全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５０５２６ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
庞晓攀，王倩，贾婷婷，李倩倩，郭正刚．高原鼠兔有效洞口数密度对高山嵩草草甸植物种间联结性的影响．草业学报，２０１５，２４（５）：２２４２３０．
ＰａｎｇＸＰ，ＷａｎｇＱ，ＪｉａＴＴ，ＬｉＱＱ，ＧｕｏＺＧ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｂｕｒｒｏｗｅｎｔｒａｎｃｅｄｅｎｓｉｔｉｅｓｏｆｐｌａｔｅａｕｐｉｋａ（犗犮犺狅狋狅狀犪犮狌狉狕狅狀犻犪犲）ｏｎｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ
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高原鼠兔有效洞口数密度对高山嵩草
草甸植物种间联结性的影响
庞晓攀，王倩，贾婷婷，李倩倩，郭正刚
（兰州大学草地农业科技学院，草地农业生态系统国家重点实验室，甘肃 兰州７３００２０）
摘要：高原鼠兔有效洞口数密度变化会引起高山嵩草草甸植物组分变化，而且引起种间关系的改变。研究了高原
鼠兔有效洞口数密度对高山嵩草草甸植物种间联结性的影响。结果表明，随高原鼠兔有效洞口数密度增加，原优
势种高山嵩草优势度降低，而原伴生种达乌里秦艽和小花草玉梅等植物的优势度却逐渐增加；植物群落内主要物
种间的总体联结性从有效洞口数密度小于或等于２２４个／ｈｍ２ 时的正关联，转变为有效洞口数密度超过２２４个／
ｈｍ２ 时的负关联；高山嵩草和青藏苔草的联结性从有效洞口数密度≤２２４个／ｈｍ２ 时的正关联，转变为有效洞口数
密度超过２２４个／ｈｍ２ 时的负关联，而密花香薷和乳浆大戟、乳浆大戟和黄花棘豆的联结性则相反。这说明高原鼠
兔有效洞口数密度变化改变了高山嵩草草甸植物种间的总体联结性，有效洞口数密度为２２４个／ｈｍ２ 时种间联结
性最强，群落最稳定。
关键词：有效洞口数密度；种间联结；高山嵩草草甸；高原鼠兔
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ＰＡＮＧＸｉａｏＰａｎ，ＷＡＮＧＱｉａｎ，ＪＩＡＴｉｎｇＴｉｎｇ，ＬＩＱｉａｎＱｉａｎ，ＧＵＯＺｈｅｎｇＧａｎｇ
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犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｃｈａｎｇｅｓｉｎｔｈｅａｃｔｉｖｅｂｕｒｒｏｗｅｎｔｒａｎｃｅｄｅｎｓｉｔｉｅｓｏｆｐｌａｔｅａｕｐｉｋａ（犗犮犺狅狋狅狀犪犮狌狉狕狅狀犻犪犲）ｃａｎｒｅｓｕｌｔｉｎ
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第２４卷 第５期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．５
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年５月
Ｍａｙ，２０１５
收稿日期：２０１４０８２１；改回日期：２０１４１０２７
基金项目：国家自然科学基金（３１１７２２５８），国家行业（农业）公益项目（２０１２０３０４１）和国家级大学生创新创业项目（８２１００３０９２）资助。
作者简介：庞晓攀（１９９１），女，甘肃秦安人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｐａｎｇｘｐ１０＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｇｕｏｚｈｇ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
狆犺狅狉犫犻犪犲狊狌犾犪ａｎｄ犈犾狊犺狅犾狋狕犻犪犱犲狀狊犪，ａｎｄｂｅｔｗｅｅｎ犗狓狔狋狉狅狆犻狊狅犮犺狉狅犮犲狆犺犪犾犪ａｎｄ犈．犲狊狌犾犪ｗｅｒｅｎｅｇａｔｉｖｅａｔ１２８
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ｇｅｓｔｅｄｔｈａｔｔｈｅａｃｔｉｖｅｂｕｒｒｏｗｅｎｔｒａｎｃｅｄｅｎｓｉｔｉｅｓｒｅｇｕｌａｔｅｄｔｈｅｏｖｅｒａｌｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎａｍｏｎｇｔｈｅｍａｉｎ
ｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｉｎ犓．狆狔犵犿犪犲犪ａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗ，ａｎｄｔｈｅｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎａｍｏｎｇｔｈｅｍａｉｎｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ
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犓犲狔狑狅狉犱狊：ａｃｔｉｖｅｂｕｒｒｏｗｅｎｔｒａｎｃｅｄｅｎｓｉｔｉｅｓ；ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ；犓狅犫狉犲狊犻犪狆狔犵犿犪犲犪ｍｅａｄｏｗ；ｐｌａｔｅａｕｐｉｋａ
植物种间联结是指不同物种在时空分布上的相互关联性，反映了植物群落内各个物种在适应生境过程中利
用种间吸引或排斥形成的有机联系［１］，而这种有机联系往往随植物群落生境变化而改变，新构建的种间联结又反
过来影响植物群落稳定性［２］。已有研究证实，随高寒草甸退化程度增加，主要优势物种的总体种间联结性从显著
负相关过渡到无关联［３］；随放牧梯度增加，糙隐子草（犆犾犲犻狊狋狅犵犲狀犲狊狊狇狌犪狉狉狅狊犪）草原的植物总体种间联结从显著正
关联过渡到无关联［４］，说明重度退化和高强度放牧降低了高寒草甸和糙隐子草草原的稳定性。
高山嵩草（犓狅犫狉犲狊犻犪狆狔犵犿犪犲犪）草甸不仅是青藏高原主要的地带性植被之一［５］，也是高原鼠兔（犗犮犺狅狋狅狀犪
犮狌狉狕狅狀犻犪犲）易栖息和致灾的草甸类型［６］，主要是低矮的草层为高原鼠兔提供了良好规避捕食风险的生境。然而
高原鼠兔营家族式的生物学特性，决定了其在不同地段有效洞口数的密度变化很大，而有效洞口数密度变化往往
对高山嵩草草甸产生正面和负面的双重影响［７８］。高原鼠兔有效洞口数密度适宜时，能够改善为植物供给水分和
养分的能力［６，８］，增加可食牧草比例［７］，然而过高的高原鼠兔有效洞口数密度，往往劣化土壤粒径结构，增强土壤
水分向下层渗透能力，降低土壤养分含量［６］，减少可食牧草比例［７］和原优势植物的生态位宽度［９］。高原鼠兔有效
洞口数密度变化引起高山嵩草草甸植物群落组分和土壤微生境的变化，必然引起植物群落内种间联结性的改变。
然而目前关于高山嵩草草甸种间联结性随高原鼠兔有效洞口数密度变化的过程还不清楚，因而无法确定能够维
持高山嵩草草甸群落稳定的有效洞口数密度。本研究通过分析高原鼠兔有效洞口数密度对高山嵩草草甸植物群
落种间联结性的影响，以期明确高山嵩草草甸种间联结性随着高原鼠兔有效洞口数密度增加的变化过程，为确定
有助于增加高山嵩草植物群落稳定性的有效洞口数密度阈值提供科学依据。
１ 材料与方法
１．１ 研究区概况
研究地区位于甘肃省玛曲县（３３°０６′３０″－３４°３０′１５″Ｎ，１００°４０′４５″－１０２°２９′００″Ｅ），青藏高原东端，海拔
３３００～４８０６ｍ。气候为高寒湿润性气候，年均温度１．２℃，１月温度最低，平均－１０℃，７月温度最高，平均
１１．７℃。多年平均降水量大约为５６４ｍｍ，而５－９月的降水量占全年的８０％，但年蒸发量高达１０００～１５００ｍｍ。
全年日照时数约２６１３．９ｈ，一年内有霜期大于２７０ｄ。土壤类型为亚高山草甸土，其有机质含量为１０％～１５％。
植被类型以高寒草甸为主，植物群落的优势种是高山嵩草，主要伴生植物有小花草玉梅（犃狀犲犿狅狀犲狉犻狏狌犾犪狉犻狊ｖａｒ．
犳犾狅狉犲犿犻狀狅狉狊）、矮火绒草（犔犲狅狀狋狅狆狅犱犻狌犿狀犪狀狌犿）、青藏苔草（犆犪狉犲狓犿狅狅狉犮狉狅犳狋犻犻）、达乌里秦艽（犌犲狀狋犻犪狀犪犱犪犺狌狉犻
犮犪）、莓叶委陵菜（犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犳狉犪犵犪狉犻狅犻犱犲狊）、鹅绒委陵菜（犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犪狀狊犲狉犻狀犪）和大耳叶风毛菊（犛犪狌狊狊狌狉犲犪犿犪犮
狉狅狋犪）等。高原鼠兔和高原鼢鼠是草甸的主要致灾害鼠，但两者分布区几乎不重叠，目前害鼠致灾草甸面积占草
地总面积的比例大约为３０％［９］。高原鼠兔仅入侵其适宜生活的环境，一旦入侵，整个草甸类型几乎全部占据，区
别在于密度大小不同。
１．２ 试验设计和样方调查
２０１２年５月在玛曲县阿孜站地势相对平坦的地块，建立了１２个２５ｍ×２５ｍ的定位监测样地，将其划分为４
个梯度处理，３次重复，相应的有效洞口数密度分别为（１０±３），（１５±２），（２１±３），（３１±４）个／６２５ｍ２［９］。样地
全部围栏，避免放牧对高原鼠兔作用的影响。２０１３年８月采用３ｄ连续堵洞法重新清查每个样地内的有效洞口
数［９］，虽然高原鼠兔有效洞口数密度与２０１２年相比，发生了变化，但４个梯度效应仍然明显，相应的有效洞口数
密度变为（１２８±１６），（２２４±１６），（３６８±２４），（５４４±３０）个／ｈｍ２。样地内样方布设采用“Ｗ”型系统布样法，每个
样地内样方数为５个，样方面积为１ｍ×１ｍ，不同样方间距离保持８ｍ。样方调查时，首先清查和统计出现在样
５２２第５期 庞晓攀 等：高原鼠兔有效洞口数密度对高山嵩草草甸植物种间联结性的影响
方内的所有植物种，然后测定植物群落的总盖度和高度，再测定每个植物种的高度、盖度、地上生物量［９］。记录每
个样方植物种出现或没有出现的情况，排成２×２列联表［３］，计算每个植物种的优势度指数，按照其大小遴选主
要植物，然后分析种间联结性。
１．３ 数据分析
１．３．１ 优势度 优势度指数（ＳＤＲ５）采用综合优势度指数测度［４］，其计算公式为：犛犇犚５＝（犆′＋犉′＋犎′＋
犇′＋犠′）／５，其中，犆′为每种植物的相对盖度，犉′为每种植物的相对频度、犎′为每种植物的相对高度、犇′为每种植
物的相对密度，犠′为每种植物的相对重量。
１．３．２ 多物种种间的总体关联性检验 群落多物种种间的总体关联性采用方差比率法（ＶＲ）检验［１０］，其计算
公式为：
犞犚＝犛犜
２
δ犜２
，其中：犛犜２＝ １（ ）犖 ∑
犖
犼＝１
（犜犼－狋）２，δ犜２＝∑
犛
犻＝１
狀犻
犖 １－
狀犻（ ）犖 ＝∑
犛
犻＝１
犘犻（１－犘犻），犘犻＝
狀犻（ ）犖
式中，犞犚 值是群落内植物种间的总体联结指数，犛为调查系统内的总物种数，犖 为此次调查的样方总数，犜犼 为犼
样方内出现物种的总数，狀犻为物种犻出现的样方数，狋为单个样方内出现物种数的平均数。当犞犚＝１，表示复合
种间的关联性是独立的；当犞犚＞１，表示多物种间关联性为正相关；当犞犚＜１时，表示多物种间的关联性为负相
关。然后利用统计量犠 检验总体联结性指数犞犚 值偏离１的显著程度，其计算公式犠＝（犞犚）×犖，若物种间是
关联不显著，则犠 落入χ
２ 给出的界限内的概率有９０％，即χ
２
０．９５，犖＜犠＜χ
２
０．０５，犖。
１．３．３ 成对物种种间联结性χ
２ 检验 采用χ
２ 确定被测种对的种间联结性，如χ
２ 值出现偏差，则采用Ｙａｔｅｓ
的连续性校正系数校正［１］，其计算公式为：
χ
２＝
（｜犪犱－犫犮｜－０．５狀）２狀
（犪＋犫）（犪＋犮）（犫＋犱）（犮＋犱）
其中，狀为取样总数，犪表示两个物种都出现的样方数，犫、犮分别表示仅有１个物种出现的样方数；犱表示两物种都
没有出现的样方数。当犪犱＞犫犮时，物种间为正联结，犪犱＜犫犮时，物种间为负联结。若χ
２＞３．８４１（０．０１＜犘＜
０．０５），说明种对间的联结性是显著的；若χ
２＞６．６３５（犘＜０．０１），说明种对间的联结性是极显著的。
１．３．４ 种间关联度的测度 种间关联度测度采用Ｏｃｈｉａｉ指数（简称ＯＩ指数），其计算公式为［１］：
犗犐＝ 犪
（犪＋犫）（犪＋犮槡 ）
犗犐指数表示种对联结性强度，其值越大联结性越强，值越小联结性越弱；当犪＝０时，犗犐＝０，说明两种植物没有
不同时出现在同一样方中；犪＝犖（总样方数）时，犗犐＝１，表示两种植物出现在同一样方中。。
２ 结果与分析
２．１ 高原鼠兔有效洞口数密度对高山嵩草群落主要植物优势度的影响
高原鼠兔有效洞口数密度对高山嵩草草甸群落内主要植物优势度具有明显的影响。随高原鼠兔有效洞口数
密度增加，达乌里秦艽、小花草玉梅、乳浆大戟（犈狌狆犺狅狉犫犻犪犲狊狌犾犪）、密花香薷（犈犾狊犺狅犾狋狕犻犪犱犲狀狊犪）和黄花棘豆
（犗狓狔狋狉狅狆犻狊狅犮犺狉狅犮犲狆犺犪犾犪）等伴生种的优势度逐渐增大 （表１），而优势种高山嵩草、伴生种矮火绒草、青藏苔草、
草地早熟禾（犘狅犪狆狉犪狋犲狀狊犻狊）和大耳叶风毛菊等植物的优势度却逐渐降低。虽然高原鼠兔有效洞口数密度从１２８
个／ｈｍ２ 增加到５４４个／ｈｍ２ 的过程中，高山嵩草优势度保持最大，主导地位未变，但主导地位作用却有降低态
势。
２．２ 高原鼠兔有效洞口数密度对高山嵩草主要种群种间总体联结性的影响
犞犚 值随高原鼠兔有效洞口数密度增加表现为先增加后降低（表２），即高山嵩草草甸群落内主要种群种间总
体关联性先增强后降低，群落稳定性先增强后降低（犞犚＞１时其值越高，植物群落越稳定，犞犚＜１时反之）。当有
效洞口数密度为２２４个／ｈｍ２ 时犞犚 值最大，此时主要种群种间总体联结性最强。统计检验结果表明，高原鼠兔
有效洞口数密度从１２８个／ｈｍ２ 增加到５４４个／ｈｍ２ 的过程中，主要种群间的总体联结性从不显著正相关首先转
变为显著正相关，然后再转为不显著负关联，说明适宜的有效洞口数密度有利于群落稳定性增加，而有效洞口数
密度过大或过小不利于群落稳定性的维持。
６２２ 草 业 学 报 第２４卷
表１ 不同高原鼠兔有效洞口数密度下高山嵩草群落的主要植物及其优势度指数
犜犪犫犾犲１ 犕犪犻狀狆犾犪狀狋狊犪狀犱狋犺犲犻狉犱狅犿犻狀犪狀狋犻狀犱犲狓犻狀犓．狆狔犵犿犪犲犪犮狅犿犿狌狀犻狋狔犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋
犪犮狋犻狏犲犫狌狉狉狅狑犲狀狋狉犪狀犮犲犱犲狀狊犻狋犻犲狊狅犳狆犾犪狋犲犪狌狆犻犽犪
种号
Ｓｐｅｃｉｅｓｎｕｍｂｅｒ
主要物种
Ｍａｉｎｓｐｅｃｉｅｓ
有效洞口数密度Ａｃｔｉｖｅｂｕｒｒｏｗｅｎｔｒａｎｃｅｄｅｎｓｉｔｉｅｓ（Ｎｏ．／ｈｍ２）
１２８ ２２４ ３６８ ５４４
Ｓ１ 高山嵩草犓．狆狔犵犿犪犲犪 ０．１９１ ０．１８１ ０．１６３ ０．１５２
Ｓ２ 小花草玉梅犃．狉犻狏狌犾犪狉犻狊ｖａｒ．犳犾狅狉犲犿犻狀狅狉狊 ０．１０３ ０．１０９ ０．１２１ ０．１４７
Ｓ３ 达乌里秦艽犌．犱犪犺狌狉犻犮犪 ０．０９１ ０．０９７ ０．１０４ ０．１１８
Ｓ４ 矮火绒草犔．狀犪狀狌犿 ０．１１９ ０．１０４ ０．０９８ ０．０８７
Ｓ５ 垂穗披碱草犈．狀狌狋犪狀狊 ０．０４２ ０．０５８ ０．０４９ ０．０６１
Ｓ６ 青藏苔草犆．犿狅狅狉犮狉狅犳狋犻犻 ０．０７９ ０．０７１ ０．０６１ ０．０５４
Ｓ７ 草地早熟禾犘．狆狉犪狋犲狀狊犻狊 ０．０７３ ０．０６８ ０．０６０ ０．０５２
Ｓ８ 兰石草犔．狋犻犫犲狋犻犮犪 ０．０５３ ０．０６５ ０．０５９ ０．０４８
Ｓ９ 大耳叶风毛菊犛．犿犪犮狉狅狋犪 ０．０７４ ０．０６９ ０．０５２ ０．０４７
Ｓ１０ 莓叶委陵菜犘．犳狉犪犵犪狉犻狅犻犱犲狊 ０．０４６ ０．０６１ ０．０５４ ０．０５１
Ｓ１１ 条叶银莲花犃．狋狉狌犾犾犻犳狅犾犻犪 ０．０３９ ０．０４２ ０．０３４ ０．０３２
Ｓ１２ 钝裂银莲花犃．狅犫狋狌狊犻犾狅犫犪 ０．０３１ ０．０３２ ０．０２９ ０．０２７
Ｓ１３ 鹅绒委陵菜犘．犪狀狊犲狉犻狀犪 ０．０４９ ０．０５３ ０．０５８ ０．０６４
Ｓ１４ 乳浆大戟犈．犲狊狌犾犪 ０．０３６ ０．０３７ ０．０４１ ０．０４２
Ｓ１５ 马先蒿犘．狋狉犻犮狅犾狅狉 ０．０２９ ０．０３７ ０．０４３ ０．０３２
Ｓ１６ 直梗高山唐松草犜．犪犾狆犻狀狌犿ｖａｒ．犲犾犪狋狌犿 ０．０３５ ０．０３１ ０．０２９ ０．０２７
Ｓ１７ 密花香薷犈．犱犲狀狊犪 ０．０２８ ０．０２４ ０．０３０ ０．０３６
Ｓ１８ 黄花棘豆犗．狅犮犺狉狅犮犲狆犺犪犾犪 ０．０２１ ０．０１９ ０．０２７ ０．０３２
表２ 不同高原鼠兔有效洞口数密度下高山嵩草群落植物种间总体关联性
犜犪犫犾犲２ 犜犺犲狅狏犲狉犪犾犪狊狊狅犮犻犪狋犻狅狀犪犿狅狀犵犿犪犻狀狆犾犪狀狋狊犻狀犓．狆狔犵犿犪犲犪犮狅犿犿狌狀犻狋狔犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋
犪犮狋犻狏犲犫狌狉狉狅狑犲狀狋狉犪狀犮犲犱犲狀狊犻狋犻犲狊狅犳狆犾犪狋犲犪狌狆犻犽犪
有效洞口数密度
Ａｃｔｉｖｅｂｕｒｒｏｗｅｎｔｒａｎｃｅｄｅｎｓｉｔｉｅｓ
（ｂｕｒｒｏｗｅｎｔｒａｎｃｅｓ／ｈｍ２）
方差比率
Ｖａｒｉａｎｃｅ
ｒａｔｉｏ（犞犚）
检验统计量犠
Ｓｔａｔｉｓｔｉｃ犠
χ２临界值
Ｃｒｉｔｉｃａｌｖａｌｕｅｏｆχ２
（χ２０．９５，犖＜犠＜χ２０．０５，犖）
结果
Ｒｅｓｕｌｔ
１２８ １．３３７４ ２０．０６１１ （７．２６，２５） 不显著正相关Ｎｏｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｐｏｓｉｔｉｖｅ
２２４ １．８１１６ ２７．１７３９ （７．２６，２５） 显著正相关Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｐｏｓｉｔｉｖｅ
３６８ ０．６６２７ ９．９４０９ （７．２６，２５） 不显著负相关Ｎｏｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｎｅｇａｔｉｖｅ
５４４ ０．５６７３ ８．５１００ （７．２６，２５） 不显著负相关Ｎｏｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｎｅｇａｔｉｖｅ
２．３ 高原鼠兔有效洞口数密度对高山嵩草群落主要种群种对关联性的影响
高山嵩草群落主要种群种对的关联性对高原鼠兔有效洞口数密度变化的响应表现为，正关联种对数随高原
鼠兔有效洞口数密度增加呈先增加后减少的趋势（图１），其在有效洞口数密度为２２４个／ｈｍ２ 时最大，有效洞口
数密度为５４４个／ｈｍ２ 时最小；负关联种对数和无关联种对数呈先减小后增加的趋势，其在有效洞口数密度为
２２４个／ｈｍ２ 最小，有效洞口数密度为５４４个／ｈｍ２ 时最大。
不同高原鼠兔有效洞口数密度条件下，主要种群种对的关联性存在明显的分异（表３）。高原鼠兔有效洞口
数密度为１２８个／ｈｍ２ 时，矮火绒草－高山嵩草（Ｓ１－Ｓ４）、高山嵩草－青藏苔草（Ｓ１－Ｓ６）的关联性为显著正关联；
高原鼠兔有效洞口数密度增为２２４个／ｈｍ２ 时，高山嵩草－青藏苔草 （Ｓ１－Ｓ６）的关联性为极显著正关联，矮火绒
７２２第５期 庞晓攀 等：高原鼠兔有效洞口数密度对高山嵩草草甸植物种间联结性的影响
草－高山嵩草（Ｓ１－Ｓ４）、小花草玉梅－兰石草（Ｓ２－
图１ 不同高原鼠兔有效洞口数密度下正、
负关联种对数百分比
犉犻犵．１ 犘犲狉犮犲狀狋犪犵犲狅犳狊狆犲犮犻犲狊狆犪犻狉狊狑犻狋犺狆狅狊犻狋犻狏犲狅狉
狀犲犵犪狋犻狏犲犪狊狊狅犮犻犪狋犻狅狀犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋犪犮狋犻狏犲
犫狌狉狉狅狑犲狀狋狉犪狀犮犲犱犲狀狊犻狋犻犲狊
Ｓ８）的关联性为显著正关联，而密花香薷－乳浆大戟
（Ｓ１４－Ｓ１７）、条叶银莲花－鹅绒委陵菜（Ｓ１１－Ｓ１３）的关
联性为显著负关联；高原鼠兔有效洞口数密度为３６８
个／ｈｍ２ 时，青藏苔草－直梗高山唐松草 （Ｓ６－Ｓ１６）的
关联性为显著正关联；高原鼠兔有效洞口数密度为
５４４个／ｈｍ２ 时，乳浆大戟－密花香薷 （Ｓ１４－Ｓ１７）、小
花草玉梅－钝裂银莲花 （Ｓ２－Ｓ１２）和乳浆大戟－黄花
棘豆 （Ｓ１４－Ｓ１８）的关联性为显著正关联，而矮火绒
草－莓叶委陵菜 （Ｓ４－Ｓ１０）和垂穗披碱草－大耳叶风
毛菊 （Ｓ５－Ｓ９）的关联性为极显著负关联，高山嵩草－
青藏苔草（Ｓ１－Ｓ６）的关联性为显著负关联。同一植物
种对间的关联性及显著性随高原鼠兔有效洞口数密度
变化而改变，高山嵩草－青藏苔草 （Ｓ１－Ｓ６）的关联性
表３ 不同有效洞口数密度下高山嵩草植物群落关联显著或极显著种对的χ２ 检验统计量和犗犐指数
犜犪犫犾犲３ 犜犺犲χ２狏犪犾狌犲狊犪狀犱犗犮犺犻犪犻犻狀犱犲狓狅犳狊狆犲犮犻犲狊狆犪犻狉狊狑犻狋犺狊犻犵狀犻犳犻犮犪狀狋狅狉犲狓狋狉犲犿犲犾狔狊犻犵狀犻犳犻犮犪狀狋犪狊狊狅犮犻犪狋犻狅狀犻狀
狆犾犪狀狋犮狅犿犿狌狀犻狋狔狅犳犓．狆狔犵犿犪犲犪犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋犪犮狋犻狏犲犫狌狉狉狅狑犲狀狋狉犪狀犮犲犱犲狀狊犻狋犻犲狊狅犳狆犾犪狋犲犪狌狆犻犽犪
有效洞口数密度
Ａｃｔｉｖｅｂｕｒｒｏｗ
ｅｎｔｒａｎｃｅｄｅｎｓｉｔｉｅｓ
（Ｎｏ．／ｈｍ２）
种对
Ｓｐｅｃｉｅｓ
ｐａｉｒｓ
联结性
Ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ
（＋ｏｒ－）
χ２值
χ２
ｖａｌｕｅ
ＯＩ指数
Ｏｃｈｉａｉ
ｉｎｄｅｘ
有效洞口数密度
Ａｃｔｉｖｅｂｕｒｒｏｗ
ｅｎｔｒａｎｃｅｄｅｎｓｉｔｉｅｓ
（Ｎｏ．／ｈｍ２）
种对
Ｓｐｅｃｉｅｓ
ｐａｉｒｓ
联结性
Ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ
（＋ｏｒ－）
χ２值
χ２
ｖａｌｕｅ
ＯＩ指数
Ｏｃｈｉａｉ
ｉｎｄｅｘ
１２８ Ｓ１－Ｓ４ ＋ ４．３６３０ ０．９６０８ ３６８ Ｓ１－Ｓ４ － ０．２７１８ ０．１９６１
Ｓ４－Ｓ１０ ＋ ０．４３５３ ０．７３３８ Ｓ４－Ｓ１０ － ０．０３６１ ０．３２０３
Ｓ１４－Ｓ１７ － ０．０４２６ ０．４４７２ Ｓ１４－Ｓ１７ ＋ ０．０３３５ ０．５９７６
Ｓ５－Ｓ９ ＋ ０．１３３９ ０．５９７６ Ｓ５－Ｓ９ － ０．２１６３ ０．６４７２
Ｓ２－Ｓ１２ ＋ ０．２７１８ ０．３９２２ Ｓ２－Ｓ１２ － ０．１３３９ ０．７６０６
Ｓ１１－Ｓ１３ － ０．６３２６ ０．３７５０ Ｓ１１－Ｓ１３ － ０．５４９４ ０．４５５８
Ｓ１－Ｓ６ ＋ ３．９８２０ ０．９５７４ Ｓ１－Ｓ６ － ０．４３５３ ０．７３３８
Ｓ１４－Ｓ１８ － ０．１８４２ ０．３５３６ Ｓ１４－Ｓ１８ ＋ ０．００２６ ０．５３０３
Ｓ２－Ｓ８ － ０．０３６１ ０．８００６ Ｓ２－Ｓ８ ＋ ０．１３３９ ０．８４５２
Ｓ６－Ｓ１６ ＋ ３．５８１５ ０．９０９１ Ｓ６－Ｓ１６ ＋ ４．０５１３ ０．８３６７
２２４ Ｓ１－Ｓ４ ＋ ６．１５７７ ０．９５７４ ５４４ Ｓ１－Ｓ４ － ０．０３６１ ０．８００６
Ｓ４－Ｓ１０ ＋ ０．０２６０ ０．７５００ Ｓ４－Ｓ１０ － ７．５９４３ ０．００００
Ｓ１４－Ｓ１７ － ５．１０４２ ０．１３１６ Ｓ１４－Ｓ１７ ＋ ５．１０４２ ０．８８８９
Ｓ５－Ｓ９ － ０．３２７４ ０．７２７３ Ｓ５－Ｓ９ － ８．１３６２ ０．１２６０
Ｓ２－Ｓ１２ ＋ ０．０１４２ ０．６０３０ Ｓ２－Ｓ１２ ＋ ６．１５７７ ０．８６６０
Ｓ１１－Ｓ１３ － ５．１０４２ ０．１３６１ Ｓ１１－Ｓ１３ ＋ ０．２９８３ ０．５３４５
Ｓ１－Ｓ６ ＋ ７．２０１７ ０．９５３５ Ｓ１－Ｓ６ － ５．９０４０ ０．２３５７
Ｓ１４－Ｓ１８ － ０．３１２５ ０．２９８１ Ｓ１４－Ｓ１８ ＋ ５．１０４２ ０．８８８９
Ｓ２－Ｓ８ ＋ ５．１２７８ ０．９０４５ Ｓ２－Ｓ８ － １．２４６６ ０．８８９５
Ｓ６－Ｓ１６ ＋ ０．０１４２ ０．７０３５ Ｓ６－Ｓ１６ － ０．０２３４ ０．３５３６
注：种对中数字代表的植物同表１。代表犘＜０．０５；代表犘＜０．０１．
Ｎｏｔｅ：ＴｈｅｎｕｍｂｅｒｓｉｎｔｈｅｓｐｅｃｉｅｓｐａｉｒｓｓｔａｎｄｆｏｒｔｈｅｓａｍｅａｓｉｎＴａｂｌｅ１．ｓｔａｎｄｆｏｒ犘＜０．０５；ｓｔａｎｄｆｏｒ犘＜０．０１．
８２２ 草 业 学 报 第２４卷
从有效洞口数密度小于或等于２２４个／ｈｍ２ 时的显著或极显著正关联，转变为有效洞口数密度为３６８个／ｈｍ２ 时
的负关联和５４４个／ｈｍ２ 时的显著负关联；乳浆大戟－黄花棘豆 （Ｓ１４－Ｓ１８）的关联性从有效洞口数密度小于或
等于２２４个／ｈｍ２ 时的不显著负关联，转变为有效洞口数密度３６８个／ｈｍ２ 时的正关联和５４４个／ｈｍ２ 时的显著正
关联。总体显著种对数在高原鼠兔有效洞口数密度为２２４和５４４个／ｈｍ２ 时明显高于有效洞口数密度为１２８和
３６８个／ｈｍ２ 时。
３ 讨论
高原鼠兔有效洞口数密度的变化迫使高山嵩草草甸生境发生改变［１１－１２］，适宜新生境的植物生长潜势得到释
放，不适宜新生境的植物的生长程度受到抑制［１１］，不同植物遭受境遇的差异改变了高山嵩草草甸植物群落内主
要种群作用及种间关系。本研究结果表明，高原鼠兔有效洞口数密度从１２８个／ｈｍ２ 增加到５４４个／ｈｍ２ 的过程
中，高山嵩草虽为优势种，但优势度呈衰减趋势，反映了高山嵩草草甸孕育着逆向演变的潜势，只是５４４个／ｈｍ２
的有效洞口数密度仍然可能小于高山嵩草草甸发生逆行演替的临界阈值。优势种高山嵩草的地位和作用随高原
鼠兔有效洞口数密度增加发生明显变化，必然引起其他主要植物在群落内地位和作用发生联动变化，如中旱生的
小花草玉梅和达乌里秦艽，种子繁殖的黄花棘豆和密花香薷的优势度逐渐增加，而湿中生的青藏苔草和大耳叶风
毛菊，无性繁殖的高山嵩草的优势度逐渐降低，主要原因是随高原鼠兔有效洞口数增加，单位面积内裸斑面积相
对增加，土壤蒸发量增加，生境有所旱化［８］，既为原来处于竞争劣势的中旱生植物提供了茁壮生长的生境，又为种
子植物发芽和生根创造了机会［１３］，有利于种子植物繁衍，从而增加了其优势度。因此高原鼠兔有效洞口数密度
通过改变原有植物群落内主要优势种的地位，改变了高山嵩草群落主要物种间的关系。
高山嵩草草甸的植物总体联结性随高原鼠兔有效洞口数密度变化而发生明显改变，从有效洞口数密度小于
或等于２２４个／ｈｍ２ 时的总体呈正关联，转变为高原鼠兔有效洞口数密度超过２２４个／ｈｍ２ 时的总体负关联，说明
高原鼠兔有效洞口数密度从１２８个／ｈｍ２ 增到２２４个／ｈｍ２ 时，高山嵩草草甸植物群落趋向正演替，此后随着有效
洞口数密度持续增加，植物群落趋向逆行演替的态势［１４］。犞犚 值响应高原鼠兔有效洞口数密度的结果表明，有效
洞口数密度为２２４个／ｈｍ２ 时种间互利作用最强，群落最稳定，而有效洞口数密度为５４４个／ｈｍ２ 时，植物群落内
种间竞争最强，群落最不稳定［１５］，这是因为总体联结性是种间关系的总体格局，能够反映群落的稳定性［１４］，总体
连接强度（犞犚）愈大，植物群落结构及其种类组成将逐渐趋于完善和稳定，反之则竞争越强，不利于植物生存，植
物群落趋向越不稳定［１５］。因此，当高原鼠兔有效洞口数密度为２２４个／ｈｍ２ 时，高山嵩草草甸植物群落稳定性最
强。
植物群落的总体联结性是群落内所有物种种对间关联性的综合体现，高山嵩草草甸植物总体联结性随着高
原鼠兔有效洞口数密度变化而发生转变，其本质是植物群落内物种种对变化积累的结果，这是因为随着高原鼠兔
有效洞口数密度变化，植物种对间关联性也随着发生变化。高山嵩草和青藏苔草均为莎草科植物，均以无性繁殖
方式为主，生活型和水分生态型十分相似，他们间的联结性从有效洞口数密度小于或等于２２４个／ｈｍ２ 时的显著
正关联，转为有效洞口数密度为３６８和５４４个／ｈｍ２ 时的负关联和显著负关联，两物种间的关系从原来的相互利
用转变为相互竞争，资源供给能力从原来的不受限制转为限制，一定程度上反映了高原鼠兔有效洞口数密度适宜
时，物种间是相互利用的关系，而密度过大时，则这种有利的关系转为资源利用性竞争的不利关系［１４］。乳浆大戟
和密花香薷均为高山嵩草草甸群落内的杂草，在原有群落中处于竞争劣势地位，两者间的联结性从高原鼠兔有效
洞口数密度小于或等于２２４个／ｈｍ２ 时的负关联，转为有效洞口数密度超过２２４个／ｈｍ２ 时的正关联。种间关联
性一定程度上反映了物种间的相互关系及其与环境因子的关系［１６］，受温度、光照、水分和土壤等诸多环境因子的
制约［１７］，当两个物种的联结性为正关联，两物种表现为较低的种间竞争强度、相似的资源利用方式和环境条件需
求，而负关联的二者表现为种间的排斥和资源利用的分离［１８］。因此高原鼠兔有效洞口数密度的变化，改变了植
物种间利用资源的关系，迫使植物间联结性改变，最终影响群落的稳定性。
９２２第５期 庞晓攀 等：高原鼠兔有效洞口数密度对高山嵩草草甸植物种间联结性的影响
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
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ｂａｒｅｌａｎｄａｎｄｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｌａｎｄｉｎｔｈｅＱｉｎｇｈａｉＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０１２，３２：１０４１１０．
［９］ ＪｉａＴＴ，ＭａｏＬ，ＧｕｏＺＧ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆａｖａｉｌａｂｌｅｂｕｒｒｏｗｄｅｎｓｉｔｉｅｓｏｆｐｌａｔｅａｕｐｉｋａ（犗犮犺狅狋狅狀犪犮狌狉狕狅狀犻犪犲）ｏｎｐｌａｎｔｎｉｃｈｅｏｆａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｃｏｍｍｕｎｉ
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０３２ 草 业 学 报 第２４卷