全 文 ：林业科学研究!"#$%!"&"#$*) )#$!"#$%&$%$(#)*
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盐碱胁迫对平欧杂种榛生长及叶片
内源激素含量的影响
张!丽$!"! 贾志国"! 马庆华$! 王贵禧$! "$8中国林业科学研究院林业研究所!林木遗传育种国家重点实验室!国家林业局林木培育重点实验室!北京!$###*$(
"8河北北方学院!河北 张家口!#,%####
收稿日期$"#$%(#"(#
基金项目$中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金%平欧杂种榛耐盐碱性能评价及耐盐碱品系筛选&"STU"#$"( $$#(林业公 益性行业科研专项%重要榛属植物资源种质创新培育与利用&""#$#),$##(河北省科技计划项目%平欧杂交榛不同品种耐盐性评价及高效 栽培技术研究&"$)"+&#"E(# 作者简介$ 张!丽!女!博士研究生!讲师!从事经济林栽培与育种工作80(1234$ 536RO3Z47$"+89:1 ! 通讯作者LD?4$ #$# /+"&&*++,80(1234$ X26RR;#$$ )7$"+89:1 摘要!利用中性盐J2-4.碱性盐J2 " - 及混合盐碱"J2-4kJ2 " - l$k$#设置 种盐碱胁迫处理!研究平欧杂种榛 %辽榛 号&在不同类型.不同浓度的盐碱胁迫下生长指标及内源激素的变化!分析各内源激素与生长指标的相关 关系+ 结果表明$ 种盐碱胁迫对平欧杂种榛株高.新梢长度及叶片数净生长量.地上部生物量.总生物量抑制作用
明显!且J2-4胁迫v混合盐碱胁迫vJ2
"
-
胁迫! 而各处理根冠比显著增加(低浓度盐碱胁迫对地径有明显的增
粗效应!在 %#.$## 11:40N/$J2
"
-
胁迫下!地下部生物量显著增加(此外!J2-4胁迫还显著降低了平欧杂种榛叶
片含水量+ 种胁迫条件下!平欧杂种榛叶片的B.B含量明显增加!且"PByTBByoS#KB.B比值与对照相比均显
著降低!同时发现J2
"
-
胁迫下B.B积累更快!且与胁迫浓度无关!而 J2-4胁迫下 B.B含量与胁迫浓度显著正
相关+ 相关分析表明$"PByTBByoS#KB.B比值与株高.新梢长度.新梢叶片数存在显著正相关!而与根冠比呈极 显著的负相关+ 由上可知!平欧杂种榛在中性盐下的生长指标受抑制程度大于碱性盐和混合盐碱!不同盐碱胁迫下 内源激素响应特征也存在差异!表明平欧杂种榛对J2 " - 的耐受力高于J2-4+ 关键词!平欧杂种榛(盐碱胁迫(生长(内源激素 中图分类号!C++)8) 文献标识码!B K77,/&"#7*%$(,R%$V%$*&3,"","#(&5,93#B&5%()K()#+,(#."W#32#(,
8#(&,(&"(Y,%>,"#7W1;3)W% ,^$(.&Y%# 5^,(H 89.:;+6$!"
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J2
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<@O?<<8U=O@A?O1:O?! J2-4<@O?<第 期 张!丽等$盐碱胁迫对平欧杂种榛生长及叶片内源激素含量的影响
63>3926@Q?9O?2X2@?O9:6@?6@36 4?2[?<8DA?B.B9:6@?6@<:>4?2[?<369O?23926@45X3@A @A?@AO??<24@(
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-
@A26 @:J2-48
A,1 B#3)"$ F36R/:= A5GO3Q A2Z?46=@( <24@(24W243<@O?<<( RO:X@A( ?6Q:R?6:=盐碱地是地球上广泛存在的一种土壤类型+ 中
国盐碱地面积较大!东北西部.华北.西北内陆地区
和滨海地区都有分布+ 由于生物气候等环境因素的
差异!盐碱地的离子成分在不同地区也存在差异!有
-4
/
.C)
" /等形成的盐化土!也有 -
" /
._-
/等
形成的碱化土,$- + 在我国大面积的盐碱地中!土壤 盐化和碱化往往相伴发生!多为复合盐碱地+ 近年 来!关于盐胁迫的研究不再局限于单纯的中性盐胁 迫!越来越多的科研工作者开展了不同植物耐混合 盐碱能力的研究!在盐碱伤害机理.植物的适应性反 应及如何提高植物的耐盐碱能力等方面取得了一定 的成果," /%- + 平欧杂种榛 "-"#HJ=%*$&$#"D*HJ( f -"#HJ=%(M$J(7(#是我国新兴推广栽培的榛树栽培
种!通过原产我国的平榛与外来的欧洲榛种间杂交
选育而来!综合了二者的优良遗传特性!既具有欧洲
榛果大.壳薄.丰产的特点!又具有平榛抗寒.耐瘠
薄.适应性强的特点,+- + 一直以来!植物内源激素对
逆境的生理响应是植物抗性研究的重点!如干旱,,- .
低温,&-及盐胁迫下激素含量的变化+ 有关盐胁迫与
植物激素关系的研究取得了一定的进展!植物在盐
胁迫条件下!各种内源激素含量发生变化!盐胁迫促
进了B.B和乙烯的合成!抑制了 TBB.-M.oS的合
成!激素之间通过相互协调共同调控植物的生长发
育及胁迫后的生理生化反应,* /$"- + 目前!有关混合 盐碱胁迫与内源激素的关系未见报道+ 我国榛子栽 培生产主要位于东北.华北和西北地区!这些地区均 分布着不同程度的盐碱地类型,$!$)- !有关榛子耐盐 碱表现及机理的研究对于推进其产业栽培发展及盐 碱地的利用具有重要意义+ 本研究以平欧杂种榛优良品种%辽榛 号&为试 材!采用酶联免疫吸附法测定盐碱胁迫下平欧杂种 榛叶片 ) 种内源激素的含量!结合生长量和生物量 的变化!分析各激素对不同类型.不同浓度盐碱胁迫 响应的差异性及与生长发育的关系!探讨平欧杂种 榛对盐碱胁迫的生长反应及其激素响应机理!为榛 树耐盐性评价及抗盐碱能力的提高提供科学依据+$!材料与方法
C8CD试验材料与试验设计
以生产上推广栽培的平欧杂种榛优良品种%辽
榛 号& "-"#HJ=%*$&$#"D*HJ( f-"#HJ=%(M$J(7(! 5N32:ZA?6 /#为试验材料!试验在中国林业科学研 究院科研温室中进行+ 选择生长健壮!根系完整!形 态基本一致的$ 年生压条苗栽植于上.下口径 # 91
f" 91的塑料盆中!每盆栽植 $棵!基质以草炭土 为主!混合少量珍珠岩!体积比 %k$+ 于饱满芽上方
" 91处截干!统一定干高度为 # 91左右!以保证苗
木的一致性!之后进行正常栽培管理!+# Q后进行盐
碱胁迫处理+
将试验材料随机分成 $+ 份!每份$" 株!分别设
置中性盐"J2-4#.碱性盐"J2
"
-
#.混合盐碱"J2-4k
J2
"
-
l$k$# 种不同类型的盐碱胁迫处理!设总
盐浓度分别为 %#.$##.$%#."##."%# 11:40N/$% 个 梯度!共$% 个盐处理组合!对照不加盐!每 ) 株为一
组! 次重复+ 每盆植株浇灌 $8% N相应浓度的处理 液!分 次完成!胁迫第$ 天用 %## 1N相应浓度的
处理液浇灌 $次!第 ". 天各补 %## 1N!处理期间对 供试苗进行日常的管理!胁迫 # Q 后进行各项生长 指标和内源激素含量的测定+ C8FD测定项目及方法$8"8$!生长指标的测定!株高.地径.新梢长度.新 梢基径和新梢叶片数的测定$将待测植株编号!盐碱
处理前按常规方法用游标卡尺和卷尺测定株高.地
径.新梢长度.新梢基径!统计新梢完全展开的叶片
%*
林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
数!盐碱胁迫结束后!再次测定上述指标!计算各指
标净生长量+ 共测定 + 株!每 " 株一组!重复 次+
苗生物量的测定$试验结束后!各处理分根.茎. 叶分别称鲜质量($#% b杀青 $% 136!&# b烘干至恒 质量!称其干质量!计算根.茎.叶的含水量.地上部 生物量.地下部生物量.总生物量及根冠比!每处理 测定 + 株!每 " 株一组!重复 次+$8"8"!叶片内源激素含量的测定!具体测定方法
参照何钟佩,$%-酶联免疫吸附法"0NTCB#+ 中国农 业大学提供试剂盒及激素提取.含量测定方法+ 盐 碱胁迫处理 # Q后!选取平欧杂种榛%辽榛 号&枝 条中上部 " 片叶!液氮冷冻+ 将叶片充分混匀! 称取 #8" R!重复 次+ 采用 ) 1N&#I甲醇溶液"含 二叔丁基对甲苯酚"._D#$ 11:40N/$#作为提取 液!加少量石英砂和FeF研磨成匀浆!)b提取 & A! ) ### O0136 /$
) b离心 $% 136!下层沉淀继续用 &#I甲醇溶液重复提取 次!合并上清液!氮气吹 干!F.CDP"样品稀释液由磷酸盐缓冲液.DX??6("#. 明胶组成#溶解定容!用 0NTCB分别测定叶片中的 B.B.TBB.oS.PB含量+ C8HD数据处理 应用 3`9O:<:>@0;9?4软件进行数据整理和绘图! 应用 CFCC$+8# 软件进行数据统计!用单因素方差分
析":6?(X25BJ\eB#和最小显著差异法"NCE#比较
不同处理间的差异(用F?2O<:6法相关系数评价激素
含量与生长指标的相关关系(图表中数据为平均值
t标准差+
"!结果与分析
F8CD盐碱胁迫对平欧杂种榛&辽榛 H 号株高$地径 及新梢净生长量的影响 !!盐碱胁迫下!平欧杂种榛%辽榛 号&的生长状 况受到不同程度的影响!结果"表$#表明$中性盐 J2-4胁迫下!株高明显被抑制!且浓度越高抑制作 用越明显!$%# 11:40N/$时与对照的差异极显著! 株高净生长量仅为对照的 ")8I(混合盐碱胁迫对 株高的抑制作用略小!"## 11:40N/$以上时与对照
的差异显著(而碱性盐J2
"
-
胁迫对株高无明显抑
制作用+ 低浓度的中性盐或碱性盐胁迫下地径明显
增粗!在 $## 11:40N/$ J2-4和 %# 11:40N/$J2 " - 胁迫下!地径净生长量分别是对照的 "8+ 和 "8* 倍!而混合盐碱.高浓度中性盐和碱性盐胁迫对 地径的影响不显著+ 随着 种盐碱浓度的增加!新 梢长度均呈现逐渐下降的趋势!在 "%# 11:40N/$
J2-4.J2
"
-
及混合盐碱胁迫下!新梢长度净生长
量分别为对照的 $&8#I.)"8*I.$8*I!与对照的
差异极显著+ 新梢基径随着 J2-4和混合盐碱胁迫
浓度的增加而逐渐减小!且在 $%# 11:40N/$时与对
照的差异极显著!碱性盐胁迫对新梢基径无明显影
响+ 种盐碱胁迫均影响了新梢叶片数的增加!中
性盐.混合盐碱.碱性盐胁迫分别在浓度 $##.$%#.
"## 11:40N
/$时与对照的差异显著!表明新梢对 种盐胁迫的耐受浓度存在差异+ 表 CD盐碱胁迫下平欧杂种榛&辽榛 H 号株高$地径及新梢净生长量的变化
盐碱处理 处理浓度K"11:40N/$# 株高K91 地径K11 新梢长度K91 新梢基径K11 新梢叶片数K片 J2-4胁迫 J2 " - 胁迫 混合盐碱胁迫 #"-M# "%8)" t)8+#B #8% t#8#)B. ,8 t+8,#B )8%* t#8+#B ,8" t$8#"B
%# "8,% t%8,#B #8+, t#8$)B. %8+ t%8",B )8$, t#8),B &8& t$8$$B$## $+8%& t%8+#B. #8*$ t#8""B "#8% t,8*%B. 8", t#8+)B. )8" t#8,B.
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"%# ,8$, t$8")- #8"+ t#8$#G$$8* t$8#&. "8%% t#8#. "8# t#8"G
!!注$表中数据为平均值t标准差!同列中不同小写字母表示差异显著"/m#F#%#!不同大写字母表示差异极显著"/m#8#$#+
+*
第 期 张!丽等$盐碱胁迫对平欧杂种榛生长及叶片内源激素含量的影响 F8FD盐碱胁迫对平欧杂种榛&辽榛 H 号生物量及 根冠比的影响 !!平欧杂种榛%辽榛 号&不同部位对不同类型. 不同浓度盐碱胁迫的敏感性各不相同!图$2表明$地上部生物量随着 J2-4和混合盐碱胁迫浓度的增 加呈逐步减小的趋势!与对照差异显著(而 J2 " - 胁迫对其影响较小!只有在高浓度 "%# 11:40N/$胁
迫时才明显降低"/m#8#%#+ 地下部干质量随 种
胁迫浓度的增加呈先升后降的趋势"图 $G#!高浓度 的J2-4胁迫一定程度上降低了根系干质量"/m #L#$#!低浓度的 J2-4和混合盐碱胁迫使根系干质
量略有上升!但差异不明显!只有 %#.$## 11:40N/$
的J2
"
-
胁迫显著增加了地下部干质量+ 从图 $9 可看出$单株总生物量的变化趋势与地上部干质量
的变化基本一致!随着J2-4和混合盐碱胁迫浓度的
增加而减小!均在 $%# 11:40N/$时与对照的差异极
显著($%#."##."%# 11:40N/$的 J2-4胁迫下的单
株生物量分别为对照的 &%8,I.,)8*I.+*8+I(碱
性盐胁迫对总生物量无明显影响+ 图 $Q 表明$平欧
杂种榛%辽榛 号&根冠比在盐碱胁迫下均不同程度
的增加!且与对照的差异显著+
图 $!盐碱胁迫下平欧杂种榛%辽榛 号&生物量及根冠比的变化 F8HD盐碱胁迫对平欧杂种榛&辽榛 H 号根$茎$叶 含水量的影响 !!植株体内维持较高的含水量是植物进行各种新 陈代谢反应和保持正常生长发育状态的需要!盐碱 胁迫对平欧杂种榛%辽榛 号&不同部位的含水量产 生了影响+ 图 "2表明$中性盐 J2-4胁迫极显著降
低了叶片含水量!胁迫浓度越高!降低幅度越大(
"##."%# 11:40N
/$高浓度的混合盐碱胁迫对叶片 含水量的影响也达显著水平!而J2 " - 胁迫对其影 响不明显+ 种盐碱胁迫也一定程度上降低了茎. 根的含水量!但没有叶片明显+ 此结果表明$中性盐
和混合盐碱胁迫对叶片的伤害更显著!这与试验过
程中观察到的叶片盐害症状一致!高浓度的中性盐
和混合盐碱胁迫下!叶片边缘焦枯!黄化现象严重+
F8ID盐碱胁迫下平欧杂种榛&辽榛 H 号叶片中内
源激素含量的变化
!!盐碱胁迫下植物体内源激素含量发生变化!从
而调控盐碱胁迫后植物的生长发育及一系列的生理
生化反应+ 图 2表明$种盐碱胁迫下!平欧杂种 榛%辽榛 号&叶片的B.B含量均明显比对照高(叶 ,* 林!业!科!学!研!究 第 "& 卷 图 "!盐碱胁迫下平欧杂种榛%辽榛 号&根.茎.叶含水量的变化 片的B.B含量随中性盐和混合盐碱浓度的增加不 断升高! J2-4浓度达 "%# 11:40N/$时其含量升高
到对照的 "8" 倍(J2
"
-
胁迫下!叶片的 B.B含量
表现为先升后降的趋势!在 %# 11:40N/$时!B.B 含量迅速积累到一个较高的水平!在浓度 "## 11:4 0N /$时!B.B含量趋于稳定!尽管 "%# 11:40N/$高浓度的碱性盐胁迫使其含量较低浓度显著下降! 但仍显著高于对照+ 由图 G 可看出$叶片的 PB含
量随胁迫浓度的增加呈先降后升再下降的趋势(胁
迫浓度为 %# 11:40N/$时!各处理叶片的 PB含量 均有所下降!中性盐和碱性盐胁迫均与对照的差异 极显著"/m#8#$#(随胁迫浓度的增加!叶片的 PB
含量有所回升!"## 11:40N/$时再次降低!与对照 相比!高浓度的中性盐和混合盐碱胁迫下降低显著+ 种盐碱胁迫均导致叶片的TBB含量总体水平降低 "图 9#+ 低浓度胁迫对叶片的 oS含量无明显影 响!高浓度的中性盐.碱性盐胁迫下""##."%# 11:4 0N /$
#oS含量极显著增加"/m#8#$#+ 图 !不同盐碱胁迫对平欧杂种榛%辽榛 号&叶片 ) 种内源激素含量的影响 FEJD盐碱胁迫下平欧杂种榛&辽榛 H 号叶片中 "96\!66\_@# 6`L6的变化 !!植物体内各种内源激素的相互协调配合决定了 植物的生长发育状态!盐碱胁迫下!单一激素含量的 变化往往不能较好地反映植物体内部生理状态的变 化,*- !而"PByTBByoS#KB.B比值体现了生长促 &* 第 期 张!丽等$盐碱胁迫对平欧杂种榛生长及叶片内源激素含量的影响
进激素与生长抑制激素的平衡关系!可以更好的表
现植物的生长状态,$+- + 图 ) 表明$ 种胁迫条件下!
平欧杂种榛%辽榛 号&叶片中"PByTBByoS#K
B.B比值与对照相比均显著降低(当J2-4浓度大于
$## 11:40N /$时!随J2-4浓度的增加!该比值逐渐
下降!且各处理间差异显著(J2
"
-
胁迫下!该比值
下降!但各处理间差异不显著+ 该比值的变化表明$种胁迫条件均抑制了平欧杂种榛%辽榛 号&的生 长!受抑制程度与J2-4浓度成正比!与J2 " - 浓度 无明显关系+ 图 )!不同盐碱胁迫对平欧杂种榛%辽榛 号&叶片"PByTBByoS#KB.B的影响 "图中不同小写字母表示各盐碱处理间差异显著"/m#8#%## F8PD盐碱胁迫下平欧杂种榛&辽榛 H 号叶片中激 素与生长指标的相关性分析 !!B.B作为主要的生长抑制激素!直接抑制植物 枝条和叶片的生长!相反 TBB则是促进生长的关键 激素,$#- !盐碱胁迫后二者的含量及 "PByTBBy
oS#KB.B比值共同控制并调节着植物的生长+ 表
" 表明$B.B含量与新梢长度.新梢叶片数呈显著负 相关!但与根冠比成显著正相关!说明 B.B对平欧 杂种榛%辽榛 号&地上部生长的抑制导致了根冠比 的增加(而TBB含量与新梢长度.新梢叶片数表现显 著或极显著正相关性+ "PByTBByoS#KB.B比值 与株高.新梢长度.新梢叶片数均呈显著或极显著正 相关!但与根冠比呈极显著的负相关+ 相比单一激 素水平!该比值更好地反映了平欧杂种榛%辽榛 号&的生长发育状态+ 地上部各生长指标之间均存 在显著或极显著正相关关系!与根冠比则显著负 相关+ 表 FD平欧杂种榛&辽榛 H 号叶片中6L6$!66$"96\!66\_@# 6`L6与各生长指标的相关系数 激素与生长指标 B.B TBB "PByTBByoS# KB.B 株高 净生长量 地径 净生长量 新梢长度 净生长量 新梢基径 净生长量 新梢叶片数 净生长量 TBB /#8)# "PByTBByoS#KB.B /#8*#" !! #8+** !! 株高净生长量 /#8)*# #8)& #8%%, ! 地径净生长量 /#8$,$#8)$& #8"#$#8)," 新梢长度净生长量 /#8%&" ! #8%,# ! #8+&+ !! #8*" !! #8& 新梢基径净生长量 /#8" #8)&" #8*, #8,"+ !! #8+#& ! #8,", !! 新梢叶片数净生长量 /#8%$"
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/#8 $$+ /#8+)" !! /#8+" !! /#8%+, ! !!注$表中 ! 表示相关性达 #8#% 显著水平( !! 表示相关性达 #8#$ 显著水平+ !结论与讨论 盐碱胁迫下植物最直观的表现就是生长发育受 抑制!生长量和生物量是衡量植物抗盐碱能力的直 接指标,$,- + 本研究中!盐碱胁迫导致了平欧杂种榛 %辽榛 号&的株高.新梢净生长量.生物量不同程度 的降低!表明其对不同盐碱胁迫的忍耐能力存在差 异+ 分析新梢长度.新梢叶片数.生物量及叶片含水 量 ) 个指标可知$平欧杂种榛%辽榛 号&对J2 " - 胁迫的忍耐能力最强!对混合盐碱胁迫的忍耐能力 次之!对J2-4胁迫的忍耐能力最弱("## 11:40N/$ J2 " - 胁迫对平欧杂种榛%辽榛 号&各生长指标 影响不大!而 $## $%# 11:40N/$J2-4胁迫下各项 指标均显著降低!说明平欧杂种榛%辽榛 号&对碱 ** 林!业!科!学!研!究 第 "& 卷 性盐有一定的忍耐能力!此结论与之前平欧杂种榛 %辽榛 号&电阻抗图谱研究结论一致,$&- + 盐碱胁 迫导致平欧杂种榛%辽榛 号&生物量的减少!根冠 比增加!这与其它植物的研究结果一致,$* /"#- + 一般 认为!根冠比的增加是由于地上部生长受抑制程度 大于根系引起,"$ /""- + 中性盐和混合盐碱胁迫对平 欧杂种榛%辽榛 号&地上部生长的抑制作用明显! 这是根冠比增加的主要原因(而碱性盐胁迫对地上 部生长影响较小!高浓度对地上部生物量的抑制作 用明显!同时!低浓度碱性盐还显著增加了地下部干 质量+ 因此!除地上部生物量的减少!地下部干质量 的增加也是碱性盐胁迫根冠比增加的另一原因+ 干旱或盐胁迫下!植物体内B.B迅速积累是对 逆境的一种生理反应!B.B作为初始信号与B.B受 体结合!该受体包括B.B受体家族.蛋白磷酸酶K蛋 白激酶!通过磷酸酶和激酶的调控激活细胞内的第 二信使系统!诱导盐胁迫相关基因表达!从而保证逆 境下植物膜离子转运系统的完整性以维持细胞内的 离子平衡," /")- + 前人研究表明!盐碱胁迫下!植物 体内的B.B含量明显增加,$# /$$ !"% /",- !与本研究结
果一致"图 2#(但混合盐碱和碱性盐胁迫下!当处
理浓度达 $## 11:40N/$以上时!B.B含量趋于稳
定!表明平欧杂种榛%辽榛 号&叶片中B.B含量迅
速升高到定值时!增强了其对胁迫的调节适应能力!
即表现出其抗碱性盐和混合盐碱胁迫的一面!刘桂
丰等,$"-和石松利等,$+-在研究植物抗盐能力时也提
出了类似的观点!即B.B变化趋势的趋于稳定可以
作为植物抗盐性的指标+ 关于耐盐与不耐盐水稻品
种的研究也指出!对不同耐盐性的品种胁迫后 B.B
响应机制及B.B合成能力均存在差异!抗盐性强的
品种!在可忍受胁迫范围内!B.B迅速积累以维持
植物正常生长,"&- +
一般认为!植物内源激素PB.TBB和oS为生长
促进型激素!多数研究认为盐胁迫诱导生长促进型
激素减少,"* /#- !但也有相反的报道,$- + 本试验发 现!平欧杂种榛%辽榛 号&叶片中除 TBB比对照显 著降低外"图 9#!PB.oS在盐碱胁迫后并非呈单一 下降趋势"图 G.Q#!因此!单一激素绝对含量不能 说明盐碱胁迫后平欧杂种榛%辽榛 号&内源激素的 水平(而"PByTBByoS#KB.B是各种内源激素平 衡的体现!结合生长指标相关分析!该比值越低!株 高.新梢生长受抑制程度越强+ J2-4胁迫下!"PB yTBByoS#KB.B比值随浓度的增加逐渐降低!而 %# 11:40N /$
J2
"
-
胁迫就导致其降低到一个较
低的水平!J2-4浓度需要增加到 $%# "## 11:40 N /$时才能下降到该水平!J2
"
-
胁迫下该比值的
迅速降低是由于上文提到的B.B急剧积累引起!这
种变化体现了平欧杂种榛%辽榛 号&具有一定的抗
碱性盐的能力+ 当胁迫浓度达到 "%# 11:40N/$时! J2-4和J2 " - 胁迫下该比值分别为 #8*.#8%)!表 明中性盐胁迫下平欧杂种榛%辽榛 号&生长受抑程 度更明显!而碱性盐胁迫下平欧杂种榛%辽榛 号& 内部各种激素存在一个主动响应的动态平衡过程! 相互协调!通过适当减少地上部生长势以适应外界 胁迫条件+ 综上所述!平欧杂种榛%辽榛 号&叶片内 PB. TBB.oS激素含量的减少及B.B含量的增加是其对 盐碱胁迫的生理响应!表现为植株生长受抑!生物量 降低+ 种盐碱胁迫下!平欧杂种榛%辽榛 号&生 长及生物量受到的抑制程度不同!各生长指标在中 性盐下的受抑制程度大于碱性盐和混合盐碱胁迫! 不同类型盐碱胁迫下内源激素 B.B响应特征也存 在差异!表明平欧杂种榛%辽榛 号&对 J2 " - 的 耐受力高于 J2-4!耐混合盐碱能力介于二者之间+ 通过对榛子耐盐碱能力及机理的深入研究!为平欧 杂种榛%辽榛 号&耐盐碱品种的筛选.榛子适生区 域的扩展及榛子产业的大力发展提供参考+ 参考文献! ,$- 张建锋!张旭东!周金星!等8世界盐碱地资源及其改良利用的
基本措施,]-8水土保持研究!"##%!$""+#$"& /#8
,"- 王娟娟!张文辉8J2-4和J2
"
-
胁迫对四翅滨藜种子萌发及保
护酶活性的影响,]-8林业科学!"# $$!),""#$$ %) /$+#8 ,- e342Q?[24N!C?O26:S!S=3ZB!$&(JF-A2O29@?O3Z2@3:6 :>@A?-2493(
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&6M( N8# 36 O?"$#$$%, /$+#8
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京$中国林业出版社!"##%8 ,,- 俞!玲!马晖玲8甘肃几种早熟禾内源激素水平及干旱适应性 ,]-8中国沙漠!"#$%!%"$#$$&" /$&&8
,&- 田小霞!孟!林!毛培春!等8低温条件下不同抗寒性薰衣草内
##)
第 期 张!丽等$盐碱胁迫对平欧杂种榛生长及叶片内源激素含量的影响 源激素的变化,]-8植物生理学报!"#$)!%#" $$#$$ ++* /$+,)8 ,*- 张!敏!蔡瑞国!李慧芝!等8盐胁迫环境下不同抗盐性小麦品 种幼苗长势和内源激素的变化,]-8生态学报!"##&!"&"$# $$# /"#8 ,$#- 周红兵!王迎春!石松利!等8J2-4胁迫对盐生植物长叶红砂幼 苗内源激素的影响,]-8内蒙古大学学报$自然科学版!"#$#! )$"%#$%$ /%%8 ,$$ - 闫艳华!姜国斌!侯和胜!等8杨树内源激素对J2-4胁迫的响应
,]-8西北农业学报!"# $$!"#"*#$$ +# /$+)8 ,$"- 刘桂丰!刘关君!杨传平!等8盐逆境条件下树种的激素变化及
抗盐性分析,]-8东北林业大学学报!$**&!"+"$# $$/8 ,$- 张!巍!冯玉杰8松嫩平原盐碱地理化性质及生态恢复,]-8土 壤学报!"##*!)+"$#$$ +* /$,"8 ,$)- 胡明芳!田长彦!赵振勇!等8新疆盐碱地成因及改良措施研究
进展,]-8西北农林科技大学学报$自然科学版!"#$"!)#"$##$
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出版社!$**$+# /+&8
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,"&- C2??Q3H:=OC8C24363@5@:4?O269?:>O39?436?2G<93<39293Q "B.B# 4?[?4<56@A?<3<=6Q?O<@O?<<,]-8B>O3926 ]:=O(
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素质量分数变化的研究,]-8北京师范大学学报$自然科学版! "##,! )"+#$+%, /++#8
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