全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１４４１０ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
井光花，程积民，苏纪帅，魏琳，史晓晓，金晶炜．黄土区长期封育草地优势物种生态位宽度与生态位重叠对不同干扰的响应特征．草业学报，２０１５，
２４（９）：４３５２．
ＪＩＮＧＧｕａｎｇＨｕａ，ＣＨＥＮＧＪｉＭｉｎ，ＳＵＪｉＳｈｕａｉ，ＷＥＩＬｉｎ，ＳＨＩＸｉａｏＸｉａｏ，ＪＩＮＪｉｎｇＷｅｉ．Ｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｄｏｍｉｎａｎｔｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｎｉｃｈｅｂｒｅａｄｔｈｓａｎｄｎｉｃｈｅ
ｏｖｅｒｌａｐｓｔｏｖａｒｉｏｕｓｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅｆａｃｔｏｒｓｉｎｔｙｐｉｃａｌｓｔｅｐｐｅｆｅｎｃｅｄｇｒａｓｓｌａｎｄｏｆＣｈｉｎａ’ｓＬｏｅｓｓＰｌａｔｅａｕｒｅｇｉｏｎ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（９）：４３
５２．
黄土区长期封育草地优势物种生态位宽度与
生态位重叠对不同干扰的响应特征
井光花１，２，程积民１，苏纪帅３，魏琳１，２，史晓晓３，金晶炜１
（１．中国科学院水利部水土保持研究所，陕西 杨凌７１２１００；２．中国科学院研究生院，北京１０００４９；３．西北农林科技大学，陕西 杨凌７１２１００）
摘要：运用Ｌｅｖｉｎｓ生态位宽度指数和Ｐｉａｎｋａ生态位重叠指数及物种丰富度，初步分析了长期封育草地优势种群生
态位对放牧、火烧和施肥的响应特征。结果表明：在封育（对照组）、放牧、火烧和施肥干扰下，生态位宽度最大的物
种依次是白颖苔草、中华小苦荬、白莲蒿和本氏针茅；建群种本氏针茅在不同干扰下生态位宽度表现为施肥
（１．３６２）＞火烧（１．２４４）＞封育（１．０８８）＞放牧（１．０２６），物种丰富度指数则依次为放牧＞施肥＞火烧＞封育。所有
物种和优势种的生态位重叠指数平均值均表现为施肥＞封育＞火烧＞放牧，且在各干扰下，生态位重叠指数最大
的种对依次为本氏针茅和白颖苔草、大针茅和白颖苔草、大针茅和白颖苔草以及中华小苦荬和硬质早熟禾。综上
所述，对长期封育的草地进行适度的干扰可提高物种丰富度，改善种群的生态位配置和最大限度地利用环境资源。
关键词：生态位宽度；生态位重叠；干扰类型；典型草原　　
犚犲狊狆狅狀狊犲狅犳犱狅犿犻狀犪狀狋狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狀犻犮犺犲犫狉犲犪犱狋犺狊犪狀犱狀犻犮犺犲狅狏犲狉犾犪狆狊狋狅狏犪狉犻狅狌狊犱犻狊
狋狌狉犫犪狀犮犲犳犪犮狋狅狉狊犻狀狋狔狆犻犮犪犾狊狋犲狆狆犲犳犲狀犮犲犱犵狉犪狊狊犾犪狀犱狅犳犆犺犻狀犪’狊犔狅犲狊狊犘犾犪狋犲犪狌狉犲犵犻狅狀
ＪＩＮＧＧｕａｎｇＨｕａ１，２，ＣＨＥＮＧＪｉＭｉｎ１，ＳＵＪｉＳｈｕａｉ３，ＷＥＩＬｉｎ１，２，ＳＨＩＸｉａｏＸｉａｏ３，ＪＩＮＪｉｎｇＷｅｉ１
１．犐狀狊狋犻狋狌狋犲狅犳犛狅犻犾犪狀犱犠犪狋犲狉犆狅狀狊犲狉狏犪狋犻狅狀，犆犺犻狀犲狊犲犃犮犪犱犲犿狔狅犳犛犮犻犲狀犮犲狊牔 犕犻狀犻狊狋狉狔狅犳 犠犪狋犲狉犚犲狊狅狌狉犮犲狊，犢犪狀犵犾犻狀犵７１２１００，
犆犺犻狀犪；２．犌狉犪犱狌犪狋犲犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔狅犳犆犺犻狀犲狊犲犃犮犪犱犲犿狔狅犳犛犮犻犲狀犮犲狊，犅犲犻犼犻狀犵１０００４９，犆犺犻狀犪；３．犖狅狉狋犺狑犲狊狋犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾牔犉狅狉犲狊狋狉狔犝
狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犢犪狀犵犾犻狀犵７１２１００，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：ＴｈｅＬｅｖｉｎｓｎｉｃｈｅｂｒｅａｄｔｈａｎｄＰｉａｎｋａｎｉｃｈｅｏｖｅｒｌａｐｉｎｄｉｃｅｓｗｅｒｅｕｓｅｄｔｏａｓｓｅｓｓｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｐｌａｎｔ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｎｉｃｈｅｓｔｏｇｒａｚｉｎｇ，ｂｕｒｎｉｎｇａｎｄｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｉｎｐｅｒｍａｎｅｎｔｌｙｆｅｎｃｅｄｇｒａｓｓｌａｎｄｏｆｔｈｅＬｏｅｓｓＰｌａｔｅａｕｒｅ
ｇｉｏｎ．Ｓｐｅｃｉｅｓｗｉｔｈｈｉｇｈｅｓｔｎｉｃｈｅｗｉｄｔｈｉｎｆｅｎｃｅｄ（ｃｏｎｔｒｏｌｇｒｏｕｐ），ｇｒａｚｅｄ，ｂｕｒｎｅｄａｎｄｆｅｒｔｉｌｉｚｅｄｇｒａｓｓｌａｎｄｓｗｅｒｅ
犆犪狉犲狓狉犻犵犲狊犪犲狀狊，犐狓犲狉犻犱犻狌犿犮犺犻狀犲狀狊犲，犃狉狋犲犿犻狊犻犪狊犪犮狉狅狉狌犿，ａｎｄ犛狋犻狆犪犫狌狀犵犲犪狀犪，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅｎｉｃｈｅ
ｂｒｅａｄｔｈｏｆ犛．犫狌狀犵犲犪狀犪ｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅｓｉｔｕａｔｉｏｎｓ（ｒａｎｋｅｄｈｉｇｈｅｓｔｔｏｌｏｗｅｓｔ）ｗａｓ：ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ（１．３６２）
＞ｂｕｒｎｉｎｇ（１．２４４）＞ｆｅｎｃｉｎｇ（１．０８８）＞ｇｒａｚｉｎｇ（１．０２６）．Ｔｈｅｒｉｃｈｎｅｓｓｉｎｄｅｘｆｏｒｔｈｅｓａｍｅｆｏｕｒｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
ｒａｎｋｅｄ：ｇｒａｚｉｎｇ＞ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ＞ｂｕｒｎｉｎｇ＞ｆｅｎｃｉｎｇ．Ｔｈｅａｖｅｒａｇｅｖａｌｕｅｓｏｆｎｉｃｈｅｏｖｅｒｌａｐｏｆａｌｔｈｅｓｐｅｃｉｅｓａｎｄ
ｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｒａｎｋｅｄ：ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ＞ｆｅｎｃｉｎｇ＞ｂｕｒｎｉｎｇ＞ｇｒａｚｉｎｇ．Ｔｈｅｐａｉｒｓｏｆｓｐｅｃｉｅｓｗｉｔｈｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔｎｉｃｈｅ
第２４卷　第９期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．９
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年９月
Ｓｅｐ，２０１５
收稿日期：２０１４１００８；改回日期：２０１４１２２５
基金项目：国家自然科学基金重点项目“气候变化背景下黄土高原土地利用影响径流的空间尺度效应”（４１２３０８５２），中国科学院战略性先导科技
专项“应对气候变化的碳收支认证及相关问题”（ＸＤＡ０５０５０２０２）和农业部“现代农业产业技术体系建设专项”（ＣＡＲＳ３５４０）资助。
作者简介：井光花（１９８７），女，山东济宁人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｊｉｎｇｇｕａｎｇｈｕａｊｇｈ＠１２６．ｃｏｍ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｇｙｚｃｊｍ＠ｍｓ．ｉｓｗｃ．ａｃ．ｃｎ
ｏｖｅｒｌａｐｉｎｆｅｒｔｉｌｉｚｅｄ，ｆｅｎｃｅｄ，ｂｕｒｎｅｄ，ａｎｄｇｒａｚｅｄｇｒａｓｓｌａｎｄｓｗｅｒｅ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，犛．犫狌狀犵犲犪狀犪ａｎｄ犆．狉犻犵犲狊犪犲狀狊，
犛狋犻狆犪犵狉犪狀犱犻狊ａｎｄ犆．狉犻犵犲狊犪犲狀狊，犛．犵狉犪狀犱犻狊ａｎｄ犆．狉犻犵犲狊犪犲狀狊，ａｎｄ犐．犮犺犻狀犲狀狊犲ａｎｄ犘狅犪狊狆犺狅狀犱狔犾狅犱犲狊，ｒｅｓｐｅｃ
ｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅｓｅｆｉｎｄｉｎｇｓｉｎｄｉｃａｔｅｔｈａｔｈｕｍａｎｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅｃａｎｉｎｃｒｅａｓｅｔｈｅｓｐｅｃｉｅｓｒｉｃｈｎｅｓｓａｎｄｉｍｐｒｏｖｅｐｌａｎｔｐｏｐ
ｕｌａｔｉｏｎｎｉｃｈｅｗｉｄｔｈｔｏｆａｃｉｌｉｔａｔｅｍａｘｉｍｕｍｒｅｓｏｕｒｃｅｕｓｅｉｎｐｅｒｍａｎｅｎｔｌｙｆｅｎｃｅｄｇｒａｓｓｌａｎｄ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｎｉｃｈｅｂｒｅａｄｔｈ；ｎｉｃｈｅｏｖｅｒｌａｐ；ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅｓｔｙｐｅ；ｔｙｐｉｃａｌｇｒａｓｓｌａｎｄ
草地是陆地生态系统的主体类型之一，由于脆弱的生态环境和不合理的人类活动，成为对环境变化响应更为
敏感的区域［１］。封育是当前退化草地恢复与重建的重要措施之一［２３］，在一定恢复年限内可提高物种丰富度［４］，
促进物种对资源利用的能力和生态位功能的发挥［５］；但长时期封育会降低草地生产力和物种丰富度，不利于生态
系统的稳定，故应对长期封育草地进行干扰。生态位是指种群在群落中的时空位置、功能和地位［６］，能有效地反
映物种对环境的适应和环境对物种的影响及其相互作用［７］，深入研究长期封育草地优势种群生态位对不同干扰
的响应有助于草地物种的更新和资源的利用。
目前，国内外学者基于生态位理论分析了森林和湿地优势种间的相互关系及其在群落中的位势［８１１］，并在草
地开展了大量研究。不同干扰和管理方式显著影响地上植物种类、盖度和高度等［１２］，而放牧、封育和施肥是草地
生态系统管理和干扰类型［２，１３１４］，对草地生态系统和资源利用有重要的影响。韩范鸿等［１５］研究了放牧梯度对内
蒙古典型草原主要植物种群生态位的影响，董全民等［１６］对放牧条件下高寒小嵩草（犓狅犫狉犲狊犻犪狆犪狉狏犪）草甸冷季草
场种群生态位特征的研究表明物种的分布是既间断又连续；张晶晶和许冬梅［５］探讨了宁夏荒漠草原不同封育年
限优势种群的生态位特征；陈子萱等［１４］分析了施肥对玛曲高寒沙化草地主要植物种生态位的影响，认为施肥使
禾草类生长旺盛，杂草类的优势地位逐渐失去；但多集中在退化草地，缺乏对长期封育草地的研究。同时，火烧作
为影响草地物种丰富度和植被构成的重要因子［１７］，但火烧对种群生态位的响应也鲜有报道。
云雾山国家自然保护区采取封育措施恢复重建，成为我国西部最早、保护最完整的、黄土高原最具代表性以
本氏针茅（犛狋犻狆犪犫狌狀犵犲犪狀犪）为建群种的典型草原［１８］。Ｊｉｎｇ等［４，１９］认为封育可提高云雾山天然草地植被生物量、
盖度、密度、丰富度及土壤养分含量（有机质、氮和磷），最佳封育年限为２０年，封育期过长会抑制物种的更新和物
种多样性；陈芙蓉等［２０］和李媛等［２１］研究表明施肥和火烧可进一步提高土壤质量和物种多样性，但缺乏长期封育
草地优势种群生态位对放牧、火烧和施肥的响应研究。本研究以云雾山国家自然保护区为依托，以封育年限为
２０年的草地为参照，结合物种多样性和丰富度，分析优势种群生态位宽度和生态位重叠位对放牧、火烧和施肥的
响应，以期为恢复草地的管理利用提供理论参考。
１　材料与方法
１．１　研究区概况
云雾山国家自然保护区位于宁夏回族自治区固原市东北部４５ｋｍ处（１０６°２１′－１０６°２７′Ｅ，３６°１３′－３６°１９′
Ｎ），居于黄河流域的中上游地区，是黄土高原的中间地带，面积约为６６６０ｈｍ２，海拔１８００～２１８０ｍ。该区属于典
型的温带大陆性半干旱季风气候，年均气温５℃，最热月为７月（约２２～２５℃），最冷月为１月（平均最低气温约
－１４℃），≥０℃的年积温为２３７０～２８８２℃。年降水量为４００～４５０ｍｍ，主要集中在７－９月，蒸发量为１３３０～
１６４０ｍ，无霜期为４月中旬至９月底。地势南低北高，阳坡平缓，阴坡较陡，属于长梁缓坡丘陵区，土层深厚，土壤
类型主要为黑垆土和黄绵土。保护区属于温带典型草原，其建群种和优势种为本氏针茅、大针茅（犛狋犻狆犪犵狉犪狀
犱犻狊）、百里香（犜犺狔犿狌狊犿狅狀犵狅犾犻犮狌狊）和白莲蒿（犃狉狋犲犿犻狊犻犪狊犪犮狉狅狉狌犿）群落，伴生种以星毛委陵菜（犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪
犪犮犪狌犾犻狊）、翼茎风毛菊（犛犪狌狊狊狌狉犲犪犪犾犪狋犪）和白颖苔草（犆犪狉犲狓犪狉犻犱狌犾犪）为主，其中丛生禾本科植物本氏针茅分布范
围最广。
１．２　试验设计
选取群落特征相近、地形一致和具有相同水热条件的封育２０年样地，设置４种干扰处理，每个处理重复５
次，面积为１０ｍ×１０ｍ，每个样方之间为２ｍ的分隔带，进行随机布设，实验时间为２０１１－２０１３年。１）封育：封
４４ 草　业　学　报 第２４卷
育年限２０年，无任何干扰活动，对照组；２）放牧，据产草量４５００ｋｇ／（ｈｍ２·年），每只羊需草３ｋｇ／ｄ，设置载畜率
水平２．０７羊单位／（ｈｍ２·半年），放牧绵羊数为４只，属于中度放牧。每年放牧３０ｄ，分别在６，７和８月的中旬，
放牧时间为１６：００－１８：００；３）火烧：每年４月初，属于轻度火烧；４）施肥：每年５月中旬（返青时）施氮肥（尿素：Ｎ
含量４６％）和磷肥（Ｐ２Ｏ５ 含量１２％），施肥量分别为２１．７４ｇ／（ｍ２·年）和９４．７０ｇ／（ｍ２·年）［２２］。
１．３　研究方法
调查时间为２０１１、２０１２和２０１３年的９月（每年的生物量达到最大），在每个样方随机选取３个子样方（５０ｃｍ
×５０ｃｍ），调查每个样方中出现的物种并测量高度、盖度、多度和频度等。高度由每种植物随机５株的平均值计
算，盖度采用针刺法测定，多度是记录同一植物出现的个数（或丛数），地上生物量是将植物分种齐地面刈割，除去
粘附的土壤、砾石、杂物后装袋，带回实验室烘干称重获取，频度为物种出现的样方数［２０］。
１．４　评价指标和计算方法
１）重要值（ｉｍｐｏｒｔａｎｔｖａｌｕｅ）可确定各群落的优势种，能较客观地表达不同植物在群落中的作用与地位，其计
算方法为［２３］：
犐犞＝（犚犎＋犚犃＋犚犆＋犚犉＋犚犅）／５
式中，犚犎 为相对高度，犚犃为相对多度，犚犆为相对盖度，犚犉为相对频度，犚犅为相对生物量。
犚犎＝ 犎犻∑犎犻
；犚犃＝ 犃犻∑犃犻
；犚犆＝ 犆犻∑犆犻
；犚犉＝ 犉犻∑犉犻
；犚犅＝ 犅犻∑犅犻
式中，犎犻为某物种的高度（ｍ），∑犎犻为样方中所有植物高度之和（ｍ）；犃犻为某物种的丰富度，∑犃犻为所有物种
丰富度之和；犆犻为某物种的盖度（％），∑犆犻为所有物种盖度之和（％）；犉犻为某物种的频度，∑犉犻为所有物种的总
频度；犅犻为某物种的地上生物量（ｇ／ｍ２），∑犅犻为所有物种的地上生物量（ｇ／ｍ２）。
２）生态位宽度（ｎｉｃｈｅｂｒｅａｄｔｈ）采用Ｌｅｖｉｎｓ生态位宽度计算公式［５］：
犅犻＝－∑
狉
犼＝１
犘犻犼ｌｏｇ（犘犻犼）
式中，犅犻是种犻的生态位宽度，犘犻犼是种犻对第犼个资源的利用占它对全部资源利用的频度，犘犻犼＝狀犻犼／犖犻犼，而犖犻犼＝
∑狀犻犼，狀犻犼为物种犻在资源梯度级犼的重要值，本研究用样方代表资源位，狉为样方数（狉＝１５）。
３）生态位重叠（ｎｉｃｈｅｏｖｅｒｌａｐ）采用Ｐｉａｎｋａ生态位重叠指数，计算公式为［２４］：
犙犻犽＝
∑
狉
犼＝１
犘犻犼犘犽犼
∑
狉
犼＝１
犘犻犼２∑
狉
犼＝１
犘犽犼槡 ２
式中，犙犻犽为物种犻与物种犽的重叠度指数，其他符号含义同上。
样地全部物种间生态位重叠值的总平均值＝样地内全部物种间生态位重叠值总数／总种对数。
４）物种丰富度Ｐａｔｒｉｃｋ指数（Ｒ）犚＝犛，犛为样地中的物种数
５）物种多样性（ｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙ）采用Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数（Ｈ′），公式为［２５］：
犎′＝－∑
犛
犻＝１
犘犻ｌｎ犘犻
式中，犛为样地中的物种数，犘犻为样地中第犻种的相对重要值。
２　结果与分析
２．１　生态位宽度
不同干扰草地生态位宽度见表１，可知同一干扰下云雾山草地不同物种生态位宽度不同，不同干扰下相同物
种的生态位宽度也不尽相同。从表１可以看出，封育草地，白颖苔草和大针茅、硬质早熟禾、本氏针茅的生态位宽
度较大，菊科、豆科和唇形科植物（除个别植物外）的生态位宽度相对较低，说明莎草科和禾本科植物对资源的综
合利用能力较强，其他科植物相对较弱。对封育草地放牧后，牲畜喜食物种大针茅和白颖苔草生态位宽度分别骤
减了５９．６７％和２５．４３％；牲畜不喜食物种中华小苦荬出现并快速生长，成为放牧草地的优势种之一，星毛委陵菜
５４第９期 井光花　等：黄土区长期封育草地优势物种生态位宽度与生态位重叠对不同干扰的响应特征
和裂叶堇菜生态位宽度增幅也较大；但本氏针茅、扁穗冰草和硬质早熟禾优势地位并未受到显著影响。
表１显示，封育草地在遭遇火烧后，本氏针茅和白莲蒿生态位宽度分别增加了１４．３４％和４５．４３％，表明火烧
促进了本氏针茅和白莲蒿生态位的拓宽；大针茅、硬质早熟禾、阿尔泰狗娃花、二裂委陵菜和白颖苔草的生态位宽
度虽有所降低，但其值仍较高，说明其对火烧环境的适应能力较强；同时出现了猪毛蒿和急折百蕊草新物种。对
封育草地施肥后，多数植物生态位宽度增加，本氏针茅生态位宽度跃居首位，增幅为２１．８８％，茅香变化最大，由０
增加到０．８５３；大针茅和白颖苔草生态位宽度虽降低，但降幅较小，仍处于优势地位；多数菊科植物生态位宽度不
同程度地增加，但阿尔泰狗娃花适应能力较差，其生态位宽度降低，由１．０８４到０。
表１还表明，建群种本氏针茅在火烧和施肥干扰后优势地位较为突显，说明在长期封育的草地进行干扰可促
进建群种的生长，提高其适应环境和利用资源的能力。大针茅和白颖苔草在封育２０年的生态位宽度值最大，而
干扰不同程度上抑制了植物的发育和生长。综上所述，放牧整体上抑制了多数禾本科植物生态位的拓宽，施肥促
进了禾本科植物的生长，火烧提高了菊科植物白莲蒿和火绒草的生态位宽度。
表１　不同干扰下主要优势种的生态位宽度
犜犪犫犾犲１　犖犻犮犺犲犫狉犲犪犱狋犺狅犳犱狅犿犻狀犪狀狋狊狆犲犮犻犲狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犱犻狊狋狌狉犫犪狀犮犲狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
科Ｆａｍｉｌｙ 编号Ｎｏ． 物种Ｓｐｅｃｉｅｓ 封育Ｆｅｎｃｉｎｇ 放牧Ｇｒａｚｉｎｇ 火烧Ｂｕｒｎｉｎｇ 施肥Ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ
禾本科Ｇｒａｍｉｎｅａｅ １ 本氏针茅犛狋犻狆犪犫狌狀犵犲犪狀犪 １．０８８ １．０２６ １．２４４ １．３６２
２ 扁穗冰草犃犵狉狅狆狔狉狅狀犮狉犻狊狋犪狋狌犿 １．０１１ １．００５ １．０５１ １．１８８
３ 大针茅犛狋犻狆犪犵狉犪狀犱犻狊 １．１５８ ０．４６７ １．１０４ １．１５５
４ 硬质早熟禾犘狅犪狊狆犺狅狀犱狔犾狅犱犲狊 １．１０５ １．０１９ １．０３９ １．１３２
５ 茅香犃狀狋犺狅狓犪狀狋犺狌犿狀犻狋犲狀狊 ０ ０．５９０ ０．２９２ ０．８５３
菊科Ｃｏｍｐｏｓｉｔａｅ ６ 阿尔泰狗娃花犎犲狋犲狉狅狆犪狆狆狌狊犪犾狋犪犻犮狌狊 １．０８４ ０．５３８ ０．８３１ ０
７ 茭蒿犃狉狋犲犿犻狊犻犪犵犻狉犪犾犱犻犻 ０．７５０ ０．６６５ １ ０．８９７
８ 白莲蒿犃狉狋犲犿犻狊犻犪狊犪犮狉狅狉狌犿 ０．８６５ ０．９７４ １．２５８ １．０２９
９ 茵陈蒿犃狉狋犲犿犻狊犻犪犮犪狆犻犾犾犪狉犻狊 ０ ０．９３８ ０ ０．２９９
１０ 猪毛蒿犃狉狋犲犿犻狊犻犪狊犮狅狆犪狉犻犪 － － ０．５５３ －
１１ 风毛菊犛犪狌狊狊狌狉犲犪犼犪狆狅狀犻犮犪 ０ 　　－ ０．６７０ ０
１２ 中华小苦荬犐狓犲狉犻犱犻狌犿犮犺犻狀犲狀狊犲 － １．０６７ － ０
１３ 火绒草犔犲狅狀狋狅狆狅犱犻狌犿犾犲狅狀狋狅狆狅犱犻狅犻犱犲狊 ０．３００ ０．５７５ ０．９０３ ０．４５０
１４ 蒲公英犜犪狉犪狓犪犮狌犿犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿 － ０ － ０．４６９
唇形科Ｌａｂｉａｔａｅ １５ 香薷犈犾狊犺狅犾狋狕犻犪犮犻犾犻犪狋犪 ０．３８５ ０．６８９ ０．８３７ ０．８５７
１６ 百里香犜犺狔犿狌狊犿狅狀犵狅犾犻犮狌狊 ０．８８７ ０．８６６ ０ ０．２７９
１７ 香青犃狀犪狆犺犪犾犻狊狊犻狀犻犮犪 － ０ ０．２７５ ０．６９０
蔷薇科Ｒｏｓａｃｅａｅ １８ 二裂委陵菜犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犫犻犳狌狉犮犪 １．０２１ ０．８８３ ０．７２１ １．０６１
１９ 星毛委陵菜犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犪犮犪狌犾犻狊 ０．６６８ ０．９８２ ０ ０．２８９
２０ 掌叶多裂委陵菜犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犿狌犾狋犻犳犻犱犪 － ０．８６１ － －
２１ 翻白草犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犱犻狊犮狅犾狅狉 － ０ ０ －
堇菜科Ｖｉｏｌａｃｅａｅ ２２ 裂叶堇菜犞犻狅犾犪犱犻狊狊犲犮狋犪 ０．５９７ ０．９３１ ０．６８５ ０．８４２
２３ 紫花地丁犞犻狅犾犪狆犺犻犾犻狆狆犻犮犪 － ０．４１６ ０．６５６ ０．９６８
豆科Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ ２４ 黄毛棘豆犗狓狔狋狉狅狆犻狊狅犮犺狉犪狀狋犺犪 ０．２９７ ０．２９９ ０．２９４ －
２５ 青海苜蓿犕犲犱犻犮犪犵狅狉狌狋犺犲狀犻犮犪 ０．８９６ ０．９８７ ０．８１４ １．１０４
２６ 糙叶黄耆犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊狊犮犪犫犲狉狉犻犿狌狊 ０．４４８ － ０．４６７ ０．８１１
莎草科Ｃｙｐｅｒａｃｅａｅ ２７ 白颖苔草犆犪狉犲狓狉犻犵犲狊犪犲狀狊 １．１６８ ０．８７１ １．１３０ １．１０９
檀香科Ｓａｎｔａｌａｃｅａｅ ２８ 急折百蕊草犜犺犲狊犻狌犿狉犲犳狉犪犮狋狌犿 － － ０．２９８ －
　注：“－”表示未出现此物种。
　Ｎｏｔｅ：“－”ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓｔｈａｔｔｈｅｒｅｉｓｎｏｔｈｉｓｓｐｅｃｉｅｓ．
６４ 草　业　学　报 第２４卷
２．２　生态重叠
根据表１，选取生态位宽度较大且在各处理均出现的物种１、２、３、４、６、７、８、１６、１８、２２、２５和２７分析Ｐｉａｎｋａ生
态位重叠指数（表２和表３）。由表２可知，封育草地大针茅与白颖苔草的生态位重叠值最大，为０．９５６，表明大针
茅和白颖苔草对资源的需求具有很强的相似性。白颖苔草与硬质早熟禾、大针茅与硬质早熟禾、硬质早熟禾和白
莲蒿次之，其生态位重叠值分别为０．８７８、０．８６６和０．８５８。百里香与其他物种的生态重叠指数普遍偏低，说明百
里香和其他物种对环境资源生态学要求存在差异。表２还表明，对封育草地放牧后，裂叶堇菜与青海苜蓿和白颖
苔草的生态重叠指数稍有增加，除本氏针茅和扁穗冰草的生态重叠指数为０．８０３，整体上各优势种对生态位重叠
值普遍偏低，说明放牧干扰存在种间对资源分化的作用。
表２　封育和放牧草地优势种的生态位重叠
犜犪犫犾犲２　犖犻犮犺犲狅狏犲狉犾犪狆狅犳犱狅犿犻狀犪狀狋狊狆犲犮犻犲狊犻狀犳犲狀犮犲犱犪狀犱犵狉犪狕犲犱犵狉犪狊狊犾犪狀犱
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
物种编号
ＳｐｅｃｉｅｓＮｏ．
２ ３ ４ ６ ７ ８ １６ １８ ２２ ２５ ２７
封育Ｆｅｎｃｉｎｇ １ ０．７５７ ０．７２５ ０．６７５ ０．７５９ ０．４６７ ０．７２０ ０．３１９ ０．６３７ ０．４６１ ０．７８７ ０．８２８
２ ０．７１１ ０．６６４ ０．５６１ ０．３３５ ０．５１０ ０．１６２ ０．５２４ ０．３９５ ０．７２２ ０．７４１
３ ０．８６６ ０．７５０ ０．５０５ ０．７８５ ０．２５６ ０．７７９ ０．３８８ ０．６０１ ０．９５６
４ ０．６９８ ０．６２９ ０．８５８ ０．４０９ ０．６８９ ０．４５７ ０．３３０ ０．８７８
６ ０．３４５ ０．６６０ ０．３０１ ０．７２３ ０．４４１ ０．４２６ ０．７９６
７ ０．６２３ ０．５６７ ０．７２３ ０．６６３ ０．２６７ ０．６２９
８ ０．２６６ ０．５０６ ０．４７９ ０．３０３ ０．８００
１６ ０．２２２ ０．４３５ ０．０８６ ０．３９２
１８ ０．１８２ ０．４３６ ０．８０１
２２ ０．２２９ ０．５１２
２５ ０．６２３
放牧Ｇｒａｚｉｎｇ １ ０．８０３ ０．２７６ ０．５２３ ０．６８７ ０．４９７ ０．３０２ ０．４５５ ０．４２５ ０．５１８ ０．５９７ ０．４９０
２ ０．２１２ ０．４６１ ０．６８２ ０．７１２ ０．３５７ ０．５５５ ０．６８４ ０．４５３ ０．５１６ ０．３２３
３ ０．４３２ ０ ０．３６１ ０．２４０ ０．２３７ ０．１９０ ０．４３０ ０．４４４ ０．４２４
４ ０．１８８ ０．０８９ ０．３７４ ０．２０２ ０．６２３ ０．５３７ ０．５０８ ０．５０１
６ ０．３８８ ０．１１６ ０．１４０ ０．４１１ ０．４１３ ０．１９３ ０．１９３
７ ０．３６０ ０．６９９ ０．４０１ ０．３９１ ０．４１５ ０．３７１
８ ０．４６０ ０．４４５ ０．７３０ ０．６５９ ０．５９２
１６ ０．１５５ ０．２１０ ０．４５０ ０．４４１
１８ ０．５８６ ０．３８３ ０．３７０
２２ ０．５４９ ０．７７２
２５ ０．３７５
　注：第１列与第１行编号所代表物种同表１中各物种编号及相应物种。下同。
　Ｎｏｔｅ：Ｔｈｅｓｐｅｃｉｅｓｗｈｉｃｈｒｅｐｒｅｓｅｎｔｅｄｂｙｎｕｍｂｅｒｓｉｎｔｈｅｆｉｒｓｔｃｏｌｕｍｎａｎｄｔｈｅｆｉｒｓｔｒｏｗｏｆｔｈｅｔａｂｌｅａｒｅｓａｍｅｗｉｔｈｔｈｅｓｐｅｃｉｅｓｗｈｉｃｈｗａｓｏｒｄｅｒｅｄｗｉｔｈ
ａｎｉｄｅｎｔｉｃａｌｎｕｍｂｅｒｉｎＴａｂｌｅ１．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
表３显示，相比封育草地，火烧样地大部分种对生态位重叠指数有所降低，但本氏针茅和扁穗冰草、本氏针茅
和硬质早熟禾、白莲蒿和白颖苔草的生态重叠指数呈增加趋势。样地生态位重叠值最大的是白颖苔草和大针茅，
说明它们生物学特性较为相似，或在同一空间内生态需求互补性较强。百里香与扁穗冰草、裂叶堇菜和青海苜蓿
的生态位重叠指数降为０，表明它们对资源利用相似程度较小。从表３也可看出，施肥样地各种对生态位重叠值
７４第９期 井光花　等：黄土区长期封育草地优势物种生态位宽度与生态位重叠对不同干扰的响应特征
整体偏高，大于０．８的高达１５对。生态位宽度较大的物种间生态位重叠较高，如本氏针茅与白颖苔草和硬质早
熟禾，其生态位重叠值分别为０．９０３和０．９０２，说明物种对环境资源具有相似的生态学要求。最小的生态位重叠
值是阿尔泰狗娃花与二裂委陵菜，仅为０。
表３　火烧和施肥草地优势种的生态位重叠
犜犪犫犾犲３　犖犻犮犺犲狅狏犲狉犾犪狆狅犳犱狅犿犻狀犪狀狋狊狆犲犮犻犲狊犻狀犫狌狉狀犲犱犪狀犱犳犲狉狋犻犾犻狕犲犱犵狉犪狊狊犾犪狀犱
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
物种编号
ＳｐｅｃｉｅｓＮｏ．
２ ３ ４ ６ ７ ８ １６ １８ ２２ ２５ ２７
火烧Ｂｕｒｎｉｎｇ １ ０．８１５ ０．７７７ ０．８３０ ０．７２０ ０．５６９ ０．７８１ ０．１２４ ０．４６４ ０．６１６ ０．５７０ ０．８３０
２ ０．５７０ ０．７８９ ０．５９４ ０．６０３ ０．６４７ ０ ０．４１３ ０．４６９ ０．４５４ ０．６９５
３ ０．５５８ ０．５７４ ０．６１４ ０．７２７ ０．２５６ ０．５７０ ０．３２６ ０．５６９ ０．９４０
４ ０．４８１ ０．５２０ ０．５５９ ０．２８４ ０．４０５ ０．７０８ ０．４４３ ０．６１３
６ ０．２５０ ０．４４２ ０．１１６ ０．３７６ ０．３４５ ０．１３５ ０．５４４
７ ０．７７０ ０．２４８ ０．３２２ ０．４９７ ０．２９３ ０．６２２
８ ０．３１３ ０．３８４ ０．３７６ ０．５６６ ０．８４８
１６ ０．２５２ ０ ０ ０．２７２
１８ ０．２００ ０．２６１ ０．６４５
２２ ０．２０５ ０．３７６
２５ ０．６０２
施肥Ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ １ ０．７７９ ０．８３２ ０．９０２ ０．１５９ ０．６３８ ０．８０１ ０．６９３ ０．８４５ ０．５８５ ０．８５９ ０．９０３
２ ０．７１７ ０．６９０ ０．２３２ ０．４８８ ０．４８７ ０．４１７ ０．６９０ ０．４６６ ０．７３１ ０．６８９
３ ０．８１１ ０．２３５ ０．６６２ ０．６９３ ０．５１８ ０．７８５ ０．５９７ ０．８００ ０．８３８
４ ０．１７８ ０．６７７ ０．７４３ ０．６４６ ０．８２１ ０．５８４ ０．８０４ ０．８４１
６ ０．２１２ ０．１１６ ０．４７７ ０ ０．３５９ ０．１６０ ０．２２３
７ ０．４７０ ０．５７６ ０．４２５ ０．３５２ ０．４５６ ０．５１７
８ ０．５２２ ０．６２８ ０．７５２ ０．７１２ ０．７０４
１６ ０．３７４ ０．３６４ ０．３９２ ０．６３２
１８ ０．４２３ ０．８５２ ０．８０８
２２ ０．５８５ ０．５６７
２５ ０．８００
综合表１～表３可知，各干扰草地多数生态位宽度较大的物种和其他物种有较高的重叠值，也有少数生态位
宽度较大的物种未出现较高的生态位重叠指数，如火烧本氏针茅生态位宽度最大，但白颖苔草与大针茅的生态位
重叠指数最高。表２和表３还表明，不同干扰方式对物种间生态位重叠指数的影响存在一定的差异，以本氏针
茅、扁穗冰草和硬质早熟禾为例，本氏针茅和硬质早熟禾的生态位重叠值表现为施肥（０．９０２）＞火烧（０．８３０）＞封
育（０．６７５）＞放牧（０．５２３），而扁穗冰草和本氏针茅、硬质早熟禾的最高生态位重叠指数均出现在火烧样地，最低
的重叠指数则发生在封育样地。
表４表明，所有物种和优势种的生态位重叠指数平均值均表现为施肥＞封育＞火烧＞放牧，说明在封育草地
上施肥提高了资源利用的共同性，而火烧的发生消除了封育草地的枯落物，为物种的生存提供了空间，物种间的
竞争关系得到了缓和；在牲畜的啃食和践踏下，放牧促使生态位分化，降低了资源的利用和物种间的竞争。
２．３　物种多样性
对长期封育草地进行干扰后，物种多样性和丰富度均发生了显著变化，如图１。与封育草地相比，放牧的
Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｅｉｎｅｒ指数增加了１５．９０％，火烧和施肥的Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｅｉｎｅｒ指数分别降低了１４．０３％和２１．１９％，
８４ 草　业　学　报 第２４卷
说明放牧可提高物种多样性，而火烧和施肥抑制物种多样性。对封育草地进行放牧、火烧和施肥后，Ｐａｔｒｉｃｋ指数
均呈现不同程度地增加，且放牧草地丰富度最高。
表４　不同干扰草地种群间生态位重叠指数的平均值
犜犪犫犾犲４　犃狏犲狉犪犵犲狀犻犮犺犲狅狏犲狉犾犪狆犻狀犱犲狓狅犳犱狅犿犻狀犪狀狋狊狆犲犮犻犲狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犱犻狊狋狌狉犫犲犱犵狉犪狊狊犾犪狀犱狊
不同干扰Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ 放牧Ｇｒａｚｉｎｇ 封育Ｆｅｎｃｉｎｇ 火烧Ｂｕｒｎｉｎｇ 施肥Ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ
优势种平均值Ｔｈｅａｖｅｒａｇｅｏｆｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ ０．５７９ ０．６７１ ０．６３５ ０．７０６
所有物种平均值Ｔｈｅａｖｅｒａｇｅｏｆａｌｔｈｅｓｐｅｃｉｅｓ ０．２６０ ０．２９２ ０．２６４ ０．３００
图１　不同干扰草地物种多样性指数和丰富度指数
犉犻犵．１　犛狆犲犮犻犲狊犱犻狏犲狉狊犻狋狔犪狀犱狉犻犮犺狀犲狊狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犱犻狊狋狌狉犫犲犱犵狉犪狊狊犾犪狀犱
　不同字母表示差异显著（犘＜０．０５）。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｍｏｎｇｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅｔｙｐｅ（犘＜０．０５）．
３　讨论
生态位是指一个种群在生态系统中，在时间空间上所占据的位置及其与相关种群之间的功能关系与作用［６］。
在无别的竞争物种存在时所占有的生态位叫基础生态位，只是一种理论上的生态位；但在自然界中，物种间存在
捕食和竞争，任何物种占有的实际生态位比理论上的生态位小一些，称作实现生态位［２６］。而生态位宽度和生态
位重叠被认为是影响物种多样性及群落结构的决定因素和描述各物种的实现生态位及其相互关系的重要指
标［２７２８］，都在一定程度上反映了植物自身的特性和对环境的适应性，二者既有联系，又有区别。生态位宽度是反
映物种对环境资源利用状况的尺度，而生态位重叠则反映了种群之间对资源利用的相似程度和竞争关系［２９］。研
究认为，生态位宽度越大，对环境的适应能力越强，同时伴随着较高的生态位重叠，生态位宽度较小的物种则因对
资源的利用能力较弱，分布较窄而与其他物种间有较低的生态位重叠［３０］；但由于资源存在高度的空间异质性或
者不同演替阶段的竞争特点存在差异［８，３１］，较高的生态位重叠值也会出现在生态位宽度较小的物种间。
种群生态位除植物自身特性制约外，还受海拔高度、土壤湿度、人为干扰等环境因子的影响［９］。目前，放牧、
施肥和火烧是人类在草地生态系统管理利用实践中的主要干扰类型，对生态系统过程产生重要影响。放牧是草
地常见且高度复杂的干扰方式，牲畜的选择性采食和践踏改变了草地种群分布，从而影响草地种群生态位特
征［３２］。本试验放牧干扰的物种多样性和丰富度高于其他干扰方式，符合中度干扰理论，即中等干扰条件下，物种
多样性最大［３３］。由于牲畜选择性的采食抑制了优势种（本氏针茅）和优质牧草（大针茅）的生长，而耐牧草种、耐
践踏草种和牲畜不喜食的杂类草明显增加，这为竞争力较弱物种的生存拓宽了空间［２０］。本研究中，牲畜不喜食
草种中华小苦荬的生态位宽度最大（１．０６７），耐牧草种白莲蒿和扁穗冰草以及耐践踏草种星毛委陵菜的生态位宽
度较大，而牲畜喜食草种大针茅的生态位宽度仅为０．４６７。放牧干扰存在种间对资源分化的作用，从而引起生态
位重叠程度降低［１３］，故放牧干扰的所有物种生态位重叠指数平均值低于其他干扰方式。
火烧是在时空上对种群的功能性状、群落组成和结构及生态系统功能有着显著影响的干扰因子［３４］。本研究
９４第９期 井光花　等：黄土区长期封育草地优势物种生态位宽度与生态位重叠对不同干扰的响应特征
火烧发生在封育２０年草地的生长季初期，消除了大量地上立枯物和凋落物，为急折百蕊草、猪毛蒿和翻白草等竞
争较弱的物种提供了生存空间；同时，地表接受到的光照强度和土壤温度的增加刺激了种子的萌发，提高了物种
的丰富度。由于本氏针茅耐火烧能力强，草地返青后能较快生长发育，本氏针茅的生态位宽度并未受到影响，反
而增加。白莲蒿属于半灌木，根蘖性强，且分泌出的化感物质抑制其他物种的生长［３５］，故白莲蒿生态位宽度较
大。但所有物种生态位重叠指数平均值在火烧后有所降低，可能是因为火烧消除的立枯物和凋落物，为物种提供
了较多的光照资源［２０］，消减了物种间竞争。虽生态位宽度最大的是本氏针茅，但生态位重叠指数较大的是白颖
苔草和大针茅、大针茅和扁穗冰草及白莲蒿和白颖苔草，可能是由于火烧引起了环境空间异质性。
施肥是提高草地生产力的有效手段，可引起植物群落多样性格局的变化，对草地的恢复和生态系统的稳定存
在一定影响［３６３７］。研究认为，施肥会降低物种丰富度［３８］，而本研究由于施肥时间较短［２０］，物种丰富度并未降低。
对草地施肥后，植物得到较好的生长，相比之下喜肥的禾草植物具有更快的生长率，故施肥草地的多数物种生态
位宽度拓宽，如本氏针茅生态位宽度高达１．３６２；但群落中优势种的旺盛生长，群落的密闭度增加，使群落下层不
耐阴物种或者个体较小物种在群落中减少或死亡，如阿尔泰狗娃花生态位宽度由封育草地的１．０８４骤减为０。
施肥样地物种间生态位重叠指数普遍偏高，如针茅类（本氏针茅和大针茅）和其他物种间的生态位重叠指数均大
于０．６，是因为资源的增加改变了群落内物种的相对竞争力，使草地优势种地上、地下竞争能力增强［３９］。同时，生
态位宽度较大的物种间生态位重叠指数较大，说明施肥后共同利用的生态资源越多，相同生活型的物种竞争就越
激烈［１４］。
４　结论
１）对云雾山长期封育草地放牧、火烧和放牧后，草地优势种依然是本氏针茅，且在施肥草地中生态位宽度最
大（１．３６２）。放牧增加了耐牧草种的生态位宽度（如中华小苦荬），火烧显著提高了白莲蒿的生态位宽度（增幅为
４５．４３％），施肥则总体上促进了禾本科的生长。
２）在各干扰中，生态位重叠指数最大的种对均未出现在生态位宽度较大的物种间。生态位重叠指数平均值
均表现为施肥＞封育＞火烧＞放牧，各干扰下生态位重叠指数最大的种对依次为本氏针茅和白颖苔草（０．９１３）、
大针茅和白颖苔草（０．９５６）、大针茅和白颖苔草（０．９４０）以及中华小苦荬和硬质早熟禾（０．８２２）。
３）各干扰可提高物种丰富度，但放牧促进了物种多样性，而施肥和火烧抑制了物种多样性。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
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ｅｖｅｒｇｒｅｅｎａｎｄｄｅｃｉｄｕｏｕｓｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄｆｏｒｅｓｔｓａｔＭｕｌｉｎｚｉｏｆｓｏｕｔｈｗｅｓｔＨｕｂｅｉ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０１２，３２（２０）：６３３４
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ｐｅｒｉｍｅｎｔｉｎａＴｉｂｅｔａｎａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗ．ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＥｃｏｓｙｓｔｅｍ ＆Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２０１４，１８２：１０６１１２．
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ｓｉｔａｔｉｓＳｕｎｙａｔｓｅｎｉ，１９９３，３２（４）：６９８０．
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ＫａｒｓｔＨｉｌｓｏｆＧｕｉｌｉｎ．ＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ，２００９，２２（１）：６３６８．
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７１：８１９８２８．
［３０］　ＳｈｉＺＭ，ＣｈｅｎｇＲＭ，ＬｉｕＳＲ．ＮｉｃｈｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｐｌａｎｔｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｉｎｄｅｃｉｄｕｏｕｓｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄｆｏｒｅｓｔｉｎＢａｏｔｉａｎｍａｎ．
ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄＥｃｏｌｏｇｙ，１９９９，１０（３）：２６５２６９．
［３１］　ＣｈｅｎＺＸ，ＴｉａｎＦＰ，ＮｉｕＪＹ，犲狋犪犾．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｎｎｉｃｈｅｏｆｍａｉｎｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｉｎＭａｑｕａｌｐｉｎｅｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ
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［３２］　ＷａｎｇＲＺ．Ｔｈｅｎｉｃｈｅｂｒｅａｄｔｈｓａｎｄｎｉｃｈｅｏｖｅｒｌａｐｓｏｆｍａｉｎｐｌａｎｔｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｉｎ犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狊犲ｇｒａｓｓｌａｎｄｆｏｒｇｒａｚｉｎｇ．Ａｃｔａ
ＰｈｙｔｏｅｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，１９９７，２１（４）：３０４３１１．
［３３］　ＷｅｎＬ，ＤｏｎｇＳＫ，ＺｈｕＬ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｎａｔｕｒａｌｆａｃｔｏｒｓａｎｄｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅｉｎｔｅｎｓｉｔｙｏｎｓｐａｔｉａｌｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙｏｆｐｌａｎｔｄｉ
ｖｅｒｓｉｔｙｉｎａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０１１，３１（７）：１８４４１８５４．
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ｔｅｒａｍｅｇａｆｉｒｅｉｎｃｅｎｔｒａｌＹｕｎｎａｎ，Ｃｈｉｎａ．ＦｏｒｅｓｔＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＭａｎａｇｅｍｅｎｔ，２０１３，２９４：１８８１９６．
［３５］　ＷａｎｇＨ，ＸｉｅＹＳ，ＣｈｅｎｇＪＭ，犲狋犪犾．Ａｌｅｌｏｐａｔｈｉｃｅｆｆｅｃｔｓｏｆ犃狉狋犲犿犻狊犻犪狊犪犮狉狅狉狌犿ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｉｎｔｙｐｉｃａｌｓｔｅｐｐｅｂａｓｅｄｏｎｎｉｃｈｅ
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ＢｏｔａｎｉｃａＢｏｒｅａｌｉＯｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａＳｉｎｉｃａ，２００４，２４（３）：４２４４２９．
［３７］　ＷａｎｇＨＬ，ＮｉｕＪＹ，ＺｈｅｎｇＨＰ，犲狋犪犾．Ｒｅｓｅａｒｃｈｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｐｌａｎｔｎｉｃｈｅａｎｄｅｆｆｅｃｔｓｏｆｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｎｐｌａｎｔｐｒｏｄｕｃ
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２５ 草　业　学　报 第２４卷