全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(4): 539−544 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 国家基础研究发展计划(973 计划)项目(2006CB101702); 国家自然科学基金项目(30430440, 30025030); 国家高技术研究发展计划
(863计划)项目(2003AA207100)
作者简介: 田大刚(1979−), 研究生阶段主要从事于小麦抗赤霉病的研究, 现在福建省农业科学院农业遗传工程重点实验室工作。
*
通讯作者(Corresponding author): 马正强。Tel: 025-84396029; E-mail: zqm2@njau.edu.cn
Received(收稿日期): 2007-11-14; Accepted(接受日期): 2007-11-30.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.00539
利用“永久 F2”群体定位抗赤霉病 QTL
田大刚 林 峰 张彩琴 张政值 薛树林 曹 勇 李春军 马正强*
(应用植物基因组学实验室和南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室, 江苏南京 210095)
摘 要: 为了研究抗赤霉病侵染性的遗传, 利用感赤霉病品种南大 2419和抗赤霉病品种望水白杂交单粒传获得的重
组自交系群体 132 个株系间的随机配对组合, 构建了一个包含 198 个株系的“永久 F2”群体。通过两年抗侵染田间试
验和 QTL作图, 定位了 6个抗侵染 QTL, 其中抗性等位位点源于望水白的 Qfhi.nau-4B和 Qfhi.nau-5A以及源于南大
2419的 Qfhi.nau-2B的效应较为稳定。Qfhi.nau-4B和 Qfhi.nau-5A的效应较大且以加性效应为主, 前者存在部分显性
基因效应。此外, 还检测到 4对显著的互作位点。这些结果进一步说明赤霉病抗性遗传的复杂性, 同时也表明在利用
望水白进行抗赤霉病育种时早代选择抗侵染性是可行的。
关键词: 赤霉病; 望水白; “永久 F2”群体; 类型 I抗性
Mapping QTLs Associated with Resistance to Fusarium Head Blight
Using an “Immortalized F2” Population
TIAN Da-Gang, LIN Feng, ZHANG Cai-Qin, ZHANG Zheng-Zhi, XUE Shu-Lin, CAO Yong, LI Chun-Jun,
and MA Zheng-Qiang *
(Laboratory of Applied Plant Genomics and the National Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement, Nanjing Agricultural
University, Nanjing 210095, Jiangsu, China)
Abstract: Fusarium head blight (FHB) or scab disease, caused by Gibberrella zeae (Schw.) Petch, is a serious disease in many
wheat (Triticum aestivum L.) growing regions worldwide. To study the inheritance of scab resistance against fungal penetration
(type I resistance), an 198 lines “immortalized F2”population was constructed by crossing between recombinant inbred lines cho-
sen by random permutation of 132 RILs from the RIL population derived from the cross between scab-susceptible cultivar Nanda
2419 and scab-resistant cultivar Wangshuibai. The population were then evaluated for percentage of infected spikes (PIS) across
two years and six chromosome regions were detected for their association with type I resistance through interval mapping, among
which Qfhi.nau-4B and Qfhi.nau-5A with the resistance alleles originated from Wangshuibai and Qfhi.nau-2B with the resistance
allele from Nanda 2419 were consistently detected. Qfhi.nau-4B and Qfhi.nau-5A had the largest effects among the detected QTLs
and both showed mainly the additive allelic effects, the former also had partial dominance. In addition, four pairs of significant
interaction loci were identified. These results further demonstrate that wheat scab resistance are under complex genetic control and
also imply that early generation selection for type I resistance in scab resistance breeding is feasible with Wangshuibai as the parent.
Keywords: Fusarium head blight; Wangshuibai; “Immortalized F2” population; Type I resistance
赤霉菌[Gibberrella zeae (Schw.) Petch]引起的
小麦赤霉病广泛发生于世界温暖潮湿地区, 流行严
重时可导致小麦减产 10%~40%以上。该病菌在麦粒
中产生的真菌毒素还影响人、畜健康, 给小麦生产
及相关产业造成严重损失。因此抗赤霉病小麦品种
的选育受到世界各国小麦遗传育种工作者的高度
重视。
1963 年, Schroeder 和 Christensen[1]提出抗扩展
和抗侵染两种赤霉病抗性类型。1995 年 , Mester-
hazy[2]提出低籽粒病粒率、耐病性以及低毒素积累等
540 作 物 学 报 第 34卷

抗性类型。由于这些类型的概念不十分明确及鉴定
方法上存在困难, 至今尚未得到广泛认可[3]。小麦对
赤霉病的抗性主要由少数几个主效基因及一些微效
基因共同控制, 受环境影响很大。近年来分子标记
的广泛应用为研究赤霉病的抗性机制提供了有利条
件。目前, 对抗赤霉病 QTL的定位研究主要集中在
抗扩展性和抗侵染性等类型, 所定位的主效 QTL主
要分布在小麦的 3B、6B和 5A染色体上[4-6]。
利用品种间杂交后代群体进行的遗传分析表明,
赤霉病抗性的遗传主要受加性效应控制, 但显性和
上位性也起一定作用[7]。在 QTL定位研究中也发现
上位性互作对赤霉病抗性具有显著影响 [8-10], 但是
由于所用材料多为基因型纯合的永久性群体, 显性
及其相关的上位性效应无法得到检测。F2 群体是理
想的遗传分析群体, 可以用来估计加性效应、显性
效应和上位性效应。但同一基因型仅有一个单株 ,
且其中个体难以重复, 因而限制了它在数量性状研
究中的应用。“永久 F2” (“immortalized F2”) 群体则
可有效避免这些问题[11]。这种群体由重组自交系间
相互杂交产生的 F1杂种组成, 与 F2群体具有相同的
遗传结构 , 可根据试验需要重复配制每种基因型 ,
使群体的遗传结构得以长期保持。Hua 等[11]利用该
类型群体定位了包括单位点效应及各种类型的两位
点上位性互作效应的 QTL。
本实验室在前期研究中, 利用南大 2419×望水
白组合的重组自交系群体定位了抗赤霉病侵染的
QTL[10]。本研究利用上述群体构建了“永久 F2”群体,
并进一步分析了抗赤霉病侵染的 QTL及其加性、显
性效应和两位点上位性互作效应。
1 材料与方法
1.1 “永久 F2”群体的构建与田间试验设计
试验基础材料为南大 2419×望水白组合的 F8:9
代重组自交系群体, 利用该群体已构建了一个覆盖
小麦基因组 4 223.1 cM 的分子标记连锁图谱[12]。从
中选取 132个重组自交系, 随机分成 2组, 进行组间
随机配对杂交(每个重组自交系仅用 1次), 重复 3次,
得到一个包含 198株系的群体—— “永久 F2”群体。
群体于 2005 年和 2006 年分别种植于江苏省农
业科学院(JAAS)和江浦试验站(Jiangpu), 各设 2 个
重复, 每个重复内小区按完全随机区组排列。各株
系种植 1 行, 行长 1.5 m, 每行 10 株, 株系间距 50
cm。在小麦生长的各个时期, 根据株型进行田间去
杂, 一般除去株系中相对亲本不一致的单株。并利
用 SSR标记分析去除假杂种。
1.2 赤霉病抗性鉴定
在江苏省农业科学院试验点用本地强致病力菌
株 F4、F15、F17及 F34的分生孢子混和液, 采用开花
期穗部喷洒悬浮孢子液的方法接种, 于开花期前后
每天喷施 1次, 持续 1周; 在江浦试验点, 开花前 10
d左右将已感染赤霉病的麦粒撒播于田间, 1周后重
复一次, 并在多数株系开花期内喷施 2 次孢子液。
接种 15 d后, 调查小区内至少有一个小花出现赤霉
病病症的麦穗数和小区总麦穗数, 以病穗率(PIS)反
映抗侵染性。
1.3 数据分析
使用 Data Desk v.5.0(Data Description, Ithaca,
N.Y.)软件进行方差分析和相关性分析。不同试验的
广义遗传力 h2=σg2/(σg2+σe2); 多环境下的广义遗传
力 h2=σg2/(σg2+σgl2/n+σe2/nr)。式中σg2和σe2分别表示
遗传方差和误差方差; σgl2为基因型与环境的互作方
差, 由方差分析所得相关组分的方差值估计; r 为每
年试验重复的数目; n为环境的数目。
1.4 QTL分析
根据“永久 F2”群体中每个 F1的亲本标记基因型
推导其基因型, 并通过卡方测验检验各标记位点的
基因型分布。利用软件 Mapmaker Macintosh v.2.0[13]
进行连锁分析和图谱构建。标记之间连锁顺序判别
阈值(LOD)设为 3.0, 使用 Kosambi 作图函数转换遗
传距离[14]。
为进行区间作图分析, 对江浦试验点数据进行
了平方根转换。利用 Mapmaker/QTL v.1.9[15]进行简
单区间作图 (SIM), QTL 的显著性阈值 (LOD)设为
3.0。在进行复合区间作图(CIM)时, 将 LOD 值最高
的 QTL锚定后再进行全基因组扫描。当两个位点共
同的 LOD值比锚定位点本身 LOD值高出 3.0时, 该
新位点被认为是一个新 QTL。使用 MQTL.v.1.0 软
件[16]进行多环境模型下的简单区间作图定位, 根据
主效及 QTL×环境的似然性分布峰值确定 QTL 的位
置, 其显著程度由 TS表示, 相当于 LOD的 4.6倍。
1.5 加性-显性模型检测
利用软件 Map Manager QTXb20[17]对最接近
QTL峰值的标记进行回归分析, 并利用自由、加性、
显性和隐性模型分解每个 QTL的遗传模式。在自由
模型中估计加性和显性成分的两个回归系数; 在加
性模型中该显性成分被规定为 0; 在显性模型中, 只
第 4期 田大刚等: 利用“永久 F2”群体定位抗赤霉病 QTL 541


估计包括加性和显性成分的一个回归系数, 在此模
型下南大 2419位点被当作是显性的。隐性模型与显
性模型一致, 但望水白位点被认为是显性的。由于
显性成分不能独立估计, 加性、显性和隐性模型都
是受限的。在该软件中模型的显著性用 LRS 表示,
是 LOD值的 4.6倍。
1.6 上位性互作分析
利用 Map Manager QTXb20软件分析所有标记
位点间的互作效应。当两位点互作总效应在
P<1×10−5和互作效应在P= 0.01水平显著时, 即认为
是上位性互作。
2 结果与分析
2.1 表型分析
在江苏省农业科学院和江浦试验点, “永久 F2”
群体的病穗率变异幅度分别为 11.5%~76.6%和 8.6%~
60.2%, 平均值分别为 39.1%和 27.3%, 群体病穗率
接近于正态分布(图 1)。

图 1 “永久 F2”群体病穗率的分布
Fig. 1 Distribution of percentage of infected spikes in the “immortalized F2” population
W: 望水白; N: 南大 2419; M: 群体平均值。江浦点试验数据经平方根转化。
W: Wangshuibai; N: Nanda 2419; M: mean of the population. Data of Jiangpu site is transformed by applying sqr(x) function.

在单环境数据分析中, 群体内株系间的变异都
达到极显著水平。在江浦试验点重复间的差异不显
著。虽然在江苏省农业科学院试验点的重复间差异
达到极显著水平(P=0.001), 但它们之间的相关系数
达 0.745。两次试验的病穗率相关系数为 0.448, 达
极显著水平。两个试验中病穗率广义遗传力分别为
0.76 和 0.62。利用多环境方差分析得到的病穗率广
义遗传力为 0.82。
2.2 QTL分析
利用重组自交系的 347 个标记, 推断各“永久
F2”群体中 F1的标记基因型。这些标记在该“永久
F2”群体中的基因型分离符合 1∶2∶1的比例, 并且
很少缺失数据, 用其构建的遗传图谱长度为 2 723.5
cM, 覆盖所有 21条染色体, 标记在图谱上的位置和
顺序与在重组自交系中的相同[12]。利用该图通过区
间作图共检测到 6个染色体区域与病穗率显著相关,
分别位于 2B、3A、4A、4B、5A 和 6B 等染色体上
(表 1)。
除位于 2B和 4A染色体上的QTL外, 其他QTL
的抗性等位位点都来自望水白。Qfhi.nau-5A表现出
最强的效应, 在两个环境中的 LOD 值分别为 6.2 和
6.0, 可解释 16.2%和 16.4%的表型变异。它被定位于
Xwmc96~Xwmc446区间, 峰值的变异幅度只有 2 cM;
在多环境模型下该 QTL同样被定位于上述区间, 峰
值位置距 Xwmc96约 1 cM, LOD值为 11.0 (表 1)。
Qfhi.nau-5A在加性模型下的似然比与自由模型的相
近, 远大于其他模型的似然比, 表明该位点以加性
效应为主, 显性效应不显著(表 2)。
Qfhi.nau-4B在 2次试验中的效应也达极显著水
平, 可分别解释 11.5%和 20.3%的表型变异, 其峰值
变异在 24.5 cM以内; 在多环境模型下这个 QTL定
位于距 Xgwm149 1 cM的位置(表 1)。该 QTL同样以
加性效应为主, 但其显/加比的绝对值在 0和 1之间,
表明显性效应也有一定作用(表 2)。在农科院和江浦
试验中 Qfh i .nau-2B 分别被定位在 Xs1021m~
Xgwm47.4和 Xmag4281~Xaf2区间, 其置信区间相互
重叠, 它在 2年试验中分别解释 8.9%和 8.0%的表型
变异(表 1)。其他 3 个 QTL, 包括 Qfhi.nau-3A、
Qfhi.nau-4A和Qfhi.nau-6B, 只出现于单个试验的QTL
分析中, 最高解释 16.9%的表型变异。
2.3 上位性互作分析
只在江苏省农业科学院的试验中检测到显著的
两两位点互作 , 涉及 4 对位点 , 以 Xwmc722.2
(4D)/Xwmc446 (5A)的互作似然比最高 , 达到
542 作 物 学 报 第 34卷

21.3(表 3)。在这些两两位点互作中, 均有一个位点
是 Qfhi.nau-5A。除 Xgwm149 (4B)/Xwmc96 (5A)是两
个主效QTL的互作外, 其他与Qfhi.nau-5A互作的位
点在单独存在时与病穗率的相关性都不显著。

表 1 与病穗率相关的 QTL
Table 1 QTLs associated with percentage of infected spikes
试验点
Site
QTL鉴定方法
Method of
QTL detection
QTL1) 区间
Interval
抗性位点来源
Source of
resistance allele
区间长度
Length (cM)
峰值位置 2)
Peak position 2)
(cM)
LOD3) R2 (%) 4)
SIM Qfhi.nau-3A Xmag615–Xmag896 W 12.0 10.0 4.0 12.0
Qfhi.nau-4B Xgwm149–Xwmc349 W 7.8 1.0 4.2 11.5
Qfhi.nau-5A Xwmc96–Xwmc446* W 4.0 2.0 6.2 16.2
江苏省农
业科学院
JAAS
CIM Qfhi.nau-2B Xs1021m–Xgwm47.4 N 6.7 4.0 3.2 8.9


SIM Qfhi.nau-4A Xwmc501.2–Xmag3886 N 14.5 0.0 3.7 16.9
Qfhi.nau-4B Xwmc413–Xmag1682 W 24.5 13.0 3.8 20.3
Qfhi.nau-5A Xwmc96–Xwmc446* W 4.0 0.0 6.0 16.4
CIM Qfhi.nau-2B Xmag4281–Xaf2 N 6.2 0.0 3.1 8.0
江苏江浦
Jiangpu,
Jiangsu
Qfhi.nau-6B Xgwm219.2–Xbarc134 W 18.7 5.0 3.3 14.7


SIM Qfhi.nau-4B Xgwm149–Xwmc349 W 7.8 1.0 6.3 15.1 多环境模型
Multi-envi-
ronment
model
Qfhi.nau-5A Xwmc96–Xwmc446 W 4.0 1.0 11.0 27.1
1) 置信区间重叠的 QTL区间视为同一个 QTL; 2)QTL峰值位置由该区间的左侧标记加上距它的遗传距离(cM); 3),4)复合区间作图
分析所得 QTL 的 LOD 值与 R2值由该位点和锚定位点的双 QTL 模型相应值减去锚定位点自身的相应值来估计。* 复合区间作图分析
时锚定的位点。
1) Quantitative trait loci that overlap in the one-log support confidence intervals are assigned the same symbol; 2) The position is repre-
sented by the left boundary locus of the interval plus a genetic distance (cM) proximal to it; 3),4) The LOD and R2 values for the QTLs identi-
fied by CIM were derived from the corresponding values of the two-QTL model minus the corresponding values of the fixed one. * The fixed
QTL position for each CIM. JAAS: Jiangsu Academy of Agricultural Sciences.

表 2 利用两年数据平均值进行的 Qfhi.nau-4B和 Qfhi.nau-5A的加性和显性模型检验
Table 2 Additive and dominance model test of Qfhi.nau-4B and Qfhi.nau-5A using the average of the two-year data
似然比 LRS
数量性状位点
QTL
检验位点
Tested locus 自由模型
Free model
加性模型
Additive
model
显性模型
Dominance
model
隐性模型
Recessive
model
加性效应 1)
A1)
显性效应 2)
D2)
显/加比 3)
d/a3)
Qfhi.nau-4B Xgwm149 21.5 18.7 5.9 19.3 0.06 −0.03 −0.50
Qfhi.nau-5A Xwmc96 35.8 35.7 21.3 24.2 0.07 −0.00 0.00
1) 加性效应等于南大 2419 基因型平均病穗率与望水白基因型平均病穗率的差值除以 2; 2) 显性效应等于杂合体基因型平均病穗
率减去两亲本基因型的平均病穗率; 3) 比值的绝对值在 0至 1之间时被认为具有部分显性。
1) Additive effect equals to the half of the difference between the mean percentage of infected spikes (PIS) of Nanda 2419 and Wang-
shuibai genotypes; 2) Dominance effect equals to the value of PIS means of heterozygous genotype minus the corresponding value of the two
homozygous genotpyes; 3) Absolute value of the ratio of the estimated dominance to the absolute value of additive effect falling between 0
and 1 is regarded as partial dominance.

表 3 利用江苏省农业科学院试验点资料检测到的影响病穗率的上位性互作
Table 3 Epistatic interactions detected for percentage of infected spikes using the JAAS data
位点 1/位置 1
Locus 1/position 1
位点 2/位置 2
Locus 2/position 2
总似然比
Total LRS
互作似然比
Interaction LRS
主效位点 1的似然比
Main effect LRS of
locus 1
主效位点 2的似然比
Main effect LRS of
locus 2
Xmag3319/2B Xwmc96/5A 48.4 14.8 5.7 26.3
Xwmc54/3B Xwmc96/5A 47.1 15.6 1.8 26.3
Xgwm149/4B Xwmc96/5A 58.3 17.4 19.0 26.3
Xwmc722.2/4D Xwmc446/5A 46.7 21.3 4.6 24.4
总似然比的阈值为 44.2。The threshold for total LRS is 44.2.
第 4期 田大刚等: 利用“永久 F2”群体定位抗赤霉病 QTL 543


3 讨论
本研究利用南大 2419×望水白组合的“永久 F2”
群体共检测到 6个抗赤霉病QTL, 其中Qfhi.nau-4A、
Qfhi.nau-4B 和 Qfhi.nau-5A 在该组合的重组自交系
群体中也能被检测到[10]。另外一个位于 2B染色体上
的 QTL 在重组自交系群体中既与抗扩展性有关[18],
与病穗率也有显著相关性(未发表资料)。
在这 6 个 QTL 中, Qfhi.nau-4B 和 Qfhi.nau-5A
的抗侵染性效应最强并且最稳定; Qfhi.nau-4B 与小
麦品种 Wuhan-1 的 4B QTL 位于相同的区间, 后者
与抗侵染性和抗扩展性都有关[19]。Liu 等[20]在小麦
品种 Ernie 的相同位置检测到一个抗扩展 QTL。我
们发现该位点在南大 2419×望水白群体中只与抗赤
霉 病 侵 染 性 相 关 。 Qfhi.nau-5A 与 小 麦 品 种
CM82036[21]和 DH181[22]中 5A 染色体上的抗侵染
QTL 等 位 位 点 位 置 相 同 。 在 CM-82036[4]、
Fundulea201R[23]以及小麦品种 Frontana[9]中该位点
所在区间也与抗赤霉病扩展性相关, 但效应较弱。
在 Ernie×MO94-317 重组自交系群体中该位点表现
抗扩展性[20]。所以上述这些不同材料中的 4B或 5A
QTL间的等位关系尚需明确。在小麦品系 Ning7840
和小麦品种 Ernie中在 Qfhi.nau-2B所对应的染色体
区间附近也存在抗扩展 QTL[20,24]。Qfhi.nau-6B被定
位于 6B 染色体长臂末端, 与 Fhb2[25]不在同一个位
点; Qfhi.nau-3A 位于 3AL 的末端, 在前人的研究中
也未曾报道, 但这两个 QTL只在一个试验中被检测
到 , 所 以 还 需 进 一 步 验 证 。 本 研 究 定 位 的
Qfhi.nau-4A 区间与周淼平等[5]利用一个望水白衍生
群体定位的 4A抗赤霉病 QTL相邻。
Qfhi.nau-5A 和 Qfhi.nau-4B 是两个以加性效应
为主的 QTL, 后者还表现出一定的显性效应。利用
品种间杂交后代群体进行的抗性遗传分析也表明赤
霉病抗性以加性效应为主, 但存在显性效应 [7]。在许
多 QTL定位试验中也检测到 QTL的加性效应[4,6,21,26],
但他们所用的群体只有纯合基因型, 缺乏对显性效
应的分析。我们在两两位点间的互作分析中, 发现
上位性在抗赤霉病侵染的过程中同样起着重要作用,
例如, Qfhi.nau-5A分别与 Qfhi.nau-2B和 Qfhi.nau-4B
都存在显著的互作。我们发现一些单独存在时与抗
病性不相关的位点通过互作对抗病性产生了显著
影响。
4 结论
利用南大 2419×望水白的重组自交系构建的一
个“永久 F2”群体, 定位了 6个抗赤霉病侵染的 QTL,
其中 Qfhi.nau-2B、Qfhi.nau-4B 和 Qfhi.nau-5A 的效
应较为稳定。加性－显性模型分析表明, Qfhi.nau-4B
和 Qfhi.nau-5A以加性效应为主, 前者还有部分显性
效应。此外, 还检测到 4 对显著的互作位点。这些
结果有助于了解赤霉病抗性的遗传机制, 并对抗赤
霉病育种有指导意义。

致谢: 本研究是在应用植物基因组学实验室的赤霉病
小组全体成员的参与下完成的,实验室的许多老师和
同学都付出过智慧与汗水, 在此表示真诚的谢意！
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