全 文 ：书华北驼绒藜种子发育期各器官间
碳水化合物的再分配
杨高峰１，２，贺晓２，易津２
（１．四川大学生命科学学院，四川 成都６１００６４；２．内蒙古农业大学生态环境学院，内蒙古 呼和浩特０１００１９）
摘要：对华北驼绒藜种子发育阶段的主要代谢“库”器官根、茎、果实进行了可溶性糖、淀粉和蔗糖酶的动态变化研
究分析，确定其营养物质的流向及流量的大小，探索这一阶段碳水化合物的分配是否与种子低结实率有关。结果
显示华北驼绒藜种子发育期间，根和茎中可溶性糖和淀粉的含量呈不断下降趋势，其中根中淀粉由盛花期到成熟
期下降达４８％，茎中下降幅度较小；同时这２个器官中蔗糖酶的活性也逐渐降低。果实中可溶性糖和淀粉含量呈
逐渐递增的趋势，蔗糖酶活性也呈增大趋势。表明尽管根、茎通常是代谢的“库”器官，但在种子生长发育期间，根
和茎转而成为 “源”器官，其大量同化物流向繁殖器官。但是从同化物的流量来看，多年生的华北驼绒藜根茎中同
化物的输出比例远小于一年生的作物。
关键词：华北驼绒藜；种子发育阶段；碳水化合物；分配
中图分类号：Ｓ３３０．３；Ｑ９４５．４ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１３）０４０３２７０７
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１３０４３８
种子的形成是植物生殖生长的一个重要阶段，种子发育过程是一个特殊的过程，期间光合产物进行重新分
配，光合产物输入新的器官———种子，这一时期糖代谢的规律可集中反映植物生殖生长阶段碳水化合物源、流、库
之间的相互关系［１４］，因此，了解这一时期各器官糖代谢的动态及它们之间的关系，对进一步了解种子生产中产量
形成问题具有重要意义。
植物的糖代谢已在农作物、水果、蔬菜和经济作物方面各有大量研究，在牧草方面为数不多。周小玲等［５］对
胀果甘草（犌犾狔犮狔狉狉犺犻狕犪犻狀犳犾犪狋犪）营养物质的生殖分配进行的研究显示，野生胀果甘草种群对有性生殖的投资比
例较小，大部分用于营养生长。华北驼绒藜（犆犲狉犪狋狅犻犱犲狊犪狉犫狅狉犲狊犮犲狀狊）是我国干旱半干旱或寒旱荒漠地区的重要
优良饲用植物，它抗逆性强，适应广泛，其营养价值较高，适口性好，生长期长，对于生态建设和畜牧业发展具有重
要意义［５８］。对华北驼绒藜的种子生产性能研究发现，华北驼绒藜种子寿命较短，自然授粉下结实率较低，存在不
同程度的败育问题，种子生产成为制约该植物资源大力发展的主要矛盾［９１２］。对华北驼绒藜开花传粉及胚胎学
方面的研究也未发现与结实率低有关的异常现象［１３１５］，而这也是许多多年生牧草的共同问题，即种子结实率较
低。对于多年生植物来说，生长期积累的碳水化合物除满足生殖生长，繁殖后代所需外，还要有一定量的储存，以
备来年初期生长所需，因此多年生植物种子结实率低是否与其生长期营养物质在各器官分配有关，很值得研究。
为此，本试验以华北驼绒藜为材料，在生殖生长期间，对其根、茎、果实进行碳水化合物及蔗糖酶的动态研究，确定
其营养物质的流向，探索这一阶段碳水化合物的分配是否与该植物结实率低等相关问题有联系，为该饲用植物的
种子生产提供基础资料。
１ 材料与方法
１．１ 试验地概况
研究材料种植于内蒙古农业大学牧草实验地。该实验地位于呼和浩特市郊区东南部，东经１１０°４９′，北纬
４５°５′，海拔１０５０ｍ。属典型大陆性气候，年均降水量３５０～４００ｍｍ，集中于７，８，９三个月，冬季积雪不多。无霜
第２２卷 第４期
Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．４
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
３２７－３３３
２０１３年８月
收稿日期：２０１２０９０４；改回日期：２０１２１１０２
基金项目：国家自然科学基金项目（３０５６００９９）和内蒙古农业大学博士科研启动基金资助。
作者简介：杨高峰（１９８０），男，内蒙古丰镇人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｙａｎｇｇａｏｆｅｎｇ１２６＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｈｅｘｉａｏ１２３＠２１ｃｎ．ｃｏｍ
期１３０～１４０ｄ，初霜期９月下旬，晚霜５月末。试验地土质为暗栗钙土，沙壤质，肥力中等，土壤ｐＨ值７．０～７．５，
地下水位较高，具备灌溉条件。
１．２ 取样及测定方法
试验材料为４年生华北驼绒藜。华北驼绒藜于８月中下旬进入盛花期。本试验于２００７年８月２０日选择发
育程度相同的植株，挂牌标记处于盛花期的花枝；由于华北驼绒藜柱头在开花３～５ｄ后具有可授性［１６］，于８ｄ后
取第１次样，所取样品为发育中的果实。以后每隔１周取样１次，直到１０月８日左右种子成熟为止，共取６次
样。每次取３株做３个重复。取样时分别取营养器官根、茎和发育中的果实进行可溶性糖、淀粉含量和蔗糖酶活
性的动态测定。
用游标卡尺在植株同一侧分别量取根和茎直径为０．５ｃｍ的一点，然后从其两侧分别量取１０ｃｍ带回实验室
冲洗干净；果实取样时用镊子从花序的下端向上端取，约０．１ｇ左右；用于可溶性糖和淀粉含量测定的样品在
１０５℃下杀青３０ｍｉｎ，８０℃烘干贮藏；用于蔗糖酶活性测定的样品，置于４℃冰箱中保存，并尽快测定。
可溶性糖、淀粉含量采用蒽酮法测定［１７］，蔗糖酶活性用３，５二硝基水杨酸测定还原糖量法测定，以每克鲜重
每小时葡萄糖含量变化１ｍｍｏｌ／Ｌ为１个酶活性单位［１８］。
１．３ 数据处理
数据采用Ｅｘｃｅｌ软件处理。数据计算公式：
下降（增加）幅度＝（发育后期测定值－发育初期测定值）／发育初期测定值
下降（上升）率＝（发育后一阶段测定值－发育前一阶段测定值）／发育前一阶段测定值
２ 结果与分析
２．１ 华北驼绒藜根、茎、果实中可溶性糖、淀粉和蔗糖酶的动态变化
２．１．１ 根中可溶性糖、淀粉和蔗糖酶的动态 开花后，根中可溶性糖含量呈逐渐下降的趋势（图１），由发育初期
到种子成熟下降达４０％左右；淀粉含量也呈递减趋势，递减幅度达４８％；而蔗糖酶活性的变化从种子发育初期至
种子发育中期的２９ｄ这段时间，酶活性下降很快，之后下降比较平稳，但总体变化趋势基本与可溶性糖的一致，
下降幅度也由发育初期到种子成熟达５８％。在种子发育的前一个月内，根中这３个指标均下降很快，表明在种
子发育时期所需营养较多，需从根中转移大量碳水化合物；种子发育１个月后，从根中转移的量开始减少，但在后
期的第５周，淀粉又有一个转移高峰，显示出种子发育后期的另一个物质储备高峰期。但之后可溶性糖和蔗糖酶
则有进一步降低的趋势，显示种子成熟后期，根中仍未有可溶性碳水化合物积累的迹象。
２．１．２ 茎中可溶性糖、淀粉和蔗糖酶的动态 在种子发育初期，茎中的可溶性糖含量较高（图２）；随着种子的发
育，可溶性糖含量逐渐下降，但下降幅度较小，由发育初期到种子成熟约２０％，说明在整个种子形成过程中，茎中
可溶性糖的含量维持在一个相对较高而平稳的水平。茎中淀粉含量也相对于根中要高，在种子发育的早期，淀粉
含量没有明显变化，但随着种子发育，下降也较快，由发育初期到种子成熟，降幅达４８％，与根中一致，说明在种
子发育过程中，营养物质从根、茎中的转移量基本相同。茎中蔗糖酶活性在此过程中持续下降，降幅达４６％。在
种子发育的前１个月内，茎中这３个指标的快速下降均出现在种子发育的第３周，表明在种子发育的这段时期所
需营养较多，需从茎中转移大量碳水化合物；种子发育后期另１个转移高峰则出现在第５周，这一现象与根中一
致。
２．１．３ 果实中可溶性糖、淀粉和蔗糖酶动态 果实中可溶性碳水化合物含量、淀粉含量和蔗糖酶活性三者的变
化趋势相同，都呈逐渐递增趋势（图３）。果实中的可溶性糖由发育初期到种子成熟升高约５４％，说明在整个种子
形成过程中，有一个糖分积累的过程。果实中淀粉含量变化最明显，从初期与茎中含量一致，升高到后期的９８．５６
ｇ／ｋｇ，升高幅度达１１７％，说明从营养器官转入大量的碳水化合物。果实中蔗糖酶活性在发育初期较根、茎中偏
低，只有１２．３４ｍｇ／（ｇ·ｈ），但在发育过程中持续上升，到后期达到２３．６７ｍｇ／（ｇ·ｈ），与同期茎中的蔗糖酶活性
一致，上升幅度约为９２％，表明果实内糖代谢随着发育越来越活跃。在种子发育的前１个月内，果实中这３个指
标快速上升均出现在种子发育的前３周，表明在种子发育的这段时期是快速积累碳水化合物的时期；种子发育后
期另一个快速上升出现在５周以后，说明种子在这段时间又有一个积累高峰。
８２３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．４
图１ 根中可溶性糖、淀粉和蔗糖酶的动态变化
犉犻犵．１ 犜犺犲犱狔狀犪犿犻犮犮犺犪狀犵犲狊狅犳狊狅犾狌犫犾犲狊狌犵犪狉，狊狋犪狉犮犺犪狀犱犻狀狏犲狉狋犪狊犲犻狀狉狅狅狋狊
图２ 茎中可溶性糖、淀粉和蔗糖酶的动态变化
犉犻犵．２ 犜犺犲犱狔狀犪犿犻犮犮犺犪狀犵犲狊狅犳狊狅犾狌犫犾犲狊狌犵犪狉，狊狋犪狉犮犺犪狀犱犻狀狏犲狉狋犪狊犲犻狀狊狋犲犿狊
９２３第２２卷第４期 草业学报２０１３年
图３ 果实中可溶性糖、淀粉和蔗糖酶动态变化
犉犻犵．３ 犜犺犲犱狔狀犪犿犻犮犮犺犪狀犵犲狊狅犳狊狅犾狌犫犾犲狊狌犵犪狉，狊狋犪狉犮犺犪狀犱犻狀狏犲狉狋犪狊犲犻狀犳狉狌犻狋狊
２．２ 可溶性糖、淀粉含量及蔗糖酶活性在根、茎和果实中的再分配
在植物的所有器官中，叶是主要的光合器官，被认为是主要的碳水化合物“源”器官；根和种子则是典型的
“库”器官；茎虽然有光合作用能力，但其生长消耗远大于合成，需要从其他器官输入碳水化合物，还属于库器
官［１，２］。但在生殖生长期间，这种关系可能发生变化。在华北驼绒藜中根、茎、果实这３个主要库器官，在生殖生
长时期的碳水化合物的再分配可反映该植物在这段发育时期内营养物质的流向。
２．２．１ 可溶性糖分配比例的变化 在种子发育的整个过程中，３个库器官可溶性糖的总和整体上呈下降趋势
（图１～３），但从３个器官的分配比例变化来看，根、茎中呈现递减趋势，但茎中可溶性糖比例变化较小，在３个库
器官中比例保持在４０％左右，表明茎既作为运输器官，又作为“缓冲库”，保持较高水平的可溶性糖含量，在需要
时再转移到其他部位供植物体生长和发育利用［１９］。根中可溶性糖含量比例递减的幅度与茎相比要明显得多；而
果实中可溶性糖含量比例则呈现逐渐递增的趋势，递增量几乎与根中的减少量相当。由此可见，此时根也作为源
器官，为种子的发育输出碳水化合物。
２．２．２ 淀粉分配比例的变化 在这个阶段库器官总体上表现出不断积累淀粉，总的淀粉含量在增加。但是，根、
茎和果实中淀粉的含量比例变化明显（图１～３），根和茎中淀粉含量比例明显下降，茎中含量比例降幅达５５％，根
中含量比例下降了４７％；而果实中淀粉含量比例则迅速递增，增幅达９１％。由此可以看出，在此期间内，根、茎均
成为源器官，有大量的碳水化合物输出，而果实成为唯一的库器官，在迅速积累淀粉。
２．２．３ 蔗糖酶活性的变化 蔗糖酶活性的变化与可溶性糖相似。将这３个器官作为整体来看，蔗糖酶活性从种
子发育中后期开始，明显下降，下降幅度达２９％，表明植物体整体糖代谢水平在下降（图１～３）。在这个过程中，
茎中蔗糖酶活性较高，并且在整个生殖生长期间，尽管在逐渐下降，但所占比例下降幅度变化不大。根中蔗糖酶
活性比例递减幅度明显；果实中蔗糖酶活性比例则呈明显递增趋势，表明在此发育阶段糖代谢一直处于活跃的状
态。
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３ 讨论
３．１ 华北驼绒藜根、茎和果实中碳水化合物的再分配
植物光合作用的产物一部分用于组织和器官的生长和呼吸，另一部分则贮藏起来，供植物饥饿或制造养分受
到障碍时利用。植物的根和茎具有相当大的储藏功能，在资源供给丰富时可将多余的资源储藏起来，这些储藏物
可维持整个植株在资源缺乏季节的生长，缓冲资源分布时间异质性的影响。但是这２个器官在生殖生长期间，作
为库器官，他们的糖代谢可能会发生一些特殊的变化，这方面的研究在作物中做了许多。玉米（犣犲犪犿犪狔狊）在籽
粒形成以前，茎秆是主要的分配中心。开花结实后，分配中心转移到果穗和籽粒。去穗和阻止授粉，使籽粒库强
度降低，光合产物就在茎秆中大量积累［２０］。华北驼绒藜为多年生半灌木，它在营养物质再分配方面表现出了与
作物一致的规律性。
从华北驼绒藜的生育节律上来看，７月份叶片基本上完全伸展开来，光合作用的产物大大超过了地上部分生
长的需求，并逐渐向储藏器官根和茎转移，所以在开花之前根、茎可溶性碳水化合物和淀粉含量均较高。但在生
殖生长开始后，这２个器官中的可溶性糖和淀粉均呈逐渐下降趋势，说明在种子发育过程中，除了叶提供的光合
产物外，大量的碳水化合物由根、茎运往正在发育的繁殖器官；而此阶段果实中的碳水化合物则呈持续增加的趋
势。表明在驼绒藜中生殖生长阶段叶的光合作用不能完全满足繁殖器官生长所需的碳水化合物，需要从根、茎中
输出，转运入繁殖器官。就根、茎来说，对同化物的竞争力也不一样。Ｗａｒｄｌａｗ［２１］认为各库器官和组织间对光合
同化物的竞争能力大小的优先权如下：种子＞新鲜果实＞贮存器官＞枝条顶端和叶子＞形成层＞根。在华北驼
绒藜中，也明显看出，根对光合同化物的竞争力最弱。
３．２ 华北驼绒藜根、茎和果实中蔗糖酶活性的动态变化
蔗糖酶（ｉｎｖｅｒｔａｓｅ）不可逆地催化蔗糖水解成葡萄糖和果糖，它不仅存在于光合组织中，而且还广泛存在于非
光合组织中（如果实、贮藏块根、块茎等）［２２］。转化酶在蔗糖代谢中起着重要作用。研究表明糖卸载到果实在很
大程度上取决于果实的库强，库强大小的一个重要的生化标志就是与糖代谢相关的关键酶的活性，为了保持库／
源之间糖的浓度梯度，其中一个重要的调节方式就是蔗糖在进入果实后转化为其他的化合物，转化酶正是把蔗糖
转化为果糖和葡萄糖的酶［２３］。在本研究中发现，华北驼绒藜根、茎和果实中蔗糖酶活性的变化与可溶性糖含量
的变化呈现出相同的趋势，是因为蔗糖是光合产物在各器官间运输的主要形式，而蔗糖酶可以把蔗糖分解为葡萄
糖和果糖，因此蔗糖酶活性的变化与可溶性糖含量的变化呈现相同的趋势。另外蔗糖酶活性一般在快速生长的
幼嫩组织和器官中较高，而根和茎在生长后期本身已属较老的器官，蔗糖酶活性逐渐降低亦正常；而此阶段繁殖
器官正处于发育高峰，酶活性也高。
３．３ 华北驼绒藜糖代谢与种子败育关系分析
华北驼绒藜种子较小，种子寿命较短，常规贮存一年的种子７０％以上丧失发芽力［２４］。同时低结实率，高败育
率给华北驼绒藜种子生产造成许多困难。胚胎学研究显示，华北驼绒藜大小孢子及胚胎发育正常［１３１５］；传粉生物
学研究显示，花粉和柱头的生殖力均较高，不存在生殖障碍［２５］。本研究试图从营养物质分配的角度探讨该植物
低结实率的原因。尽管华北驼绒藜在生殖生长期不断从根、茎向种子中转运碳水化合物，但是作为多年生的半灌
木，与一年生的农作物相比，同化物从茎中的转出量明显少很多。研究显示在小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）中刚开花
时茎秆中非结构碳水化合物占干重的４２％，到种子成熟期降到仅为３％，降幅达到９３％［２６］；而在华北驼绒藜茎
中，从开花到成熟期，淀粉含量从４５．３４ｇ／ｋｇ降到２３．５６ｇ／ｋｇ，降幅仅为４８％。尽管采用的是鲜重，也能明显看
出这２种植物同化物从茎中转运的量有极大差异。在华北驼绒藜中由于生长后期要有相当一部分同化物储存于
根、茎中以备来年所需，所以供给种子的同化物必然减少，这可能是导致该植物低结实率的原因之一。
本研究结果提示，除了外界因素（营养、水分、温度、光照等）和遗传因素［２７］外，对某种植物种子产量的预期要
考虑该植物的生活型对其种子生产的影响。农作物为一年生植物，会在生长期末将几乎所有的可转移物质转入
下一代———种子中，以保证有更多更强壮的后代；而多年生植物在生长季积累的同化物除了用于繁殖下一代外，
还要保留一部分，以供来年生长期初期的营养生长所需，因此对于多年生植物的种子产量要有一个客观的估计，
不能以农作物作为参照来做预期。
１３３第２２卷第４期 草业学报２０１３年
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犃犾狅犮犪狋犻狅狀狅犳犮犪狉犫狅犺狔犱狉犪狋犲犱狌狉犻狀犵狊犲犲犱犱犲狏犲犾狅狆犿犲狀狋狅犳犆犲狉犪狋狅犻犱犲狊犪狉犫狅狉犲狊犲狀狊
ＹＡＮＧＧａｏｆｅｎｇ１，２，ＨＥＸｉａｏ２，ＹＩＪｉｎ２
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅ，ＳｉｃｈｕａｎＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈｅｎｇｄｕ６１００６４，Ｃｈｉｎａ；２．ＣｏｌｅｇｅｏｆＥｃｏｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈｏｈｈｏｔ０１００１９，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒ，ｓｔａｒｃｈａｎｄｉｎｖｅｒｔａｓｅｏｆｔｈｅｒｏｏｔｓ，ｓｔｅｍｓａｎｄｏｖａｒｉｅｓｏｆ犆犲狉犪狋狅犻犱犲狊犪狉犫狅狉犲狊犲狀狊ｄｕｒ
ｉｎｇｓｅｅｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｗｅｒｅｍｅａｓｕｒｅｄｐｅｒｉｏｄｉｃａｌｙｔｏｄｅｔｅｒｍｉｎｅｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｉｎｒｅｌａｔｉｏｎｔｏｌｏｗｓｅｅｄｓｅｔｉｎｔｈｉｓ
ｐｌａｎｔ．Ｄｕｒｉｎｇｓｅｅｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，ｔｈｅｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒａｎｄｓｔａｒｃｈｃｏｎｔｅｎｔｓｉｎｒｏｏｔｓａｎｄｓｔｅｍｓｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｌｙｄｅ
ｃｒｅａｓｅｄ；ｔｈｅｓｔａｒｃｈｃｏｎｔｅｎｔｉｎｒｏｏｔｓｆｅｌｂｙ４８％ｆｒｏｍｔｈｅｆｌｏｗｅｒｉｎｇｓｔａｇｅｔｏｍａｔｕｒｉｔｙ，ｂｕｔｔｈｅｒｅｗａｓａｓｍａｌｅｒ
ｄｅｃｌｉｎｅｉｎｔｈｅｓｔｅｍｓ；Ａｔｔｈｅｓａｍｅｔｉｍｅ，ｉｎｖｅｒｔａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙｉｎｔｈｅｔｗｏｏｒｇａｎｓｇｒａｄｕａｌｙｒｅｄｕｃｅｄａｎｄｈａｄｒｅａｃｈｅｄ
ｔｈｅｌｏｗｅｓｔｖａｌｕｅｂｙｔｈｅｅｎｄｏｆｓｅｅｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ．Ｓｉｍｕｌｔａｎｅｏｕｓｌｙ，ｔｈｅｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒａｎｄｓｔａｒｃｈｃｏｎｔｅｎｔｓｉｎｄｅ
ｖｅｌｏｐｉｎｇｆｒｕｉｔｓｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄａｎｄｔｈｅｉｎｖｅｒｔａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙｉｎｔｈｅｍａｌｓｏｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ａｌｔｈｏｕｇｈｔｈｅｒｏｏｔａｎｄ
ｓｔｅｍａｒｅｕｓｕａｌｙｃｏｎｓｉｄｅｒｅｄａｓｔｈｅｍｅｔａｂｏｌｉｃ“ｓｉｎｋ”ｏｒｇａｎｓ，ｄｕｒｉｎｇｔｈｅｐｅｒｉｏｄｏｆｓｅｅｄｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，
ｒｏｏｔａｎｄｓｔｅｍｂｅｃｏｍｅ“ｓｏｕｒｃｅ”ｏｒｇａｎｓａｎｄｔｈｅｉｒｌａｒｇｅａｍｏｕｎｔｏｆａｓｓｉｍｉｌａｔｅｓｗｅｒｅｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｄｔｏｔｈｅｒｅｐｒｏｄｕｃ
ｔｉｖｅｏｒｇａｎｓ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｆｒｏｍｔｈｅａｓｐｅｃｔｏｆａｓｓｉｍｉｌａｔｅｆｌｏｗ，ｔｈｅｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｓｏｆａｓｓｉｍｉｌａｔｅｌｏｓｓｅｓｆｒｏｍｔｈｅｒｏｏｔ
ａｎｄｓｔｅｍｏｆ犆．犪狉犫狅狉犲狊犲狀狊ｗｅｒｅｆａｒｌｅｓｓｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｆａｎｎｕａｌｃｒｏｐｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犆犲狉犪狋狅犻犱犲狊犪狉犫狅狉犲狊犲狀狊；ｓｅｅｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ；ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ；ａｌｏｃａｔｉｏｎ
３３３第２２卷第４期 草业学报２０１３年