全 文 ：园艺学报，2015，42 (5)：879–889.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2014-0966；http：//www. ahs. ac. cn 879
收稿日期：2014–12–04；修回日期：2015–04–19
基金项目：国家自然科学基金项目（30860173，31060203）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：19889766@163.com）
利用辣椒种间 F2 和 F2:3 两个群体进行其主要农
艺性状 QTL 分析
周坤华 1,2，雷 刚 1,3，方 荣 1，陈学军 1,*，缪南生 1
（1 江西省农业科学院蔬菜花卉研究所，南昌 330200；2 江西省农业科学院油料作物重点实验室，南昌 330200；
3 江西农业大学农学院，南昌 330045）
摘 要： 以一年生辣椒（Capsicum annuum）材料‘V06C1720’为母本，灌木辣椒（C. frutescens）
材料‘H101’为父本，建立包含 180 个单株的种间 F2 作图群体，应用 SSR 和 SRAP 标记技术构建了共
278 个标记位点的 17 个连锁群遗传图谱，图谱全长 1 282.10 cM，标记平均间距为 4.61 cM。利用
QTLNetwork 2.0 软件和 F2、F2:3 表型数据，对辣椒 15 个主要农艺性状进行了 QTL 分析，在第 1、2、3、
4、6、7、10、12、13、14、15 和 16 连锁群上共检测到 48 个加性 QTL 和 11 对上位性 QTL，可分别解释
5.18% ~ 40.33%和 4.09% ~ 13.56%的表型变异。变异率大于 10.00%的主效加性 QTL 有 33 个，占总数的
68.75%；来自灌木辣椒‘H101’的增效等位加性 QTL 位点有 29 个，占总数的 60.42%。株高、主茎高、
果长、果径、单果质量、果形和果实辣味等 7 个性状的 9 个加性 QTL 在两个群体中同时被检出，这些在
不同环境及不同遗传背景下能够稳定存在的 QTL 可为辣椒农艺性状分子标记辅助选择育种、QTL 精细定
位及克隆提供有价值的参考。
关键词：辣椒；F2 群体；F2:3 群体；农艺性状；QTL
中图分类号：S 641.3 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）05-0879-11

Detection of QTLs for Main Agronomic Traits Using F2 and F2:3
Interspecific Populations in Pepper
ZHOU Kun-hua1,2，LEI Gang1,3，FANG Rong1，CHEN Xue-jun1,，and MIAO Nan-sheng1
（1Vegetable and Flower Institute，Jiangxi Academy of Agricultural Sciences，Nanchang 330200，China；2The Key
Laboratory of Oil Crop，Jiangxi Academy of Agricultural Sciences，Nanchang 330200，China；3 College of Agriculture，
Jiangxi Agricultural University，Nanchang 330045，China）
Abstract：In this study，a population of F2 generation including 180 individual plants was derived from
the interspecific cross between the female line Capsicum annuum‘V06C1720’and the male line C.
frutescens‘H101’. A genetic linkage map containing 17 linkage groups（LGs）was constructed included
278 markers of SSR and SRAP，and covered 1 282.10 cM with an average marker interval of 4.61 cM.
With the phenotypic data of F2 and F2:3 populations，QTLs for 15 main agronomic traits were analyzed by
the software of QTLNetwork 2.0 in pepper. A total of 48 additive QTLs and 11 pairs of epistatic QTLs
were detected，which located on LG 1，2，3，4，6，7，10，12，13，14，15 and 16，explaining

Zhou Kun-hua，Lei Gang，Fang Rong，Chen Xue-jun，Miao Nan-sheng.
Detection of QTLs for main agronomic traits using F2 and F2:3 interspecific populations in pepper.
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图 1 一年生辣椒‘V06C1720’（P1）、灌木辣椒‘H101’（P2）
及其 F1 果实
Fig. 1 The fruit of C. annuum‘V06C1720’（P1），
C. frutescens‘H101’（P2）and F1
5.18%–40.33% and 4.09%–13.56% of the phenotypic variation，respectively. Thirty-three additive
QTLs（68.75%）were major QTLs accounting for more than 10.00% of the phenotypic variation.
Twenty-nine additive QTLs alleles（60.42%）from the parent‘H101’toward increasing the trait value
were detected. Nine additive QTLs controlling plant height，primary axis length，fruit length，fruit
diameter，fruit weight，fruit shape and fruit pungency respectively was persistently expressed in both of F2
and F2:3 populations. The QTL that were consistent in different environments or genetic backgrounds could
be useful for marker-assisted selection of agronomic traits，fine mapping and positional cloning.
Key words：pepper；F2 population；F2:3 population；agronomic trait；QTL

辣椒（Capsicum spp.）的许多农艺性状为数量性状，受多基因控制，遗传机理比较复杂，传统
方法很难确定其基因座位和效应大小。近年来基于分子标记技术而发展起来的 QTL 定位分析方法为
数量性状遗传研究提供了有效的工具。据初步统计，目前辣椒定位的 QTL 已有 300 多个（宗洪霞 等，
2013），包括一批与抗病虫 QTL（Djian-Caporalino et al.，2001；Lefebvre et al.，2003；Kang et al.，
2010）、果实品质（Ben-Chaim et al.，2003；Zygier et al.，2005）和产量（Ben-Chaim et al.，2006）
相关性状的 QTL。Ben-Chaim 等（2001）基于一年生辣椒（C. annuum）种内 F2 作图群体和 F2:3家
系表型数据，对辣椒株高、单果质量、果径、果长、果形、果肉厚、可溶性固形物含量等 14 个农艺
性状进行了 QTL 分析，共检测到 55 个 QTL；Rao 等（2003）利用一年生辣椒与灌木辣椒种间 BC2 和
BC2S1 世代对 10 个产量相关性状进行分析，共定位产量相关性状的 58 个 QTL。Barchi 等（2009）
用 RIL 群体分析 13 个植株发育和果实相关性状，共发现 76 个 QTL。但由于不同研究者使用的作图
群体和标记类型等不尽相同，研究结果之间难以进行相互比较与验证；此外，在辣椒 QTL 分析中多
利用单一群体进行定位，不能全面分析性状的遗传效应。本研究中利用一年生辣椒和灌木辣椒材料
杂交，建立 F2 作图群体，在构建 SSR 和 SRAP 分子图谱基础上，联合利用种间 F2 群体和 F2:3 家系
开展辣椒主要农艺性状 QTL 分析，以期更全面解析辣椒数量性状遗传机理，为辣椒主要农艺性状的
分子标记辅助选择育种、QTL 精细定位与克隆提供有益参考。
1 材料与方法
1.1 供试材料
以一年生辣椒（Capsicum annuum）早熟、
无辣味自交系‘V06C1720’为母本，灌木辣椒
（C. frutescens）晚熟、强辣味自交系‘H101’
为父本，杂交获得 F1（图 1）。将 F1 代单株自
交构建了 180 个种间 F2 单株作图群体，将所有
F2 单株自交构建了 180 个 F2:3 家系。
‘V06C1720’种子由国家蔬菜种质中期库提
供，‘H101’种子由江西省农业科学院蔬菜花
卉研究所提供。

周坤华，雷 刚，方 荣，陈学军，缪南生.
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1.2 田间试验与性状调查
2012 年 3—8 月，在江西南昌试验基地利用塑料大棚种植 180 株种间 F2 单株，在植株生长盛期
以单株为单位记载相关农艺性状，同时进行单株自交留种。2012 年 9 月至 2013 年 3 月将获得的 F2:3
家系种植于海南三亚南繁基地，每个株系种植 6 株，重复 2 次，每个重复随机取 3 株进行定株、定
时观测记载，取平均值。定植行株距均为 65 cm × 40 cm，四周设保护行，田间管理与常规相同。
定植后 50 d 测定株高、主茎高、茎粗、叶长、叶宽、叶形指数（叶长/叶宽）、叶柄长、始花
节位等植物学性状，果实充分发育青熟时测定果长、果径、单果质量、果形指数（纵径/横径）、果
柄长、果肉厚和果实辣味等果实性状，适时记载开花期（从定植至植株第 1 朵花开放时的天数）。
F2 群体调查了 15 个性状，F2:3 分析了除始花节位和开花期外的其他 13 个性状。辣味分为 5 级：0
无辣味，1 轻辣，3 中辣，5 辣，7 强辣，由 3 人分别品尝打分，取平均值。
1.3 分子连锁图谱的构建
对 F2 代分单株取嫩叶片用改良 CTAB 法单株提取 DNA，两个亲本则分别取 5 株混合提取 DNA。
基于 754 对 SRAP 引物组合和 260 对 SSR 引物进行筛选，选择亲本间多态性较多、条带清晰、重复
性好的组合作为 F2 群体分离研究的引物。分子标记的记载方法参照 JoinMap 4.0（van Ooijen，2006）
说明书。标记位点直接以引物编号命名，若一对引物同时检测到多个位点，则在后面加“a，b，c”
等以示区别。构建遗传图谱参照周坤华等（2013）的方法。用 MapDraw V2.1（刘仁虎和孟金陵，
2003）绘制遗传连锁图谱。
1.4 表型数据分析与 QTL 定位
用 SPSS 软件对表型数据进行统计和相关性分析。根据 F2 和 F2:3 两个群体的表型数据，利用
QTLNetwork 2.0 软件（Yang et al.，2008），采用混合线性模型（Wang et al.，1999）的复合区间作
图法（MCIM）检测 QTL 位点及遗传效应。采用 Permutation 检验方法，以 1 cM 步长对全基因组进
行扫描，进行 1 000 次排序测验确定 F 阈值（P = 0.05），以此来判断 QTL 的存在与否。用基于 Gibbs
抽样的 Bayesian 方法估测遗传效应。在不同群体中检测到的同一性状的 QTL 如果定位于同一标记
区间，就初步认定是同一个 QTL。QTL 命名参考 Ben-Chaim 等（2001）的方法，即：性状的英文缩
写 + 连锁群号 + QTL 编号。
基因作用方式按 Stuber 等（1987）的标准判定：当显性效应值与加性效应值比值的绝对值为 0 ~
0.20 时认为是加性（additive，A），0.21 ~ 0.80 时为部分显性（partial dominance，PD），0.81 ~ 1.20
时为显性（dominance，D），大于 1.20 时为超显性（over dominance，OD）。
2 结果与分析
2.1 表型变异与相关性分析
2 个亲本 15 个性状（表 1）差异较大，母本‘V06C1720’果实大、无辣味，父本‘H101’果
实小、辣味强，两者在单果质量、果肉厚、株高、果实辣味和始花节位等性状方面存在明显差异，
为 QTL 分析提供了较好的遗传背景。在 F2、F2:3 群体中性状变异范围均较大，F2 群体 15 个性状变
异系数在 13.72%（株高）~ 73.34%（叶形）之间，变异系数超过 50%的性状有 4 个，即叶长、叶形、
叶柄长和果实辣味；F2:3 大部分性状变异小于 F2，13 个性状变异系数在 7.45%（叶形）~ 70.17%（果
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实辣味）之间，只有果实辣味 1 个性状变异系数超过 50%。

表 1 主要农艺性状在双亲之间的差异及 F2、F2:3 群体的变异
Table 1 Difference between two parents and variations among the F2 and F2:3 population in main agronomic traits in pepper
亲本 Parents F2 F2:3 性状
Trait V06C1720
(P1)
H101
(P2)
均值
Mean
范围
Range
变异系数/%
CV
均值
Mean
范围
Range
变异系数/%
CV
株高/cm
PH
60.00 ± 3.51

97.35 ± 3.59

80.21 ± 11.00

54.00 ~ 106.00 13.72 53.23 ± 7.98 31.00 ~ 81.00 15.00
主茎高/cm
PAL
19.25 ± 1.80

24.10 ± 2.38

26.42 ± 5.80

16.00 ~ 45.00 21.95 18.70 ± 3.79 9.67 ~ 36.00 20.24
叶长/cm
LL
14.92 ± 0.52

16.08 ± 0.70

14.97 ± 9.10

8.70 ~ 20.60 60.82 10.61 ± 1.77 6.37 ~ 16.00 16.68
叶宽/cm
LW
6.24 ± 0.27

8.87 ± 0.40

6.17 ± 1.09

3.80 ~ 9.60 17.62 4.75 ± 0.78 3.02 ~ 7.10 16.49
叶形
LS
2.39 ± 0.06

1.81 ± 0.07

2.46 ± 1.81

1.83 ~ 26.44 73.34 2.24 ± 0.17 1.64 ~ 2.77 7.45
叶柄长/cm
LSL
5.47 ± 0.29

3.03 ± 0.22

6.94 ± 4.14

1.80 ~ 11.80 59.68 4.90 ± 1.11 2.47 ~ 7.53 22.61
果长/cm
FL
7.87 ± 0.63

4.72 ± 0.19

6.42 ± 1.45

2.65 ~ 10.25 22.59 7.90 ± 1.73 3.56 ~ 12.85 21.89
果径/cm
FD
7.72 ± 0.35

1.54 ± 0.07

2.14 ± 0.45

1.01 ~ 3.59 21.16 2.52 ± 0.49 1.53 ~ 4.15 19.42
单果质量/g
FW
113.21 ±
5.73
2.91 ± 0.19

7.68 ± 2.58

2.57 ~ 18.23 33.63 14.06 ± 5.27 2.12 ~ 38.90 37.48
果形
FS
1.02 ± 0.06

3.07 ± 0.13

3.17 ± 1.07

1.13 ~ 6.31 33.67 3.29 ± 1.09 1.24 ~ 7.11 33.11
果柄长/cm
FSL
4.14 ± 0.35

4.47 ± 0.24

3.50 ± 0.58

1.80 ~ 5.30 16.46 4.05 ± 0.71 2.72 ~ 8.97 17.44
果肉厚/cm
PT
0.36 ± 0.03

0.10 ± 0

0.16 ± 0.03

0.09 ~ 0.28 21.48 0.20 ± 0.05 0.11 ~ 0.40 25.42
果实辣味
FP
0 7.00 ± 0 3.67 ± 2.64 0.00 ~ 7.00 71.93 2.94 ± 2.06 0.00 ~ 7.00 70.17
始花节位
FFN
7.62 ± 0.67

19.38 ± 0.92

14.45 ± 2.35

9.00 ~ 22.00 16.26 – – –
开花期/d
DTF
22.71 ± 1.23

35.33 ± 1.88

33.58 ± 5.34

10.00 ~ 43.00 15.90 – – –
Note：PH：Plant height；PAL：Primary axis length；LL：Leaf length；LW：Leaf width；LS：Leaf shape；LSL：Leaf stalk length；FL：
Fruit length；FD：Fruit diameter；FW：Fruit weight；FS：Fruit shape；FSL：Fruit stalk length；PT：Pericarp thickness；FP：Fruit pungency；
FFN：First flower node；DTF：Days to flowering.
相关性分析表明，在 F2 和 F2:3 两个群体中，株高与主茎高、叶宽、叶形，主茎高与叶宽、果柄
长，叶长与叶宽、叶形，叶宽与叶柄长，果长与单果质量、果形、果柄长，果径与单果质量、果肉
厚，单果质量与果肉厚，果形与果柄长、果实辣味之间均呈现极显著或显著正相关；主茎高与果径、
单果质量，果径与果形、果实辣味，单果质量与果形、果实辣味，果形与果肉厚，果肉厚与果实辣
味之间则均表现为极显著或显著负相关（表略）。
2.2 遗传图谱构建
用 Joinmap 4.0 分析计算标记间的连锁关系，最终将 278 个标记，包括 214 个 SRAP 标记和 64
个 SSR 标记定位于 17 条连锁群上。图谱全长 1 282.10 cM，标记间距 0.01 ~ 30.17 cM，平均 4.61 cM。
最长连锁群 LG2 长 138.28 cM，最短连锁群 LG17 只有 34.85 cM。标记平均间距最小的是 LG1，为
2.84 cM。标记最多的是 LG2，包含了 46 个标记。标记最少的是 LG17，标记数只有 3 个（图 2）。
有 47 个 SRAP 标记和 4 个 SSR 标记未能进入连锁图谱，占总标记数的 15.50%。图谱中 64 个 SSR
标记在 17 个连锁群中都有分布，其中有 39 个 SSR 标记与 Toru 等（2013）的图谱相同，且具有较
好的共线性。
周坤华，雷 刚，方 荣，陈学军，缪南生.
利用辣椒种间 F2和 F2:3 两个群体进行其主要农艺性状 QTL 分析.
园艺学报，2015，42 (5)：879–889. 883


图 2 辣椒主要农艺性状 QTL 在种间遗传图谱的定位
Fig. 2 QTLs mapping for pepper agronomic traits in interspecific genetic linkage maps
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2.3 主要农艺性状的 QTL 定位分析
通过对 F2 及 F2:3 群体数据进行综合分析，共检测到 48 个加性 QTL（表 2），能解释 5.18%（果
径）~ 40.33%（果长）的表型变异，表型变异大于 10.00%的主效加性 QTL 有 33 个。此外还发现 11
对 QTL 具有上位性，可解释 4.09% ~ 13.56%的表型变异（表 3）。
在 F2 群体中共检测到 22 个加性 QTL（15 个性状），分别位于连锁群 1、2、3、4、6、7、13
和 14；F2:3 中共检测出 26 个加性 QTL（13 个性状），分别位于连锁群 1、3、7、13、14 和 16。株
高、主茎高、果长、果径、单果质量、果形和果实辣味等 7 个性状的 9 个加性 QTL 在两个群体中同
时被检出，即 PH13.1、PAL3.1、PAL14.1、FL7.1、FD1.1、FD7.1、FW14.1、FS7.1 和 FP14.1，这些
QTL 多为主效 QTL（表 2）。
在 13 个相同性状中，在 F2 中检出 19 个加性 QTL，其中主效 QTL 14 个，叶长、叶形和叶柄长
没发现 QTL；在 F2:3 中检出 26 个 QTL，其中主效 QTL 16 个，在 13 个性状上均发现 QTL。可见，
F2:3 群体 QTL 检测效率优于 F2 群体。
检出的 48 个加性 QTL 遗传效应涉及加性效应、显性效应、部分显性和超显性，以加性效应和
部分显性为主，表现为加性效应的 QTL 有 17 个，部分显性有 22 个，显性 5 个，超显性 4 个（表 2）。
表 2 辣椒主要农艺性状加性 QTL
Table 2 Additive QTLs controlling main agronomic traits in pepper
效应 Effect 性状
Trait
群体
Population
QTL
标记区间
Flanking marker
位置/cM
Position
F 加性
Additive
显性
Dominance
遗传效应
Gene action
H2/%
PH6.1 me12em8-b/me12em8-a 62.7 9.2 –409.07 416.45 D 9.42F2
PH13.1 Hpms1-5/CAMS-351 68.6 8.5 5.02 3.26 PD 8.72
PH13.1 Hpms1-5/CAMS-351 66.6 10.1 3.84 –1.70 PD 10.70
株高
PH
F2:3
PH14.1 CAMS-327/CM0002 24.6 8.4 –3.09 1.60 PD 10.39
PAL3.1 me6em17-a/me24em5-e 18.1 25.2 –6.11 –2.22 PD 17.83F2
PAL14.1 me16em9-b/CM0002 24.4 27.9 –3.27 –0.02 A 19.08
PAL3.1 me6em17-a/me24em5-e 15.1 8.2 –2.07 –0.24 A 6.41
主茎高
PAL
F2:3
PAL14.1 me16em9-b/CM0002 24.6 19.6 –2.28 0.53 PD 18.00
LL7.1 me26em24-c/PM6 63.8 8.6 1.11 –0.21 A 11.24
LL13.1 CAMS-361/Hpms1-5 52.5 8.3 0.66 0.02 A 6.62
叶长
LL
F2:3
LL14.1 CM0003/me15em4-a 68.7 8.4 –0.01 0.88 OD 6.21
LW3.1 me9em7-b/me3em2-d 29.9 11.9 –0.51 –0.13 PD 12.23F2
LW14.1 me16em9-b/CAMS-327 24.4 8.8 –0.18 0.62 OD 8.46
叶宽
LW
F2:3 LW16.1 me26em24-a/me24em5-a 44.9 7.9 –1.27 –0.62 PD 7.50
LS7.1 me26em24-c/PM6 67.8 7.9 0.07 0 A 8.82叶形
FS
F2:3
LS13.1 ge38-153pmh0003C/CAMS-361 39.1 10.3 0.08 –0.03 PD 11.16
LSL3.1 me9em7-b/me3em2-d 29.9 8.5 –0.45 0.09 A 8.21叶柄长
LSL
F2:3
LSL16.1 me26em24-a/me24em5-a 39.9 12.2 –1.78 –0.57 PD 12.49
FL2.1 me3em20-c/me25em25-b 81.2 8.9 –3.63 –2.84 PD 12.29F2
FL7.1 me4em24-a/me5em27-c 6.7 54.6 –2.40 0.14 A 40.33
果长
FL
F2:3 FL7.1 me4em24-a/me5em27-c 6.7 46.1 –2.90 0.01 A 35.27
FD1.1 ge102-626pmh0085C/me24em5-c 104.8 22.9 –0.29 0.01 A 16.75
FD4.1 PM37/me8em21-h 28.4 9.3 0.22 0.02 A 5.18
F2
FD7.1 me4em24-a/me5em27-c 7.7 24.0 0.57 0.07 A 18.29
FD1.1 ge102-626pmh0085C/me24em5-c 104.8 26.4 –0.33 0.02 A 18.27
FD7.1 me4em24-a/me5em27-c 7.7 33.8 0.66 –0.08 A 23.42
果径
FD
F2:3
FD14.1 ge28-101pmb0311C/ge202-39pmc0847C 4.0 10.9 0.18 –0.11 PD 9.18
FW13.1 CAMS-351/Hpms1-5 66.6 8.7 –1.20 0.52 PD 10.99F2
FW14.1 ge202-39pmc0847C/me7em25-b 11.6 21.5 1.71 0.53 PD 20.06
FW1.1 CAMS-679/me26em5-a 54.5 9.0 –2.10 0.09 A 6.09
FW7.1 me26em24-c/PM6 61.8 9.4 2.33 1.47 PD 7.05
单果质量
FW
F2:3
FW14.1 ge202-39pmc0847C/me7em25-b 11.6 15.4 3.95 –0.90 PD 16.03


周坤华，雷 刚，方 荣，陈学军，缪南生.
利用辣椒种间 F2和 F2:3 两个群体进行其主要农艺性状 QTL 分析.
园艺学报，2015，42 (5)：879–889. 885

续表 2
效应 Effect 性状
Trait
群体
Population
QTL
标记区间
Flanking marker
位置/cM
Position
F 加性
Additive
显性
Dominance
遗传效应
Gene action
H2/%
FS1.1 ge102-626pmh0085C/me24em5-c 104.8 45.2 0.71 –0.04 A 19.98F2
FS7.1 me4em24-a/me5em27-c 7.7 77.0 –2.05 0.46 PD 40.23
FS1.2 ge54-242pma0133C/me1em4-a 101.7 18.9 0.52 –0.13 PD 10.95
FS7.1 me4em24-a/me5em27-c 7.7 63.1 –2.07 0.54 PD 39.75
果形
FS
F2:3
FS16.1 me25em20-a/me9em7-a 0.0 9.3 –41.40 40.83 D 7.55
F2 FSL3.1 me6em17-a/me24em5-e 18.1 11.4 –0.52 –0.03 A 11.55果柄长
FSL F2:3 FSL7.1 me26em24-c/PM6 67.8 12.9 0.32 0.28 D 12.84
F2 PT14.1 CAMS-327/CM0002 28.6 14.3 0.01 0.02 OD 13.96
PT7.1 me21em10-d/me4em24-a 5.7 14.3 –0.71 –0.82 D 10.68
果肉厚
PT F2:3
PT14.2 CM0002/me5em7-a 45.4 21.9 3.44 0.97 PD 16.84
FP7.1 me26em24-c/PM6 65.8 9.7 –1.06 0.10 A 5.83F2
FP14.1 ge28-101pmb0311C/ge202-39pmc0847C 0.0 36.8 –1.87 1.58 D 29.59
果实辣味
FP
F2:3 FP14.1 ge28-101pmb0311C/ge202-39pmc0847C 2.0 27.1 –1.52 0.43 PD 23.54
FFN3.1 es746CA525945S/me6em17-a 14.0 11.9 –5.79 3.97 PD 13.38始花节位
FFN
F2
FFN14.1 CAMS-327/CM0002 24.6 22.1 –1.96 –3.22 OD 17.48
开花期
DTF
F2 DTF3.1 me9em7-b/me3em2-d 29.9 10.5 –2.31 –1.18 PD 10.55
注：A：加性效应；D：显性效应；PD：部分显性；OD：超显性。
Note：A：Additive；D：Dominance；PD：Partial dominance；OD：Over dominance.

表 3 上位性 QTL 及其遗传效应
Table 3 Estimated epistasis QTLs of agronomic traits in F2 and F2:3 populations in pepper
上位效应 Epistasis 性状
Trait
群体
Population
QTL 标记区间
Flanking marker
位置/cM
Position AA AD DA DD
H2/%
PH6.2 me5em21-b/es759BM066729S 1.0 株高
PH
F2
PH7.1 ge228-361pms0785C/me7em2-c 49.1
–10.33 –6.01 –4.07 6.91 13.56
PAL3.1 me6em17-a/me24em5-e 18.1 主茎高
PAL
F2
PAL14.1 me16em9-b/CAMS-327 24.4
4.80 –1.33 –1.17 3.94 4.20
LL12.1 ge257-93pma0742C/me24em29-d 9.5 叶长
LL
F2:3
LL14.1 CM0003/me15em4-a 68.7
–0.11 –0.11 –0.98 –0.86 5.52
LW7.1 me3em17-a/me3em17-b 12.5 叶宽
LW
F2:3
LW16.1 me26em24-a/me24em5-a 44.9
–18.48 –36.82 –19.71 –37.52 7.34
FL4.1 Hpms2-24/me1em4-b 46.7
FL15.1 me1em21-a/CM0005 4.5
–1.78 2.67 3.72 –4.02 7.45
FL7.2 me24em29-e/me3em17-a 10.6
果长
FL
F2
FL14.1 me7em25-b/me16em9-b 19.2
3.71 –5.67 –1.60 3.22 9.42
FD10.1 me5em20-c/me16em28-b 47.1 果径
FD
F2:3
FD14.1 ge28-101pmb0311C/ge202-39pmc084
7C
4.0
17.41 2.18 –17.17 –2.59 4.89
PT7.1 me21em10-d/me4em24-a 5.7 果肉厚
PT
F2:3
PT14.2 CM0002/me5em7-a 45.4
–6.77 –1.95 –6.92 –1.77 6.03
FP1.1 me5em20-a/me23em9-a 55.2 F2
FP2.1 me10em2-a/me19em17-a 130.2
0.32 –0.92 –0.61 –3.44 11.05
FP1.2 me4em5-a/me5em27-a 50.3
果实辣味
FP
F2:3
FP7.2 me5em27-c/me21em21-d 10.0
–2.57 2.10 –1.87 –0.56 6.51
FFN 3.1 es746CA525945S/me6em17-a 14.0 始花节位
FFN
F2
FFN14.1 CAMS-327/CM0002 24.6
–0.82 –7.61 2.06 7.36 4.09
注：上位性类型：加加互作（AA）、加显互作（AD）、显加互作（DA）和显显互作（DD）。
Note：Interaction types：Additive by additive（AA）；additive by dominance（AD）；dominance by additive（DA）and dominance by dominance
（DD）.

株高：共检测到 3 个控制株高性状的加性 QTL，即 PH6.1、PH13.1 和 PH14.1，其中 PH13.1 在
两群体中同时被检出，遗传效应为显性或部分显性，可解释 8.72% ~ 10.70%的表型变异，控制株高
的增效等位基因分别来自母本‘V06C1720’（PH13.1）和父本‘H101’（PH6.1、PH14.1）。检测到
1 对控制株高的上位性 QTL，即 PH6.2 与 PH7.1，可解释 13.56%的表型变异。
Zhou Kun-hua，Lei Gang，Fang Rong，Chen Xue-jun，Miao Nan-sheng.
Detection of QTLs for main agronomic traits using F2 and F2:3 interspecific populations in pepper.
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主茎高：共检测到 2 个控制主茎高性状的加性 QTL，分别为 PAL3.1 和 PAL14.1，且在两群体中
同时被检出，可解释 6.41% ~ 19.08%的表型变异，遗传效应表现为加性或部分显性。PAL3.1与PAL14.1
还存在上位效应，可解释 4.20%的表型变异。控制主茎高的增效等位基因均来自父本。
叶长：共检测到 3 个控制叶长性状的加性 QTL，分别为 LL7.1、LL13.1 和 LL14.1，均从 F2:3群
体检出，可解释 6.21% ~ 11.24%的表型变异，遗传效应表现为加性或超显性，其增效等位基因分别
来自母本（LL7.1、LL13.1）和父本（LL14.1）。检测到 1 对上位性 QTL，即 LL12.1 与 LL14.1，可解
释 5.52%的表型变异。
叶宽：共检测到 3 个控制叶宽性状的加性 QTL，分别为 LW3.1、LW14.1 和 LW16.1，遗传效应
表现为部分显性或超显性，可解释 7.50% ~ 12.23%的表型变异，其增效等位基因分别来自母本
（LW14.1）和父本（LW3.1、LW16.1）。检测到 1 对控制叶宽的上位性 QTL，即 LW7.1 与 LW16.1，
可解释 7.34%的表型变异。
叶形：共检测到 2 个控制叶形性状的加性 QTL，分别为 LS7.1 和 LS13.1，均从 F2:3 群体检出，
遗传效应表现为加性或部分显性，可解释 8.82% ~ 11.16%的表型变异，其增效等位基因均来自母本。
叶柄长：共检测到 2 个控制叶柄长性状的加性 QTL，分别为 LSL3.1 和 LSL16.1，均从 F2:3 群体
检出，遗传效应表现为加性或部分显性，可解释 8.21% ~ 12.49%的表型变异，其增效等位基因均来
自父本。
果长：共检测到 2 个控制果长性状的加性 QTL，分别为 FL2.1 和 FL7.1，其中，FL7.1 在两群体
中同时被检出，遗传效应为加性或部分显性，可解释 12.29% ~ 40.33%的表型变异，其增效等位基因
均来自父本。此外，检测到 2 对控制果长的上位性 QTL，即 FL4.1 与 FL15.1、FL7.2 与 FL14.1，可
分别解释 7.45%和 9.42%的表型变异。
果径：共检测到 4 个控制果径性状的加性 QTL，分别为 FD1.1、FD4.1、FD7.1 和 FD14.1，其
中 FD1.1、FD7.1 在两群体中同时被检出，果径 QTL 遗传效应为加性或部分显性，可解释 5.18% ~
23.42%的表型变异，控制果径的增效等位基因分别来自母本（FD4.1、FD7.1、FD14.1）和父本（FD1.1）。
检测到 1 对上位性 QTL，即 FD10.1 与 FD14.1，可解释 4.89%的表型变异。
单果质量：共检测到 4 个控制单果质量性状的加性 QTL，分别为 FW1.1、FW7.1、FW13.1 和
FW14.1，其中，FW13.1 在两群体中同时被检出，单果质量 QTL 遗传效应为加性或部分显性，可解
释 6.09% ~ 20.06%的表型变异，其增效等位基因分别来自母本（FW7.1、FW14.1）和父本（FW1.1、
FW13.1）。
果形：共检测到 4 个控制果形性状的加性 QTL，分别为 FS1.1、FS1.2、FS7.1 和 FS16.1，其中
FS7.1 在两群体中同时被检出，果形 QTL 遗传效应为加性、部分显性或显性，可解释 7.55% ~ 40.23%
的表型变异，增效等位基因分别来自母本（FS7.1、FS16.1）和父本（FS1.1、FS1.2）。
果柄长：共检测到 2 个控制果柄长性状的加性 QTL，分别为 FSL3.1 和 FSL7.1，其遗传效应为
加性或显性，可解释 11.55% ~ 12.84%的表型变异，控制果柄长的增效等位基因分别来自母本（FSL7.1）
和父本（FSL3.1）。
果肉厚：共检测到 3 个控制果肉厚性状的加性 QTL，分别为 PT7.1、PT14.1 和 PT14.2，其遗传
效应为部分显性、显性或超显性，可解释 10.68% ~ 16.84%的表型变异，其增效等位基因分别来自母
本（PT14.1、PT14.2）和父本（PT7.1）。PT7.1 与 PT14.2 还存在上位效应，可解释 6.03%的表型变
异。
果实辣味：共检测到 2 个控制果实辣味性状的加性 QTL，分别为 FP7.1 和 FP14.1，其中 FP14.1
周坤华，雷 刚，方 荣，陈学军，缪南生.
利用辣椒种间 F2和 F2:3 两个群体进行其主要农艺性状 QTL 分析.
园艺学报，2015，42 (5)：879–889. 887

在两群体中同时被检出，果实辣味 QTL 遗传效应为加性、显性或部分显性，可解释 5.83% ~ 29.59%
的表型变异，增效等位基因均来自父本。此外，检测到 2 对上位性 QTL，即 FP1.1 与 FP2.1、FP1.2
与 FP7.2，分别可解释表型变异 11.05%和 6.51%。
始花节位：共检测到 2 个控制始花节位的加性 QTL，分别为 FFN3.1 和 FFN14.1，其遗传效应
为部分显性或超显性，可解释 13.38% ~ 17.48%的表型变异，其增效等位基因均来自父本。FFN3.1
与 FFN14.1 还存在上位效应，可解释 4.09%的表型变异。
开花期：共检测到 1 个控制开花期的加性 QTL，即 DTF3.1，其遗传效应为部分显性，可解释
10.55%的表型变异，增效等位基因来自父本。
3 讨论
在本试验的 QTL 的检测过程中发现，辣椒主要农艺性状相关 QTL 有区域化分布趋势，大多数
QTL 成簇分布于 LG1、LG2、LG7、LG13 和 LG14，其中 LG14 是 QTL 数量最多的连锁群，15 个
性状中有 9 个性状的 QTL 分布于 LG14。相关性显著的性状其 QTL 往往存在于相同或相近的染色体
区域，高度相关的性状间往往有共同的 QTL 位点，如叶宽与主茎高、叶宽与叶柄长、叶宽与开花
期、叶形与果柄长、果径与果形性状在 F2 和 F2:3 群体中均呈极显著相关，其 QTL 均分别定位于同
一连锁群的相同位点。其他研究者也发现辣椒 QTL 成簇分布和共定位现象（Ben-Chaim et al.，2001；
Rao et al.，2003；Barchi et al.，2009）。一般认为，QTL 共定位与“一因多效”或紧密连锁效应相
关，而要有效鉴别这两种效应，需借助高密度饱和遗传图谱进行精细定位（Eshed & Zamir，1995）。
本研究中有 3 个标记区间与多个性状相关，在 LG7 的 me4em24-a/me5em27-c 约 3.25 cM 的标记
区间定位了果长、果径和果形 3 个果实性状 QTL，在 LG7 的 me26em24-c/PM6 约 13.13 cM 标记区
间分布有叶长、叶形、单果质量、果柄长和果实辣味共 5 个性状的 QTL，在 LG14 的 me16em9-b/
CAMS-327/CM0002 约 7.03 cM 标记区间则定位了与叶宽、主茎高、株高、始花节位和果肉厚等性
状的 5 个 QTL。这些 QTL 成簇分布的区段，涉及辣椒生长发育、熟性及果实等重要相关性状，这
些性状之间存在复杂的生理依存关系。利用与多个 QTL 紧密连锁的分子标记，同时对多个相关性状
进行分子标记辅助选择，可有效提高选择效率。因此，本研究中发现的 3 个 QTL 密集分布区段将是
辣椒功能基因组学研究的重点对象。
Rao 等（2003）定位的 58 个 QTL，单个 QTL 可解释 1.0% ~ 25.0%的表型变异，贡献率大于 10.00%
的主效 QTL 有 29 个，占总数的 50%。本研究中利用种间（C. annuum × C. frutescens）F2 和 F2:3 群
体，在 15 个农艺性状中发现 48 个加性 QTL 和 11 对上位性 QTL，单个 QTL 可解释 5.18% ~ 40.33%
的表型变异，主效 QTL 占总数的比例达 68.75%，因此，本研究总体检测效果更佳。但是由于两者
定位图谱无共同分子标记，因此无法对 QTL 位点进行进一步深入比较与解析。本研究发现的效应最
大 QTL 是果形 QTL FS7.1，可解释 39.99%（两群体平均值）的表型变异，定位于 LG7。Ben-Chaim
等（2001）在利用种内（C. annuum）群体定位果实相关性状时，检测出的效应最大的 QTL 也是果
形 QTL（fs3.1），这可能与果形性状遗传力较高（陈学军 等，2009）且遗传稳定有关。
F2 和 F2:3 是 QTL 定位常用群体，两种群体各有优缺点。在本研究中，有 7 个性状的 9 个加性
QTL 在两个群体中同时被检出，且多为主效 QTL，这充分反映了 F2和 F2:3两个群体在主效 QTL 检
测方面的一致性。但在相同性状中，F2:3 检测出的 QTL 数量和主效 QTL 更多，且 F2 在叶长、叶形
和叶柄长 3 个性状上没能发现 QTL，这说明 F2:3 比 F2 具有更强的 QTL 检测效率。其他研究者（Yano
Zhou Kun-hua，Lei Gang，Fang Rong，Chen Xue-jun，Miao Nan-sheng.
Detection of QTLs for main agronomic traits using F2 and F2:3 interspecific populations in pepper.
888 Acta Horticulturae Sinica，2015，42 (5)：879–889.
et al.，2001；姜树坤 等，2010）也获得与此相似的结果。因此，联合应用 F2 和 F2:3 进行 QTL 定位，
可以相互验证，有效提高定位的可信度。这些在不同环境及不同遗传背景下能够稳定存在的“一致
性”QTL 可为辣椒相关性状的分子标记辅助选择育种、QTL 精细定位及克隆提供更有价值的参考。
‘H101’为原产于中国云南地区的灌木辣椒种质，处于半野生状态，具有生长势强、植株高大、
果实单果质量较小、辣味强等特点。本研究中发现，不少掌控辣椒重要农艺性状的 QTL 增效等位位
点来自‘H101’，如单果质量 QTL FW1.1、FW13.1，果肉厚 QTL PT7.1，果径 QTL FD1.1，果长
QTL FL2.1、FL7.1 和果实辣味 QTL FP7.1、FP14.1 等。Xiao 等（1998）和 Fulton 等（1997）分别
在开展水稻和番茄有益基因发掘中也发现高比例的有利 QTL 位点来自野生水稻和野生番茄种质。但
Rao 等（2003）在利用辣椒种间（C. annuum × C. frutescens）回交群体进行产量相关性状 QTL 分析
时仅发现少量增效等位位点（果形、开花期和种子质量）来自野生灌木辣椒种质‘BG2816’，这可
能与定位群体和遗传图谱等不同有关。本研究结果表明，灌木辣椒种质‘H101’在辣椒丰产和品质
育种方面具有重要潜在利用价值。

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