羊Ｓｈｅｅｐ／ｈｍ２）
放牧季节
Ｇｒａｚｉｎｇｓｅａｓｏｎｓ
羊草犔．
犮犺犻狀犲狀狊犻狊
克氏
针茅犛．
犽狔犾狅狏犻
米氏
冰草犃．
犮狉犻狊狋犪狋狌犿
糙隐
子草犆．
狊狇狌犪狉狉狅狊犪
苔草犆．
犱狌狉犻狌狊犮狌犾犪
冷蒿犃．
犳狉犻犵犻犱犪
星毛委
陵菜犘．
犪犮犪狌犾犻狊
乳白花
黄芪犃．
犵犪犾犪犮狋犻狋犲狊
双齿葱犃．
犫犻犱犲狀狋犪狋狌犿
木地肤犓．
狆狉狅狊狋狉犪狋犪
１．３３ ６月下旬ＥｎｄｏｆＪｕｎｅ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ － ＋ ＋
８月上旬ＥａｒｌｙｏｆＡｕｇｕｓｔ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ － ＋ ＋ ＋
９月上旬ＥａｒｌｙｏｆＳｅｐｔｅｍｂｅｒ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ － － ＋ ＋
２．６７ ６月下旬ＥｎｄｏｆＪｕｎｅ ＋ － ＋ ＋ － ＋ ＋ － ＋ ＋
８月上旬ＥａｒｌｙｏｆＡｕｇｕｓｔ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ － － ＋ ＋
９月上旬ＥａｒｌｙｏｆＳｅｐｔｅｍｂｅｒ ＋ － ＋ ＋ ＋ ＋ － ＋ ＋ ＋
４．００ ６月下旬ＥｎｄｏｆＪｕｎｅ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ － ＋ ＋
８月上旬ＥａｒｌｙｏｆＡｕｇｕｓｔ ＋ － ＋ ＋ ＋ ＋ － － ＋ ＋
９月上旬ＥａｒｌｙｏｆＳｅｐｔｅｍｂｅｒ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ － － ＋ ＋
５．３３ ６月下旬ＥｎｄｏｆＪｕｎｅ ＋ － ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋
８月上旬ＥａｒｌｙｏｆＡｕｇｕｓｔ ＋ － ＋ ＋ ＋ ＋ － － ＋ ＋
９月上旬ＥａｒｌｙｏｆＳｅｐｔｅｍｂｅｒ ＋ － ＋ ＋ ＋ ＋ － ＋ ＋ ＋
６．６７ ６月下旬ＥｎｄｏｆＪｕｎｅ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ － － ＋ ＋
８月上旬ＥａｒｌｙｏｆＡｕｇｕｓｔ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ － ＋ ＋
９月上旬ＥａｒｌｙｏｆＳｅｐｔｅｍｂｅｒ ＋ － ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ － ＋ ＋
２．４　不同放牧率和放牧季节绵羊采食量
对放牧率１．３３，４．００和６．６７羊／ｈｍ２ 的绵羊利用链烷技术评价其采食量，结果发现，采食量随放牧率和放牧
季节的变化没有显著性差异，但随着放牧季节的后移，同一放牧率下绵羊的采食量有下降的趋势（图１），并且放
牧率和放牧季节对放牧绵羊的采食量没有显著的互作（犘＞０．０５）。
２．５　不同放牧率和放牧季节绵羊排粪量
通过实际测定的绵羊排粪量与链烷技术估测的绵羊排粪量相比（图２），不同放牧季节不同放牧率下，除９月
上旬放牧率为６．６７羊／ｈｍ２ 外，绵羊实际排粪量与估测排粪量差异均不显著（犘＞０．０５），说明链烷技术基本可以
估测绵羊的排粪量。结果还发现，６月上旬估测的绵羊排粪量均高于实际排粪量，放牧率为６．６７羊／ｈｍ２ 下估测
的排粪量均高于实际排粪量，且高放牧率下绵羊的实际排粪量均高于低放牧率下绵羊的排粪量。
４７ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．２
表４　不同放牧率和放牧季节绵羊采食牧草的种类及其比例（平均值±标准差）
犜犪犫犾犲４　犈狊狋犻犿犪狋犲犱犱犻犲狋犮狅犿狆狅狊犻狋犻狅狀（犿犲犪狀±犛．犈）狅犳犵狉犪狕犻狀犵狊犺犲犲狆犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊狋狅犮犽犻狀犵狉犪狋犲狊
犪狀犱犵狉犪狕犻狀犵狊犲犪狊狅狀狊狌狊犻狀犵狀犪犾犽犪狀犲狋犲犮犺狀犻狇狌犲 ％
牧草种类
Ｓｐｅｃｉｅｓ
放牧率Ｓｔｏｃｋｉｎｇｒａｔｅ（羊Ｓｈｅｅｐ／ｈｍ２）
１．３３ ２．６７ ４．００ ５．３３ ６．６７
放牧季节Ｇｒａｚｉｎｇｓｅａｓｏｎｓ
６月Ｊｕｎｅ ８月Ａｕｇｕｓｔ９月Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ
羊草犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊 ７．１８±１．９８ａ ７．０６±２．６７ａ ３．５３±１．９７ｂ ３．４８±１．４９ｂ １．５２±０．３３ｂ ３．３０±１．７９ｂ ６．３５±３．２９ａ ４．０２±２．５７ｂ
克氏针茅犛．犽狔犾狅狏犻 ３．１４±２．８７ａ ３．７５±２．０９ａ ５．０９±２．５９ａ ４．８３±２．９４ａ ５．７４±３．０８ａ ６．１２±０．５３ａ ６．０１±２．３０ａ １．４０±０．９３ｂ
米氏冰草犃．犮狉犻狊狋犪狋狌犿 ６．６７±３．６６ａ ６．２８±４．３１ａ ５．０３±４．１２ａ ４．３９±３．６２ａ ５．５７±２．７６ａ ９．４９±０．８９ａ ４．６６±２．２３ｂ ２．６１±０．６７ｃ
糙隐子草犆．狊狇狌犪狉狉狅狊犪 ４．６３±２．４３ａ ３．７５±２．３３ａ ３．９８±０．９０ａ ５．２４±１．０３ａ ５．４７±１．８０ａ ３．１４±１．０７ｂ ４．３１±０．９９ｂ ６．３８±１．０３ａ
苔草犆．犱狌狉犻狌狊犮狌犾犪 ７．５８±０．７１ａｂ６．０６±０．４８ｂ ７．１２±０．５６ａｂ７．０７±０．８３ａｂ８．７２±２．０７ａ ７．７６±１．１９ａ ７．５３±１．７４ａ ６．６４±０．６９ａ
冷蒿犃．犳狉犻犵犻犱犪 ３３．２５±２．３６ｃ３７．２４±３．９５ｂｃ４２．８５±３．０１ａ４４．２８±１．４８ａ３９．９３±１．４７ａｂ３６．８３±４．８０ａ４０．２６±４．７８ａ４１．４４±３．９８ａ
星毛委陵菜犘．犪犮犪狌犾犻狊０．７０±１．２１ｂ １．８５±２．８８ａｂ１．４３±１．５４ａｂ１．４０±１．６１ａｂ２．４１±２．３３ａ ３．７４±１．３５ａ ０．２６±０．４６ｂ ０．６７±０．４６ｂ
双齿葱犃．犫犻犱犲狀狋犪狋狌犿 ８．７９±１．１５ａ ７．５１±０．７３ａｂ５．３２±１．１８ｂ ４．７７±２．４５ｂ ６．１７±１．９０ａｂ ６．７５±２．３４ａ ５．３９±２．４０ａ ７．３９±０．７９ａ
木地肤犓．狆狉狅狊狋狉犪狋犪 ２８．０６±２．８３ａ２６．５２±３．５９ａ２５．６５±３．６９ａ２４．５４±３．５０ａ２４．４７±３．２７ａ２２．８７±１．４９ｃ２５．２２±２．０１ｂ２９．４５±１．２２ａ
　注：同行不同字母表示差异显著（犘＜０．０５）。
　Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｒｏｗｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ（犘＜０．０５）．
３　讨论
图１　用链烷技术（犆３３：犆３２）评价的不同放牧率和
放牧季节绵羊采食量
犉犻犵．１　犈狊狋犻犿犪狋犲犱犺犲狉犫犪犵犲犻狀狋犪犽犲狅犳狊犺犲犲狆犫犪狊犲犱
狅狀犆３３：犆３２狀犪犾犽犪狀犲狉犪狋犻狅狊
牧草中链烷种类和含量的差异是评价家畜采食牧
草种类组成和采食量的依据，试验中牧草的奇数链烷
含量丰富，偶数链烷含量少，此结果与前人研究的结果
一致［２０，２１］；牧草链烷模式的差异再次验证了不同牧草
含有独特的“植物指纹”信息［２２，２３］。这正是推广并运
用链烷技术评价放牧家畜食性和食量的理论基础。
粪便中链烷的回收率是运用链烷技术精确测定食
草动物食性和食量的前提［９，２４］，在开展本研究的同时，
笔者同期在室内测定了绵羊粪便中链烷的回收率［２５］，
由于试验绵羊的品种和年龄相同，样品的处理和分析
方法也一致，绵羊主要的食物来源于同一放牧地，故
此，用室内绵羊的链烷回收率矫正室外放牧绵羊粪便
中的链烷含量是合理可行的。
放牧家畜食性食量评定的常规方法很多［３，２６］，近
年来，随着放牧生态学的发展，链烷技术逐步被运用于放牧家畜食性和食量的研究中，但更多的研究集中于对该
技术精确性及其方法探讨［１１，２７，２８］，以及与几种常规方法进行比较［２９３１］，普遍的结论认为，链烷技术可以准确评价
食草动物对２～７种混合牧草的采食量［３２３４］，以及２～１０种牧草的采食比例［３５，３６］。然而，这些研究大多是在室内
可控条件下或者是对人工草地上植物组成比较单一的草地上进行的，在天然草地上研究的较少［１５］，主要是因为
天然草地上植物种类组成较多，家畜采食物种的链烷浓度低的情况下估测误差会增大［３７］，此外，运用链烷技术
时，首先要知道动物采食了哪几种牧草，然后才能应用链烷技术进行估测。在天然草地上，直接观察动物的采食
非常费时，并且观察者会影响家畜的正常采食，即使是驯服了的家畜［３８］。虽然食道瘘管已经被成功地运用家畜
的食性评价，但需要外科手术，费用也很高，对家畜的采食也有影响［３９］。而扣笼技术能够很容易地解决这个问
题，利用放牧前后笼内外每种牧草地上生物量的差值估测家畜的食性［４０］。本试验放牧前在每个试验小区随机扣
１０个笼子，共计５０个笼子，利用放牧前后笼内外每种牧草生物量的差异来估测家畜采食的牧草种类，为链烷技
术提供较为可靠的放牧家畜采食牧草的种类，是一种简单可行的方法。尽管笼内外牧草种类本身会存在一定的
差异，但５０个笼子内外牧草种类的差异基本上能反映出绵羊整体的采食情况。
５７第２２卷第２期 草业学报２０１３年
图２　不同放牧季节不同放牧率绵羊实际排粪量与估测排粪量
犉犻犵．２　犈狊狋犻犿犪狋犲犱犳犲犮犲狊狅狌狋狆狌狋狌狊犻狀犵狀犪犾犽犪狀犲狋犲犮犺狀犻狇狌犲犪狀犱狋犺犲犪犮狋狌犪犾狏犪犾狌犲狊
犫狔狊犺犲犲狆犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊狋狅犮犽犻狀犵狉犪狋犲狊犪狀犱犵狉犪狕犻狀犵狊犲犪狊狅狀狊
放牧绵羊的食性受很多因素的影响，比如，牧草的适口性、物候期、形态学特征及气候、地形等因素［４１］。当放
牧地牧草资源（地上生物量）丰富时，放牧家畜能够选择喜食的牧草种，反之，家畜就被迫采食先前不喜食的植物
种，尤其在重牧区［４２，４３］，本试验结果在放牧率６．６７羊／ｈｍ２ 下，绵羊增加了对星毛委陵菜的采食（表４），此结果再
次印证了绵羊具有很强的选择性采食行为。放牧绵羊的采食量随放牧制度、放牧强度和放牧季节的变化而变
化［４４］，同时受牧草种类和日粮水平的影响较大［４５，４６］。试验中放牧绵羊采食量随放牧率和放牧季节的变化没有显
著性差异，但绵羊采食的牧草种类和比例在发生着显著地变化，这就意味着绵羊总是面对数量和质量的选择［３０］。
链烷技术可以精确估测绵羊的排粪量［１１］，本试验再次印证了这一点，但试验中秋季高放牧率下链烷技术估
测的排粪量显著高于实际测定排粪量，可能与秋季绵羊采食的牧草种类以及秋季牧草营养物质变化有关［３２］，也
可能与绵羊自身代谢及体重变化有关，建议配合其他方法进一步展开研究。
４　结论
植物链烷模式存在种间差异，且奇数链烷含量高于相邻偶数链烷含量。结合扣笼方法，链烷技术可以估测典
型草原自由放牧绵羊的食性、食量和排粪量。放牧绵羊食性随放牧季节和放牧率变化而变化，但采食量没有显著
变化。建议在牧草种类组成较为复杂的典型草原估测放牧家畜食性食量时要进行多种方法比较，以进一步完善
链烷技术。
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８７ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．２
犈狊狋犻犿犪狋犻狅狀狅犳犱犻犲狋犮狅犿狆狅狊犻狋犻狅狀犪狀犱犺犲狉犫犪犵犲犻狀狋犪犽犲狅犳犵狉犪狕犻狀犵狊犺犲犲狆犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊狋狅犮犽犻狀犵
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ＬＩＵＧｕｉｈｅ１，ＺＨＡＮＧＹｉｎｇｊｕｎ２，ＷＡＮＧＳｈｉｐｉｎｇ３，ＨＡＮＪｉａｎｇｕｏ
２
（１．ＤｅｐａｒｔｍｅｎｔｏｆＡｎｉｍａｌＨｕｓｂａｎｄｒｙａｎｄＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，ＡｎｉｍａｌａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙＣｏｌｅｇｅ，ＨｅｂｅｉＮｏｒｔｈ
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ｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１００１０１，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｉｎｏｒｄｅｒｔｏｐｒｏｂｅｉｎｔｏｔｈｅａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆｎａｌｋａｎｅｓａｓｍａｒｋｅｒｓｆｏｒｅｓｔｉｍａｔｉｎｇｄｉｅｔｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄ
ｈｅｒｂａｇｅｉｎｔａｋｅｏｆｆｒｅｅｇｒａｚｉｎｇｈｅｒｂｉｖｏｒｅｓｉｎｒａｎｇｅｌａｎｄ，ａｒｏｔａｔｉｏｎａｌｇｒａｚｉｎｇｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｗａｓｃｏｎｄｕｃｔｅｄｆｒｏｍ２０ｔｈ
Ｊｕｎｅｔｏ２０ｔｈＳｅｐｔｅｍｂｅｒａｔ２００４，ａｔｔｈｅＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａＧｒａｓｓｌａｎｄＥｃｏｓｙｓｔｅｍＲｅｓｅａｒｃｈＳｔａｔｉｏｎｏｆＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄ
ｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ．Ｓｉｘｔｙ２ｙｅａｒｏｌｄｗｅｔｈｅｒｓ（ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａｆｉｎｅｗｏｏｌｓｈｅｅｐ×ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａｓｈｅｅｐ）ｗｅｒｅｓｅ
ｌｅｃｔｅｄａｎｄａｌｏｃａｔｅｄｔｏｔｈｅ５ｓｔｏｃｋｉｎｇｒａｔｅｓ（１．３３，２．６７，４．００，５．３３ａｎｄ６．６７ｓｈｅｅｐ／ｈａ）ｗｉｔｈｏｕｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（犘＞０．０５）ｉｎｂｏｄｙｗｅｉｇｈｔ（３６．９±２．６）ｋｇｔｏｅｖａｌｕａｔｅｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｓｔｏｃｋｉｎｇｒａｔｅｓａｎｄｇｒａｚｉｎｇｓｅａ
ｓｏｎｓｏｎｄｉｅｔａｒｙｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｉｎｔａｋｅｏｆｇｒａｚｉｎｇｓｈｅｅｐ，ａｔｔｈｅｓａｍｅｔｉｍｅ，ｔｏｔａｌｆｅｃｅｓｏｆｅａｃｈｓｈｅｅｐｗｅｒｅｃｏｌ
ｌｅｃｔｅｄｕｓｉｎｇｂａｇａｔｔａｃｈｅｄｔｏｂｏｄｙａｎｄ１０ｃａｇｅｓ（１．２ｍ×１．２ｍ）ｗｅｒｅａｒｒａｎｇｅｄｒａｎｄｏｍｌｙｗｉｔｈｉｎｅａｃｈｐａｄｄｏｃｋｔｏ
ａｓｓｅｓｓａｐｐｒｏｘｉｍａｔｅｌｙｈｏｗｍａｎｙｓｐｅｃｉｅｓｉｎｇｅｓｔｅｄｂｙｇｒａｚｉｎｇｓｈｅｅｐｂａｓｅｄｏｎｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｂｅｔｗｅｅｎａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ
ｂｉｏｍａｓｓｏｆｅａｃｈｓｐｅｃｉｅｓｉｎｓｉｄｅａｎｄｏｕｔｓｉｄｅｃａｇｅｓａｆｔｅｒｇｒａｚｉｎｇ．Ｏｎｌｙｔｈｅｓｔｏｃｋｉｎｇｒａｔｅｓｏｆ１．３３，４．００ａｎｄ６．６７
ｓｈｅｅｐ／ｈａｗｅｒｅｄｏｓｅｄｗｉｔｈｏｎｅＡｒｔｉｆｉｃｉａｌＱＳＭＡｌｋａｎｅＣｏｎｔｒｏｌｅｄＲｅｌｅａｓｅｄＣａｐｓｕｌｅｓ（ＭａｄｅｉｎＮｅｗＺｅａｌａｎｄＣａｐ
ｔｅｃＣｏｍｐａｎｙ）ａｔｔｈｅｂｅｇｉｎｎｉｎｇｏｆｔｈｅｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｅａｃｈｔｉｍｅ．Ｔｈｅｓａｍｐｌｅｓｏｆｈｅｒｂａｇｅａｎｄｆｅｃｅｓｗｅｒｅｃｏｌｅｃｔｅｄ
ｄａｉｌｙｆｏｒ７ｄａｙｓａｎｄｄｒｉｅｄｆｏｒｎａｌｋａｎｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓｕｓｉｎｇｇａｓｃｈｒｏｍａｔｏｇｒａｐｈｙｔｏｅｓｔｉｍａｔｅｔｈｅｆｅｃｅｓ
ｏｕｔｐｕｔ，ｄｉｅｔｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ，ａｎｄｈｅｒｂａｇｅｉｎｔａｋｅｏｆｓｈｅｅｐ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｔｈａｔｔｈｅｒｅｗａｓａｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｉｎｃｏｎｃｅｎ
ｔｒａｔｉｏｎｏｆｎａｌｋａｎｅｓａｍｏｎｇｅａｃｈｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ，ａｎｄｔｈｅｒｅｗｅｒｅｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（犘＞０．０５）ｂｅｔｗｅｅｎｅｓｔｉ
ｍａｔｅｄｆｅｃｅｓｏｕｔｐｕｔｕｓｉｎｇｎａｌｋａｎｅｔｅｃｈｎｉｑｕｅａｎｄｔｈｅａｃｔｕａｌｖａｌｕｅｓｂｙｓｈｅｅｐ．７－９ｓｐｅｃｉｅｓｆｏｒａｇｅｓｗｅｒｅｉｎｇｅｓｔｅｄ
ｂｙｓｈｅｅｐ，ａｎｄｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓａｎｄｉｔｓｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｗｅｒｅｅａｔｅｎｂｙｓｈｅｅｐｗｅｒｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｔｏｃｋｉｎｇｒａｔｅｓａｎｄ
ｇｒａｚｉｎｇｓｅａｓｏｎ，ｂｕｔｔｈｅｉｒｉｎｔａｋｅｄｉｄｎｏｔｄｉｆｆｅｒｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ（犘＞０．０５）．Ｉｎｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ，ｎａｌｋａｎｅｓｔｅｃｈｎｉｑｕｅｃａｎ
ｅｓｔｉｍａｔｅａｃｃｕｒａｔｅｌｙａｎｄｅａｓｉｌｙｄｉｅｔａｒｙｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｉｎｔａｋｅｏｆｇｒａｚｉｎｇｓｈｅｅｐｗｈｅｎｕｓｅｄｉｎｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｗｉｔｈ
ｔｈｅｃａｇｅｔｅｃｈｎｉｑｕｅｉｎｎａｔｕｒａｌｔｅｍｐｅｒａｔｅｇｒａｓｓｌａｎｄｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｎａｌｋａｎｅｔｅｃｈｎｉｑｕｅ；ｓｈｅｅｐ；ｄｉｅｔｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ；ｈｅｒｂａｇｅｉｎｔａｋｅ；ｓｔｏｃｋｉｎｇｒａｔｅｓ；ｔｙｐｉｃａｌｓｔｅｐｐｅ
９７第２２卷第２期 草业学报２０１３年