全 文 ：林业科学研究　２０１４，２７（４）：５６５ ５６９
ＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ
　　文章编号：１００１１４９８（２０１４）０４０５６５０５
３种落叶松苗期光能利用效率的比较
许晨璐，孙晓梅，张守攻
（中国林业科学研究院林业研究所，国家林业局林木培育重点实验室，北京　１０００９１）
收稿日期：２０１２１１０５
基金项目：国家科技支撑计划课题（２０１２ＢＡＤ０１Ｂ０１）
作者简介：许晨璐（１９８２－），男，博士，主要研究方向：落叶松光合生理及杂种优势．Ｅｍａｉｌ：ｇｅｎｇｎｉｕｒｅ＠１２６．ｃｏｍ
 通讯作者．
关键词：落叶松；苗期；光合生产力
中图分类号：Ｓ７９１．２２ 文献标识码：Ａ
ＰｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃＰｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙｏｆＳｅｅｄｌｉｎｇｓｏｆＴｈｒｅｅＬａｒｃｈＳｐｅｃｉｅｓｉｎｔｈｅ
ＭｏｕｎｔａｉｎｏｕｓＡｒｅａｏｆＨｅｂｅｉＰｒｏｖｉｎｃｅ
ＸＵＣｈｅｎｌｕ，ＳＵＮＸｉａｏｍｅｉ，ＺＨＡＮＧＳｈｏｕｇｏｎｇ
（ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＴｒｅｅＢｒｅｅｄｉｎｇａｎｄＣｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ，ＳｔａｔｅＦｏｒｅｓｔｒｙＡｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ，ＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，
ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ　１０００９１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：ＴｈｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅｏｆＬａｒｉｘｏｌｇｅｎｓｉｓ，Ｌ．ｋａｅｍｐｆｅｒｉａｎｄＬ．ｇｍｅｌｉｎｉｓｅｅｄｌｉｎｇｓｗｅｒｅｍｅａｓｕｒｅｄｉｎｔｈｅ
ｍｏｕｎｔａｉｎｏｕｓａｒｅａｏｆＨｅｂｅｉｐｒｏｖｉｎｃｅｄｕｒｉｎｇＪｕｌｙｔｏＳｅｐｔｅｍｂｅｒ，２００９．Ｔｈｅｒｅｌｅｖａｎｔｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃｉｎ
ｄｅｘｅｓｗｅｒｅａｌｓｏｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄｔｏｃｏｍｐａｒｅｔｈｅｉｒｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｉｅｓ．ＴｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔＬ．ｇｍｅｌｉｎｉｅｘ
ｈｉｂｉｔｅｄｔｈｅｍａｘｉｍｕｍＣＯ２ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎｃａｐａｃｉｔｙ，ｆｏｌｏｗｅｄｂｙＬ．ｋａｅｍｐｆｅｒｉａｎｄＬ．ｏｌｇｅｎｓｉｓ，ｂｕｔｔｈｅｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓｗｅｒｅ
ｎｏｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ．Ｔｈｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃｉｎｄｅｘｅｓｏｆｔｈｅｓｅｓｐｅｃｉｅｓｖａｒｉｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ；Ｌ．ｏｌｇｅｎｓｉｓｅｘｈｉｂｉ
ｔｅｄｔｈｅｌｏｗｅｓｔｓｐｅｃｉｆｉｃｌｅａｆｗｅｉｇｈｔｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈＬ．ｇｍｅｌｉｎｉａｎｄＬ．ｋａｅｍｐｆｅｒｉ．Ｔｈｅｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｌａｔｅｒａｌｑｕａｎｔｉｔｙ，ｌａｔ
ｅｒａｌｌｅｎｇｔｈ，ｌａｔｅｒａｌｄｉａｍｅｔｅｒ，ｎｅｅｄｌｅｗｉｄｔｈａｎｄｎｅｅｄｌｅｌｅｎｇｔｈａｍｏｎｇｔｈｅｓｅｓｐｅｃｉｅｓｒｅａｃｈｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｌｅｖｅｌ，
ｒａｎｋｅｄａｓＬ．ｋａｅｍｐｆｅｒｉ＞Ｌ．ｏｌｇｅｎｓｉｓ＞Ｌ．ｇｍｅｌｉｎｉ．Ｉｎｓｕｍｍａｒｙ，ａｌｔｈｏｕｇｈｔｈｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃａｐａｃｉｔｙｐｅｒｕｎｉｔ
ｌｅａｆａｒｅａｏｆＬ．ｋａｅｍｐｆｅｒｉｗａｓｃｏｎｓｔｒｉｃｔｅｄｉｎｔｈｉｓｒｅｇｉｏｎ，ｔｈｅｌａｒｇｅｓｔｗｈｏｌｅｓｅｅｄｌｉｎｇｌｅａｆａｒｅａａｎｄｌｏｎｇｅｓｔｇｒｏｗｔｈｐｅｒｉ
ｏｄｍａｄｅＬ．ｋａｅｍｐｆｅｒｉｇｒｏｗｆａｓｔｅｒｔｈａｎｔｈｅｏｔｈｅｒｓｐｅｃｉｅｓ．ＴｈｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙｒａｎｋｅｄａｓＬ．ｋａｅｍｐｆｅｒｉ＞
Ｌ．ｇｍｅｌｉｎｉ＞Ｌ．ｏｌｇｅｎｓｉｓ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｌａｒｃｈ；ｓｅｅｄｌｉｎｇ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ
林木９０％以上的干物质来自光合作用，单位时
间内光能利用效率（包括光能截获能力和光能转化
效率）是衡量林木生长潜力的重要指标。光能截获
能力主要与叶面积大小及其发展有关，光能转化效
率主要与单叶光合速率有关。自发现光合速率在不
同个体间存在明显差异后，以提高光能利用效率为
目标的“高光效育种”受到育种学家的重视［１－３］，而
通过选配高光效种质进行有目的杂交已成为高光效
育种的重要手段［４］。落叶松（Ｌａｒｉｘｓｐｐ．）种间杂交
容易，杂种优势明显，杂种优势利用是其遗传改良的
主要手段［５］，而探索不同生态区各自最适宜的杂交
型（指相应的亲本种和正反交模式）是一项基础工
作［６］。前人对落叶松光合性能的研究主要集中在不
同种间光合特性的比较［７－８］，或杂种与其亲本光能
利用效率的比较［９］，并未开展种间光能利用效率差
异研究。为此在冀北山区以当地华北落叶松（Ｌａｒｉｘ．
ｐｒｉｎｃｉｐｉｓｒｕｐｐｒｅｃｈｔｉＭａｙｒ．）为对照，比较３个外来树
种长白落叶松（Ｌ．ｏｌｇｅｎｓｉｓＨｒｅｅｙ．）、日本落叶松（Ｌ．
林　业　科　学　研　究 第２７卷
ｋａｅｍｐｆｅｒｉＣａｒ．）和兴安落叶松（Ｌ．ｇｍｅｌｉｎｉＲｕｐｒ．）
在生长季中、后期单叶净光合速率的差异，结合其他
与光能利用效率有关的生理和形态指标，初步了解
种间光能利用效率差异，以期为冀北山区进一步开
展落叶松种间杂交，利用光合杂种优势进行遗传改
良，加速强杂交优势组合选育提供参考。
１　材料与方法
１．１　试验材料
试验测定于２００９年７—９月在河北省围场县木
兰林管局龙头山种苗场（４１°５９′Ｎ，１１７°４１′Ｅ）进行。
当地平均海拔８８３ｍ，年均降水量３８０ ５６０ｍｍ，年
均气温４．７℃，７—９月平均气温２２℃。试验材料
为日本落叶松、长白落叶松和兴安落叶松１年生苗，
于２００９年４月中旬从辽宁、黑龙江调入，以当地华
北落叶松１年生苗为对照。试验苗于４月中旬移植
到立地条件相同的同一苗圃地内，密度为１８０株·
ｍ－２，苗期管理采用常规管理，４种落叶松苗期管理
一致。
１．２　研究方法
在晴朗无风的天气，采用美国ＬＩＣＯＲ公司生产
的Ｌｉ６４００便携式光合仪测定光合速率日变化。选
择生长正常、受光环境一致的苗木作为标准株，每天
每树种测定３株，重复测定７次（７月２３日、７月２６
日、７月３０日、８月２９日、８月３０日、９月１１日和９
月１２日），每个树种共测定２１株。使用６４００－０５
簇状叶室对侧枝上的一段散生叶进行测定，待仪器
读数稳定后，每隔 １０ｓ记录 １次数据，连续记录 ３
次。每日从７：００至日落每隔２ｈ测定１次，每次测
定在２５ｍｉｎ内完成，交替测定以减少测定时间对结
果的影响及系统误差。全天测定结束之后立即采下
叶片，用数显游标卡尺（精度为０．０１ｍｍ）测定其长
和宽（针叶形状为矩形），计算叶面积，以叶面积重
新计算光合数据。日均值为全天净光合速率的平均
值，用ＳＰＳＳ软件进行方差分析和多重比较。
于生长季末进行生长量、形态及生理指标的测
定，包括苗高、当年高、地径、侧枝数、侧枝长、侧枝直
径、叶密度、叶宽、叶长、比叶重及叶绿素含量等，计
算单叶叶面积和全株总叶面积。叶密度为主梢中上
部每１ｃｍ区间段内散生叶总数。
单叶叶面积＝叶宽×叶长
全株总叶面积＝单叶叶面积×叶密度×侧枝长
×侧枝数
比叶重＝叶片干质量／叶面积
每种采集３０片鲜叶，测得叶面积后，８０℃烘至
质量恒定并称质量（精度０．０００１ｇ），计算比叶重；
侧枝数、侧枝长、侧枝直径和叶密度的样本数均为
１５个，其余指标的样本数为３０个。叶绿素含量采
用乙醇浸提法测定［１０］，样本数为５个。
２　结果与分析
２．１　落叶松苗期净光合速率的比较
光合速率除受测定材料的遗传特性影响外，还
与测定时的天气状况密切相关。７—９月的气温和
相对湿度见图１、２。气温和相对湿度日变化曲线呈
单峰型和Ｕ型，且皆为７月＞８月＞９月。
图１　７—９月气温的日变化（１６∶４０为落日时刻）
图２　７—９相对湿度的日变化（１６∶４０为落日时刻）
表１所示：综合３个月的结果看，华北落叶松净
光合速率日均值达到９．１７μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，其值显
著大于其他３个外来种；兴安落叶松净光合速率日
均值为７．７４μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，比日本落叶松高０．６
μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，长白落叶松净光合速率日均值最
低，为６．６４μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，但三者之间的差异并
不显著。
７月兴安落叶松月均净光合速率最高，达到
１０７５μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１（表１），分别比长白落叶松、
６６５
第４期 许晨璐等：３种落叶松苗期光能利用效率的比较
日本落叶松和华北落叶松高 １６．０％、１８．７％和
１８４％。从７月至９月，３个外来树种的净光合速率
月均值逐渐降低，长白落叶松下降更快些；而华北落
叶松的净光合速率于 ８月份达到最大值，为 ９．８３
μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１。从不同月份净光合速率均值看，
排序并不一致，７月份长白落叶松大于日本落叶松，
而８—９月，日本落叶松大于长白落叶松。
表１　落叶松净光合速率日均值的比较
样株编号 测定日期（月－日）
净光合速率／（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
长白落叶松 日本落叶松 兴安落叶松 华北落叶松
１ ０７－２３ ９．１２ ６．８３ ７．３３ ８．６１
２ ０７－２３ ６．５４ ６．１４ ５．４４ ６．６８
３ ０７－２３ ６．５１ ６．００ ７．１５ ５．８１
４ ０７－２６ ８．５６ ７．２８ ６．２４ ８．３５
５ ０７－２６ ５．４０ ７．０７ ６．８３ ９．６４
６ ０７－２６ ６．２２ ５．７０ ５．８５ ５．８４
７ ０７－３０ ８．９５ １０．２１ ９．２９ １２．９４
８ ０７－３０ ６．５１ ９．０４ ６．７７ １２．１７
９ ０７－３０ ９．２７ ９．０６ １０．７５ ９．０８
７月均值 ９．２７±１．５０ ９．０６±１．５９ １０．７５±１．７０ ９．０８±２．５４
１０ ０８－２９ ６．０１ １０．５５ １０．５２ １１．７０
１１ ０８－２９ ９．０９ ７．８８ ７．３０ １１．４４
１２ ０８－２９ ５．９９ ６．１３ ８．５２ ９．５７
１３ ０８－３０ ６．６０ ６．６５ ７．８０ ９．２３
１４ ０８－３０ ６．９２ ８．０３ ９．１４ ７．９３
１５ ０８－３０ ４．００ ６．００ ７．０６ ９．１４
８月均值 ６．４３±１．６５ ７．５４±１．７１ ８．３９±１．３０ ９．８３±１．４６
１６ ０９－１１ ４．６０ ４．９４ ５．５９ ６．３６
１７ ０９－１１ ６．０４ ４．９０ ４．４９ ７．１０
１８ ０９－１１ ３．４６ ３．６７ ６．７２ ５．６６
１９ ０９－１２ ８．４０ ８．３２ ９．５６ １１．２８
２０ ０９－１２ ５．５９ ８．８７ ８．８８ １１．６９
２１ ０９－１２ ５．６０ ６．５９ １１．３９ １２．２８
９月均值 ５．６２±１．６５ ６．２１±２．０７ ７．７７±２．６１ ９．０６±３．００
总均值 ６．６４±１．７０ｂ ７．１４±１．７８ｂ ７．７４±１．８７ｂ ９．１７±２．３６ａ
　　注：数字后字母不同者表示差异显著（ｐ＜０．０５）。
２．２　落叶松苗生理和形态指标的比较
３个外来种中，日本落叶松的叶绿素 ａ含量最
高，为０．８５１ｍｇ·ｇ－１（表２），兴安落叶松的叶绿素ｂ
含量最高，为０．３８４ｍｇ·ｇ－１，但三者叶绿素总量的
差异不显著。华北落叶松苗叶绿素总量和叶绿素 ｂ
含量分别为１．６３２、０．５７８ｍｇ·ｇ－１，均显著比其它３
种落叶松苗的高，华白落叶松叶绿素 ａ含量显著比
长白落叶松和兴安落叶松的高，与日本落叶松不
显著。
与光能利用效率有关的形态指标中，除叶密度
种间差异不显著外，其它形态指标种间的差异均显
著（表３），其中，日本落叶松的叶宽和单叶叶面积显
著大于长白落叶松和兴安落叶松，叶长显著大于兴
安落叶松，比叶重显著大于长白落叶松，这表明日本
落叶松虽单叶面积最大，但并不稀薄，所含的蛋白复
合体较多，有助于其进行光合作用。长白落叶松的
比叶重显著低于其他２个树种，较低的比叶重虽有
助于其在一定的生物量条件下产生更多的叶面积进
行光合作用，但单叶的光合能力因所含的光合蛋白
少而下降。
表２　４种落叶松种间叶绿素含量差异
指标 长白落叶松 日本落叶松 兴安落叶松 华北落叶松
叶绿素总量／（ｍｇ·ｇ－１） １．０９２±０．１５７ｂ １．２０７±０．１８６ｂ １．２０９±０．１７９ｂ １．６３２±０．３０５ａ
叶绿素ａ／（ｍｇ·ｇ－１） ０．７８９±０．０９９ｂ ０．８５１±０．１２４ａｂ ０．８２６±０．１０７ｂ １．０５５±０．１２２ａ
叶绿素ｂ／（ｍｇ·ｇ－１） ０．３０３±０．０６１ｂ ０．３５６±０．０６５ｂ ０．３８４±０．０７４ａｂ ０．５７８±０．１８５ａ
　　注：数据为平均值±标准差，数字后字母不同者表示差异显著（ｐ＜０．０５）。
７６５
林　业　科　学　研　究 第２７卷
从表３可知：日本落叶松的侧枝数、侧枝长、侧
枝直径均显著高于长白落叶松和兴安落叶松，因此，
拥有最大的全株总叶面积；兴安落叶松的侧枝长显
著低于日本落叶松和长白落叶松，故其全株总叶面
积最小。长白落叶松居于日本落叶松和兴安落叶松
之间。３种落叶松苗全株总叶面积的差异显著。
表３　３种落叶松苗形态指标的比较
形态指标 长白落叶松 日本落叶松 兴安落叶松
叶宽／ｍｍ １．３０±０．１２ｂ １．４４±０．０７ａ １．１５±０．０８ｃ
叶长／ｍｍ ４４．２２±６．８２ｂ ４７．１４±５．１４ａｂ ３４．８５±４．５５ｃ
叶面积／ｍｍ２ ５７．９±１１．５ｂ ６８．０±９．８ａ ４０．２±６．８ｃ
比叶重／（ｇ·ｍ－２） ７０．７±７．５ｂ ８３．１±７．９ａ ７８．８±１０．８ａ
叶密度／（片·ｃｍ－１）４．５６±０．６１ａ ４．５２±０．８６ａ ３．９６±１．３２ａ
侧枝数／个 ５．７３±１．６２ｂ ９．４７±３．９４ａ ５．４０±１．１８ｂ
侧枝长／ｃｍ １１．５２±４．２８ｂ １７．８３±４．９５ａ ６．６６±２．６０ｃ
侧枝直径／ｃｍ １．８０±０．６３ｂ ２．７９±０．８７ａ １．５３±０．３５ｂ
全株总叶面积／ｃｍ２ １８０．９±９２．２ｂ ４６６．６±１２９．５ａ ５９．７±４９．５ｃ
　　注：数据为平均值±标准差，数字后字母不同表示差异显著（ｐ＜
０．０５，下同）。
２．３　落叶松苗期光能利用效率的比较
单位时间内光能利用效率除包括光合速率外，
还包括全株有效叶面积（指总叶面积大小及单叶的
合理分布）。从表３发现：日本落叶松的全株总叶面
积大于长白落叶松和兴安落叶松，这决定了日本落
叶松有最大的光合作用面积，在种间光合速率差异
不显著的情况下，光合面积成为决定生产力高低的
重要指标，由此认为日本落叶松具有最大的光能利
用效率，长白落叶松次之。兴安落叶松虽然单叶
ＣＯ２同化能力较强，但全株总叶面积最小，故光能利
用效率最低，这与生长量数据相一致。表４表明：日
本落叶松的苗高、当年高和地径分别为４５．２７ｃｍ，
１９．４７ｃｍ和７．１９ｍｍ，显著大于长白落叶松和兴安
落叶松，长白落叶松显著大于兴安落叶松。
表４　３种落叶松生长量的差异
指标 长白落叶松 日本落叶松 兴安落叶松
苗高／ｃｍ ３８．７１±５．４５ｂ ４５．２７±８．５４ａ ２５．２５±７．３１ｃ
当年高／ｃｍ １５．４９±２．１８ｂ １９．４７±３．６７ａ ９．５９±２．７８ｃ
地径／ｍｍ ５．２７±０．９８ｂ ７．１９±１．１３ａ ４．５２±０．７９ｃ
３　结论与讨论
长白落叶松、兴安落叶松和日本落叶松是我国
北方主要造林树种，尽管前人从生理生态角度对落
叶松种间光合特性进行过比较［８，１１－１２］，但这些研究
偏重关注光合速率随环境的变化规律。王文章
等［１３］对黑龙江不同地区的落叶松初级生产力进行
了比较，但还未见以育种为目的开展种间光能利用
效率比较的报道。由于生长季前期苗木还处于缓苗
期，加之阴雨天过多，故未进行光合速率的测定；通
过生长季中、后期的测定发现，在冀北山区，兴安落
叶松净光合速率日均值最高，日本落叶松次之，长白
落叶松最低，但三者苗期单叶净光合速率日均值差
异并不显著。从生长季来看，７月份兴安落叶松净
光合速率日均值最高，这可能与其生长期最短有关；
长白落叶松净光合速率下降更快，这可能与其光饱
和点［１１］及叶绿素含量较低有关。落叶松净光合速
率的差异可能与它们各自生长地环境和生态适应性
有关，如长白落叶松喜寒冷湿润，与兴安落叶松相
比，其耐寒性较差，要求更丰富的降水条件；日本落
叶松对土壤、水分要求较高，适应年温差小、凉冷湿
润的环境，在气候干旱的地方生长量较小；兴安落叶
松更耐寒，适生地降水量３００ ６００ｍｍ，与调查地
的降水量接近。日本落叶松、长白落叶松的光合速
率可能受当地降水量较少的影响，而兴安落叶松发
挥了最大的 ＣＯ２同化能力。这一观点与 Ｂｏｎｇａｒｔｅｎ
等［１４］对火炬松（ＰｉｎｕｓｔａｅｄａＬｉｎｎ．）的研究结论
相同。
由于林木９０％以上的干物质来自光合作用，生
长量数据可间接比较长白落叶松、兴安落叶松和日
本落叶松间光能利用差异。虽然３树种净光合速率
日均值和叶绿素含量的差异并不显著，但形态指标
间差异显著，这可能是导致生长量显著差异的原因。
前人也研究发现，光合面积对林木光能利用效率的
贡献远大于光合速率［９，１５－１８］，光合面积可能是影响
３种落叶松苗光能利用效率的主要因子。
光合作用作为一动态概念，其速率随时间改变
而变化，某一时间点的净光合速率不能全面反映苗
木光合能力的大小，不宜作为比较的指标；而净光合
速率日均值直接体现了一天中被固定的 ＣＯ２量，是
评判光能利用效率最直接的光合生理指标。加之一
天之中温度、相对湿度和 ＣＯ２浓度等环境条件随光
强变化而变化，由净光合速率反映出的植物对光强
的反应比光响应曲线测定结果更接近真实情况，但
由于光合作用的复杂性，在某一环境下种间差异可
能体现一定的规律性，但当环境改变或逆境胁迫下
不同种对其适应能力不一样，有可能打破原有的规
律［１９］。前人认为，在东北地区，日本落叶松的光合
能力比兴安落叶松高［８］，而冀北山区刚好相反，这也
表明光合改良应重视基因与立地的互作效应，各个
８６５
第４期 许晨璐等：３种落叶松苗期光能利用效率的比较
气候区分别自主选育，就近使用［２０］。
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