全 文 ：书高原鼠兔洞系特征及功能研究
卫万荣，张灵菲，杨国荣，徐吉伟，范旭东，张卫国
（草地农业生态系统国家重点实验室 兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州７３００２０）
摘要：通过在甘南玛曲９００个洞口的实地调查，对高原鼠兔的洞系特征（洞口数量、位置、朝向、格局，洞道结构等）
进行了系统研究。结果表明，高原鼠兔不同洞口朝向间的洞口数存在显著差异，其中全阴、半阴、全阳间的差异极
显著；洞口直径与洞口朝向无相关性；洞口斜度≤５５°的洞口主要集中在ＳＷ、ＳＥ和Ｓ３个方向，占洞口总数的
４８．６％，洞口斜度＞５５°的洞口主要集中在ＮＷ、ＮＥ和Ｎ３个方向，占洞口总数的５２．１％；Ｓ向和偏Ｓ向的洞口温度
显著高于Ｎ向和偏Ｎ向的洞口，Ｗ向和偏 Ｗ向洞口温度普遍高于Ｅ向和偏Ｅ向洞口，前者最高温差可达１３．２℃，
后者最高温差为６．０℃。由上述可见，高原鼠兔的洞系建筑特点是对高原环境的一种适应性选择，除了常规意义上
的栖居和避险等基本功能而外，还兼顾了洞内温度、对流和抵御寒风的利弊权衡。
关键词：高原鼠兔；洞系；建筑特点；适应性对策
中图分类号：Ｓ８１２．６；Ｑ９５９．８３７ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１３）０６０１９８０７
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１３０６２５
高原鼠兔（犗犮犺狅狋狅狀犪犮狌狉狕狅狀犻犪犲）的活动空间包括地上和地下２个部分，洞口既是这２个特定空间的界面，也
是使之得以贯通的门户。洞口是洞系乃至领地的重要指征，因而，洞口的基本特征（如数量、位置、朝向、格局等）
与高原鼠兔的生境适合度，特别是洞道建筑特点存在必然的逻辑关系，隐示着高原鼠兔对栖居环境及洞道建筑的
一种适应性取向，包含着大量生态学和生物学信息［１３］。基于自然制约力控制草原鼠类数量和分布的生态调控
法，是当今草原鼠害防治发展的主流方向，也是鼠害防控研究的热点领域［４］。因此，将研究的视角聚焦于洞系特
征与鼠类生境适合度和洞道建筑的关联性，并将其与高原鼠兔的生态防控实践相联系，不仅可深化对高原鼠兔生
境选择取向的认识，而且也是补充和完善草原鼠害生态防控理论，实施生态防控的重要依据。
高原鼠兔是高寒草原生态系统中最主要的啮齿动物之一，对维持草原生态系统的平衡与稳定具有重要的不
可替代的作用［５］。高原鼠兔同时也是高寒牧区草原畜牧业和生态环境最重要的危害因素之一，常可在过度放牧
的诱导下对草原植被造成严重破坏［６］。因此，如何将高原鼠兔的种群数量控制在对生态环境有利、对牧业生产无
害的水平上，始终是科研工作者和生产实践者努力探讨的一个重要命题［７］。种群数量的生态调控是近年来极具
活力的热点领域，也是未来实施鼠害治理和生态保护的根本途径。实施生态调控的前提是全面掌握高原鼠兔的
生态习性，特别是对生活环境的适应性取向。目前，对于高原鼠兔生态习性的研究已较为深入，特别是栖境适合
度与植被性状的相关性研究尤显全面而精细［８９］，此外，栖境与天敌、栖境与气候等领域的研究也被给予了应有的
关注［９１１］。然而，作为对栖境适合度具有较高指示意义的洞口特征的相关研究迄今仍极少有人涉及，现有的研究
大多仅将其视为洞系结构的一个组成部分，至于其“所以然”的生态学意义则少有问津，而这一点正是对生态调控
策略最具现实指导意义的环节。有鉴于此，本研究将在全面研究高原鼠兔洞口特征的基础上，着力探讨其与各主
要环境因素间的相关关系，为高原鼠兔的生态防控实践提供理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 研究地概况
研究地设于玛曲县阿孜畜牧实验站场部东南向约２ｋｍ处的公路南侧约８０ｈｍ２ 的区域，核心区的地理坐标
１９８－２０４
２０１３年１２月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２２卷 第６期
Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．６
收稿日期：２０１１１２２７；改回日期：２０１２０４０９
基金项目：公益性行业（农业）科研专项经费（２０１２０３０４１）资助。
作者简介：卫万荣（１９８８），男，甘肃兰州人，硕士。Ｅｍａｉｌ：ｗｅｉｗｒ０７＠ｌｚｕ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｗｇｚｈａｎｇ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
为３３°４０′４０″Ｎ，１０１°５３′２０″Ｅ，海拔３５４０ｍ。地貌属山间河谷滩地，地势平坦开阔，土层５０～７０ｃｍ。年均温
１．２℃，最高平均气温１０．８℃，最低平均气温－９．４℃；年均降水量６４３．９ｍｍ，最高年份８２１．９ｍｍ，最低年份
４７２．１ｍｍ；冬春季多西北风，１年中出现８级以上大风日平均在３７ｄ以上。植被为典型亚高山草地，长期作冷季
草场使用，因近十余年来，放牧期延长、载牧量上升、气候转暖、地下水位下降等因素的综合影响，草地已发生严重
退化。主要植被成分除了莎草科、禾本科的物种仍占有一定比重外，毛茛科的丝叶毛茛（犚犪狀狌狀犮狌犾狌狊狋犪狀犵狌狋犻犮
狌狊）、金莲花（犜狉狅犾犾犻狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊）、草玉梅（犃狀犲犿狅狀犲狉犻狏狌犾犪狉犻狊），菊科的黄帚橐吾（犔犻犵狌犾犪狉犻犪狏犻狉犵犪狌狉犲犪）、风毛菊
（犛犪狌狊狊狌狉犲犪犵狅狊狊狔狆犻狆犺狅狉犪）、火绒草（犔犲狅狀狋狅狆狅犱犻狌犿犪犾狆犻狀狌犿），蔷薇科的鹅绒委陵菜（犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犪狀狊犲狉犻狀犪）、莓叶
委陵菜（犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犳狉犪犵犪狉犻狅犻犱犻狊），龙胆科的秦艽（犌犲狀狋犻犪狀犪犿犪犮狉狅狆犺狔犾犾犪），玄生科的马先蒿（犘犲犱犻犮狌犾犪狉犻狊狉犲狊狌狆犻
狀犪狋犪），豆科的披针叶黄华（犜犺犲狉犿狅狆狊犻狊犾犪狀犮犲狅犾犪狋犪）等物种也占有较大比重［１２１３］。至１９９０年代起，此地即为高原
鼠兔典型分布地，２００９年进入高密度周期，鼠群密度在３３０～７８０个有效洞口／ｈｍ２ 之间。
１．２ 样地设置
在研究地分别选３个高原鼠兔的自然分布斑块设为样地，各样地内需保证至少有３００个以上的高原鼠兔洞
口。３个样地分别用于２０１１年５，８月和２０１２年１月的观测。
１．３ 观测项目及方法
洞口朝向：分东（ｅａｓｔ，Ｅ）、南（ｓｏｕｔｈ，Ｓ）、西（ｗｅｓｔ，Ｗ）、北（ｎｏｒｔｈ，Ｎ）、东南（ｓｏｕｔｈｅａｓｔ，ＥＳ）、东北（ｎｏｒｔｈｅａｓｔ，
ＥＮ）、西南（ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ，ＷＳ）、西北（ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ，ＷＮ）８个方向。Ｅ向指正东偏Ｓ、偏Ｎ各１５°的区域，Ｓ向指正南
偏Ｅ、偏 Ｗ 各１５°的区域，Ｗ、Ｎ向依次类推；ＥＳ向指Ｅ偏Ｓ３０°与Ｓ偏Ｅ３０°之间的区域，ＷＮ向指 Ｗ偏Ｎ３０°与
Ｎ偏 Ｗ３０°的区域，ＥＮ、ＷＳ向依次类推（图１）。洞口朝向用罗盘仪逐一确定。无显著洞口朝向的洞口（ｎｏｄｉｒｅｃ
ｔｉｏｎ，ＮＤ）指洞口面与地平面基本处于同一平面的洞口。
洞口斜度：指洞口下缘与洞口上缘连线与水平线的角度，用坡度仪测定（图２）。
图１ 洞口朝向的划定
犉犻犵．１ 犇犲犿犪狉犮犪狋犻狅狀狅犳狆狅狉狋犪犾狅狉犻犲狀狋犪狋犻狅狀
图２ 洞口斜度示意
犉犻犵．２ 犎犻狀狋狅犳狆狅狉狋犪犾狊犾狅狆犲
洞口温度：指洞口内１０ｃｍ处的温度，用探针式电子温度计测定。测定时以１个洞系为单位，各朝向所有洞
口于同一时刻进行（误差≤１ｍｉｎ），以将探针置入洞口３ｍｉｎ后的数据为准。共测定１０个洞系，在晴朗天气条件
下于１０：００－１６：００时测定，取各朝向测定值的平均值用于比较分析。
洞道结构：于各样地分别解剖一个洞系，测定洞道直径、深度、拐点、窝巢等结构特征，并用计算纸现场绘制洞
系结构图。
１．４ 统计分析
采用Ｅｘｃｅｌ２００３版、ＳＰＳＳ１１．５版统计软件进行图表制作和统计分析。
２ 结果与分析
２．１ 洞口朝向的空间配置
３个样地共９００个（３×３００）洞口朝向的空间配置如图３、图４所示。总体而言，洞口朝向以正西（Ｗ）、东南
（ＥＳ）、东北（ＥＮ）和西南（ＷＳ）４个方向较为集中，其洞口数依次为（４２．３±４．３），（４４．３±２．０），（４５．７±３．０）和
９９１第２２卷第６期 草业学报２０１３年
（４２．３±１．５）个，分别占统计洞口总数的１４．１％，
图３ ３个样地洞口朝向配置格局
犉犻犵．３ 犇犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狆犪狋狋犲狉狀狅犳狆狅狉狋犪犾狅狉犻犲狀狋犪狋犻狅狀犻狀３狊犻狋犲狊
不同的小写字母和大写字母分别表示差异显著（犘＜０．０５）和差异极
显著（犘＜０．０１）。Ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓａｎｄｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（犘＜０．０５）ａｎｄｅｘｔｒｅｍｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（犘＜
０．０１）ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
图４ 洞口朝向的空间配置
犉犻犵．４ 犛狆犪犮犻犪犾犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狅犳狆狅狉狋犪犾狅狉犻犲狀狋犪狋犻狅狀
１４．８％，１５．２％和１４．１％，４个方向的洞口数无显著性
差异（犘＞０．０５）；其次为正南（Ｓ）和西北（ＷＮ）２个方
向，洞口数分别为（３７．３±３．３）和（３９．７±２．０）个，占统
计洞口数的１２．４％和１３．２％，二者间无显著性差异
（犘＞０．０５），但均显著低于前４个方向（犘＜０．０５）；正
东（Ｅ）、正北（Ｎ）方向的洞口数较少，分别为（２７．７±
６．５）和（１３．７±２．５）个，占洞口数的９．２％和４．６％，与
以上６个方向的洞口数差异均极显著（犘＜０．０１），而
且二者间也存在极显著差异（犘＜０．０１）；无明显洞口
朝向（ＮＤ）的洞口数最低，平均为（７．０±１．０）个，仅占
洞口数的２．３％，与８个方向的洞口数差异均极显著
（犘＜０．０１）。
若将洞口朝向划分为全阴（Ｎ、ＷＮ、ＥＮ）、半阴
（Ｗ、Ｅ）和全阳（Ｓ、ＷＳ、ＥＳ）３个类型，其洞口数平均依
次为（９９．１±１０．８），（７０．０±５．０）和（１２３．９±６．８）个，
分别占洞口总数的３３．０％，２３．３％和４１．３％，三者间
均存在极显著差异（犘＜０．０１）。
２．２ 洞口直径与斜度
由图５可见，洞口直径和斜度决定着洞口面积，斜
度越大表明其与外界因素（如光照、风等）的作用面积
越大，反之则越小。洞口直径在８个方向上均未表现
出显著性差异（表１，犘＞０．０５），表明洞口直径与洞口
朝向无相关性。洞口斜度≤５５°的洞口主要集中在
ＳＷ、ＳＥ和Ｓ３个方向，占洞口总数的４８．６％；在Ｅ、Ｗ
方向的占２３．４％；而在 ＮＷ、Ｎ和 ＮＥ三个方向洞口
数仅为洞口总数的２７．８％。Ｎ向和偏 Ｎ向、正Ｅ和
正 Ｗ向斜度≤５５°的洞口数极显著低于Ｓ向和偏Ｓ向
（犘＜０．０１），而Ｎ向和偏Ｎ向与正Ｅ和正 Ｗ 向的洞
口数无显著性差异（犘＞０．０５）。洞口斜度＞５５°的洞
口主要集中在ＮＷ、ＮＥ和Ｎ三个方向，占洞口总数的
５２．１％；Ｅ、Ｗ方向的洞口占２３．６％；ＳＷ、ＳＥ和Ｓ方向的洞口占２４．３％。Ｅ向、ＥＳ向、正 Ｗ 和正Ｓ向斜度＞５５°
的洞口数无显著性差异（犘＞０．０５），而Ｎ向与ＥＮ、ＷＮ向与正 Ｗ 向的洞口数间亦无显著性差异（犘＞０．０５），但
前４个方向与后４个方向间的差异极显著（犘＜０．０１）（表１）。这一结果说明，洞口斜度的设置与太阳角的高度的
季节差异密切相关，斜度≤５５°的洞口数多，特别是其中Ｓ向和偏Ｓ向的洞口所占比例较大，意味着有利于冬季对
太阳辐射热量的获取，提升洞内温度。
２．３ 不同洞口朝向的温度差异
如表１所示，洞口温度因洞口朝向不同而存在明显差异。温度从高到低的洞口朝向排序是：Ｓ＞ＷＳ＞Ｗ＞
ＥＳ＞ＮＤ＞Ｅ＞ＷＮ＞Ｎ＞ＥＮ，其中，最高温度（２１．３℃）与最低温度（１３．２℃）的差值达８．１℃（犘＜０．０１），除Ｎ与
ＥＮ和 ＷＮ，Ｅ与ＮＤ以及ＥＳ与 Ｗ间无显著差异（犘＞０．０５）外，其余朝向间均存在显著（犘＜０．０５）或极显著差异
（犘＜０．０１）。但总体上表现为Ｓ和偏Ｓ的洞口温度显著高于Ｎ和偏Ｎ的洞口，Ｗ 和偏 Ｗ 洞口普遍高于Ｅ和偏
Ｅ洞口的基本态势。
００２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．６
图５ 洞口斜度与太阳入射角高度的关系
犉犻犵．５ 犚犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆犫犲狋狑犲犲狀狆狅狉狋犪犾狊犾狅狆犲犪狀犱狊狌狀犪犾狋犻狋狌犱犲
表１ 不同洞口朝向下的洞口直径、斜度及温度差异
犜犪犫犾犲１ 犜犺犲犱犻犪犿犲狋犲狉，狊犾狅狆犲犪狀犱狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲狅犳犺狅犾犲狊狑犻狋犺犱犻犳犳犲狉犲狀狋狅狉犻犲狀狋犪狋犻狅狀
洞口朝向
Ｏｒｉｅｎｔａｔｉｏｎ
洞口直径
Ｄｉａｍｅｔｅｒ（ｃｍ）
洞口斜度Ｓｌｏｐｅｓ（洞口数Ｎｕｍｂｅｒｏｆｈｏｌｅｓ）
≤５５° ＞５５°
洞口温度
Ｈｏｌｅｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ（℃）
东Ｅ １０．３±０．４ｂＡ ８．９±０．３ａＡ ９．３±０．４ｂＢ １４．５±１．６ａＡ
东南ＥＳ １０．６±０．５ｂＡ ９．５±０．４ａＡ １６．７±０．３ｄＤ １７．４±２．３ｃＢ
东北ＥＮ １１．２±０．６ｂＡ １４．８±０．７ｃＣ ８．５±０．５ｂＡ １３．２±２．１ａＡ
西 Ｗ １１．０±０．８ｂＡ ８．９±０．４ａＡ ９．３±０．４ｂＢ １７．６±２．１ｃＢ
西南 ＷＳ １０．６±０．７ｂＡ １１．２±０．４ｂＢ １５．６±０．６ｃＣ １９．２±１．９ｄＢ
西北 ＷＮ １１．７±０．６ｂｃＡ １２．５±０．５ｂＢ ８．６±０．４ｂＡ １３．９±１．７ａＡ
南Ｓ １２．１±０．９ｃＢ ７．１±０．３ａＡ １９．８±０．６ｅＥ ２１．３±２．１ｅＣ
北Ｎ １０．４±０．６ｂＡ １４．５±０．４ｃＣ ７．２±０．３ａＡ １３．３±１．８ａＡ
无朝向ＮＤ ８．５±０．５ａＡ １５．１±１．４ｂＡ
注：不同的小写字母和大写字母分别表示差异显著（犘＜０．０５）和差异极显著（犘＜０．０１）。
Ｎｏｔｅ：Ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓａｎｄｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（犘＜０．０５）ａｎｄｅｘｔｒｅｍｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（犘＜
０．０１）．
２．４ 洞道结构
图６ 洞系结构平面示意图
犉犻犵．６ 犜犺犲狊犽犲狋犮犺犻犮犺狀狅犵狉犪狆犺狔狅犳狋犺犲狋狌狀狀犲犾狊狋狉狌犮狋狌狉犲狅犳狆犻犽犪
对３个独立洞系的解剖结果表明，开放洞口数最
多为６个，最少为４个，平均４．７个。其中，朝向为Ｎ
偏Ｅ的洞口数平均为２．３个，正Ｓ１．０个，Ｓ偏 Ｗ１．４
个，ＥＮ向与Ｓ和 ＷＳ向的洞口数基本相等，分别为
２．３和２．４个。３个洞系的洞道总长度平均为６．３７ｍ，
洞道平均直径７．１ｃｍ，距地面最大距离４７．２ｃｍ，３个
洞系３５个测点（拐点）距地面的平均距离为３０．１ｃｍ。
洞道以窝巢为中心呈放射状分布（图６），但通往Ｎ或
偏Ｎ向的主干道平均为１．３条，而通往Ｓ或偏Ｓ向的
主干道为２．３条，二者差异极显著（犘＜０．０１）。在Ｓ
或偏Ｓ向通道中，其中１条较为简单，距离相对较短，拐点少且弯曲度小，第１个拐点距洞口相对较远；而另外１
条则较为复杂，距离明显较长，拐点多，弯曲度大，中段常可出现９０°的转角，第１个拐点距洞口也相对较近。Ｎ或
偏Ｎ向通道的显著特征是在主干道中段的拐点弯曲度较大，特别是洞口入口段向下延伸的坡度可达７０°以上，在
１０２第２２卷第６期 草业学报２０１３年
水平延伸４０ｃｍ左右后猛然以接近直角的方式导入主干道。
３ 讨论
草原鼠类主要营穴居生活，地下洞穴不仅为其提供了栖居、繁殖和活动的场所，同时也是其规避捕食和伤害
风险、应对恶劣天气条件所依赖的基本设施。洞系结构、布局和规格除须满足上述功能的基本要求外，保持较高
的舒适性也是洞系建造中必须兼顾的一个因素。对于高原鼠兔而言，由于其分布地具有冬季漫长（７个月以上）、
寒冷多风、太阳辐射强的气候特点，因而，如何既能保持洞内的适宜温度又可满足通风换气的需要，便成了高原鼠
兔在建造洞系时无法回避的问题。在有关高原鼠兔洞系构造现有的研究中，人们关注的视角主要集中于洞系本
身的构造特征［１４］及其在降低能耗［１５］、防范捕食风险［１６］和自然灾害［１７］等方面的功能性对策，虽然也有极少数研
究者注意到了保温与通风对洞系结构的特殊要求，但这类研究似乎只是对洞口朝向和入口处坡度与太阳角和风
向的季节性变化给予了更多的关注［１８２１］，而对于不同朝向洞口的空间配置、温度差异、洞口斜度以及洞系内部结
构与温度和空气流动的关系等相关因素则少有提及［２２２３］。此外，研究所涉及的生态类型和具体鼠种也与高寒草
甸和高原鼠兔相差甚远，这也在一定程度上限制了其研究成果的可借鉴性。本研究结果表明，高原鼠兔洞系的复
杂性取决于其对功能要求的多样性，其中，包括洞口朝向、数量、配置，洞道走向、长度、拐点数量和分布、曲折度和
起伏度等特征因素。除与常规性功能需求密切相关而外，也是保持洞系栖居适合度，特别是调节洞系温度和空气
流通性的重要考量。
就洞口朝向的数量配置而言，在本研究所调查的９００个洞口中，朝阳（Ｓ、ＳＷ、ＳＥ）的洞口数最多，占到了洞口
总数的４１．３％，其次为朝阴（Ｎ、ＮＷ、ＮＥ）的洞口，占３３．０％，半阴半阳的洞口数最少，占２３．３％。同时，在洞口
斜度≤５５°的洞口中，朝阳的洞口数（４８．６％）显著高于（犘＜０．０１）朝阴的洞口数（２７．８％），而在斜度＞５５°的洞口
中则表现为朝阴的洞口数（５２．１％）显著高于（犘＜０．０１）朝阳的洞口数（２４．３％）。由此可见，如果只考虑温度因
素，高原鼠兔所应采取的策略是尽可能多地增加朝阳洞口的数量，减少朝阴洞口的数量，同时，增加斜度≤５５°洞
口的比重，减少斜度＞５５°洞口的比重，因为，只有如此方可在寒冷的冬季有效提升洞内的温度。尽管实际结果总
体上符合这一原则，但显然仍存在一定的增减空间。这一方面说明，提高洞内温度是高原鼠兔选择洞系构造特征
的一个主导性因素，但同时也说明，在决定高原鼠兔洞系舒适度的诸多因素中，温度并非唯一的主导性因素，在考
虑温度因素的同时，显然也兼顾了与其他因素的权衡。
本研究中有关洞口温度的结果也同时印证了上述推论。洞口温度随洞口朝向的不同而存在明显差异，特别
是Ｓ向和偏Ｓ向的洞口温度大都极显著高于Ｎ向和偏Ｎ向，其差值最高可达１３．２℃；此外，Ｗ向和偏 Ｗ 向与Ｅ
向和偏Ｅ向洞口的温度差异也较为显著，差值平均也在１．８～６．０℃。从洞系结构来看，洞道的基本走向大都以
Ｓ—Ｎ向为主线，而且洞口也主要集中于Ｓ、Ｎ两向，另外，Ｎ向的洞口与主洞道的垂直距离普遍大于Ｓ向。可见，
由于Ｓ、Ｎ向洞口间显著温差的存在，加之洞系特殊结构的共同作用，必然导致洞内空气对流的形成，而确保洞内
空气的流动与更新，极有可能是决定高原鼠兔洞系构造特征的另１个重要因素。值得注意的是，在洞口朝向为全
阴的３个方向上，ＥＮ向的洞口数占１５．２％，明显高于 ＷＮ向（１３．２％），而正Ｎ向的洞口数极低，仅为４．６％。这
样一种配置格局除了与温度和空气流动有关而外，很可能是对当地冬春季风向主要为 Ｎ风和 ＷＮ风，极少有
ＥＮ风这一气候特点的一种适应性选择。
４ 结论
高原鼠兔洞口朝向为全阴、半阴和全阳的洞口数分别占洞口总数的３３．０％，２３．３％和４１．３％。
洞口直径与洞口朝向无相关性。洞口斜度≤５５°的洞口主要集中在ＳＷ、ＳＥ和Ｓ３个方向，占洞口总数的
４８．６％；在Ｅ、Ｗ 方向的占２３．４％；而在ＮＷ、Ｎ和ＮＥ３个方向洞口数仅为洞口总数的２７．８％。洞口斜度＞５５°
的洞口主要集中在ＮＷ、ＮＥ和Ｎ３个方向，占洞口总数的５２．１％；Ｅ、Ｗ方向的洞口占２３．６％；ＳＷ、ＳＥ和Ｓ方向
的洞口占２４．３％。
Ｓ向和偏Ｓ向的洞口温度显著高于Ｎ向和偏Ｎ向的洞口，Ｗ 向和偏 Ｗ 向洞口温度普遍高于Ｅ和偏Ｅ洞
口，前者最高温差为１３．２℃，后者最高温差为６．０℃。
高原鼠兔的洞系建筑特点是对高原环境的一种适应性选择，除了常规意义上的栖居和避险等基本功能而外，
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还兼顾了洞内温度、对流和抵御寒风的利弊权衡。
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３０２第２２卷第６期 草业学报２０１３年
犃狊狋狌犱狔狅狀狋犺犲犫狌狉狉狅狑犳犲犪狋狌狉犲狊犪狀犱犳狌狀犮狋犻狅狀狊狅犳狆犾犪狋犲犪狌狆犻犽犪
ＷＥＩＷａｎｒｏｎｇ，ＺＨＡＮＧＬｉｎｇｆｅｉ，ＹＡＮＧＧｕｏｒｏｎｇ，
ＸＵＪｉｗｅｉ，ＦＡＮＸｕｄｏｎｇ，ＺＨＡＮＧＷｅｉｇｕｏ
（ＳｔａｔｅＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄＡｇｒｏｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ，ＣｏｌｅｇｅｏｆＰａｓｔｏｒａｌＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＳｃｉｅｎｃｅ
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犃犫狊狋狉犪犮狋：Ａｆｉｅｌｄｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎｕｓｅｄ９００ｈｏｌｅｓｏｆｐｉｋａｂｕｒｒｏｗｓｉｎａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｇｒａｓｓｌａｎｄｉｎＧａｎｎａｎＭａｑｕ
ｃｏｕｎｔｙｔｏｓｔｕｄｙｔｈｅｂｕｒｒｏｗｆｅａｔｕｒｅｓｏｆｐｌａｔｅａｕｐｉｋａ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇｈｏｌｅｎｕｍｂｅｒ，ｌｏｃａｔｉｏｎ，ｏｒｉｅｎｔａｔｉｏｎ，ｐａｔｔｅｒｎ，
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ｗａｓｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｉｎｔｈｅｅａｓｔａｎｄｐａｒｔｉａｌｅａｓｔｗｉｔｈａｂｏｕｔａ６．０℃ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ．Ｔｈｅｔｕｎｎｅｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｆｅａｔｕｒｅｓｏｆ
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ａｎｄｄｉｓａｄｖａｎｔａｇｅｓｏｆｔｈｅｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｉｎｓｉｄｅｈｏｌｅｓ，ａｉｒｃｏｎｖｅｃｔｉｏｎａｎｄｃｏｌｄｗａｖｅｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ，ｈａｂｉｔａｔｅｘｃｌｕｓｉｏｎ
ａｎｄｒｉｓｋａｖｏｉｄａｎｃｅａｒｅｆｕｎｄａｍｅｎｔａｌｆｕｎｃｔｉｏｎｓｏｆｂｕｒｒｏｗｏｒｉｅｎｔａｔｉｏｎ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｐｌａｔｅａｕｐｉｋａ；ｂｕｒｒｏｗｓｙｓｔｅｍ；ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅｆｅａｔｕｒｅｓ；ａｄａｐｔｉｖｅｃｏｕｎｔｅｒｍｅａｓｕｒｅｓ
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