全 文 ：书水杨酸对盐胁迫下花椰菜种子萌发及
幼苗生理特性的影响
王玉萍１，董雯１，张鑫１，杨茜１，张峰１，２
（１．甘肃农业大学农学院 甘肃省干旱生境作物学重点实验室 甘肃省作物遗传改良与种质创新重点实验室，
甘肃 兰州７３００７０；２．甘肃农业大学生命科学技术学院，甘肃 兰州７３００７０）
摘要：以先华７０和祁连白雪２个耐盐性不同的花椰菜品种为材料，在１２５ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ胁迫处理下，研究了不同
浓度水杨酸对花椰菜种子萌发及幼苗生理特性的影响。结果表明，盐胁迫下，０．５～１．５ｍｍｏｌ／ＬＳＡ浸种预处理的
花椰菜种子具有较高的发芽率、发芽势、发芽指数及ɑ淀粉酶活性，其中以１．０ｍｍｏｌ／Ｌ的ＳＡ处理效果最好；０．５
～１．５ｍｍｏｌ／ＬＳＡ处理的花椰菜幼苗具有较高的株高、茎粗和较大的叶面积，其叶绿素含量、可溶性糖含量、脯氨
酸含量以及超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）和过氧化物酶（ＰＯＤ）的活性均较高，而丙二醛（ＭＤＡ）含量较低，其中以１．０
ｍｍｏｌ／ＬＳＡ处理效果最好。说明０．５～１．５ｍｍｏｌ／Ｌ外源ＳＡ可以通过提高ɑ淀粉酶活性，提高花椰菜幼苗渗透调
节能力和抗氧化能力，诱导花椰菜种子萌发和幼苗的耐盐性，减轻和缓解盐害，ＳＡ浓度超过２．０ｍｍｏｌ／Ｌ时对盐胁
迫没有缓解效应。
关键词：花椰菜；水杨酸；种子萌发；幼苗；ＮａＣｌ胁迫
中图分类号：Ｓ６３５．３０１；Ｑ９４５．７８　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１２）０１０２１３０７
　 水杨酸（ｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄ，ＳＡ）是植物体内普遍存在的一种酚类化合物，是细胞内信号分子，又是一种内源性激
素［１］，参与调节植物的许多生理过程。研究发现，ＳＡ具有诱导植物系统抗病性［２］，提高植物对非生物逆境的抗
性，如缓解重金属对植物的毒害作用［１］，提高植物抗盐性［３５］、加快种子萌发速率［４７］等。但目前关于这方面的研
究报道多见于玉米（犣犲犪犿犪狔狊）［１］、小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）［４］和水稻（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪）［７］等大田作物，而涉及蔬菜
作物形态建成的较少。
花椰菜（犅狉犪狊狊犻犮犪狅犾犲狉犪犮犲犪ｖａｒ．犫狅狋狉狔狋犻狊）又名花菜、菜花、球花甘蓝，为十字花科（Ｃｒｕｃｉｆｅｒａｅ）芸薹属（犅狉犪狊狊犻
犮犪）植物。其营养丰富，质地细嫩，风味鲜美而广受人们喜爱，已成为我国重要的蔬菜作物，也是兰州市高原夏菜
主栽蔬菜之一，近年发展规模越来越大，然而栽培常受到盐渍地威胁，给生产造成不同程度的损失［８］。前人已对
花椰菜的营养生理［９］、干旱和高温胁迫［１０，１１］以及抗病性［１２］进行了研究，但对盐胁迫下花椰菜的生理特性研究较
少。因此，研究花椰菜耐盐机理，选择和培育花椰菜耐盐品种具有重要的理论和实践意义。
种子萌发和幼苗形态建成是作物生产的关键时期，种子发芽质量好坏直接影响作物生长和经济效益，外源
ＳＡ对盐胁迫下花椰菜种子萌发及幼苗生长影响的研究鲜见报道。为明确ＳＡ对花椰菜耐盐性的生理机制，本研
究以花椰菜种子和幼苗为试材，分析不同浓度外源ＳＡ处理后，种子萌发、植株生长参数及生理生化指标的变化，
研究ＳＡ对盐胁迫下花椰菜的作用机理，旨在为缓解花椰菜盐害提供理论和技术依据，同时为解决花椰菜在栽培
和育种实践中综合逆境因子的伤害提供新思路。
１　材料与方法
１．１　试验材料
本试验于２０１０年３－９月在甘肃农业大学农学院进行。供试花椰菜品种为先华７０和祁连白雪，购自于甘肃
省农业科学院。ＳＡ和ＮａＣｌ购自北京化学试剂公司，含量≥９９．５％，分析纯试剂ＡＲ级。
第２１卷　第１期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．１
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
２１３－２１９
２０１２年２月
 收稿日期：２０１１０２２８；改回日期：２０１１０４２２
基金项目：甘肃省自然科学基金项目（０８０３ＲＪＺＡ０５１）和国家自然科学基金项目（３１０６００６３）资助。
作者简介：王玉萍（１９７５），女，甘肃天水人，副教授，博士。Ｅｍａｉｌ：ｗａｎｇｙｐ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｆ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
１．２　试验方法
１．２．１　ＳＡ对ＮａＣｌ胁迫下花椰菜种子萌发的影响　试验共设６个处理：以蒸馏水作为对照（ＣＫ），ＳＡ处理浓度
分别设置为０．５，１．０，１．５，２．０和２．５ｍｍｏｌ／Ｌ（Ｔ１、Ｔ２、Ｔ３、Ｔ４、Ｔ５）。在预备试验的基础上，选取２个不同盐敏感
性的花椰菜品种籽粒饱满种子（种子在蒸馏水中的初始发芽率均达１００％），用１０％（ｖ／ｖ）次氯酸溶液消毒１５
ｍｉｎ，去离子水洗净凉干。分别用不同处理浓度的ＳＡ溶液浸种２４ｈ，ＣＫ用等量蒸馏水浸种处理，将浸种后的种
子分别在１２５ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ溶液中进行发芽试验。采用纸上发芽床法，在洗净、烘干的培养皿（直径９ｃｍ）中铺
２层滤纸，将处理溶液分别加入培养皿内，至滤纸饱和，然后整齐排入５０粒种子，加盖。在２５℃的恒温培养箱内
暗萌发。每个处理重复３次。称重法补充蒸发的水分，保持溶液的浓度恒定。每日观察并记录发芽种子数（以胚
根伸出种皮作为发芽标准），记录７ｄ，测定并计算种子萌发相关指标。
１．２．２　ＳＡ对ＮａＣｌ胁迫下花椰菜幼苗形态生理指标的影响　花椰菜种子温汤浸种５ｈ，２５℃下保湿催芽２～３
ｄ。待种子露白播种于塑料营养钵（９ｃｍ×９ｃｍ）中，基质为蛭石∶珍珠岩＝３∶１（ｖ／ｖ），浇灌１／２Ｈｏａｇｌａｎｄ营养
液，置于人工气候室培养，培养环境设为温度２６℃／１８℃（昼／夜），光周期昼夜各１２ｈ／ｄ，白色荧光灯作为光源，光
强为（６００±１５）μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），相对湿度７５％。每处理播种２０盆，每盆播２粒种子，幼苗破心时选择长势一致
的植株定苗１株。
试验共设６个处理：以蒸馏水作为对照（ＣＫ），ＳＡ处理浓度分别设置为０．５，１．０，１．５，２．０和２．５ｍｍｏｌ／Ｌ
（Ｔ１、Ｔ２、Ｔ３、Ｔ４、Ｔ５）。待两片真叶完全展平后，在距根部约２ｃｍ处用注射器进行ＳＡ注根初始处理，每株２０
ｍＬ；２ｄ后叶面喷施ＳＡ强化处理，每处理喷施６０ｍＬ。ＣＫ用等量蒸馏水代替。强化处理后３ｄ，进行盐胁迫：用
注射器缓慢注入１２５ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ，每株４０ｍＬ。每隔３ｄ浇１次营养液，胁迫处理１５ｄ后测定相关形态和生理
生化指标。
１．３　指标测定
１．３．１　种子萌发指标　种子萌发第４天测定发芽势，第７天测定发芽率和发芽指数。ɑ淀粉酶活性测定参照李
合生［１３］的方法。发芽率（ＧＰ）＝∑（犌狋／狋）×１００％；发芽指数（ＧＩ）＝∑（犌狋／犇狋），式中，犌狋为在狋日的发芽数；犇狋
为相应的发芽天数。发芽势＝（规定天数发芽的种子数／供试种子数）×１００％。
１．３．２　形态指标　胁迫处理后第２０天测定幼苗株高（子叶节到生长点之间的距离）、茎粗（子叶节下２ｃｍ处的
粗度）及叶面积 （第３片真叶展开叶面积）。
１．３．３　生理生化指标　胁迫处理后第１５天取第２片完全展开的真叶，参照李合生［１３］的方法，避开叶脉打孔，测
定叶绿素ａ，叶绿素ｂ含量；丙二醛（ｍａｌｏｎｉｃｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ，ＭＤＡ）含量的测定采用硫代巴比妥酸法；超氧化物歧化
酶（ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ，ＳＯＤ）活性的测定采用氮蓝四唑（ｎｉｔｒｏｔｅｔｒａｚｏｌｉｕｍｂｌｕｅｃｈｌｏｒｉｄｅ，ＮＢＴ）法；过氧化物酶
（ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，ＰＯＤ）活性的测定采用愈创木酚氧化法；游离脯氨酸含量的测定采用磺基水杨酸法，可溶性糖含量
的测定采用蒽酮比色法［１４］。
１．４　数据处理
所有处理每次测定重复３次，数据为３次测定的平均值。采用 ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＥｘｃｅｌ２００３软件对数据进行处理；
用ＤＰＳ７．０５统计软件进行方差分析，用ＬＳＤ法进行差异显著性多重比较。
２　结果与分析
２．１　ＳＡ浸种对盐胁迫下花椰菜种子萌发的影响
不同浓度ＳＡ浸种处理，盐胁迫下２个花椰菜种子萌发相关指标随浸种浓度的增加表现出先升后降的趋势
（表１）。与ＣＫ相比，Ｔ１、Ｔ２ 和Ｔ３ 处理可明显提高种子发芽率、发芽势、发芽指数和ɑ淀粉酶相对活性。以Ｔ２
处理效果最佳，先华７０的发芽率、发芽势、发芽指数和ɑ淀粉酶相对活性分别较ＣＫ提高１８．９％，２３．５％，
２２．７％和２５．１％，差异显著（犘＜０．０５）；祁连白雪的发芽率、发芽势、发芽指数和ɑ淀粉酶相对活性分别较ＣＫ提
高２０．５％，２１．３％，２０．６％和２８．５％，差异显著（犘＜０．０５）。Ｔ４ 和Ｔ５ 处理２个品种的种子发芽各项指标较ＣＫ
明显降低。
４１２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．１
表１　犛犃浸种对犖犪犆犾胁迫下花椰菜种子萌发的影响
犜犪犫犾犲１　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犲狓狅犵犲狀狅狌狊狊犪犾犻犮狔犾犻犮犪犮犻犱狅狀狊犲犲犱犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狅犳犮犪狌犾犻犳犾狅狑犲狉狌狀犱犲狉狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊 ％
品种
Ｖａｒｉｅｔｉｅｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
发芽率
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ
发芽势
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｅｎｅｒｇｙ
发芽指数
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｉｎｄｅｘ
α淀粉酶相对活性
Ｒｅｌａｔｉｖｅａａｍｙｌａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙ
先华７０ 对照ＣＫ ７０．０ｂｃ ５９．２ｂｃ １９．８ｂ １００．０ｂｃ
Ｘｉａｎｈｕａ７０ Ｔ１ ７９．４ａｂ ６７．５ａｂ ２３．２ａ １１８．４ａｂ
Ｔ２ ８３．２ａ ７３．１ａ ２４．３ａ １２５．１ａ
Ｔ３ ７３．０ｂ ６２．３ｂ ２０．５ａｂ １０８．１ｂ
Ｔ４ ６１．２ｃ ４３．２ｃ １７．８ｃ ８８．２ｃ
Ｔ５ ４９．６ｄ ３１．１ｄ １３．２ｄ ６５．５ｄ
祁连白雪 对照ＣＫ ５３．５ｂｃ ４４．５ｂｃ １６．０ｂ １００．０ｃ
Ｑｉｌｉａｎｂａｉｘｕｅ Ｔ１ ６０．０ａｂ ４９．２ａｂ １８．２ａ １２４．３ａｂ
Ｔ２ ６４．５ａ ５４．０ａ １９．３ａ １２８．５ａ
Ｔ３ ５８．５ｂ ４７．１ｂ １７．１ａｂ １１５．３ｂ
Ｔ４ ４２．６ｃ ２７．６ｃ １２．６ｃ ６０．０ｄ
Ｔ５ ３８．２ｄ ２２．２ｄ １０．３ｃｄ ５２．３ｄｅ
　同列不同字母表示同一品种不同处理间差异显著（犘＜０．０５）Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｍｅａｎｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｍｏｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔ
０．０５ｌｅｖｅｌ．下同Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
结果表明，适宜浓度的ＳＡ浸种可以有效缓解盐胁迫对花椰菜种子萌发的抑制作用，其中以１．０ｍｍｏｌ／Ｌ的
ＳＡ浸种效果最佳，ＳＡ浓度为０．５和１．５ｍｍｏｌ／Ｌ时，缓解效果明显降低，超过１．５ｍｍｏｌ／Ｌ不具有缓解效应，高
浓度ＳＡ对种子发芽有抑制作用，且浓度越高抑制效果越明显。
２．２　ＳＡ对盐胁迫下花椰菜幼苗形态特征的影响
与ＣＫ相比，不同ＳＡ处理对盐胁迫下花椰菜幼苗的生长发育有不同程度的影响（表２）。Ｔ１、Ｔ２ 和Ｔ３ 处理，
对盐胁迫下２个花椰菜品种幼苗的生长发育均具有较明显的促进作用，其中Ｔ２ 处理的效果最佳。与ＣＫ相比，
先华７０的茎粗、株高、叶面积分别提高了６．１％，１１．８％和６．２％，差异均达显著水平（犘＜０．０５）；祁连白雪的茎
粗、株高、叶面积分别提高了５．１％，１２．２％和６．９％，差异也达显著水平（犘＜０．０５）。Ｔ４ 处理与ＣＫ差异不显著，
Ｔ５ 处理的花椰菜幼苗茎粗、株高和叶面积较ＣＫ降低，幼苗的生长发育受到明显抑制，胁迫加剧。
表２　犛犃对盐胁迫下花椰菜幼苗形态指标的影响
犜犪犫犾犲２　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犲狓狅犵犲狀狅狌狊狊犪犾犻犮狔犾犻犮犪犮犻犱狅狀犿狅狉狆犺狅犾狅犵犻犮犮犺犪狉犪犮狋犲狉狊狅犳犮犪狌犾犻犳犾狅狑犲狉狊犲犲犱犾犻狀犵狊狌狀犱犲狉狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
品种Ｖａｒｉｅｔｉｅｓ 处理Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ 茎粗Ｓｔｅｍｄｉａｍｅｔｅｒ（ｃｍ） 株高Ｓｔｅｍｈｅｉｇｈｔ（ｃｍ） 叶面积Ｌｅａｆａｒｅａ（ｍｍ２）
先华７０ 对照ＣＫ ０．５２ｂ １２．９０ｂｃ ３８．５３ｂ
Ｘｉａｎｈｕａ７０ Ｔ１ ０．５５ａ １３．９５ａｂ ４０．２２ａ
Ｔ２ ０．５５ａ １４．４２ａ ４０．９０ａ
Ｔ３ ０．５４ａｂ １３．５６ｂ ３９．６１ａｂ
Ｔ４ ０．５２ｂ １２．８０ｂｃ ３８．０２ｂｃ
Ｔ５ ０．５１ｂｃ １２．６２ｃ ３７．８１ｃ
祁连白雪 对照ＣＫ ０．４７ｂｃ １２．２５ｂ ３６．１２ｂ
Ｑｉｌｉａｎｂａｉｘｕｅ Ｔ１ ０．４８ｂ １３．３０ａｂ ３７．３０ａｂ
Ｔ２ ０．５０ａ １３．７５ａ ３８．６１ａ
Ｔ３ ０．４８ｂ １３．７１ａ ３７．８０ａｂ
Ｔ４ ０．４６ｃ １２．０１ｂｃ ３５．１４ｂｃ
Ｔ５ ０．４５ｃｄ １１．３３ｃ ３４．４４ｃ
５１２第２１卷第１期 草业学报２０１２年
　　一定浓度的外源ＳＡ处理能不同程度地提高花椰菜幼苗叶片叶绿素ａ、叶绿素ｂ和叶绿素（ａ＋ｂ）含量（表
３），其中Ｔ１～Ｔ３ 处理较ＣＫ能明显提高叶绿素ａ、叶绿素ｂ和叶绿素（ａ＋ｂ）含量，以Ｔ２ 处理最佳，先华７０和祁
连白雪分别比ＣＫ提高２３．８％，１０．２％，１９．９％和２６．１％，１３．３％，２２．４％，差异达显著水平（犘＜０．０５）；Ｔ４ 处理
中先华７０上述指标与ＣＫ差异不显著，而祁连白雪上述指标稍高于ＣＫ；Ｔ５ 较Ｔ４ 处理的各指标均有所降低。说
明０．５～１．５ｍｍｏｌ／Ｌ的低浓度ＳＡ能有效地缓解幼苗的盐胁迫，提高叶绿素含量，促进幼苗的生长发育，当ＳＡ
浓度超过２．０ｍｍｏｌ／Ｌ，缓解作用不明显甚至没有缓解作用，因此这种促进作用随ＳＡ处理浓度的增加表现出先
上升后下降的趋势。
表３　犛犃对盐胁迫下花椰菜幼苗叶绿素含量的影响
犜犪犫犾犲３　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犲狓狅犵犲狀狅狌狊狊犪犾犻犮狔犾犻犮犪犮犻犱狅狀犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾犮狅狀狋犲狀狋狊狅犳犮犪狌犾犻犳犾狅狑犲狉狊犲犲犱犾犻狀犵狊狌狀犱犲狉狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
品种
Ｖａｒｉｅｔｉｅｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
叶绿素ａ
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌａ（ｍｇ／ｇＦＭ）
叶绿素ｂ
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｂ（ｍｇ／ｇＦＭ）
叶绿素（ａ＋ｂ）
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ（ａ＋ｂ）（ｍｇ／ｇＦＭ）
叶绿素ａ／ｂ
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌａ／ｂ
先华７０ 对照ＣＫ １．２２±０．０１ｄ ０．４９±０．０１ｃ １．７１±０．０１ｃ ２．４８ｂｃ
Ｘｉａｎｈｕａ７０ Ｔ１ １．４２±０．０１ｂ ０．５１±０．０１ｂ １．９３±０．０２ａｂ ２．７８ａ
Ｔ２ １．５１±０．０２ａ ０．５４±０．０１ａ ２．０５±０．０４ａ ２．８０ａ
Ｔ３ １．３５±０．０１ｃ ０．５３±０．００ａｂ １．８９±０．０３ｂ ２．５５ｂ
Ｔ４ １．２１±０．０１ｄ ０．５０±０．０１ｂｃ １．７０±０．０１ｃ ２．４２ｃ
Ｔ５ １．１８±０．０１ｄｅ ０．５０±０．０１ｂｃ １．６８±０．０１ｃｄ ２．３６ｃｄ
祁连白雪 对照ＣＫ １．０７±０．０１ｄ ０．４５±０．０１ｃ １．５２±０．０２ｃｄ ２．３８ｃ
Ｑｉｌｉａｎｂａｉｘｕｅ Ｔ１ １．２１±０．０１ｂ ０．４９±０．０１ａｂ １．７０±０．０２ｂ ２．４７ｂ
Ｔ２ １．３５±０．０２ａ ０．５１±０．０１ａ １．８６±０．０２ａ ２．６５ａ
Ｔ３ １．２３±０．０１ｂ ０．５０±０．０１ａ １．７３±０．０２ａｂ ２．４６ｂ
Ｔ４ １．１５±０．０１ｃ ０．４９±０．０１ａｂ １．６５±０．０１ｂｃ ２．３５ｃ
Ｔ５ １．１１±０．０１ｃｄ ０．４８±０．０１ｂ １．５９±０．０１ｃ ２．３１ｄ
２．３　ＳＡ对盐胁迫下花椰菜幼苗叶片 ＭＤＡ含量的
图１　犛犃对盐胁迫下花椰菜幼苗叶片 犕犇犃含量的影响
犉犻犵．１　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犲狓狅犵犲狀狅狌狊狊犪犾犻犮狔犾犻犮犪犮犻犱狅狀狋犺犲犮狅狀狋犲狀狋狅犳犕犇犃
犻狀狋犺犲狊犲犲犱犾犻狀犵犾犲犪狏犲狊狅犳犮犪狌犾犻犳犾狅狑犲狉狌狀犱犲狉狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
影响
Ｔ１、Ｔ２ 和Ｔ３ 处理叶片中 ＭＤＡ含量较ＣＫ明
显降低（图１），以Ｔ２ 处理效果最佳，２个品种花椰
菜幼苗叶片中 ＭＤＡ的含量降至最低，此时细胞膜
稳定性最高，缓解胁迫的作用最为显著。Ｔ４ 处理
ＭＤＡ含量恢复至与ＣＫ差异不显著，对盐胁迫的缓
解作用不明显，Ｔ５ 处理 ＭＤＡ含量明显高于ＣＫ，没
有缓解作用，甚至胁迫较ＣＫ加剧。说明ＳＡ对花
椰菜幼苗盐胁迫的缓解作用与浓度有关，０．５～１．５
ｍｍｏｌ／Ｌ的低浓度缓解作用明显，超过１．５ｍｍｏｌ／Ｌ
的ＳＡ对盐胁迫的缓解作用降低，甚至加剧胁迫。
２．４　ＳＡ对盐胁迫下花椰菜幼苗叶片抗氧化酶活
性的影响
ＳＡ对盐胁迫下花椰菜幼苗叶片的 ＳＯＤ 和
ＰＯＤ活性有显著影响（图２）。与ＣＫ相比，Ｔ１～Ｔ３ 处理能明显促进花椰菜幼苗叶片ＳＯＤ和ＰＯＤ活性的提高，
表明外源ＳＡ可以提高盐胁迫下花椰菜幼苗的抗氧化能力，对盐胁迫起缓解作用。其中，Ｔ２ 和Ｔ３ 处理的ＳＯＤ
和ＰＯＤ活性提高最大，与ＣＫ相比，差异均达显著水平（犘＜０．０５），但Ｔ２ 和Ｔ３ 两个处理之间差异不显著（犘＞
６１２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．１
０．０５）。Ｔ４ 处理的２个品种ＳＯＤ活性降至与ＣＫ相同甚至低于ＣＫ，而ＰＯＤ活性均较ＣＫ高。Ｔ５ 处理的ＳＯＤ
活性较ＣＫ降低显著，而ＰＯＤ活性与ＣＫ差异不显著。ＳＡ对ＳＯＤ与ＰＯＤ活性的影响总体上呈现“低－高－
低”的趋势，但是ＳＯＤ与ＰＯＤ活性的降低幅度不同，表明不同浓度ＳＡ处理对ＳＯＤ和ＰＯＤ活性的调节作用
不同。
图２　犛犃对盐胁迫下花椰菜幼苗叶片犛犗犇和犘犗犇活性的影响
犉犻犵．２　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犲狓狅犵犲狀狅狌狊狊犪犾犻犮狔犾犻犮犪犮犻犱狅狀狋犺犲犪犮狋犻狏犻狋犻犲狊狅犳犛犗犇犪狀犱犘犗犇犻狀狋犺犲
狊犲犲犱犾犻狀犵犾犲犪狏犲狊狅犳犮犪狌犾犻犳犾狅狑犲狉狌狀犱犲狉狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
２．５　ＳＡ对盐胁迫下花椰菜幼苗叶片脯氨酸和可溶性糖含量的影响
Ｔ１～Ｔ３ 处理明显促进先华７０脯氨酸含量的提高（图３），而Ｔ１～Ｔ４ 处理明显促进祁连白雪脯氨酸含量的提
高，且Ｔ２ 处理的２个品种与ＣＫ相比，脯氨酸含量增加最高，对盐胁迫缓解作用最佳。Ｔ４ 处理的脯氨酸含量与
ＣＫ差异不显著，缓解作用不明显，Ｔ５ 处理的脯氨酸含量明显低于ＣＫ，没有缓解作用。可溶性糖含量的变化情
况与脯氨酸基本相同，表明ＳＡ能够一定程度上提高盐胁迫下幼苗体内可溶性糖含量，提高幼苗渗透调节能力，
缓解盐胁迫造成的渗透失水及次生伤害，综合２个品种总体上以Ｔ３ 处理效果最佳，但Ｔ２ 和Ｔ３ 处理间差异不显
著（图３）。ＳＡ处理的脯氨酸和可溶性糖含量的变化总体上呈现“低－高－低”的趋势。Ｔ３、Ｔ４和Ｔ５ 处理，可溶
性糖含量的降低幅度小于脯氨酸的降低幅度。说明０．５～１．５ｍｍｏｌ／ＬＳＡ能够在一定程度上提高花椰菜幼苗的
渗透调节能力，对盐胁迫起缓解作用（犘＜０．０５），超过１．５ｍｍｏｌ／Ｌ时２种渗透调节物质变化幅度的差异表明，高
浓度ＳＡ作用下脯氨酸和可溶性糖对缓解花椰菜幼苗盐害可能有不同的作用机制。
３　讨论
盐胁迫损害植物细胞的正常代谢过程，造成种子发芽率、发芽势和发芽指数降低。ＳＡ可以提高植株的抗病
性［２］、耐盐性［３５］，促进种子萌发［４７］等。本研究通过预备试验，选取介于２个不同盐敏感性的花椰菜品种种子萌
发盐胁迫临界浓度之间的ＮａＣｌ（１２５ｍｍｏｌ／Ｌ）进行胁迫处理。通过不同浓度ＳＡ浸种处理，结果表明０．５～１．５
ｍｍｏｌ／Ｌ的较低浓度ＳＡ能显著提高胁迫处理下２个花椰菜品种种子的发芽率、发芽指数和ɑ淀粉酶相对活性，
而ＳＡ浸种超过１．５ｍｍｏｌ／Ｌ时对种子萌发起抑制作用（表１）。这同张士功等［４］在盐胁迫下小麦种子上的研究
结果基本一致。已有研究表明ＳＡ能通过提高种子的含水量［６］、ＰＯＤ活性和可溶性糖含量［７］来促进种子萌发。
α淀粉酶作为种子贮存物质的氧化分解关键酶之一，在种子萌发过程中起了非常重要的作用。本研究结果表明
ＳＡ在促进盐胁迫下花椰菜种子萌发的同时也促进了α淀粉酶活性的提高，说明ＳＡ是通过提高α淀粉酶的活性
而促进种子萌发的。但是ＳＡ浓度超过１．５ｍｍｏｌ／Ｌ时对种子萌发产生一定程度的抑制现象，可能与ＳＡ干扰正
常的物质代谢和能量代谢，并消耗一定的生物能有关。
７１２第２１卷第１期 草业学报２０１２年
图３　犛犃对盐胁迫下花椰菜幼苗叶片脯氨酸和可溶性糖含量的影响
犉犻犵．３　犈犳犳犲犮狋狊狅犳狊犪犾犻犮狔犾犻犮犪犮犻犱狅狀狋犺犲犮狅狀狋犲狀狋狊狅犳犳狉犲犲狆狉狅犾犻狀犲犪狀犱狑犪狋犲狉犱犻狊狊狅犾狏犲犱犮犪狉犫狅犺狔犱狉犪狋犲
犻狀狋犺犲狊犲犲犱犾犻狀犵犾犲犪狏犲狊狅犳犮犪狌犾犻犳犾狅狑犲狉狌狀犱犲狉狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
逆境条件下，植物细胞内自由基产生和清除的平衡遭到破坏，过量产生的自由基会对植物造成伤害，ＭＤＡ
是膜脂过氧化产物之一，其含量的高低表示细胞膜脂过氧化的程度和植物对逆境条件反应的强弱。本研究结果
表明，１．０ｍｍｏｌ／Ｌ的外源ＳＡ处理显著抑制花椰菜叶片中 ＭＤＡ的积累，降低膜脂过氧化的程度，维持膜系统的
稳定性，提高花椰菜幼苗的耐盐能力；抗氧化酶活性与细胞活性氧水平及氧化伤害与否有直接关联。ＳＯＤ和
ＰＯＤ是活性氧清除酶系统的重要保护酶，在逆境胁迫中清除过量的活性氧，维持活性氧的代谢平衡，使植物在一
定程度上抵御逆境伤害［１５］。本研究表明，０．５～１．５ｍｍｏｌ／Ｌ的ＳＡ处理显著提高了盐胁迫下花椰菜幼苗叶片
ＳＯＤ和ＰＯＤ活性，两者协同作用，保证了活性氧的清除，ＭＤＡ含量下降，缓解了盐胁迫对幼苗的氧化损伤，幼苗
对盐胁迫的抗性增强；同时促进了盐胁迫下花椰菜幼苗株高、茎粗、叶面积和叶绿素含量的增加，维持幼苗正常生
长发育，使植物对逆境的适应能力增强，这与宋士清等［５］和佘小平等［１６］对黄瓜（犆狌犮狌犿犻狊狊犪狋犻狏狌狊）的研究结果相
似。
在盐胁迫下，由于外界渗透势较低，植物细胞会发生失水现象而造成生理性缺水，植物体内渗透调节成为一
个关键环节。游离脯氨酸和可溶性糖作为２种主要的渗透调节物质在渗透调节中起着重要作用［５，１７，１８］。本研究
结果表明，０．５～１．５ｍｍｏｌ／Ｌ的ＳＡ处理显著提高了盐胁迫过程中２个花椰菜品种幼苗的脯氨酸和可溶性糖含
量，说明花椰菜可通过渗透调节来适应逆境。脯氨酸作为一种有机渗透调节剂，虽然它积累的原因和生理意义仍
然存在分歧［１８，１９］，但是它作为一种有机渗透调节物质在植物遭受盐害时起的作用已经被大多数人所接受［１７，１９］。
李源等［１９］认为脯氨酸含量与耐盐性呈负相关，脯氨酸积累可能是植物细胞结构和功能受到盐害的一种适应性反
映，可以对植物本身起到一定的防护作用。秦峰梅等［１８］和董秋丽等［２０］认为脯氨酸的积累与渗透调节和耐盐能力
呈正相关，即脯氨酸在逆境下的积累能力越强，渗透调节能力越强，耐盐能力越强。本研究支持后者即脯氨酸含
量与耐盐性呈正相关。但ＳＡ超过１．５ｍｍｏｌ／Ｌ时，脯氨酸和可溶性糖含量以及ＳＯＤ和ＰＯＤ活性的降低幅度都
不尽相同，也揭示了外源ＳＡ调节花椰菜体内抗氧化酶活性水平和渗透调节物质含量的复杂性。
综上所述，外源ＳＡ可有效促进盐胁迫下不同盐敏感性花椰菜品种的种子萌发及幼苗的生长发育，通过提高
ɑ淀粉酶活性，提高花椰菜幼苗渗透调节能力和抗氧化能力，诱导花椰菜耐盐性提高，减轻和缓解盐胁迫。外源
ＳＡ浸种和处理的最佳作用浓度为１．０ｍｍｏｌ／Ｌ。
参考文献：
［１］　黄丽华，陆凤秀．水杨酸对铜胁迫下玉米幼苗生理特性的影响［Ｊ］．种子，２００９，２８（３）：９０９３．
［２］　ＭａｌａｍｙＪ，ＣａｔｔＪＰ，ＫｌｅｓｓｉｎｇＤＦ．Ｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄｌｉｋｅｌｙｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓｓｉｇｎａｌｉｎｔｈｅｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｔｏｂａｃｃｏｔｏｖｉｒａｌｉｎｆｅｃｔｉｏｎ［Ｊ］．
８１２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．１
Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９９０，（２５０）：１００１１００６．
［３］　ＯｍａｒＢ，ＶｉｃｔｏｒｉａｎｏＶ，ＭｉｇｕｅｌＡＢ．ＥｖｉｄｅｎｃｅｆｏｒａｒｏｌｅｏｆｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄｉｎｔｈｅｏｘｉｄａｔｉｖｅｄａｍａｇｅｇｅｎｅｒａｔｅｄｂｙＮａＣｌａｎｄｏｓｍｏｔｉｃ
ｓｔｒｅｓｓｉｎ犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００１，１２６：１０２４１０３０．
［４］　张士功，高吉寅，宋景芝．水杨酸对小麦种子萌发和幼苗生长过程中盐害的缓解效应［Ｊ］．中国农业科学，１９９８，３１（４）：９０９２．
［５］　宋士清，郭世荣，尚庆茂，等．外源ＳＡ对盐胁迫下黄瓜幼苗的生理效应［Ｊ］．园艺学报，２００６，３３（１）：６８７２．
［６］　刘晶，王翠花，王芳，等．水杨酸浸种对蓖麻种子萌发的影响［Ｊ］．内蒙古民族大学学报（自然科学版），２００２，１８（１）：５３５５．
［７］　向华，饶力群，肖立锋．水杨酸对水稻种子萌发及其生理生化的影响［Ｊ］．湖南农业大学学报（自然科学版），２００３，２９（１）：
１２１４．
［８］　李彦，张英鹏，孙明，等．盐分胁迫对植物的影响及植物耐盐机理研究进展［Ｊ］．中国农学通报，２００８，２４（１）：２５８２６５．
［９］　杨暹，关佩聪，陈玉娣．氮钾营养与花椰菜氮素代谢和产量的初步研究［Ｊ］．华南农业大学学报，１９９４，１５（１）：８５９０．
［１０］　陈国菊，杨暹，吴筱颖．干旱胁迫对花椰菜叶片细胞保护酶及超微结构的影响［Ｊ］．中国蔬菜，２００２，（２）：８１２．
［１１］　汪炳良，徐敏，史庆华，等．高温胁迫对早熟花椰菜叶片抗氧化系统和叶绿素及其荧光参数的影响［Ｊ］．中国农业科学，
２００４，３７（８）：１２４５１２５０．
［１２］　吴晓丽，李建民，段留生，等．花椰菜幼苗叶片抗氧化酶系统与抗黑腐病关系的研究［Ｊ］．植物病理学报，２００５，３５（６）：５０９
５１３．
［１３］　李合生．植物生理生化实验原理和技术［Ｍ］．北京：高等教育出版社，２０００．
［１４］　张志良，翟伟箐．植物生理学实验指导［Ｍ］．北京：高等教育出版社，２００３．
［１５］　ＬｉａｎｇＹＣ，ＣｈｅｎＱ，ＬｉｕＱ．Ｅｘｏｇｅｎｏｕｓｓｉｌｉｃｏｎ（Ｓｉ）ｉｎｃｒｅａｓｅａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｙａｎｄｒｅｄｕｃｅｓｌｉｐｉｄｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎｉｎ
ｒｏｏｔｓｏｆｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｅｄｂａｒｌｅｙ（犎狅狉犱犲狌犿狏狌犾犵犪狉犲Ｌ．）［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００３，１６０：１１５７１１６４．
［１６］　佘小平，贺军民，张键，等．水杨酸对盐胁迫下黄瓜幼苗生长抑制的缓解效应［Ｊ］．西北植物学报，２００２，２２（２）：４０１４０５．
［１７］　侯彩霞，汤章城．细胞相容性物质的生理功能及其作用机制［Ｊ］．植物生理学通讯，１９９９，３５（１）：１７．
［１８］　秦峰梅，张红香，武，等．盐胁迫对黄花苜蓿发芽及幼苗生长的影响［Ｊ］．草业学报，２０１０，１９（４）：７１７８．
［１９］　李源，刘贵波，高洪文，等．紫花苜蓿种质耐盐性综合评价及盐胁迫下的生理反应［Ｊ］．草业学报，２０１０，１９（４）：７９８６．
［２０］　董秋丽，夏方山，董宽虎．ＮａＣｌ胁迫对芨芨草苗期脯氨酸代谢的影响［Ｊ］．草业学报，２０１０，１９（５）：７１７６．
犈犳犳犲犮狋狊狅犳狊犪犾犻犮狔犾犻犮犪犮犻犱狅狀狊犲犲犱犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀犪狀犱狆犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉狊
狅犳犮犪狌犾犻犳犾狅狑犲狉狊犲犲犱犾犻狀犵狊狌狀犱犲狉狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
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（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＡｇｒｏｎｏｍｙ，ＧａｎｓｕＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＡｒｉｄｌａｎｄＣｒｏｐＳｃｉｅｎｃｅ，ＧａｎｓｕＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＣｒｏｐ
Ｇｅｎｅｔｉｃ＆ＧｅｒｍｐｌａｓｍＥｎｈａｎｃｅｍｅｎｔ，ＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ；２．Ｃｏｌｅｇｅ
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ｓｅｅｄｓｗｉｔｈ０．５－１．５ｍｍｏｌ／Ｌｏｆｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄｉｎｃｒｅａｓｅｄｔｈｅｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｅｎｅｒｇｙ，ｇｅｒｍｉ
ｎａｔｉｏｎｉｎｄｅｘａｎｄｒｅｌａｔｉｖｅαａｍｙｌａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙｏｆｃａｕｌｉｆｌｏｗｅｒ．Ａｍｏｎｇｔｈｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｏｆｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄ，１．０ｍｍｏｌ／Ｌ
ｈａｄｔｈｅｂｅｓｔｅｆｆｅｃｔ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓａｌｓｏｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｒｅａｔｍｅｎｔｗｉｔｈ０．５－１．５ｍｍｏｌ／Ｌｏｆｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄｄｕｒｉｎｇｔｈｅ
ｓｔａｇｅｏｆｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｉｎｃｒｅａｓｅｄｔｈｅｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ，ｓｔｅｍｄｉａｍｅｔｅｒ，ｌｅａｆａｒｅａ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎ
ｔｅｎｔｓ，ｆｒｅｅｐｒｏｌｉｎｅａｎｄｗａｔｅｒｄｉｓｓｏｌｖｅｄｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｃｏｎｔｅｎｔｓ，ｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ（ＳＯＤ）ａｎｄ
ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ（ＰＯＤ），ａｎｄｄｅｃｒｅａｓｅｄｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ（ＭＤＡ），ｓｕｇｇｅｓｔｉｎｇｔｈａｔｔｈｅｅｘｏｇｅｎｏｕｓＳＡ
（ｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄ）ｃｏｕｌｄｅｆｆｅｃｔｉｖｅｌｙｍｉｔｉｇａｔｅｔｈｅｉｎｊｕｒｉｅｓｏｆｓａｌｔｓｔｒｅｓｓａｎｄｉｎｃｒｅａｓｅｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆｃａｕｌｉｆｌｏｗｅｒ
ｓｅｅｄｓａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇｓｂｙｉｎｃｒｅａｓｉｎｇαａｍｙｌａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙ，ｏｓｍｏｔｉｃｒｅｇｕｌａｔｉｏｎａｎｄａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｏｎ．Ｔｈｅｂｅｓｔｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄｗａｓ１．０ｍｍｏｌ／Ｌ．ＷｈｅｎｔｈｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆＳＡｗａｓｂｅｙｏｎｄ２．０ｍｍｏｌ／Ｌ，ｎｏ
ｍｉｔｉｇａｔｉｏｎｅｆｆｅｃｔｗａｓｏｂｓｅｒｖｅｄｏｎｔｈｅｓｅｅｄｓｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｇｒｏｗｔｈｏｆｓｅｅｄｌｉｎｇｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｃａｕｌｉｆｌｏｗｅｒ（犅狉犪狊狊犻犮犪狅犾犲狉犪犮犲犪ｖａｒ．犫狅狋狉狔狋犻狊）；ｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄ；ｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ；ｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈ；
ｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ
９１２第２１卷第１期 草业学报２０１２年