全 文 ：书煤矸石场植被自然恢复初期草本植物生物量研究
郝婧１，张婕２，张沛沛３，郭东罡１，王丽媛１，上官铁梁１，黄汉富３，宋向阳３
（１．山西大学环境与资源学院，山西 太原０３０００６；２．山西大学生命科学学院，山西 太原０３０００６；
３．山西潞安矿业集团司马煤业有限公司，山西 长治０４７１０５）
摘要：以山西潞安矿业集团司马煤业有限公司煤矸石场为对象，采用空间序列代替时间序列的方法对植被自然恢
复初期３年的草本植物生物量进行了分析。结果表明，１）各群落生物量之间存在显著差异（犘＜０．０５），草本植物群
落总生物量和总地下生物量变化呈现出先增后减的趋势，总地上生物量呈递减趋势。群落地下与地上生物量之比
呈明显的上升趋势；２）群落总盖度、平均高度与群落生物量之间无显著相关性。群落物种组成相似性越小，生物量
差异越显著。多年生植物地下生物量与总生物量呈显著正相关（犘＜０．０５），而一年生植物的地上、地下和总生物量
彼此间相关性不显著；３）依据综合优势比的大小，确定一年恢复期的优势种为野艾蒿，二年恢复期的为北京隐子
草、羊草，三年恢复期的为羊草，而自然草地的优势种为阿尔泰狗娃花、羊草。优势种羊草的总生物量逐年增加，地
上生物量与地下生物量呈彼此消长的关系。羊草在提高群落生产力以及加快复垦区植被恢复进程中起着重要作
用。蒿类植物无论优势种野艾蒿还是伴生种黄花蒿，较大的平均盖度和平均高度会抑制其生物量的积累。
关键词：矸石场；自然恢复；初期；草本植物；生物量
中图分类号：Ｑ９４８．１；Ｑ９４５．７９　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１３）０４００５１１０
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１３０４０６　　
　　随着可持续发展理论为许多国家和群众接受，解决煤矿广泛开采所遗留的生态复垦问题便在区域可持续发
展系统中显现出了特殊的重要性和紧迫性［１］，煤矿废弃地如果不能得到生态恢复，不仅会加剧人地矛盾，引发环
境问题，导致区域生态系统破坏，还将直接影响社会经济和环境的可持续发展。
在国外，自２０世纪６０年代起，发达国家就对煤矿废弃地的复垦给予了充分重视，美国、加拿大、德国、澳大利
亚和俄罗斯等都以严格的法规管理刺激复垦技术迅速发展，并获得了显著的经济效益、社会效益和生态效
益［２，３］。然而，我国煤矿废弃地土地复垦研究和实践起步较晚，发展速度缓慢。直到２０世纪８０年代末，煤矿废弃
地土地复垦的研究和实践才提到意识日程，并引起了各方面的重视和关注［２］。目前，我国有关煤矿废弃地复垦的
研究主要集中于对复垦现状的静态探讨［４，５］，缺乏恢复效益随着恢复期增加的变化研究，更缺乏针对煤矿废弃地
生态恢复，尤其是矸石场植被自然恢复效益的可操作性监测和评价指标［６］。
生物量作为一种生态表征，不仅可以应用于分析植被生产能力，还可以为评价植物群落、种群的构建特征，尤
其是为区域植被恢复的绩效评价提供基础数据，以往有关生物量的研究侧重于随空间变化［７１４］、生长期变化［１５１７］
的探讨，而随时间变化的研究较少。本研究选择司马矿煤矸石场植被自然恢复初期（２００９－２０１１年）的草本植物
生物量为研究对象，在固定监测样地调查、典型取样调查的基础上，以空间变化代替时间变化，分析植物群落生物
量和优势种生物量的变化情况，为煤矸石场植被自然恢复物种的筛选以及生态绩效评价提供基础数据和理论参
考。
１　材料与方法
１．１　研究区概况
研究区位于山西省长治市西南部司马矿东北偏东方向约６ｋｍ的苏店镇南天河村东沟，该区属温带大陆性
季风气候，四季分明，夏季午间较热，早晚凉爽，昼夜温差较大，春季多风少雨，气候干燥，年平均气温９．１℃，日最
第２２卷　第４期
Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．４
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
５１－６０
２０１３年８月
收稿日期：２０１２０７０９；改回日期：２０１２０９１９
基金项目：煤矿塌陷及废弃地复垦的生态绩效研究项目（１１０３１００３０１）资助。
作者简介：郝婧（１９８７），女，山西临汾人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｈａｏｊｉｎｇ１９８７．ｈａｐｐｙ＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｓｇｔｌ＿５５＠１６３．ｃｏｍ
高气温３７℃，最低气温－２９℃，无霜期１６０ｄ，冻土深度为５０～７５ｃｍ，年降水量３４０．３～８３２．９ｍｍ，年平均蒸发
量１５５８ｍｍ，雨季多集中在７、８、９三个月。该区原生土壤类型属黄土状石灰性褐土和黄土质石灰性褐土，植被
覆盖度低，并且处在井田外的东部丘陵区，水土流失较其他区严重，属中度侵蚀，侵蚀模数为５００～１０００ｔ／ｋｍ２。
原生地貌类型主要为沟坝地，原生植被主要有杠柳（犘犲狉犻狆犾狅犮犪狊犲狆犻狌犿）、荆条（犞犻狋犲狓狀犲犵狌狀犱狅）、白刺花（犛狅狆犺狅狉犪
狏犻犮犻犻犳狅犾犻犪）、白羊草（犅狅狋犺狉犻狅犮犺犾狅犪犻狊犮犺犪犲犿狌犿）、野艾蒿（犃狉狋犲犿犻狊犻犪犾犪狏犪狀犱狌犾犻犳狅犾犻犪）、羊草（犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊）、草
木樨（犕犲犾犻犾狅狋狌狊狌犪狏犲狅犾犲狀狊）等。
排矸工程于２００９－２０１１年分３期相继完成，呈３个阶地平台，台阶高差１０ｍ，平台长５０ｍ，宽３０ｍ，面积为
１５００ｍ２，各平台均采取排３ｍ厚煤矸石，覆土５０ｃｍ，最终平台覆土８０ｃｍ的排矸覆土模式，覆土取自周边０～５
ｍ深的黄土状石灰性褐土和黄土质石灰性褐土。第一期（２００９年）平台人工栽植五角枫（犃犮犲狉狋狉狌狀犮犪狋狌犿），第二
期（２０１０年）和第三期（２０１１年）平台人工栽植毛白杨（犘狅狆狌犾狌狊狋狅犿犲狀狋狅狊犪）。各期栽培的苗木均采用株距１．５ｍ，
行距２ｍ的均匀模式，苗木规格为高３．５ｍ，并且无冠幅，各期苗木栽种后，不采取人工施肥、浇水等管理条件下，
草本植物群落自然恢复。
１．２　研究方法
样地选择：本调查于２０１１年９月在各恢复期平台上，用全站仪建立固定监测样地，样地设在平台中央，大小
为２０ｍ×２０ｍ，其中设１６个５ｍ×５ｍ的样方，在每个样方的左下角与右上角分别设一个１ｍ×１ｍ的草本小
样方，总共设９６个。用ＧＰＳ定位，对煤矸石场北侧约１０００ｍ处的自然草地进行典型取样调查，设６个小样方，
大小１ｍ×１ｍ。
群落及物种调查：对各恢复期９６个小样方以及自然草地的６个小样方进行调查，记录各小样方中草本植物
物种组成、平均高度、多度、盖度。
生物量测定：在各样地及自然草地均典型抽取３个１ｍ×１ｍ的小样方，采用完全收获法，将样品装入袋中，
带回实验室内进行洗沙，清水冲洗干净后，将根系样品与地上样品分别在８０℃恒温箱内烘至恒重，然后在电子天
平（精度达０．０１）上称其干重，测定地下和地上生物量。
数据处理：使用Ｅｘｃｅｌ软件进行数据整理、制图，并进行各群落物种相似性测度；使用ＳＰＳＳ１１．５软件进行
Ｐｅａｒｓｏｎ相关分析、回归分析以及差异显著性检验。
相似性系数可以用来比较各恢复期群落之间及其与自然草地群落间的物种相似性，本研究采用Ｊａｃｃａｒｄ相
似性系数［１８２１］，对其进行统计分析，计算公式如下：
犛犆＝犆／（犃＋犅－犆）
式中，犛犆表示两植物群落的相似性系数，犃和犅 分别表示２个不同植物群落中的物种总数，犆表示２个植物群落
中共有的物种数。
综合优势比（ｓｕｍｍｅｄｄｏｍｉｎａｎｃｅｒａｔｉｏ，ＳＤＲ）是用来表示某个物种在群落中的地位和作用的综合数量指标，
本研究以生物量比、盖度比、高度比、频度比为影响因素，计算公式如下：
综合优势比＝（生物量比＋盖度比＋高度比＋频度比）／４×１００％
２　结果与分析
２．１　群落生物量分析
２．１．１　群落生物量的变化　煤矸石场植被自然恢复初期及自然草地植物群落的生物量大小反映了不同群落生
产力状况的高低，对各群落生物量进行统计（表１），可知，二年恢复期的群落总生物量最大，三年恢复期的最小，
与二年恢复期相差６２５．４８ｇ／ｍ２，将群落总生物量依次排序为二年恢复期＞自然草地＞一年恢复期＞三年恢复
期，并且各群落总生物量之间均存在显著差异（犘＜０．０５）；从总地上生物量来看，一年恢复期的总地上生物量明
显高于二、三年恢复期，但是低于自然草地近８０ｇ／ｍ２，总地上生物量依次排序为自然草地＞一年恢复期＞二年
恢复期＞三年恢复期，并且各群落总地上生物量之间均存在显著差异（犘＜０．０５）；从总地下生物量来看，二年恢
复期的明显高于其他群落，居于第一位，三年恢复期的总地下生物量最低，与二年恢复期相差３６８．１１ｇ／ｍ２，总地
下生物量依次排序为二年恢复期＞一年恢复期＞自然草地＞三年恢复期，并且各群落总地下生物量之间均存在
２５ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．４
显著差异（犘＜０．０５）。以上分析表明，煤矸石场植被自然恢复初期，各群落生物量之间存在显著差异，草本植物
群落总生物量和总地下生物量呈先增后减的趋势，总地上生物量呈递减趋势。
此外，植物群落地下与地上生物量之比呈明显的上升趋势（表１），而各群落地下与地上生物量之比之间均存
在显著差异（犘＜０．０５），其中三年恢复期与自然草地的相差最大，这表明植物群落地下部分的生长量逐年高于地
上部分的生长量，植物根系对总生物量的贡献逐步增大，这将会对矸石场生态复垦区的水土保持发挥重要作用，
但是各群落地下与地上生物量之比与自然草地的差异表明生物量是时间的函数［２２］，处于生态恢复初期的群落生
物量配置要想达到自然草地的配置比例还需要时间的积累。
表１　群落生物量变化
犜犪犫犾犲１　犜犺犲犮犺犪狀犵犲狊狅犳狋犺犲犻狀犱犲狓犲狊狅犳狋犺犲犫犻狅犿犪狊狊狅犳狆犾犪狀狋犮狅犿犿狌狀犻狋狔犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅狀狏犪犾犲狊犮犲狀犮犲
指标
Ｉｎｄｅｘｅｓ
一年恢复期
Ｔｈｅｆｉｒｓｔｙｅａｒ
ｏｆｃｏｎｖａｌｅｓｃｅｎｃｅ
二年恢复期
Ｔｈｅｓｅｃｏｎｄｙｅａｒｏｆ
ｃｏｎｖａｌｅｓｃｅｎｃｅ
三年恢复期
Ｔｈｅｔｈｉｒｄｙｅａｒｏｆ
ｃｏｎｖａｌｅｓｃｅｎｃｅ
自然草地
Ｎａｔｕｒａｌ
ｇｒａｓｓｌａｎｄ
总地上生物量Ｔｏｔａｌａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ（ｇ／ｍ２） ４８６．２７ｂ ４０４．２５ｃ １４６．８８ｄ ５６１．５１ａ
总地下生物量Ｔｏｔａｌｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ（ｇ／ｍ２） ３１１．７６ｂ ５９１．６１ａ ２２３．５０ｄ ３０９．３０ｃ
总生物量Ｔｏｔａｌｂｉｏｍａｓｓ（ｇ／ｍ２） ７９８．０３ｃ ９９５．８６ａ ３７０．３８ｄ ８７０．８１ｂ
地下／地上生物量 Ｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄ／ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ ０．６４ｃ １．４６ｂ １．５２ａ ０．５５ｄ
　不同小写字母表示群落间差异显著（犘＜０．０５），下同。
　Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔ（犘＜０．０５），ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．１．２　群落特征与生物量的相关性　不同恢复期植物群落的生物量是由该时期的群落外貌及其结构特征决定
的［２３］，本研究将从群落总盖度、群落平均高度、群落物种相似度以及群落各生长型物种所占比例４个方面入手，
分析群落特征与生物量的相关性。
对群落的总盖度、平均高度进行调查统计（表２），可知自然草地的群落总盖度最大，二年恢复期的次之，一年
恢复期的最小，并且各群落总盖度之间均存在极显著差异（犘＜０．０１），但各群落总盖度与群落生物量之间无显著
相关性；各群落平均高度排序为自然草地＞一年恢复期＞二年恢复期＞三年恢复期，并且各群落平均高度之间均
存在显著差异（犘＜０．０５），但各群落平均高度与群落生物量之间也无显著相关性。
表２　群落总盖度、平均高度变化
犜犪犫犾犲２　犜犺犲犮犺犪狀犵犲狊狅犳狋狅狋犪犾犮狅狏犲狉犪犵犲犪狀犱犪狏犲狉犪犵犲犺犲犻犵犺狋狅犳狆犾犪狀狋犮狅犿犿狌狀犻狋狔犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅狀狏犪犾犲狊犮犲狀犮犲
指标
Ｉｎｄｅｘｅｓ
一年恢复期
Ｔｈｅｆｉｒｓｔｙｅａｒｏｆｃｏｎｖａｌｅｓｃｅｎｃｅ
二年恢复期
Ｔｈｅｓｅｃｏｎｄｙｅａｒｏｆｃｏｎｖａｌｅｓｃｅｎｃｅ
三年恢复期
Ｔｈｅｔｈｉｒｄｙｅａｒｏｆｃｏｎｖａｌｅｓｃｅｎｃｅ
自然草地
Ｎａｔｕｒａｌｇｒａｓｓｌａｎｄ
总盖度Ｔｏｔａｌｃｏｖｅｒａｇｅ（％） ３５Ｄ ５５Ｂ ５０Ｃ ６０Ａ
平均高度Ａｖｅｒａｇｅｈｅｉｇｈｔ（ｃｍ） １７．１８ｂ １２．６７ｃ ８．３４ｄ ３１．０８ａ
　不同大写字母表示群落间差异极显著（犘＜０．０１）。
　Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｔｈｅｍｏｓｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔ（犘＜０．０１）．
对群落物种相似性进行分析，可知一年、二年、三年恢复期与自然草地之间的群落相似系数（０．６００，０．６６７，
０．５５６）基本较一年恢复期与二年恢复期、一年恢复期与三年恢复期、二年恢复期与三年恢复期的群落相似系数
（０．７００，０．６００，０．８７５）小，而且各恢复期群落与自然草地群落生物量之间的差异性明显高于各恢复期群落生物量
之间的差异性，以上分析表明，群落物种组成的相似性越小，群落生物量差异性越显著。
对各群落不同生长型的物种数进行统计（图１），结果表明煤矸石场植被自然恢复初期，多年生植物所占的比
例呈显著的增长趋势，由一年恢复期的３３．３３％增加到三年恢复期的６０．００％，而一年生植物所占比例迅速减少，
３５第２２卷第４期 草业学报２０１３年
由一年恢复期的６６．６７％减少到三年恢复期的４０．００％，这种趋势有望向自然草地植物的生长型分配比例（多年
生草本占７５．００％，一年生草本占２５．００％）变化。结合表１可知，在生态恢复初期，多年生植物增多导致植物群
落地下生物量对总生物量的贡献度由一年恢复期的３９．０７％增加至三年恢复期的６０．３４％，而自然草地中，多年
生植物所占比例（７５．００％）虽然较高，但是其地上生物量对总生物量的贡献度达６４．４８％。
为进一步探究生长型与生物量的关系，本研究分别对不同群落各生长型植物的生物量进行了Ｐｅａｒｓｏｎ相关
性分析（表３）。研究表明，在植被自然恢复初期，多年生植物地下生物量与总生物量之间呈显著正相关性（犘＜
０．０５），而一年生植物的生物量往往会由于群落总盖度的高低、物种之间竞争强弱而有所减少或者增大［２４］，故其
各生物量指标间的相关性并不显著。
图１　不同群落各生长型植物物种数所占比例的变化
犉犻犵．１　犜犺犲犮犺犪狀犵犲狊狅犳狋犺犲狆犲狉犮犲狀狋犪犵犲狅犳狊狆犲犮犻犲狊犪犿狅狌狀狋狑犻狋犺犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉狅狑狋犺犳狅狉犿狋狅
狋狅狋犪犾狊狆犲犮犻犲狊犪犿狅狌狀狋犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狆犾犪狀狋犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊
表３　不同群落各生长型植物的生物量相关性
犜犪犫犾犲３　犜犺犲犮狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀狅犳犫犻狅犿犪狊狊狅犳犺犲狉犫狑犻狋犺犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉狅狑狋犺犳狅狉犿犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊
类型 Ｔｙｐｅｓ
多年生植物Ｐｅｒｅｎｎｉａｌｈｅｒｂ
相关系数Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ（狉）
显著水平
Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ（犘）
一年生植物 Ａｎｎｕａｌｈｅｒｂ
相关系数Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ（狉）
显著水平
Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ（犘）
地上与总生物量Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄａｎｄｔｏｔａｌｂｉｏｍａｓｓ ０．９９４ ０．０６８ ０．９７０ ０．１５６
地下与总生物量 Ｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄａｎｄｔｏｔａｌｂｉｏｍａｓｓ ０．９９８ ０．０４４ ０．７６０ ０．４５０
地上与地下生物量 Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄａｎｄｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ ０．９８５ ０．１１１ ０．５８０ ０．６０６
　“”表示类型间相关性显著（犘＜０．０５），下同。
　“”ｍｅａｎｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ（犘＜０．０５），ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．２　优势种生物量分析
植被生态恢复是以群落优势种的变更为核心的，优势种的识别及其生物量的大小在研究群落物种间生物量
变化关系中尤为重要［２４，２５］，本研究采用物种的综合优势比作为筛选群落优势种的指标（表４），可知，在一年恢复
期中野艾蒿的综合优势比最高，二年恢复期中北京隐子草和羊草的综合优势比最高，三年恢复期中羊草的综合优
势比远超出其他物种，自然草地中阿尔泰狗娃花和羊草的综合优势比最高。以上分析表明，煤矸石场植被自然恢
复初期的３年里，草本植物群落优势种变化依次为野艾蒿，北京隐子草、羊草，羊草，而自然草地的优势种为阿尔
泰狗娃花、羊草。
２．２．１　优势种与伴生种生物量的变化关系　为揭示群落优势种与伴生种生物量之间的关系，本研究首先对优势
种羊草与伴生种草木樨和狗尾草的生物量变化进行了比较分析（图２），可知生态恢复初期，草木樨和狗尾草的生
４５ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．４
物量均较小，均是在二年恢复期有一峰值，该期草木樨的总生物量达１４８．２５ｇ／ｍ２，狗尾草的总生物量达５５．６３
ｇ／ｍ２；羊草的总生物量逐年增加，地上生物量在二年恢复期增加缓慢，仅增加了７．３７ｇ／ｍ２，但地下生物量在该阶
段增加迅速，增加值达１０５．３７ｇ／ｍ２，表明该阶段羊草以地下部分的生长为主。至三年恢复期，羊草的地上生物
量迅速增加，增加值达５２．６３ｇ／ｍ２，而地下生物量缓慢增加，仅增加了４．２５ｇ／ｍ２，说明此阶段羊草以地上部分的
生长为主。以上分析表明，煤矸石场植被自然恢复初期，优势种羊草地上生物量的增加幅度会由于伴生种草木
樨、狗尾草地上生物量的增加而降低，而羊草的地下生物量和总生物量不受草木樨、狗尾草生物量变化的影响，并
保持增加趋势。
对群落蒿类植物的生物量比较分析（图３），可知优势种野艾蒿与伴生种黄花蒿的生物量均在一年恢复期时
存在，二、三年恢复期消失，自然草地中两者的生物量存在，但较一年恢复期的生物量小，这表明煤矸石场自然恢
复初期，草本植物群落中蒿类植物优势种野艾蒿与伴生种黄花蒿的生物量变化趋势为一年恢复期存在，二、三年
恢复期消失。
表４　各群落物种的综合优势比
犜犪犫犾犲４　犛犇犚狅犳狊狆犲犮犻犲狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狆犾犪狀狋犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊
样地
Ｐｌｏｔｓ
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
生物量比
Ｂｉｏｍａｓｓｒａｔｉｏ
高度比
Ｈｅｉｇｈｔｒａｔｉｏ
盖度比
Ｃｏｖｅｒｒａｔｉｏ
频度比
Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙｒａｔｉｏ
综合优势比
ＳＤＲ（％）
一 年 恢 复 期 Ｔｈｅｆｉｒｓｔ
ｙｅａｒｏｆｃｏｎｖａｌｅｓｃｅｎｃｅ
野艾蒿犃．犾犪狏犪狀犱狌犾犻犳狅犾犻犪 １．００ ０．７１ １．００ １．００ ９２．７５
藜犆犺犲狀狅狆狅犱犻狌犿犪犾犫狌犿 ０．９９ ０．２６ ０．２７ ０．０８ ４０．００
黄花蒿犃狉狋犲犿犻狊犻犪犪狀狀狌犪 ０．７２ １．００ ０．５５ ０．６２ ７２．２５
羊草犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊 ０．６３ ０．５０ ０．５５ ０．６９ ５９．２５
草木樨犕．狊狌犪狏犲狅犾犲狀狊 ０．２０ ０．５１ ０．４５ ０．８５ ５０．２５
狗尾草犛犲狋犪狉犻犪狏犻狉犻犱犻狊 ０．１３ ０．３４ ０．７３ ０．６９ ４７．２５
二年恢复期 Ｔｈｅｓｅｃｏｎｄ
ｙｅａｒｏｆｃｏｎｖａｌｅｓｃｅｎｃｅ
北京隐子草犆犾犲犻狊狋狅犵犲狀犲狊犺犪狀犮犲犻 １．００ ０．７６ ０．５２ ０．６７ ７３．７５
羊草犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊 ０．６１ １．００ ０．６４ ０．７３ ７４．５０
草木樨犕．狊狌犪狏犲狅犾犲狀狊 ０．３６ ０．４３ ０．４０ ０．７３ ４８．００
大戟犈狌狆犺狅狉犫犻犪狆犲犽犻狀犲狀狊犻狊 ０．２４ ０．６６ ０．３２ １．００ ５５．５０
狗尾草犛．狏犻狉犻犱犻狊 ０．１３ ０．４８ ０．５６ ０．８７ ５１．００
苍耳犡犪狀狋犺犻狌犿狊犻犫犻狉犻犮狌犿 ０．０６ ０．６１ ０．３６ ０．６７ ４２．５０
苜蓿犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪 ０．０１ ０．５０ １．００ ０．４０ ４７．７５
三 年 恢 复 期 Ｔｈｅｔｈｉｒｄ
ｙｅａｒｏｆｃｏｎｖａｌｅｓｃｅｎｃｅ
羊草犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊 １．００ ０．９９ ０．８６ １．００ ９６．２５
狗尾草犛．狏犻狉犻犱犻狊 ０．０９ ０．６５ １．００ ０．６７ ６０．２５
紫花地丁犞犻狅犾犪狆犺犻犾犻狆狆犻犮犪 ０．０６ ０．５９ ０．１０ ０．０７ ２０．５０
草木樨犕．狊狌犪狏犲狅犾犲狀狊 ０．０４ １．００ ０．１７ ０．３３ ３８．５０
小蓟犆犻狉狊犻狌犿狊犲狋狅狊狌犿 ０．０２ ０．９０ ０．３４ ０．８７ ５３．２５
自然草地 Ｎａｔｕｒａｌｇｒａｓｓ
ｌａｎｄ
阿尔泰狗娃花犎犲狋犲狉狅狆犪狆狆狌狊犪犾狋犪犻犮狌狊 １．００ ０．６１ ０．７１ ０．８６ ７９．５０
羊草犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊 ０．８９ ０．６３ ０．６１ １．００ ７８．２５
野艾蒿犃．犾犪狏犪狀犱狌犾犻犳狅犾犻犪 ０．３２ ０．９８ ０．９３ ０．８６ ７７．２５
白羊草犅．犻狊犮犺犪犲犿狌犿 ０．３１ １．００ １．００ ０．４３ ６８．５０
苜蓿犕．狊犪狋犻狏犪 ０．２５ ０．３１ ０．９３ ０．２９ ４４．５０
紫花地丁犞．狆犺犻犾犻狆狆犻犮犪 ０．０７ ０．２１ ０．１８ ０．４３ ２２．２５
地肤 犓狅犮犺犻犪狊犮狅狆犪狉犻犪 ０．０１ ０．２６ ０．１４ ０．１４ １３．７５
黄花蒿犃．犪狀狀狌犪 ０．０１ ０．９４ ０．５７ ０．２９ ４５．２５
５５第２２卷第４期 草业学报２０１３年
图２　各群落草木樨、狗尾草和羊草的生物量变化
犉犻犵．２　犜犺犲犮犺犪狀犵犲狊狅犳狋犺犲犫犻狅犿犪狊狊狅犳犕．狊狌犪狏犲狅犾犲狀狊，犛．狏犻狉犻犱犻狊犪狀犱犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊
图３　各恢复期野艾蒿、黄花蒿的生物量变化
犉犻犵．３　犜犺犲犮犺犪狀犵犲狊狅犳狋犺犲犫犻狅犿犪狊狊狅犳犃．犾犪狏犪狀犱狌犾犻犳狅犾犻犪犪狀犱犃．犪狀狀狌犪犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊
　　优势种北京隐子草在二年恢复期地上、地下和总生物量分别为２６３．００，１５０．７５和４１３．７５ｇ／ｍ２，其他恢复期
及自然草地生物量不存在，与其生物量变化一致的是伴生种大戟、苍耳，优势种阿尔泰狗娃花在自然草地中地上、
地下和总生物量分别为３９．７３，２６４．７５和３０４．４８ｇ／ｍ２，各恢复期不存在，与其生物量变化一致的是伴生种白羊
草、地肤，以上分析表明，优势种北京隐子草、阿尔泰狗娃花的生物量与相应的伴生种（大戟、苍耳和白羊草、地肤）
的生物量变化趋势一致。
２．２．２　优势种、伴生种形态特征与生物量的相关性　高度与盖度可以反映植物地上部分的形态特征，具体到某
一物种的高度和盖度是否会对其地上、地下生物量产生影响，两者的乘积是否可以反映植物地上部分的一些数量
特征，鉴于此，对各群落优势种、伴生种的生物量与平均盖度、平均盖度×高度做Ｐｅａｒｓｏｎ相关分析。
首先对羊草及草木樨、狗尾草的生物量指标与平均盖度、平均盖度×高度做了Ｐｅａｒｓｏｎ相关分析（表５）。结
果表明，草木樨平均盖度与地上生物量、平均盖度×高度与地上生物量均呈显著正相关（犘＜０．０５），并且两者的
回归方程仅存在系数差异（表６），为比较两者的有效性，将平均盖度、平均盖度×高度分别代入２组回归方程，发
现方程一所得的地上生物量与实际调查所得的地上生物量的偏差之和仅为０．０１，而方程二的偏差之和为０．０８，
故可以通过草木樨的平均盖度来计算其地上生物量的大小。而草木樨平均盖度与总生物量、地下生物量、地下／
６５ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．４
地上生物量之间无显著相关性；狗尾草的形态特征与生物量指标之间主要呈负相关，羊草的形态特征与生物量指
标之间均呈正相关。以上分析表明，伴生种狗尾草的生长过程中较高的盖度反而会遏制其生物量的积累，而伴生
种草木樨、优势种羊草的生物量会随着平均盖度的增加而增加，说明优势种羊草在提高群落生产力以及加快复垦
区植被恢复进程中起着重要作用。
优势种野艾蒿在一年恢复期平均盖度为１０％，平均高度为２２．１１ｍ，地下、地上和总生物量分别为１１９．７５，
９７．５０和２１７．２５ｇ／ｍ２，而自然草地中野艾蒿的平均盖度较一年恢复期高５％，平均高度较一年恢复期高２７．１８
ｍ，相应的地下、地上和总生物量却分别较一年恢复期低７８．５４，４０．３７和１１８．９１ｇ／ｍ２；伴生种黄花蒿在自然草
地中平均盖度较一年恢复期高１０％，平均高度高１５．３９ｍ，相应的地下、地上和总生物量却分别较一年恢复期的
低１７．２０，１３６．６５和１５３．８５ｇ／ｍ２。以上分析表明，蒿类植物无论优势种还是伴生种，较大的平均盖度和平均高
度会抑制其生物量的积累。
由于优势种北京隐子草仅在二年恢复期出现，阿尔泰狗娃花仅在自然草地出现，所以本研究不对其做形态特
征与生物量的相关分析。
表５　３种植物形态特征与生物量的相关性
犜犪犫犾犲５　犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犪狀犪犾狔狊犻狊狑犻狋犺犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊狋狔犾犲狊狅犳狋犺狉犲犲狊狆犲犮犻犲狊
植物形态特征与生物量指标
Ｔｈｅｆｅａｔｕｒｅｓｏｆｐｌａｎｔａｎｄｂｉｏｍａｓｓｉｎｄｅｘｅｓ
草木樨犕．狊狌犪狏犲狅犾犲狀狊
相关系数
Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ（狉）
显著水平
Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ
（犘）
狗尾草犛．狏犻狉犻犱犻狊
相关系数
Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ（狉）
显著水平
Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ
（犘）
羊草犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊
相关系数
Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ（狉）
显著水平
Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ
（犘）
平均盖度与总生物量Ａｖｅｒａｇｅｃｏｖｅｒａｇｅａｎｄｔｏｔａｌｂｉｏｍａｓｓ ０．９８１ ０．１２４ －０．３１８ ０．７９４ ０．９８５ ０．１１１
平均盖度与地上生物量Ａｖｅｒａｇｅｃｏｖｅｒａｇｅａｎｄａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ ０．９９８ ０．０３８ －０．２７１ ０．８２５ ０．９１２ ０．２７０
平均盖度与地下生物量Ａｖｅｒａｇｅｃｏｖｅｒａｇｅａｎｄｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ ０．９７３ ０．１４９ －０．６８５ ０．５２０ ０．８８９ ０．３０３
平均盖度与地下／地上Ａｖｅｒａｇｅｃｏｖｅｒａｇｅａｎｄｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄ／ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ０．９９３ ０．９９３ －０．４４５ ０．７０６ ０．０２３ ０．９８５
平均盖度×平均高度与地上生物量 Ａｖｅｒａｇｅｃｏｖｅｒａｇｅ×ａｖｅｒａｇｅ
ｈｅｉｇｈｔａｎｄａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ
０．９９８ ０．０３８ ０．２２７ ０．８５４ ０．３７２ ０．７５８
表６　草木樨地上生物量（犢）与其平均盖度（犡１）、平均盖度×高度（犡２）间的回归方程及显著性检验
犜犪犫犾犲６　犚犲犵狉犲狊狊犻狅狀犲狇狌犪狋犻狅狀犪狀犱狊犻犵狀犻犳犻犮犪狀狋狋犲狊狋犫犲狋狑犲犲狀犕．狊狌犪狏犲狅犾犲狀狊’犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊（犢）
犪狀犱犪狏犲狉犪犵犲犮狅狏犲狉犪犵犲（犡１），犪狏犲狉犪犵犲犮狅狏犲狉犪犵犲×犺犲犻犵犺狋（犡２）
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
回归方程
Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎｅｑｕａｔｉｏｎ
相关系数
Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ（狉）
决定系数
Ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ（犚）
犉值
Ｖａｌｕｅ
显著水平
Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ（犘）
草木樨犕．狊狌犪狏犲狅犾犲狀狊 犢＝４．５１４犡１－４．９６８ ０．９９８ ０．９９６ ２７６．８８９ ０．０３８
犢＝０．４５１犡２－４．９６８ ０．９９８ ０．９９６ ２７６．８８９ ０．０３８
３　讨论
３．１　群落生物量
煤矸石场植被自然恢复初期群落生物量是由该时期的群落外貌及其结构特征决定的［２３］，在本研究中，虽然
各群落总盖度、平均高度与群落生物量之间无显著相关性，但是群落物种的相似性以及群落中不同生长型植物所
占的比例却对其产生着重要影响。群落物种相似性越小，群落的生物量差异性就会越显著，而且不同生长型的植
物往往会发挥不同的生态功能［２６］。在一年恢复期，群落总盖度较小，但植物生长所需水分、光照、营养物质等的
竞争性也小，适于一年生植物的快速生长，其覆盖地表，减缓水土流失，为群落输入大量养分，同时还为其他植物
定居创造了良好的生长环境［２６］，因此，一年恢复期时，群落总地上生物量较大，总地下生物量较小；随着恢复期的
７５第２２卷第４期 草业学报２０１３年
增加，多年生草本植物逐渐增多［２４］，群落总盖度增加，植物对水分、光照、营养物质等的竞争性也增大，加之多年
生植物为保证植物体在来年有足够的营养继续生长，需要通过营养物质的积累为生长做准备［２６］，所以其地上部
分生物量小于地下部分，相应的群落总地下生物量也呈增长的趋势，最终使得总生物量增加；至三年恢复期，部分
植物（如：狗尾草）因为前期较高的总盖度而遏制了其生长繁殖的能力，物种的减少导致群落总盖度降低，而多年
生植物由于发达的根系能够提供给地上部分充足的营养，促使地上部分迅速生长［２４］，某种程度上遏制了地下部
分的生长速度，导致总地下生物量减少，但仍高于总地上生物量。
此外，群落生境也是导致群落生物量不同的又一重要因素［２７］，煤矸石场植被自然恢复初期的群落生境与自
然草地之间存在差异，前者属于生态恢复区，后者未受任何人为干扰，这导致各恢复期的群落生物量与自然草地
之间存在显著差异。而且，群落生境的不同也是导致生长型对草本植物生物量产生不同影响的重要因素，相关研
究发现，矿山多年生草本植物糙野青茅（犇犲狔犲狌狓犻犾犪狊犮犪犫狉犲狊犮犲狀狊）、羊茅（犉犲狊狋狌犮犪狅狏犻狀犪）、四川嵩草（犓狅犫狉犲狊犻犪
狊犲狋犮犺狑犪狀犲狀狊犻狊）、垂穗披碱草（犈犾狔犿狌狊狀狌狋犪狀狊）以及一年生植物白顶早熟禾（犘狅犪犪犮狉狅犾犲狌犮犪），５种草本植物的地上
生物量与地下生物量均呈极显著正相关［４］。而本研究表明，在煤矸石场植被自然生态恢复初期，生长型对草本植
物生物量的影响表现为只有多年生植物地下生物量与总生物量呈显著正相关，其余生物量指标之间的相关性均
不显著，主要是由于前者的研究区域是九寨沟马脑壳金矿山的生态恢复区，人工种植冷杉（犃犫犻犲狊犳犪犫狉犻）、云杉
（犘犻犮犲犪犪狊狆犲狉犪狋犪）等树种，同时该区域还受到放牧、刈割、践踏等人工干扰，并且生态恢复的阶段也未说明，而本研
究选取的是潞安司马矿煤矸石场生态恢复初期，人工种植苗木毛白杨、五角枫后，不进行其他任何人为干扰，完全
采取自然恢复，于是两者的研究结果不完全一致。
３．２　优势种、伴生种生物量
植被的自然恢复过程就是群落的建立与演替的过程，其核心是物种的更替，这是生境演变、物种对环境的适
应性以及物种间竞争性等各方面共同作用的结果和集中表现［２８，２９］。在草本植物群落自然恢复进程中，主要植物
种的优势地位发生了明显的替代变化［２４２６］，这是物种扩散和环境筛选综合作用的结果［３０］，说明煤矸石场植被自
然恢复初期，群落优势种的替代变化加速了区域植被的恢复进程。
优势种羊草在群落的生长中始终保持着较强的竞争力，虽其地上生物量与地下生物量呈彼此消长的关系，但
总生物量一直呈增加趋势，再结合自然草地，羊草的地上与地下生物量几乎均等，可以预测羊草种群的自然生长
过程即是地上生物量与地下生物量趋近等价的过程。相关研究发现，对羊草种群生物量分配进行温室模拟，羊草
种群的地上生物量与地下生物量随生长期呈增加趋势，并且随密度的增加而增加，而不同密度间羊草地上生物量
与地下生物量的相对生长速率没有显著差异［８］，但本研究表明，在生态恢复初期，不同密度间羊草地上生物量与
地下生物量呈彼此消长的关系，这主要是由于温室与自然条件下的光照、水分、营养条件的差异性，以及前者数据
反应的是１年内羊草的生长状况，而后者数据反应的是３年间同一时期羊草的生长状况所致。此外，相关研究还
发现，单株羊草的地上生物量和地下生物量间存在着显著的幂函数关系［８］，为本研究所得的单株羊草地上、地下
生物量间线性相关性不显著的结论提供了依据；对于伴生种狗尾草，有研究发现，不同类型沙地狗尾草地上、地下
生物量的分配比例在一定范围内变动，生物量主要分配在地上部分，地上生物量与总生物量的比值不小于８０％，
而地下生物量与总生物量的比值不超过２０％［３１］。这一结论同样也适用于煤矸石场植被自然恢复初期的狗尾草，
这说明狗尾草的生物量分配与其本身的结构和生长特征有关，受生长环境的影响不明显。
除生境对优势种的生物量有影响以外，优势种的盖度也对其本身生物量以及伴生种的生物量产生影响。在
九寨沟马脑壳金矿山优势草本植物（糙野青茅、羊茅、四川嵩草、垂穗披碱草、白顶早熟禾）生物量与盖度关系的研
究中发现，优势草本盖度越高，其生物量也越高，并且两者呈显著或极显著相关性［４］。但本研究表明，煤矸石场植
被自然恢复初期，优势种羊草的平均盖度与其生物量之间存在的正相关并不明显，而伴生种草木樨的平均盖度与
地上生物量之间存在显著正相关性，并得出了回归方程。如前所述，这是由于研究区域所处地理环境、人为干扰
强度、植被恢复阶段不同所致。
４　结论
煤矸石场植被自然恢复初期，各群落生物量之间存在显著差异（犘＜０．０５），草本植物群落总生物量和总地下
８５ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．４
生物量变化呈现出先增后减的趋势，总地上生物量呈递减趋势。处于生态恢复初期的群落生物量配置要想达到
自然草地的配置比例还需要时间的积累。
群落总盖度、平均高度与群落生物量之间无显著相关性；群落物种组成的相似性越小，生物量差异性越显著；
多年生植物地下生物量与总生物量之间呈显著正相关性（犘＜０．０５），而一年生植物的地下、地上生物量和总生物
量彼此间的相关性不显著。
依据综合优势比的大小，确定一年恢复期的优势种为野艾蒿，二年恢复期的为北京隐子草、羊草，三年恢复期
的为羊草，而自然草地的优势种为阿尔泰狗娃花、羊草。羊草的总生物量逐年增加，地上生物量与地下生物量呈
彼此消长的关系；优势种羊草地上生物量的增加幅度会由于伴生种草木樨、狗尾草地上生物量的增加而降低，而
羊草的地下生物量和总生物量不受草木樨、狗尾草生物量变化的影响，并保持增加趋势。群落中蒿类植物优势种
野艾蒿与伴生种黄花蒿的生物量存在于一年恢复期，二、三年恢复期消失。优势种北京隐子草、阿尔泰狗娃花的
生物量与相应的伴生种（大戟、苍耳和白羊草、地肤）的生物量变化趋势一致。
伴生种狗尾草的生长过程中较高的盖度反而会遏制其生物量的积累，而伴生种草木樨、优势种羊草的生物量
会随着平均盖度的增加而增加，优势种羊草在提高群落生产力以及加快复垦区植被恢复进程中起着重要作用。
蒿类植物无论优势种野艾蒿还是伴生种黄花蒿，较大的平均盖度和平均高度会抑制其生物量的积累。
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９５第２２卷第４期 草业学报２０１３年
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犃狊狋狌犱狔狅狀狋犺犲犫犻狅犿犪狊狊狅犳犺犲狉犫狊犪狋狋犺犲犻狀犻狋犻犪犾狀犪狋狌狉犪犾狉犲犮犾犪犿犪狋犻狅狀狊狋犪犵犲狅犳狆犾犪狀狋狊犻狀犵犪狀犵狌犲犳犻犲犾犱狊
ＨＡＯＪｉｎｇ１，ＺＨＡＮＧＪｉｅ２，ＺＨＡＮＧＰｅｉｐｅｉ３，ＧＵＯＤｏｎｇｇａｎｇ１，ＷＡＮＧＬｉｙｕａｎ１，
ＳＨＡＮＧＧＵＡＮＴｉｅｌｉａｎｇ１，ＨＵＡＮＧＨａｎｆｕ３，ＳＯＮＧＸｉａｎｇｙａｎｇ３
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｎｄＲｅｓｏｕｒｃｅ，ＳｈａｎｘｉＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｔａｉｙｕａｎ０３０００６，Ｃｈｉｎａ；２．Ｃｏｌｅｇｅｏｆ
ＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅ，ＳｈａｎｘｉＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｔａｉｙｕａｎ０３０００６，Ｃｈｉｎａ；３．ＳｉｍａＣｏａｌＭｉｎｉｎｇＬｉｍｉｔｅｄ
ＣｏｍｐａｎｙｏｆＳｈａｎｘｉＬｕａｎＭｉｎｉｎｇＧｒｏｕｐ，Ｃｈａｎｇｚｈｉ０４７１０５，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｂｉｏｍａｓｓｏｆｈｅｒｂｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓａｔｔｈｅｉｎｉｔｉａｌｎａｔｕｒａｌｒｅｃｌａｍａｔｉｏｎｓｔａｇｅｏｆｆｉｅｌｄｓｏｆｇａｎｇｕｅｗｅｒｅ
ｓｔｕｄｉｅｄｆｏｒｔｈｒｅｅｙｅａｒｓｕｓｉｎｇｔｈｅＳｈａｎｘｉｓｉｔｅｏｆｔｈｅＳｉ’ｍａｃｏａｌｍｉｎｉｎｇｌｉｍｉｔｅｄｃｏｍｐａｎｙｏｆｔｈｅＬｕａｎｍｉｎｉｎｇ
ｇｒｏｕｐ．Ｔｈｅｍｅｔｈｏｄｏｆｓｐａｃｅｓｅｑｕｅｎｃｅ，ｎｏｔｔｉｍｅｓｅｑｕｅｎｃｅ，ｐｒｏｖｉｄｅｄｔｈｅｂａｓｉｃｄａｔａａｎｄｔｈｅｏｒｙｒｅｆｅｒｅｎｃｅｆｏｒｔｈｅ
ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｅｖａｌｕａｔｉｏｎａｎｄｓｐｅｃｉｅｓｓｅｌｅｃｔｉｏｎａｔｔｈｅｉｎｉｔｉａｌｎａｔｕｒａｌｒｅｃｌａｍａｔｉｏｎｓｔａｇｅ．１）Ｔｈｅｒｅｗａｓａ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ（犘＜０．０５）ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｂｉｏｍａｓｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ．Ｔｈｅｔｒｅｎｄｏｆｔｏｔａｌｂｉｏｍａｓｓａｎｄ
ｔｏｔａｌｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆｈｅｒｂｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎｉｔｉａｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｔｈｅｎｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ｂｕｔｔｈｅｔｏｔａｌａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉ
ｏｍａｓｓｃｏｎｔｉｎｕａｌｙｄｅｃｌｉｎｅｄｓｏｔｈａｔｔｈｅｒａｔｉｏｏｆｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｔｏａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｉｎｃｒｅａｓｅｄ；２）
Ｔｈｅｒｅｗａｓｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｔｏｔａｌｃｏｖｅｒａｇｅ，ａｖｅｒａｇｅｈｅｉｇｈｔａｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ．
Ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙｏｆｔｈｅｓｐｅｃｉｅｓｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｗａｓｌｏｗｂｕｔｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｉｎｂｉｏｍａｓｓｗａｓｇｒｅａ
ｔｅｒ．Ｔｈｅｒｅｗａｓａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ（犘＜０．０５）ｐｏｓｉｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓａｎｄｔｏｔａｌｂｉｏｍａｓｓｏｆ
ｐｅｒｅｎｎｉａｌｈｅｒｂｓ，ｂｕｔｎｏｔｏｆａｎｎｕａｌｈｅｒｂｓ；３）ＴｈｅＳｕｍｍｅｄＤｏｍｉｎａｎｃｅＲａｔｉｏｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ
ｉｎｔｈｅｆｉｒｓｔｙｅａｒｏｆｃｏｌｏｎｉｓａｔｉｏｎｗａｓ犃狉狋犲犿犻狊犻犪犾犪狏犪狀犱狌犾犻犳狅犾犻犪，ｂｕｔｉｎｔｈｅｓｅｃｏｎｄｙｅａｒｉｔｗａｓ犆犾犲犻狊狋狅犵犲狀犲狊犺犪狀犮犲犻
ａｎｄ犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊，ａｎｄｉｎｔｈｅｔｈｉｒｄｙｅａｒｉｔｗａｓ犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊，ｗｈｉｌｅｉｎｔｈｅｎａｔｕｒａｌｇｒａｓｓｌａｎｄｉｔｗａｓ犎犲狋犲狉狅
狆犪狆狆狌狊犪犾狋犪犻犮狌狊ａｎｄ犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊．Ｔｈｅｔｒｅｎｄｏｆｔｏｔａｌｂｉｏｍａｓｓｏｆｔｈｅｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ，犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊，ｗａｓｔｏｉｎ
ｃｒｅａｓｅ．Ｉｔｓａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄａｎｄｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｅｓｓｈｏｗｅｄｍｕｔｕａｌｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｃｌｉｎｅ．犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊ｐｌａｙｓａｎ
ｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｉｎｉｍｐｒｏｖｉｎｇｃｏｍｍｕｎｉｔｙｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙａｎｄｓｐｅｅｄｉｎｇｕｐｔｈｅｐｒｏｃｅｓｓｏｆｎａｔｕｒａｌｒｅｃｏｖｅｒｙｏｎｔｈｅｒｅｃ
ｌａｍａｔｉｏｎａｒｅａ．Ｔｈｅｈｉｇｈａｖｅｒａｇｅｃｏｖｅｒａｇｅａｎｄａｖｅｒａｇｅｈｅｉｇｈｔｏｆ犃狉狋犲犿犻狊犻犪ｈｅｒｂｓ（ｅｉｔｈｅｒ犃．犾犪狏犪狀犱狌犾犻犳狅犾犻犪ｏｒ
犃．犪狀狀狌犪），ｉｎｈｉｂｉｔｅｄｔｈｅａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｂｉｏｍａｓｓｏｆ犃狉狋犲犿犻狊犻犪ｈｅｒｂｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｇａｎｇｕｅｆｉｅｌｄ；ｎａｔｕｒａｌｒｅｃｌａｍａｔｉｏｎ；ｉｎｉｔｉａｌｓｔａｇｅ；ｈｅｒｂ；ｂｉｏｍａｓｓ
０６ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．４