全 文 ：林业科学研究 ２０１５，２８（４）：５７０ ５７６
ＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ
文章编号：１００１１４９８（２０１５）０４０５７００７
植物花色素合成的转录调控研究进展
史倩倩，周 琳，李 奎，王 雁
（中国林业科学研究院林业研究所，国家林业局林木培育重点实验室，北京 １０００９１）
收稿日期：２０１４０１１３
项目基金：“８６３”计划（ＳＱ２０１０ＡＡ１０００６８７００８）；国家自然科学基金项目（３１２０１６５４）
作者简介：史倩倩（１９８７—），女，在读博士．主要研究方向：花卉遗传改良．Ｅｍａｉｌ：ｓｈｉｑｉａｎｑｉａｎ２００５＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者
摘要：花色素是由植物类黄酮代谢途径产生的次生代谢产物，决定了花、果实和种子的颜色。随着类黄酮代谢途径
的研究不断地深入，多种植物编码合成花色素的结构基因也已得到克隆，并研究证明花色素合成结构基因与转录因
子（ＭＹＢ、ｂＨＬＨ和ＷＤ４０）有着极其复杂的相互作用模式。本文主要对花青素合成相关的ＭＹＢ、ｂＨＬＨ和ＷＤ４０转
录因子及其在调节结构基因表达和花青素合成中的作用进行了综述。
关键词：花色素；ＭＹＢ；ｂＨＬＨ；ＷＤ４０；转录因子
中图分类号：Ｓ７１８．４６ 文献标识码：Ａ
ＴｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌＲｅｇｕｌａｔｉｏｎＩｎｖｏｌｖｅｄｉｎＡｎｔｈｏｃｙａｎｉｎＢｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｉｎＰｌａｎｔｓ
ＳＨＩＱｉａｎｑｉａｎ，ＺＨＯＵＬｉｎ，ＬＩＫｕｉ，ＷＡＮＧＹａｎ
（ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＴｒｅｅＢｒｅｅｄｉｎｇａｎｄＣｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ，ＳｔａｔｅＦｏｒｅｓｔｒｙＡｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ，ＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，
ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００９１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｉｓａｋｉｎｄｏｆｓｅｃｏｎｄａｒｙｐｒｏｄｕｃｔｓｄｕｒｉｎｇｔｈｅｐｒｏｃｅｓｓｏｆｆｌａｖｏｎｏｉｄｍｅｔａｂｏｌｉｚｉｎｇａｎｄｄｅｔｅｒｍｉｎｅ
ｔｈｅｃｏｌｏｒｓｏｆｆｌｏｗｅｒｓ，ｆｒｕｉｔｓａｎｄｓｅｅｄｓ．Ｗｉｔｈｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈｏｎｆｌａｖｏｎｏｉｄｓｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ，ｍａｎｙｓｔｒｕｃｔｕｒａｌｇｅｎｅｓｓｙｎｔｈｅ
ｓｉｚｅｄａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｓｏｆｖａｒｉｏｕｓｐｌａｎｔｓｈａｖｅｂｅｅｎｃｌｏｎｅｄ，ａｎｄｔｈｅｐｒｅｖｉｏｕｓｓｔｕｄｉｅｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｓｔｒｕｃｔｕｒａｌｇｅｎｅｓ
ｗｅｒｅａｃｔｉｖａｔｅｄｂｙｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｓ（ＭＹＢ，ｂＨＬＨａｎｄＷＤ４０）ｗｉｔｈｃｏｍｐｌｅｘｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｐａｔｅｒｎｓ．Ｉｎｔｈｉｓｐａｐｅｒ，
ＭＹＢｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｓ，ｂＨＬＨｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｓａｎｄＷＤ４０ｒｅｐｅａｔｐｒｏｔｅｉｎｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
ａｎｄｔｈｅｉｒｒｏｌｅｓｉｎｔｈｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｓｔｒｕｃｔｕｒａｌｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎａｎｄａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｒｅｒｅｖｉｅｗｅｄ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ；ＭＹＢ；ｂＨＬＨ；ＷＤ４０；ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒ
花色素是由类黄酮代谢通路产生的。随着对拟
南芥（ＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｔｈａｉａｎａＬ．）等模式植物类黄酮分
子调控研究的不断深入，人们发现除结构基因外，还
有一类调节基因可通过调控结构基因的表达，在转
录水平上参与花色的形成［１］。转录调节是植物花色
素苷生物合成途径中调节其结构基因表达的重要环
节之一。转录因子通过与结构基因启动子中含有的
能被其识别的顺式作用元件发生特异性结合，单独
或协同调节花色素苷生物合成途径中一个或多个结
构基因的表达，从而有效控制植物体内花色素苷的
合成。因此，研究植物花色素苷生物合成途径的转
录调控，是揭示花色形成分子调控机制的根本，具有
重要意义。
１ 花色素
花色素又称花青素，是一类水溶性类黄酮色素，
使植物的花、果实、种子和根呈现红色、蓝色和紫色
等不同颜色，还能保护植物免受紫外线损伤，抵御各
种环境胁迫及微生物病原体的侵害［２］。
花色素在细胞质中合成，在液泡中累积。花色
素生物合成主要受两类基因的共同控制，一类是结
构基因，另一类是转录因子。花色素生物合成酶由
第４期 史倩倩等：植物花色素合成的转录调控研究进展
一系列结构基因编码而成，主要包括 ＰＡＬ、ＣＨＳ、
ＣＨＩ、Ｆ３Ｈ、Ｆ３’Ｈ、Ｆ３’５’Ｈ、ＤＦＲ、ＬＤＯＸ／ＡＮＳ、ＵＦＧＴ
和ＡＯＭＴ［３、４］。这些花色素生物合成基因的表达水
平随着花色素的积累不断地提高，且它们的 ｍＲＮＡｓ
水平也随着花色素含量的变化不断变化，如一些葡
萄品种中的 ＣＨＳ３的表达缺失导致花青素无法合
成［５］。转录因子能够通过特异的 ＤＮＡ蛋白质和蛋
白质－蛋白质相互作用激活或者抑制结构基因的表
达，从而调节花色素的合成。大多数植物花色素的
合成是通过 ＭＹＢｂＨＬＨ复合物或者 ＭＹＢｂＨＬＨ
ＷＤ４０复合物（ＭＢＷ复合物）进行调节［６］。
２ 调控花色素合成基因的转录因子
２．１ ＭＹＢ转录因子
ＭＹＢ蛋白是植物转录因子中最大的家族之一，
也是花色素生物合成中涉及最广泛的调节因子。
ＭＹＢ类转录因子编码的蛋白具有一个碱性 Ｎ端，含
有１ ３个保守的 ＤＮＡ结合区域（Ｍｙｂ结构域）。
根据蛋白质中Ｍｙｂ结构域的个数，ＭＹＢ转录因子可
以分为３类：单一结构域（Ｒ３）蛋白、２个重复结构域
（Ｒ２Ｒ３）蛋白和３个重复结构域（Ｒ１Ｒ２Ｒ３）蛋白，其
中，Ｒ２Ｒ３ＭＹＢ家族主要参与类黄酮和花色素苷生物
合成途径调控作用。如玉米（ＺｅａｍａｙｓＬ．）的Ｃ１是
植物中第１个被分离鉴定的与花色素合成相关的
ＭＹＢ转录因子［７］，与玉米中 ｂＨＬＨ蛋白类的 Ｒ或 Ｂ
基因互作，激活花青素合成途径的 ＤＦＲ启动子和
３ＧＴ基因［８］。随后，从矮牵牛［９］、非洲菊（Ｇｅｒｂｅｒａ
ｊａｍｅｓｏｎｉＢｏｌｕｓ）［１０］、番茄 （Ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｏｎｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ
Ｍｉｌ）［１１］、葡 萄［１２］、金 鱼 草 （Ａｎｔｉｎｈｉｎｕｍ ｍａｊｕｓ
Ｌ．）［１３］、 番 薯 （Ｄｉｏｓｃｏｒｅａ ｅｓｃｕｌｅｎｔａ （Ｌｏｕｒ．）
Ｂｕｒｋｉｌ）［１４］、苹果 （ＭａｌｕｓｐｕｍｉｌａＭｉｌ．）［１５］、龙胆
（ＧｅｎｔｉａｎｓｃａｂｒａＢｕｎｇｅ）［１６］、杨 梅 （Ｍｙｒｉｃａｒｕｂｒａ
（Ｌｏｕｒ．）Ｓ．ｅｔＺｕｃｃ）［１７］、百合（Ｌｉｌｉｕｍ ｂｒｏｗｎｉＦ．
Ｅ．）［１８］等多种植物中都分离到参与调控类黄酮生物
的合成，进而影响植物花器官或果实着色的ＭＹＢ基
因（表１）。
表１ 部分已被克隆的与花青素合成相关的ＭＹＢ转录因子
ＭＹＢ转录因子 植物 被调节的基因 文献来源
Ｃ１／Ｐ１ 玉米 ＣＨＳ、ＤＦＲ、３ＧＴ ［７］
ＰＡＰ１ ＣＨＳ
ｔ３ ＤＦＲ
ｔ５ 拟南芥 ＣＨＩ ［１９］
ｔ６ Ｆ３Ｈ
ｔ７ Ｆ３’Ｈ
ＭＹＢ１２ ＣＨＳ、ＦＬＳ ［２０］
Ａｎ２
矮牵牛
未报道
［２１］
Ａｎ４ 未报道
ＰＨ４ 未报道 ［９］
ＮｔＭＹＢＳ１ 烟草 ＰＡＬ ［２２］
Ａｎｔ１ 番茄 ＣＨＳ、ＤＦＲ ［１１］
Ｒｐｓｅａ１／２ 金鱼草 Ｆ３Ｈ、ＤＦＲ、ＡＮＳ、３ＧＴ ［１３］
ＭＹＢ３０５、ＭＹＢ３４０ ＰＡＬ、ＣＨＩ、Ｆ３Ｈ ［２３］
ＰｌＭＹＢ 紫苏 ＤＦＲ ［２４］
ＬｈＭＹＢ１２ 百合 未报道 ［１８］
ＩｂＭＹＢ１ 番薯 ＡＮＳ、Ｆ３’Ｈ ［１４］
ＩｐＭＹＢ１ 牵牛 ＣＨＳ、ＣＨＩ、Ｆ３Ｈ ［２５］
ＩｐＭＹＢ／Ｃ１
ＶｖＭＹＢＡ２ 葡萄 ＡＮＳ ［５］
ＶｌＭＹＢＡ１１ ３ＧＴ ［２６］
ＭｄＭＹＢＡ 苹果 ＡＮＳ ［２７］
ＭｄＭＹＢ１０ ＤＦＲ ［１５］
ＧｔＭＹＢ２ａ 龙胆 ＣＨＳ、ＣＨＩ、ＦＮＳ２、Ｆ３Ｈ ［１６］
ＧｔＭＹＢ２ｂ Ｆ３’Ｈ、Ｆ３’５’Ｈ、ＤＦＲ
ＧｔＭＹＢ３ ＡＮＳ、３ＧＴ、５ＡＴ
ＭｒＭＹＢ１ 杨梅 ＤＦＲ ［１７］
ＰｃＭＹＢ１０ 西洋梨 ＤＦＲ ［２８］
ＰｐＭＹＢ１０ 红色沙梨 未报道 ［２９］
注：西洋梨（Ｐｙｒｕｓｃｏｍｍｕｎｉｓ（Ｒｏｘｂ．ｅｘＷｉｌｄ．）ＤＣ．），红色沙梨（Ｐｙｒｕｓｐｙｒｉｆｏｌｉａ（Ｂｕｒｍ．ｆ．））。
１７５
林 业 科 学 研 究 第２８卷
２．２ ｂＨＬＨ转录因子
ｂＨＬＨ（ｂａｓｉｃｈｅｌｉｘｌｏｏｐｈｅｌｉｘ，碱性螺旋环螺
旋）转录因子编码的蛋白结构中含有保守的 ｂＨＬＨ
基序，每个 ｂＨＬＨ基序约由６０个氨基酸残基组成，
含有２个亚功能区，即位于Ｃ末端的ＨＬＨ区域和Ｎ
末端的碱性氨基酸区域。ＨＬＨ区域之间可依赖疏
水氨基酸的相互作用形成同型或异型二聚体，碱性
区域负责与 ＤＮＡ顺式元件（Ｅｂｏｘ等）结合［３０］。在
植物的花青素合成、花器官发育、光形态建成、激素
应答、金属离子体内平衡等方面发挥重要作用。目
前，拟南芥ＴＴ８、玉米（Ｌｃ、Ｂ、Ｒ／Ｂ）、水稻（Ｏｒｙｚａｓａｔｉｖａ
Ｌ．）ＯＳＢ１、矮牵牛（ＡＮ１、ＡＮ４、ＡＮ１１）、金鱼草 Ｄｅｌｉｌａ、
牵 牛 （Ｉｐｏｍｏｅａ ｐｕｒｐｕｒｅａ Ｌ．）（ＩｎＤＥＬ 、ＩｎＩＶＳ、
ＩｎｂＨＬＨ３）、非洲菊 ｇｍｙｃ１、龙胆 ＧｔｂＨＬＨ１、亚洲杂交
百合ＬｈｂＨＬＨ２、苹果（ＭｄｂＨＬＨ３、ＭｄｂＨＬＨ３３）等多种
植物的调控花色素合成相关基因的 ｂＨＬＨ转录因子
已被克隆并进行功能鉴定［１５－１６、１８、２８、３２－３４］。
２．３ ＷＤ４０蛋白
ＷＤ４０蛋白非常保守，通常含有４ １６个串联
重复的ＷＤ基元，核心区域由４０个氨基酸残基组成
（色氨酸和天冬氨酸重复单一序列），序列Ｎ末端１１
２４个残基处以 ＧＨ开始，Ｃ末端结尾为 ＷＤ［３５］。
矮牵牛的ＡＮ１１是第１个在植物中发现的 ＷＤ４０蛋
白，在矮牵牛ＡＮ１１突变体中发现，ＤＦＲ的表达量受
到影响并下降，进而对花青素的合成起到调控作
用［３６］。随后在拟南芥ＴＴＧ１、玉米ＰＡＣ、紫苏 ＰｆＷＤ、
牵牛（ＩｐＷＤＲ１、ＩｐＷＤＲ２）、紫花苜蓿（Ｍｅｄｉｃａｇｏｓａｔｉｖａ
Ｌ．）ＭｔＷＤ４０等植物的 ＷＤ４０蛋白也都相继被发现
与花青苷的合成有关［２５，３７－４１］。
３ 花色素合成的相关调控研究
３．１ 转录因子独立调控作用
在ＭＢＷ复合体对花色素生物合成调控的研究
中，ＭＹＢ转录因子的作用最重要，已在拟南芥、苹
果、葡萄、梨及其他蔷薇科植物中得到证实［１７］。一
些ＭＹＢ蛋白也可以不依靠其他因子的辅助，独立起
转录调控作用，如拟南芥 ＡｔＰＡＰ１和 ＡｔＰＡＰ２、矮牵牛
ＰｈＡＮ２、番茄 ＬｅＡＮＴ１、非洲菊 ＧＭＹＢ１０以及葡萄
ＶｖＭＹＢＦ１等能够直接活化花色素苷代谢途径上的
某个（些）基因，并且将它们单独转化多种植物，都
能得到结构基因表达增强或花色素大量积累［１］。葡
萄的ＶｖＭＹＢＡ１由于转座子的插入而无法表达，产生
白色品种［２６］；ＭｒＭＹＢ１的突变产生白色杨梅和 ＭＹＢ
的超表达提高了苹果和橙子果肉的花色素含量［４２］。
ＭＹＢ转录因子可以通过影响结构基因的表达
间接调控花青素的合成。Ｓｃｈｗｉｎｎ等［１３］从金鱼草花
瓣中分离到 ３个 Ｒ２Ｒ３ＭＹＢ转录因子 Ｒｏｓｅａ１、
Ｒｏｓｅａ２和Ｖｅｎｏｓａ，并发现它们可以通过激活花青素
合成过程中不同关键酶基因的表达影响花色素的积
累，如Ｒｏｓｅａ１高度调节Ｆ３Ｈ、Ｆ３’Ｈ、ＦＬＳ、ＤＦＲ和ＵＦ
ＧＴ的表达；Ｒｏｓｅａ２仅对Ｆ３’Ｈ进行表达诱导；Ｖｅｎｏｓａ
对Ｆ３Ｈ、Ｆ３’Ｈ和 ＵＦＧＴ表达有强诱导，对 ＡＮＳ和
ＣＨＩ表达也有作用，对ＤＦＲ表达无作用。
近年来，通过超表达ＭＹＢ基因促使花器官或果
实中花青素积累的报道不断增多。Ｂａｎ等［２７］和 Ｅｓ
ｐｌｅｙ等［１５］几乎同时分离出２个分别与苹果果皮和
果肉着红色紧密相关的ＭＹＢ类转录因子 ＭｄＭＹＢ１０
和ＭｄＭＹＢＡ，其中，ＭｄＭＹＢＡ受低温和ＵＶＢ的诱导，
在不同组织和不同品种中表达水平差异明显。Ｂａｎ
等［２７］将ＭｄＭＹＢＡ引入到苹果幼苗中瞬时表达能产
生红斑，转入烟草中能增加花色素苷的积累［２７］。
Ｅｓｐｌｅｙ［１５］等发现 ＭｄＭＹＢ１０也能在烟草叶片中诱导
出红斑。番茄中的 ＡＮＴ１能激活调控 ＣＨＳ、ＣＨＩ、
ＤＦＲ、ＵＦＧＴ、ＧＳＴ等 ５个结构基因控制花青苷的
合成［１１］。
在花色素合成过程中，ＭＹＢ基因的表达体现组
织特异性和时空差异。同一合成途径在不同的发育
阶段，花色素合成受控于不同的转录因子。如葡萄
浆果发育的早期阶段，由ＶｖＭＹＢ５ａ调节体内的ＣＨＩ、
ＣＨＳ和 Ｆ３Ｈ酶活性，而在浆果成熟过程中，则是由
ＶｖＭＹＢ５ｂ和ＶｖＭＹＢＡ１、ＶｖＭＹＢＡ２共同作用调控果皮
内花青素的合成［４３］。Ｐａｔａｎａｉｋ等［４４］采用同源克隆
的方法从烟草中分离了 １个 Ｒ２Ｒ３ＭＹＢ基因 Ｎｔ
Ａｎ２，ＲＴＰＣＲ分析发现其表达量在花朵发育早期达
到最高，随后迅速下降；除在花冠中大量表达外，Ｎｔ
Ａｎ２在花冠筒、雄蕊和子房中仅有少量表达，在叶
片、萼片中均检测不到其转录本。紫色番薯的 Ｉｂ
ＭＹＢ１特异地调控紫色番薯的地下块根果肉的结构
基因ＣＨＳ、Ｆ３Ｈ、ＤＦＲ、ＡＮＳ的表达导致了花色素的形
成［１４］。另外，一些研究证明，植物体内 ＭＹＢ蛋白除
了具有正调控作用以外，还存在负调控作用，如 Ｌｕｏ
等［４５］将拟南芥 ＡｔＭＹＢ１２转入烟草中会抑制花瓣中
花青素和黄酮类物质的积累；苹果 ＭｄＭＹＢ６在拟南
芥中超表达可抑制植株中 ＣＨＳ、ＣＨＩ和 ＤＦＲ等基因
的表达，进而减少花青素的合成［４６］。
ｂＨＬＨ转录因子对植物花色素合成基因的表达
２７５
第４期 史倩倩等：植物花色素合成的转录调控研究进展
也有调控作用，同样具有组织特异性，如金鱼草的
ｂＨＬＨ转录因子 ＤＥＬＩＬＡ的表达具有较强的组织特
异性，主要在花冠、萼片、子叶和茎中起作用［１３］。大
丽花 （Ｄａｈｌｉａｖａｒｉａｂｉｌｉｓ）纯黄色突变体是由于 Ｔｄｖ１
插入导致部分 ＤｖＩＶＳ正常表达，使花色素合成结构
基因无法正常表达，不能合成花色素而只能合成黄
酮和紫柳花素［４７］。
３．２ ＭＢＷ复合物的调控作用
在花色素的转录调控中，转录因子之间相互作
用，存在着共表达效应。对模式植物的研究表明，花
色素合成由 Ｒ２Ｒ３ＭＹＢ、ｂＨＬＨ和 ＷＤ４０蛋白组成
Ｒ２Ｒ３ＭＹＢｂＨＬＨＷＤ４０（ＭＢＷ）复合物调控［６］，例
如拟南芥的 ＴＴ２ＴＴ８ＴＴＧ１形成的 ＭＢＷ复合物促
进拟南芥种子原花青素合成，ＰＡＰ１ＧＬ３ＴＴＧ１形成
的ＭＢＷ复合物共同调控结构基因 ＰＡＬ、ＣＨＳ、ＤＦＲ
和 ＧＳＴ［３７］。Ｚｉｍｍｅｒｍａｎｎ等［４８］用烟草 （Ｎｉｃｏｔｉａｎａ
ｔａｂａｃｕｍＬ．）作材料，验证了从苹果、梨、桃等蔷薇科
植物中分离得到的 １１个 ＭＹＢ１０与 ｂＨＬＨ（Ａｔ
ｂＨＬＨ２、ＡｔｂＨＬＨ４２、ＭｄｂＨＬＨ３、ＭｄｂＨＬＨ３３）对色素形
成的协同调控，发现ＭＹＢ１０与ＡｔｂＨＬＨ２或ＡｔｂＨＬＨ４２
组合效果最好。Ｗａｎｇ等［４３］也表明，苹果的 ＭＹＢ１０
与ＭｄｂＨＬＨ３或 ＭｄｂＨＬＨ３３协同调控的效果非常明
显［２８］。在番茄中，只有当 ＭＹＢ和 ｂＨＬＨ同时超表
达时，果实的花色素含量才达到较高水平。３５Ｓ：
ＭｒＭＹＢ１转基因拟南芥和烟草分析结果表明，植物
组织中花青素合成需要内源 ｂＨＬＨ较高水平的表
达［４９］。矮牵牛花药中 ＡＮ１的表达依赖于 ＡＮ４
（Ｒ２Ｒ３ＭＹＢ），在 ＡＮ４功能缺失的叶片和花药中
ＡＮ２（Ｒ２Ｒ３ＭＹＢ）能够重新激活 ＡＮ１的表达，表明
ＡＮ２和 ＡＮ４均是 ＡＮ１表达的激活因子［３４］。由于组
成的Ｒ２Ｒ３ＭＹＢ蛋白不同，矮牵牛的 ＭＢＷ复合物
能调节不同组织的花青素合成，即在光照下，ＡＮ１
ＡＮ２ＡＮ１１调控花瓣着色，ＡＮ１ＡＮ４ＡＮ１１调控花筒
和花药着色，ＡＮ１ＤＰＬＡＮ１１调控花筒脉络着色，
ＡＮ１ＰＨＺＡＮ１１调控发育中的花芽表面着色［５０］。矮
牵牛中也存在着正负调节机制，在暗处时ＭＢＷ复合
物表达受抑制而 ＰｈＭＹＢ２７（Ｒ２Ｒ３ＭＹＢ）基因和
ＰｈＭＹＢｘ（Ｒ３ＭＹＢ）基因表达量大大增加［７，５０］。
Ｙａｍａｚａｋｉ等［４０］通过酵母双杂交推测紫苏（Ｐｅｒｉｌａｆｒｕ
ｔｅｓｃｅｎｓ）转录因子的作用是２个 ｂＨＬＨ蛋白 ＭＹＣＲＰ
和ＭＹＣＧＰ，能够与 ＭＹＢＰ１和 ＰｆＷＤ相互作用形成
ＭＢＷ复合物，从而激活花色素合成结构基因表达。
ＭＹＢ转录因子与 ｂＨＬＨ转录因子在不依赖于
ＷＤ４０蛋白的条件下或 ｂＨＬＨ转录因子和 ＷＤ４０蛋
白共同协作调控花色素合成基因的表达，进而起到
影响花色素的合成。非洲菊的 Ｒ２Ｒ３ＭＹＢ蛋白
ＧＭＹＢ１０与ｂＨＬＨ蛋白 ＧＭＹＣ１相互作用共同激活
ＤＦＲ表达，且ＧＭＹＣ１具有较强的器官、组织和花类
表２ 花青素合成相关的ＭＢＷ转录复合物及其调控的结构基因
植物 ＭＹＢ转录因子 ｂＨＬＨ转录因子 ＷＤ４０转录因子 受调控的基因 文献来源
拟南芥
ＰＡＰ１、ＰＡＰ２、ＭＹＢ１１３、ＭＹＢ１１４、
ＴＴ２、ＭＹＢ１２、ＭＹＢ１１１、ＭＹＢ４
ＴＴ８、ＧＬ３、ＥＧＬ３、ＭＹＣ１ ＴＴＧ１
ＰＡＬ、ＣＨＳ、Ｆ３’Ｈ、ＤＦＲ、ＡＮＳ、
ＵＦＧＴ、ＧＳＴ
［３７］
玉米
Ｃ１
ＰＬ１
Ｒ１
Ｂ１、ＳＮ１
ＰＡＣ１
ＰＡＣ１
ＣＨＳ、ＣＨＩ、Ｆ３Ｈ
ＤＦＲ、ＡＮＳ、ＵＦＧＴ
［３８］
矮牵牛 ＡＮ２、ＡＮ４、ＤＰＬ、ＰＨＺ、ＰｈＭＹＢｘ ＡＮ１、ＪＡＦ１３ ＡＮ１１ ＣＨＳＪ、ＤＦＲ、ＡＮ１３、ＲＴ、ＡＯＭＴ ［３４、５０］
葡萄
ＶｖＭＹＢ５ａ、 ＶｖＭＹＢ５ｂ、 ＶｖＭＹ
ＢＡ１、ＶｖＭＹＢＡ２、ＶｖＭＹＢＰＡ１
ＶｖＭＹＣ１、ＶｖＭＹＣＡ１ ＶｖＷＤＲ１、ＶｖＷＤＲ２ ＣＨＩ、ＡＮＲ、ＵＦＧＴ ［５１］
紫苏 Ｐ１ ＲＰ／ＧＰ、Ｆ３Ｇ１ ＰｆＷＤ ＤＦＲ ［４０］
圆叶牵牛 ＭＹＢ１ ｂＨＬＨ２ ＷＤＲ１ ＣＨＳ、ＣＨＩ、Ｆ３Ｈ、ＤＦＲ、ＡＮＳ、ＵＦＧＴ ［３３］
花菜 ＰＵＲＰＬＥ ＢｏｂＨＬＨ１ ＢｏＷＤ４０ Ｆ３’Ｈ、ＤＦＲ、ＡＮＳ ［５３］
烟草 ＮｔＡｎ２ ＮｔＡｎ１ ＣＨＳ、ＤＦＲ ［５８］
苹果 ＭｄＭＹＢ１０ ＭｄｂＨＬＨ３、ＭｄｂＨＬＨ３３ ＣＨＳ、ＣＨＩ、ＡＮＳ、ＵＦＧＴ ［２８、４３、５４］
山竹 ＧｍＭＹＢ１０ ＡｔｂＨＬＨ２ ＤＦＲ ［８，５６］
非洲菊 ＧＭＹＢ１０ ＧＭＹＣ１ ＤＦＲ ［３２］
龙胆 ＧｔｂＨＬＨ１ ＧｔＭＹＢ３ Ｆ３’５’Ｈ、５ＡＴ ［１６］
百合 ＬｈＭＹＢ６、ＬｈＭＹＢ１２ ＬｈｂＨＬＨ１、ＬｈｂＨＬＨ２ ＣＨＳａ、ＣＨＳｂ、ＤＦＲ ［１８］
红叶卷心菜 ＢｏＭＹＢ２ ＢｏＴＴ８ ＣＨＳ、Ｆ３Ｈ、Ｆ３’Ｈ、ＤＦＲ、ＡＮＳ、ＧＳＴ ［５２］
紫背天葵 ＧｂＭＹＢ１ ＧｂＭＹＣ１ ＤＦＲ、ＡＮＳ ［５７］
杨梅 ＭｒＭＹＢ１ ＭｒｂＨＬＨ１ ＣＨＩ、Ｆ３’Ｈ、ＤＦＲ１、ＡＮＳ、ＵＦＧＴ ［１７］
金鱼草 Ｒｏｓｅａ１、Ｖｅｎｏｓａ Ｄｅｌｉａ、Ｍｕｔａｂｉｌ Ｆ３Ｈ、ＤＦＲ、ＡＮＳ、ＵＦＧＴ ［１３］
３７５
林 业 科 学 研 究 第２８卷
型特异性，如其调节花冠和心皮中的 ＤＦＲ表达，对
冠毛和雄蕊中的却不调节［３２］。在龙胆中 ＧｔｂＨＬＨ１
与ＧｔＭＹＢ３相互作用能增强 Ｆ３’５’Ｈ和５ＡＴ启动子
活性，却不能影响ＣＨＳ的活性［１６］。亚洲杂交百合的
ＬｈｂＨＬＨ２与ＬｈＭＹＢ６、ＬｈＭＹＢ１２相互作用，能够激活
ＤＦＲ、ＣＨＳａ、ＣＨＳｂ的表达［１８］。Ｍａｔｕｓ等［５１］通过亚细
胞定位试验证明，ＶｖＭＹＣＡ１和ＶｖＷＤＲ１（ＷＤ４０）能够
共定位于细胞质和细胞核内，且它们的表达模式与
葡萄浆果中的花色素积累，高盐胁迫下幼苗花色素
积累以及 ＶｖＭＹＢＡ１／Ａ２、ＵＦＧＴ、ＡＮＲ的表达模式一
致。ＭＢＷ复合物对植物花色素合成的调控还在圆
叶牵牛［３３］、红心卷心菜（ＢｒａｓｉｃａｏｌｅｒａｃｅａＬ．ｖａｒ．
ｃａｐｉｔａｔａ）［５２］、花菜（ＢｒａｓｉｃａｏｌｅｒａｃｅａＬ．ｖａｒ．ｂｏｔｒｙ
ｔｉｓ）［５３］、苹果［５４］、梨（Ｐｙｒｕｓｐｙｒｉｆｏｌｉａ（Ｂｕｒｍ．ｆ．））［５５］、
山竹（ＧａｒｃｉｎｉａｍａｎｇｏｓｔａｎａＬ．）［５６］、杨梅［１７］、紫背天
葵（Ｇｙｎｕｒａｂｉｃｏｌｏｒ（Ｒｏｘｂ．ｅｘＷｉｌｄ．）ＤＣ．）［５７］、烟
草［５８］等植物研究中得到证实。
４ 展望
ＭＹＢ、ｂＨＬＨ转录因子和ＷＤＲ蛋白在植物花青
素生物合成中起重要调控作用，但以往研究大多集
中在拟南芥、玉米和金鱼草等模式植物及果实、蔬菜
中，对其他花色繁多、遗传背景更加复杂的观赏植
物，如牡丹、芍药、月季等及其一些具有奇异花色植
物的转录因子的分离及转录因子间的互作，以及对
花色素合成基因的调控作用的研究仍处于初期阶
段。因此，需要借助基因组测序技术和蛋白组学技
术，对木本和具有奇异花色观赏植物的转录因子进
行鉴定，并利用瞬时表达方法、酵母双杂交及转基因
技术对转录因子间以及转录因子与结构基因间的调
控模式进行研究，并对其遗传功能进行验证，为实现
人工调控花色素合成，进而定向改变观赏植物的花
色、叶色，提高观赏价值提供科学依据和理论基础。
参考文献：
［１］ＨｉｃｈｒｉＩ，ＢａｒｉｅｕＦ，ＢｏｇｓＪ，ｅｔａｌ．Ｒｅｃｅｎｔａｄｖａｎｃｅｓｉｎｔｈｅｔｒａｎｓｃｒｉｐ
ｔｉｏｎａｌｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｆｌａｖｏｎｏｉｄｂｉｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐａｔｈｗａｙ［Ｊ］．ＪＥｘｐ
Ｂｏｔ，２０１１，６２（８）：２４６５－２４８３．
［２］ＨａｒｂｏｒｎｅＪＢ，ＷｉｌｉａｍｓＣＡ．Ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｓａｎｄｏｔｈｅｒｆｌａｖｏｎｏｉｄｓ
［Ｊ］．ＮａｔＰｒｏｄＲｅｐ，２００１，１８（３）：３１０－３３３．
［３］ＧｒｏｔｅｗｏｌｄＥ．Ｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃｓａｎｄｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙｏｆｆｌｏｒａｌｐｉｇｍｅｎｔｓ［Ｊ］．
ＡｎｎｕＲｅｖＰｌａｎｔＢｉｏｌ，２００６，５７（１）：７６１－７８０．
［４］ＨｕｇｕｅｎｅｙＰ，ＰｒｏｖｅｎｚａｎｏＳ，ＶｅｒｉｅｓＣ，ｅｔａｌ．Ａｎｏｖｅｌｃａｔｉｏｎｄｅ
ｐｅｎｄｅｎｔＯＭｅｔｈｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎｉｎ
ｇｒａｐｅｖｉｎｅ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌ，２００９，１５０（４）：２０５７－２０７０．
［５］ＢｏｇｓＪ，ＪａｆｅＦＷ，ＴａｋｏｓＡＭ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅｇｒａｐｅｖｉｎｅｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ
ｆａｃｔｏｒＶｖＭＹＢＰＡ１ｒｅｇｕｌａｔｅｓｐｒｏａｎｔｈｏｃｙａｎｉｄｉｎｓｙｎｔｈｅｓｉｓｄｕｒｉｎｇｆｒｕｉｔ
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００７，１４３（３）：１３４７－１３６１．
［６］ＢｒｏｕｎＰ．Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌｃｏｎｔｒｏｌｏｆｆｌａｖｏｎｏｉｄｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ：ａｃｏｍｐｌｅｘ
ｎｅｔｗｏｒｋｏｆｃｏｎｓｅｒｖｅｄｒｅｇｕｌａｔｏｒｓｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｍｕｌｔｉｐｌｅａｓｐｅｃｔｓｏｆｄｉｆｅｒ
ｅｎｔｉａｔｉｏｎｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．ＣｕｒＯｐｉｎＰｌａｎｔＢｉｏｌ，２００５，８（３）：
２７２－２７９．
［７］ＰａｚＡｒｅｓ，ＧｈｏｓａｌＤ，ＷｉｅｎａｎｄＵ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｃ１ｌｏｃｕｓｏｆ
Ｚｅａｍａｙｓｅｎｃｏｄｅｓａｐｒｏｔｅｉｎｗｉｔｈｈｏｍｏｌｏｇｙｔｏｍｙｂｐｈｏｔｏｏｎｃｏｇｅｎｅ
ｐｒｏｄｕｃｔｓａｎｄｗｉｔｈｓｔｒｕｃｔｕｒａｌｓｉｍｉｌａｒｉｔｉｅｓｔｏｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌａｃｔｉｖａｔｏｒｓ
［Ｊ］．ＥＭＢＯＪ，１９８７，６：３５５３－３５５８．
［８］ＨｅｒｎａｎｄｅｚＪＭ，ＨｅｉｎｅＧＦ，ＩｒａｎｉＮＧ，ｅｔａｌ．Ｄｉｆｅｒｅｎｔｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ
ｐａｒｔｉｃｉｐａｔｅｉｎｔｈｅＲｄｅｐｅｎｄｅｎｔａｃｔｉｖｉｔｙｏｆｔｈｅＲ２Ｒ３ＭＹＢｔｒａｎｓｃｒｉｐ
ｔｉｏｎｆａｃｔｏｒＣ１［Ｊ］．ＪＢｉｏｌＣｈｅｍ，２００４，２７９（４６）：４８２０５－４８２１３．
［９］ＱｕａｔｒｏｃｃｈｉｏＦ，ＢａｕｄｒｙＡ，ＬｅｐｉｎｉｅｃＬ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｆｌａ
ｖｏｎｏｉｄｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ［Ｍ］／／ＧｒｏｔｅｗｏｌｄＥ．Ｔｈｅｓｃｉｅｎｃｅｏｆｆｌａｖｏｎｏｉｄｓ．
ＮｅｗＹｏｒｋ：Ｓｐｒｉｎｇｅｒ，２００６：９７－１２２．
［１０］ＥｌｏｍａａＰ，ＵｉｍａｒｉＡ，ＭｅｈｔｏＭ，ｅｔａｌ．Ａｃｔｉｖａｔｉｏｎｏｆａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ
ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｉｎＧｅｒｂｅｒａｈｙｂｒｉｄａ（Ａｓｔｅｒａｃｅａｅ）ｓｕｇｇｅｓｔｓｃｏｎｓｅｒｖｅｄ
ｐｒｏｔｅｉｎｐｒｏｔｅｉｎａｎｄｐｒｏｔｅｉｎｐｒｏｍｏｔｅｒｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅａｎ
ｃｉｅｎｔｌｙｄｉｖｅｒｇｅｄｍｏｎｏｃｏｔｓａｎｄｅｕｄｉｃｏｔｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌ，２００３，
１３３（４）：１８３１－１８４２．
［１１］ＭａｔｈｅｗｓＨ，ＣｌｅｎｄｅｎｎｅｎＳＫ，ＣａｌｄｗｅｌＣＧ，ｅｔａｌ．Ａｃｔｉｖａｔｉｏｎｔａｇ
ｇｉｎｇｉｎｔｏｍａｔｏｏｉｄｅｎｔｉｆｉｅｓａｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌｒｅｇｕｌａｔｏｒｏｆａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ
ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ，ｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎ，ａｎｄｔｒａｎｓｐｏｒｔ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌ，２００３，１５
（８）：１６８９－１７０３．
［１２］ＫｏｂａｙａｓｈｉＳ，ＧｏｔｏＹａｍａｍｏｔｏＮ，ＨｉｒｏｃｈｉｋａＨ．Ｒｅｔｒｏｔｒａｎｓｐｏｓｏｎｉｎ
ｄｕｃｅｄｍｕｔａｔｉｏｎｓｉｎｇｒａｐｅｓｋｉｎｃｏｌｏｒ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００４，３０４
（５６７３）：９８２．
［１３］ＳｃｈｗｉｎｎＫ，ＶｅｎａｉｌＪ，ＳｈａｎｇＹ，ｅｔａｌ．ＡｓｍａｌｆａｍｉｌｙｏｆＭＹＢｒｅｇ
ｕｌａｔｏｒｙｇｅｎｅｓｃｏｎｔｒｏｌｓｆｌｏｒａｌｐｉｇｍｅｎｔａｔｉｏｎｉｎｔｅｎｓｉｔｙａｎｄｐａｔｅｒｎｉｎｇｉｎ
ｔｈｅｇｅｎｕｓＡｎｔｉｒｈｉｎｕｍ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌ，２００６，１８：８３１－８５１．
［１４］ＭａｎｏＨ，ＯｇａｓａｗａｒａＦ，ＳａｔｏＫ，ｅｔａｌ．Ｉｓｏｌａｔｉｏｎｏｆａｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｇｅｎｅ
ｏｆａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｉｎｔｕｂｅｒｏｕｓｒｏｏｔｓｏｆｐｕｒｐｌｅｆｌｅｓｈｅｄｓｗｅｅｔ
ｐｏｔａｔｏ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌ，２００７，１４３（３）：１２５２－１２６８．
［１５］ＥｓｐｌｅｙＲＶ，ＨｅｌｅｎｓＲＰ，ＰｕｔｅｒｉｌＪ，ｅｔａｌ．Ｒｅｄｃｏｌｏｕｒａｔｉｏｎｉｎａｐ
ｐｌｅｆｒｕｉｔｄｕｅｔｏｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｙｏｆｔｈｅＭＹＢｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒ，Ｍｄ
ＭＹＢ１０［Ｊ］．ＰｌａｎｔＪ，２００７，４９：４１４－４２７．
［１６］ＮａｋａｔｓｕｋａＴ，ＨａｒｕｔａＫＳ，ＰｉｔａｋｓｕｔｈｅｅｐｏｎｇＣ，ｅｔａｌ．Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ
ａｎｄｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆＲ２Ｒ３ＭＹＢａｎｄｂＨＬＨｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｓ
ｒｅｇｕｌａｔｉｎｇａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｉｎｇｅｎｔｉａｎｆｌｏｗｅｒｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌ
Ｐｈｙｓｉｏｌ，２００８，４９：１８１８－１８２９．
［１７］ＬｉｕＸＦ，ＹｉｎＸＲ，ＡｎｄｒｅｗＣ，ｅｔａｌ．ＴｈｅｒｏｌｅｏｆＭｒｂＨＬＨａｎｄ
ＭｒＭＹＢ１ｉｎｒｅｇｕｌａｔｉｎｇａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｂｉｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｇｅｎｅｓｉｎｔｏｂａｃｃｏａｎｄ
Ｃｈｉｎｅｓｅｂａｙｂｅｒｙ（Ｍｙｒｉｃａｒｕｂｒａ）ｄｕｒｉｎｇａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌＴｉｓｓＯｒｇａｎＣｕｌｔ，２０１３，１１５：２８５－２９８．
［１８］ＹａｍａｇｉｓｈｉＭ，ＳｈｉｍｏｙａｍａｄａＹ，ＮａｋａｔｓｕｋａＴ，ｅｔａｌ．ＴｗｏＲ２Ｒ３
ＭＹＢｇｅｎｅｓ，ｈｏｍｏｌｏｇｓｏｆｐｅｔｕｎｉａＡＮ２，ｒｅｇｕｌａｔｅａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｂｉｏｓｙｎ
ｔｈｅｓｅｓｉｎｆｌｏｗｅｒｔｅｐａｌｓ，ｔｅｐａｌｓｐｏｔｓａｎｄｌｅａｖｅｓｏｆＡｓｉａｔｉｃｈｙｂｒｉｄｌｉｌｙ
［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌＰｈｙｓｉｏｌ，２０１０，５１：４６３－４７４．
［１９］ＮｅｓｉＮ，ＪｏｎｄＣ，ＤｅｂｅａｕｊｏｎＩ，ｅｔａｌ．ＴｈｅＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓＴＴ２ｇｅｎｅｅｎ
ｃｏｄｅｓａｎＲ２Ｒ３ＭＹＢｄｏｍａｉｎｐｒｏｔｅｉｎｔｈａｔａｃｔｓａｓａｋｅｙｄｅｔｅｒｍｉｎａｎｔ
４７５
第４期 史倩倩等：植物花色素合成的转录调控研究进展
ｆｏｒｐｒｏａｎｔｈｏｃｙａｎｉｄｉｎａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｉｎｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇｓｅｅｄ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ
Ｃｅｌ，２００１，１３（９）：２０９９－２１１４．
［２０］ＭｅｈｒｔｅｎｓＦ，ＫｒａｎｚＨ，ＢｅｄｎａｒｅｋＰ，ｅｔａｌ．ＴｈｅＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｔｒａｎ
ｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒＭＹＢ１２ｉｓａｆｌａｖｏｎｏｌｓｐｅｃｉｆｉｃｒｅｇｕｌａｔｏｒｏｆｐｈｅｎｙｌｐｒｏ
ｐａｎｏｉｄｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌ，２００５，１３８（２）：１０８３
－１０９６．
［２１］ＱｕａｔｒｏｃｅｈｉｏＦ，ＷｉｎｇＪ，ｖａｎｄｅｒＷｏｕｄｅＫ，ｅｔａｌ．Ａｎａｌｙｓｉｓｏｆ
ｂＨＬＨａｎｄＭＹＢｄｏｍａｉｎｐｒｏｔｅｉｎｓ：ｓｐｅｃｉｅｓｓｐｅｃｉｆｉｃｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｄｉｆｅｒ
ｅｎｃｅｓａｒｅｃａｕｓｅｄｂｙｄｉｖｅｒｇｅｎｔｅｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆｔａｒｇｅｔａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｇｅｎｅｓ
［Ｊ］．ＰｌａｎｔＪｏｕｒｎａｌ，１９９８，１３（４）：４７５－４８８．
［２２］ＹａｎｇＪ，ＨｕａｎｇＪ，ＧｕＨ，ｅｔａｌ．Ｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎａｎｄａｄａｐｔｉｖｅｅｖｏｌｕｔｉｏｎ
ｏｆｔｈｅｃｈａｌｃｏｎｅｓｙｎｔｈａｓｅｇｅｎｅｓｏｆＤｅｎｄｒａｎｔｈｅｍａ（Ａｓｔｅｒａｃｅａｅ）［Ｊ］．
Ｍｏｌｅｃｕｌａｒｂｉｏｌｏｇｙａｎｄｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，２００２，１９（１０）：１７５２－１７５９．
［２３］ＪａｃｋｓｏｎＤ，ＣｕｌｉａｎｅｚＭａｅｉａＦ，ＰｒｅｓｅｏｔＡＧ，ｅｔａｌ．Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｐａｔ
ｔｅｒｎｓｏｆｍｙｂｇｅｎｅｓｆｒｏｍａｎｔｉｒｈｉｎｕｍｆｌｏｗｅｒｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌ，１９９１，
３（２）：１１５－１２５．
［２４］ＧｏｎｇＺＺ，ＹａｍａｇｉｓｈｉＥ，ＹａｍａｚａｋｉＭ，ｅｔａｌ．Ａｃｏｎｓｔｉｔｕｔｉｖｅｌｙｅｘ
ｐｒｅｓｓｅｄＭｙｃｌｉｋｅｇｅｎｅｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｆｒｏｍＰｅ
ｒｉｌａｆｒｕｔｅｓｃｅｎｓ：ｍｏｌｅｃｕｌａｒｃｈａｒａｅｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ，ｈｅｔｅｒｏｌｏｇｏｕｓｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ
ｉｎｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｐｌａｎｔｓａｎｄｔｒａｎｓａｃｔｉｖａｔｉｏｎｉｎｙｅａｓｔｃｅｌｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＭｏ
ｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙ，１９９９，４１（１）：３３－４４．
［２５］ＭｏｒｉｔａＹ，ＳａｉｔｏｈＭ，ＨｏｓｈｉｎｏＡ，ｅｔａｌ．ＩｓｏｌａｔｉｏｎｏｆｃＤＮＡｓｆｏｒ
Ｒ２Ｒ３ＭＹＢ，ｂＨＬＨａｎｄＷＤＲｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌｒｅｇｕｌａｔｏｒｓａｎｄｉｄｅｎｔｉｆｉ
ｃａｔｉｏｎｏｆｃａｎｄｃａｍｕｔａｔｉｏｎｓｃｏｎｆｅｒｉｎｇｗｈｉｔｅｆｌｏｗｅｒｓｉｎｔｈｅＪａｐａｎｅｓｅ
ｍｏｒｎｉｎｇｇｌｏｒｙ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌＰｈｙｓｉｏｌ，２００６，４７：４５７－４７０．
［２６］ＫｏｂａｙａｓｈｉＳ，ＩｓｈｉｍａｒｕＭ，ＨｉｒａｏｋａＫ，ｅｔａｌ．Ｍｙｂｒｅｌａｔｅｄｇｅｎｅｓｏｆ
ｔｈｅＫｙｏｈｏｇｒａｐｅ（Ｖｉｔｉｓｌａｂｒｕｓｃａｎａ）ｒｅｇｕｌａｔｅａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
［Ｊ］．Ｐｌａｎｔａ，２００２，２１５（６）：９２４－９３３．
［２７］ＢａｎＹ，ＨｏｎｄａＣ，ＨａｔｓｕｙａｍａＹ，ｅｔａｌ．Ｉｓｏｌａｔｉｏｎａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎａｌａ
ｎａｌｙｓｉｓｏｆａＭＹＢｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｇｅｎｅｔｈａｔｉｓａｋｅｙｒｅｇｕｌａｔｏｒｆｏｒ
ｔｈｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｒｅｄｃｏｌｏｒａｔｉｏｎｉｎａｐｐｌｅｓｋｉｎ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＪ，２００７，
４８（７）：９５８－９７０．
［２８］ＷａｎｇＫＬ，ＢｏｌｉｔｈｏＫ，ＧｒａｆｔｏｎＫ，ｅｔａｌ．ＡｎＲ２Ｒ３ＭＹＢｔｒａｎｓｃｒｉｐ
ｔｉｏｎｆａｃｔｏｒａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｔｈｅａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｂｉｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｐａｔｈｗａｙｉｎＲｏｓａｃｅａｅ［Ｊ］．ＢＭＣＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙ，２０１０，１０：５０．
［２９］俞 波．红色砂梨花青苷生物合成相关基因分离及表达研究
［Ｄ］．杭州：浙江大学，２０１２：３６－４９．
［３０］张全琪，朱家红，倪燕妹，等．植物ｂＨＬＨ转录因子的结构特点
及其生物学功能［Ｊ］．热带亚热带植物学报，２０１１，１９（１）：８４
－９０．
［３２］ＥｌｏｍａａＰ，ＭｅｈｔｏＭ，ＫｏｔｉｌａｉｎｅｎＭ，ｅｔａｌ．ＡｂＨＬＨｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ
ｆａｃｔｏｒｍｅｄｉａｔｅｓｏｒｇａｎ，ｒｅｇｉｏｎａｎｄｆｌｏｗｅｒｔｙｐｅｓｐｅｃｉｆｉｃｓｉｇｎａｌｓｏｎｄｉ
ｈｙｄｒｏｆｌａｖｏｎｏｌ４ｒｅｄｕｃｔａｓｅ（ｄｆｒ）ｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｉｎｔｈｅｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ
ｏｆＧｅｒｂｅｒａｈｙｂｒｉｄａ（Ａｓｔｅｒａｃｅａｅ）［Ｊ］．ＰｌａｎｔＪ，１９９８，１６（１）：９３
－９９．
［３３］ＰａｒｋＫ，ＩｓｈｉｋａｗａＮ，ＭｏｒｉｔａＹ，ｅｔａｌ．ＡｂＨＬＨｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｇｅｎｅｉｎ
ｔｈｅｃｏｍｍｏｎｍｏｒｎｉｎｇｇｌｏｒｙ，Ｉｐｏｍｏｅａｐｕｒｐｕｒｅａ，ｃｏｎｔｒｏｌｓａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ
ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｉｎｆｌｏｗｅｒｓ，ｐｒｏａｎｔｈｏｃｙａｎｉｄｉｎａｎｄｐｈｙｔｏｌｎｅｌａｎｉｎｐｉｇｍｅｎ
ｔａｔｉｏｎｉｎｓｅｅｄｓ，ａｎｄｓｅｅｄｔｒｉｃｈｏｍｅｆｏｒｍａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＴｈｅＰｌａｎｔＪｏｕｍａｌ，
２００７，４９（４）：６４１－６５４．
［３４］ＳｐｅｌｔＣ，ＱｕａｔｒｏｃｃｈｉｏＦ，ＭｏｌＪＮＭ，ｅｔａｌ．ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ１ｏｆｐｅｔｕｎｉ
ａｅｎｃｏｄｅｓａｂａｓｉｃｈｅｌｉｘｌｏｏｐｈｅｌｉｘｐｒｏｔｅｉｎｔｈａｔｄｉｒｅｃｔｌｙａｃｔｉｖａｔｅｓｔｒａｎ
ｓｃｒｉｐｔｉｏｎｏｆｓｔｒｕｃｔｕｒａｌａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｇｅｎｅｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌ，２０００，１２
（９）：１６１９－１６３１．
［３５］闵远琴，闫海芳，李玉花．花色素合成中的 ＷＤ４０蛋白［Ｊ］．植
物生理学通讯，２０１０，４６（９）：８６３－８７０．
［３６］ｄｅＶｅｔｅｎＮ，ＱｕａｔｒｏｃｃｈｉｏＦ，ＭｏｌＪ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅａｎ１１ｌｏｃｕｓｃｏｎｔｒｏｌ
ｌｉｎｇｆｌｏｗｅｒｐｉｇｍｅｎｔａｔｉｏｎｉｎｐｅｔｕｎｉａｅｎｃｏｄｅｓａｎｏｖｅｌＷＤｒｅｐｅａｔｐｒｏ
ｔｅｉｎｃｏｎｓｅｒｖｅｄｉｎｙｅａｓｔ，ｐｌａｎｔｓ，ａｎｄａｎｉｍａｌｓ［Ｊ］．Ｇｅｎｅｓ＆Ｄｅｖｅｌｏｐ
ｍｅｎｔ，１９９７，１１：１４２２－１４３４．
［３７］ＢａｕｄｒｙＡ，ＨｅｉｍＭＡ，ＤｕｂｒｅｕｃｑＢ，ｅｔａｌ．ＴＴ２，ＴＴ８ａｎｄＴＴＧｌ
ｓｙｎｅｒｇｉｓｔｉｃａｌｙｓｐｅｃｉｆｙｔｈｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆＢＡＮＹＵＬＳａｎｄｐｒｏａｎｔｈｏｃｙａ
ｎｉｄｉｎｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｔｈａｌｉａｎａ［Ｊ］．ＴｈｅＰｌａｎｔＪｏｕｒｎａｌ，
２００４，３９：３６６－３８０．
［３８］ＣａｒｅｙＣＣ，ＳｔｒａｈｌｅＪＴ，ＳｅｌｉｎｇｅｒＤＡ，ｅｔａｌ．Ｍｕｔａｔｉｏｎｓｉｎｔｈｅｐａｌｅ
ａｌｅｕｒｏｎｅｃｏｌｏｒ１ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｇｅｎｅｏｆｔｈｅＺｅａｍａｙｓａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｐａｔｈ
ｗａｙｈａｖｅｄｉｓｔｉｎｃｔｐｈｅｎｏｔｙｐｅｓｒｅｌａｔｉｖｅｔｏｔｈｅｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｙｓｉｍｉｌａｒ
ＴＲＡＮＳＰＡＲＥＮＴＴＥＳＴＡＧＬＡＢＲＡ１ｇｅｎｅｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｔｈａｌｉａｎａ［Ｊ］．
ＰｌａｎｔＣｅｌ，２００４，１６（２）：４５０－４６４．
［３９］ＲａｍｓａｙＮＡ，ＧｌｏｖｅｒＢＪ．ＭＹＢｂＨＬＨＷＤ４０ｐｒｏｔｅｉｎｃｏｍｐｌｅｘａｎｄ
ｔｈｅｅｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆｃｅｌｕｌａｒｄｉｖｅｒｓｉｔｙ［Ｊ］．ＴｒｅｎｄｓｉｎＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅ，
２００５，１０（２）：６３－７０．
［４０］ＹａｍａｚａｋｉＭ，ＭａｋｉｔａＹ，ＳｐｒｉｎｇｏｂＫ，ｅｔａｌ．Ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ
ｆｏｒａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｉｎｃｈｅｍｏｔｙｐｅｓｏｆＰｅｒｉｌａｆｒｕｔｅｓｃｅｎｓｖａｒ
Ｃｒｉｓｐａ［Ｊ］．ＢｉｏｅｈｅｍｉｃａｌＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇＪｏｕｍａｌ，２００３，１４（３）：１９１
－１９７．
［４１］ＰａｎｇＹ，ＷｅｎｇｅｒＪＰ，ＳａａｔｈｏｆＫ，ｅｔａｌ．ＡＷＤ４０ｒｅｐｅａｔｐｒｏｔｅｉｎ
ｆｒｏｍＭｅｄｉｃａｇｏｔｒｕｎｃａｔｕｌａｉｓｎｅｃｅｓｓａｒｙｆｏｒｔｉｓｓｕｅｓｐｅｃｉｆｉｃａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ
ａｎｄｐｒｏａｎｔｈｏｃｙａｎｉｄｉｎｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｂｕｔｎｏｔｆｏｒｔｒｉｃｈｏｍｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｇｙ，２００９，１５１（３）：１１１４－１１２９．
［４２］ＢｕｔｅｌｉＥ，ＬｉｃｃｉａｒｄｅｌｏＣ，ＺｈａｎｇＹ，ｅｔａｌ．Ｒｅｔｒｏｔｒａｎｓｐｏｓｏｎｓｃｏｎｔｒｏｌ
ｆｒｕｉｔｓｐｅｃｉｆｉｃ，ｃｏｌｄｄｅｐｅｎｄｅｎｔａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｓｉｎｂｌｏｏｄ
ｏｒａｎｇｅｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌ，２０１２，２４（３）：１２４２－１２５５．
［４３］ＤｅｌｕｃＬ，ＢｏｇｓＪ，ＷａｌｋｅｒＡＲ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒ
ＶｖＭＹＢ５ｂｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｓｔｏｔｈｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎａｎｄｐｒｏａｎｔｈｏ
ｃｙａｎｉｄｉｎｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｉｎｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇｇｒａｐｅｂｅｒｉｅｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌ，
２００８，１４７（４）：２０４１－２０５３．
［４４］ＰａｔａｎａｉｋＳ，ＫｏｎｇＱ，ＺａｉｔｌｉｎＤ，ｅｔａｌ．Ｉｓｏｌａｔｉｏｎａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆａｆｌｏｒａｌｔｉｓｓｕｅｓｐｅｃｉｆｉｃＲ２Ｒ３ＭＹＢｒｅｇｕｌａｔｏｒｆｒｏｍ
ｔｏｂａｃｃｏ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔａ，２０１０，２３１：１０６１－１０７６．
［４５］ＬｕｏＪ，ＢｕｔｅｌｉＥ，ＨｉｌＬ，ｅｔａｌ．ＡｔＭＹＢ１２ｒｅｇｕｌａｔｅｓｃａｆｅｏｙｌｑｕｉｎｉｃ
ａｃｉｄａｎｄｆｌａｖｏｎｏｌｓｙｎｔｈｅｓｉｓｉｎｔｏｍａｔｏ：ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｉｎｆｒｕｉｔｒｅｓｕｌｔｓｉｎ
ｖｅｒｙｈｉｇｈｌｅｖｅｌｓｏｆｂｏｔｈｔｙｐｅｓｏｆｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＪ，２００８，５６：
３１６－３２６．
［４６］ＧａｏＪＪ，ＳｈｅｎＸＦ，ＺｈａｎｇＺ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅｍｙｂｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒ
ＭｄＭＹＢ６ｓｕｐｐｒｅｓｓｅｓａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｂｉｏｓｙｔｈｅｓｉｓｉｎｔｒａｎｓｇｅｎｉｃＡｒａｂｉｄｏｐ
ｓｉｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌＴｉｓｓＯｒｇａｎＣｕｌｔ，２０１１，１０６：２３５－２４２．
［４７］ＯｈｎｏＳ，ＨｏｓｏｋａｗａＭ，ＨｏｓｈｉｎｏＡ，ｅｔａｌ．ＡｂＨＬＨｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ
ｆａｃｔｏｒ，ＤｖＩＶＳ，ｉｓｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｓｙｎｔｈｅｓｉｓｉｎ
ｄａｈｌｉａ（Ｄａｈｌｉａｖａｒｉａｂｉｌｉｓ）［Ｊ］．ＪＥｘｐＢｏｔ，２０１１，６２（１４）：５１０５－
５１１６．
［４８］ＺｉｍｍｅｒｍａｎｎＩＭ，ＨｅｉｍＭＡ，ＷｅｉｓｓｈａａｒＢ，ｅｔａｌ．Ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ
ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｔｈａｌｉａｎａＭＹＢｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｓｉｎｔｅｒ
ａｃｔｉｎｇｗｉｔｈＲ／ＢｌｉｋｅＢＨＬＨｐｒｏｔｅｉｎｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＪ，２００４，４０（１）：
５７５
林 业 科 学 研 究 第２８卷
２２－３４．
［４９］ＨｕａｎｇＹＪ，ＳｏｎｇＳ，ＡｌａｎＡＣ，ｅｔａｌ．Ｄｉｆｅｒｅｎｔｉａｌａｃｔｉｖａｔｉｏｎｏｆａｎ
ｔｈｏｃｙａｎｉｎｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓａｎｄｔｏｂａｃｃｏｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｎｇａｎ
Ｒ２Ｒ３ＭＹＢｆｒｏｍＣｈｉｎｅｓｅｂａｙｂｅｒｙ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌＴｉｓｓＯｒｇＣｕｌｔ，
２０１３，１１３（３）：４９１－４９９．
［５０］ＡｌｂｅｒｔＮＷ，ＬｅｗｉｓＤＨ，ＺｈａｎｇＨ，ｅｔａｌ．ＭｅｍｂｅｒｓｏｆａｎＲ２Ｒ３
ＭＹＢｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｆａｍｉｌｙｉｎｐｅｔｕｎｉａａｒｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌｙａｎｄ
ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｙｒｅｇｕｌａｔｅｄｔｏｃｏｎｔｒｏｌｃｏｍｐｌｅｘｆｌｏｒａｌａｎｄｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ
ｐｉｇｍｅｎｔａｔｉｏｎｐａｔｅｒｎｉｎｇ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＪ，２０１１，６５（５）：７７１－７８４．
［５１］ＭａｔｕｓＪＴ，ＰｏｕｐｉｎＭＪ，Ｃａｎ～óｎＰ，ｅｔａｌ．ＩｓｏｌａｔｉｏｎｏｆＷＤＲａｎｄ
ｂＨＬＨｇｅｎｅｓｒｅｌａｔｅｄｔｏｆｌａｖｏｎｏｉｄｓｙｎｔｈｅｓｉｓｉｎｇｒａｐｅｖｉｎｅ（Ｖｉｔｉｓｖｉｎｉｆｅｒａ
Ｌ．）［Ｊ］．ＰｌａｎｔＭｏｌＢｉｏｌ，２０１０，７２（６）：６０７－６２０．
［５２］ＹｕａｎＹ，ＣｈｉｕＬＷ，ＬｉＬ．Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ
ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｉｎｒｅｄｃａｂｂａｇｅ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔａ，２００９，２３０（６）：１１４１
－１１５３．
［５３］ＣｈｉｕＬＷ，ＺｈｏｕＸ，ＢｕｒｋｅＳ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅｐｕｒｐｌｅｃａｕｌｉｆｌｏｗｅｒａｒｉｓｅｓ
ｆｒｏｍａｃｔｉｖａｔｉｏｎｏｆａＭＹＢｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌ，
２０１０，１５４（３）：１４７０－１４８０．
［５４］ＢｒｕｅｇｇｅｍａｎｎＪ，ＷｅｉｓｓｈａａｒＢ，ＳａｇａｓｓｅｒＭ．ＡＷＤ４０ｒｅｐｅａｔｇｅｎｅ
ｆｒｏｍＭａｌｕｓ×ｄｏｍｅｓｔｉｃａｉｓａｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｈｏｍｏｌｏｇｕｅｏｆＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ
ｔｈａｌｉａｎａＴＲＡＮＳＰＡＲＥＮＴＴＥＳＴＡＧＬＡＢＲＡ１［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌＲｅｐ，
２０１０，２９（３）：２８５－２９４．
［５５］ＦｅｎｇＳ，ＷａｎｇＹ，ＹａｎｇＳ，ｅｔａｌ．Ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｉｎｐｅａｒｓ
ｉｓｒｅｇｕｌａｔｅｄｂｙａＲ２Ｒ３ＭＹＢｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒＰｙＭＹＢ１０［Ｊ］．
Ｐｌａｎｔａ，２０１０，２３２（１）：２４５－２５５．
［５６］ＰａｌａｐｏｌＹ，ＫｅｔｓａＳ，ＬｉｎＷａｎｇＫ，ｅｔａｌ．ＡＭＹＢｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃ
ｔｏｒｒｅｇｕｌａｔｅｓａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｉｎｍａｎｇｏｓｔｅｅｎ（Ｇａｒｃｉｎｉａｍａｎ
ｇｏｓｔａｎａＬ．）ｆｒｕｉｔｄｕｒｉｎｇｒｉｐｅｎｉｎｇ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔａ，２００９，２２９（６）：
１３２３－１３３４．
［５７］ＳｈｉｍｉｚｕＹ，ＭａｅｄａＫ，ＫａｔｏＭ，ｅｔａｌ．ＣｏｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆＧｂＭＹＢ１
ａｎｄＧｂＭＹＣ１ｉｎｄｕｃｅｓａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｉｎｒｏｏｔｓｏｆｃｕｌｔｕｒｅｄ
ＧｙｎｕｒａｂｉｃｏｌｏｒＤＣ．ｐｌａｎｔｌｅｔｏｎｍｅｔｈｙｌｊａｓｍｏｎａｔｅｔｒｅａｔｍｅｎｔ［Ｊ］．
ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌＢｉｏｃｈ，２０１１，４９（２）：１５９－１６７．
［５８］ＢａｉＹ，ＰａｔａｎａｉｋＳ，ＰａｔｒａＢ，ｅｔａｌ．Ｆｌａｖｏｎｏｉｄｒｅｌａｔｅｄｂａｓｉｃｈｅｌｉｘ
ｌｏｏｐｈｅｌｉｘｒｅｇｕｌａｔｏｒｓ，ＮｔＡｎ１ａａｎｄＮｔＡｎ１ｂ，ｏｆｔｏｂａｃｃｏｈａｖｅｏｒｉｇｉｎａ
ｔｅｄｆｒｏｍ ｔｗｏａｎｃｅｓｔｏｒｓａｎｄａｒｅｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｙａｃｔｉｖｅ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔａ，
２０１１，２３４（２）：３６３－３７５．
６７５