全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１４３６２ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
杨丹娜，骆夜烽，谢家琪，张钦，杨烈．酸、铝胁迫对苜蓿种子发芽和幼苗生长的影响．草业学报，２０１５，２４（８）：１０３１０９．
ＹａｎｇＤＮ，ＬｕｏＹＦ，ＸｉｅＪＱ，ＺｈａｎｇＱ，ＹａｎｇＬ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆａｃｉｄｉｔｙａｎｄ／ｏｒａｌｕｍｉｎｕｍｓｔｒｅｓｓｏｎｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈｏｆａｌｆａｌｆａ．Ａｃｔａ
ＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（８）：１０３１０９．
酸、铝胁迫对苜蓿种子发芽和幼苗生长的影响
杨丹娜１，骆夜烽２，谢家琪１，张钦１，杨烈１
（１．安徽农业大学农学院，安徽 合肥２３００３６；２．安徽农业大学林学与园林学院，安徽 合肥２３００３６）
摘要：本试验采用水培法，以金皇后品种的紫花苜蓿为材料，探讨了酸（ｐＨ３．０，４．５，６．０，７．５）、Ａｌ３＋（０，５０，１００，２００
ｍｇ／Ｌ）胁迫处理对苜蓿种子发芽和幼苗生长的影响。结果表明，随着酸度的增加对苜蓿种子发芽和幼苗生长的抑
制作用增强，微酸（ｐＨ６．０）环境下几乎没有抑制作用，甚至有促进作用。溶液铝含量在０，５０ｍｇ／Ｌ时，苜蓿生长正
常，发芽率、发芽势、发芽指数、茎长、根长等均明显高于其他处理（犘＜０．０５）；当铝含量在１００～２００ｍｇ／Ｌ时，苜蓿
种子发芽和幼苗生长受到严重抑制，发芽率、发芽势、发芽指数、茎长、根长等均显著低于（犘＜０．０５）其他处理。酸、
铝共同胁迫对苜蓿种子发芽和幼苗生长的影响大于单一胁迫对它的影响，当ｐＨ＜４．５、Ａｌ３＋浓度达到５０ｍｇ／Ｌ以
上时，即可对苜蓿芽苗的生长产生明显的抑制作用。
关键词：苜蓿；酸胁迫；铝胁迫；种子发芽；幼苗生长　　
犈犳犳犲犮狋狊狅犳犪犮犻犱犻狋狔犪狀犱／狅狉犪犾狌犿犻狀狌犿狊狋狉犲狊狊狅狀狊犲犲犱犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀犪狀犱狊犲犲犱犾犻狀犵犵狉狅狑狋犺狅犳
犪犾犳犪犾犳犪
ＹＡＮＧＤａｎＮａ１，ＬＵＯＹｅＦｅｎｇ２，ＸＩＥＪｉａＱｉ１，ＺＨＡＮＧＱｉｎ１，ＹＡＮＧＬｉｅ１
１．犃犵狉狅狀狅犿狔犆狅犾犾犲犵犲，犃狀犺狌犻犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犎犲犳犲犻２３００３６，犆犺犻狀犪；２．犛犮犺狅狅犾狅犳犉狅狉犲狊狋狉狔犔犪狀犱狊犮犪狆犲犃狉犮犺犻狋犲犮狋狌狉犲，犃狀犺狌犻
犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犎犲犳犲犻２３００３６，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ａｌｆａｌｆａｓｅｅｄｓ（ｃｖ．Ｇｏｌｄｅｎｅｍｐｒｅｓｓ）ｗｅｒｅｔｒｅａｔｅｄｗｉｔｈａｃｉｄｉｃ（ｐＨ３．０，４．５，６．０，７．５）ａｎｄａｌｕｍｉｎｕｍ
（０，５０，１００，２００ｍｇ／ＬＡｌ３＋）ｓｏｌｕｔｉｏｎｓｔｏｓｔｕｄｙｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｐＨａｎｄＡｌ３＋ｓｔｒｅｓｓｅｓｏｎｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔａｃｉｄｉｔｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｈｉｂｉｔｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈｏｆａｌ
ｆａｌｆａ；ｌｏｗｅｒｐＨｈａｄａｇｒｅａｔｅｒｅｆｆｅｃｔｔｈａｎｈｉｇｈｅｒｐＨ．Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒａｔｅ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｐｏｔｅｎｔｉａｌ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｉｎ
ｄｅｘ，ｓｔｅｍｌｅｎｇｔｈａｎｄｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈｏｆｕｎｔｒｅａｔｅｄｓｅｅｄｓ（ｃｏｎｔｒｏｌ）ａｎｄｓｅｅｄｓｔｒｅａｔｅｄｗｉｔｈ５０ｍｇ／ＬＡｌ３＋ ｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆ
ｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒ（犘＜０．０５）ｔｈａｎａｌｏｔｈｅｒｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈｗｅｒｅｓｅｒｉｏｕｓｌｙｒｅｄｕｃｅｄ
ｂｙｈｉｇｈｅｒＡｌ３＋ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ（１００ｍｇ／Ｌｏｒ２００ｍｇ／Ｌ）ｗｈｉｃｈｒｅｓｕｌｔｅｄｉｎａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｅｃｒｅａｓｅｉｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈｉｎｄｅｘ
（犘＜０．０５）．Ｔｈｅｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｏｆａｃｉｄｉｔｙａｎｄａｌｕｍｉｎｕｍｓｔｒｅｓｓｏｎｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈｏｆａｌｆａｌｆａｗｅｒｅ
ｇｒｅａｔｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｆｅｉｔｈｅｒｓｔｒｅｓｓｉｎｉｓｏｌａｔｉｏｎ．ＥｖｅｎｔｈｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｏｆｐＨ＜４．５ａｎｄＡｌ３＋＞５０ｍｇ／Ｌｈａｄａｓｉｇ
ｎｉｆｉｃａｎｔｎｅｇａｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔｏｎｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｇｒｏｗｔｈ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ａｌｆａｌｆａ；ａｃｉｄｓｔｒｅｓｓ；ａｌｕｍｉｎｕｍｓｔｒｅｓｓ；ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ；ｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈ
第２４卷　第８期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．８
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年８月
Ａｕｇ，２０１５
收稿日期：２０１４０８２６；改回日期：２０１４１０１５
基金项目：国家自然科学基金（３１１０１７６０，３１３６０５７９），安徽省高等教育省级振兴计划项目“作物学科高水平教师团队建设”，安徽省省级学科建设
重大项目－草学（皖教秘科［２０１４］２８号）和安徽农业大学２０１４年度“学科骨干培育计划”资助。
作者简介：杨丹娜（１９８９），女，浙江台州人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｙａｎｇｄａｎｎａ１９８９＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｙａｎｇｌｉｅ２０００＠１６３．ｃｏｍ
紫花苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）是豆科苜蓿属深根性多年生优质豆科牧草，有“牧草之王”的称号，也是改良土
壤、保持水土的重要植物［１］。由于国内畜牧业的发展，近年来我国苜蓿的种植面积不断扩大，但主要集中在北方
地区，而南方地区种植面积相对较少。究其原因，主要由于紫花苜蓿适应在中性至微碱性土壤上种植，不适应强
酸、强碱性土壤。２０００年初，我国酸性土壤总面积为２．０３×１０７ｈｍ２，占全国土地总面积的２１％［２］，长江以南的
热带和亚热带地区，红黄壤土地占很大面积，土壤呈酸性，具有脱硅富铝化的成土过程［３］，造成铝毒害增强。铝是
地壳中含量最丰富的金属元素，占其质量的７％左右。在自然条件下，它主要以铝硅酸盐形式存在，生物可利用
性很小。近年来由于农业化肥的使用及酸雨影响，使土壤酸化，铝的溶出增加［４］，可溶性铝的浓度上升，而多数植
物对铝又极为敏感，使得铝成为酸性土壤中抑制植物生长的一个重要因素［５］。高浓度铝对植物的生长发育造成
很大威胁，在微克分子量下６０ｍｉｎ内即能抑制根系的生长［６］，根系是植物吸收、转化和储藏养分的重要器官，它
的生长发育状况直接影响地上生物量；同时根茎也是产生枝条的重要部位，直接影响苜蓿生产性能和可持久性利
用，如再生性、耐寒性、抗旱性和抗病性等［７８］，因此目前紫花苜蓿的种植面积在南方地区并不大［１］。
目前国内外对于苜蓿的研究较多，但对耐酸铝性等方面研究较少。国内外相关研究发现铝毒对植物根系的
毒害最初的表现是抑制根的伸长和根毛的形成［６］，而南丽丽等［８］研究发现不同根型苜蓿的根系特性差异明显；罗
献宝［９］以ｐＨ４．５条件为基础，对酸铝胁迫下苜蓿初生根的影响进行了研究，结果发现，３μｍｏｌ／Ｌ铝处理８ｈ对
初生根伸长的抑制率超过５０％；李智燕等［１０］研究铝和酸胁迫对苜蓿根瘤菌生长和抗氧化酶系的影响，发现天蓝
苜蓿根瘤菌较之紫花苜蓿根瘤菌有较强的耐酸、耐铝性；Ｍａｒｙ等［１１］采用ＲＦＬＰ（ｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎｆｒａｇｍｅｎｔｌｅｎｇｔｈｐｏｌ
ｙｍｏｒｐｈｉｓｍ，限制性内切酶片段长度多态性）技术对二倍体紫花苜蓿耐铝性进行 ＱＴＬ定位，获得了４个
（ＵＧＡＣ７８２，ＵＧＡＣ１４１，ＵＧＡＣ４４，ＵＧＡＣ０５３）和耐铝性有关的标记。
种子萌发是植物生活史中的关键过渡阶段（从种子到幼苗），它决定着植物萌发后所面临的生存环境和自然
选择压力［１２］。目前酸铝综合胁迫对紫花苜蓿萌发和幼苗生长发育的研究尚未见报道。本试验以供试的金皇后
品种的紫花苜蓿种子为材料，研究酸、铝胁迫对苜蓿发芽及幼苗和茎生长特性的影响，以期能够为南方酸性土壤
环境下紫花苜蓿栽培提供理论依据和参考。
１　材料与方法
１．１　供试材料
１．１．１　种子　　供试的紫花苜蓿种子品种为金皇后，由安徽省畜牧推广总站提供。
１．１．２　化学试剂　　用浓Ｈ２ＳＯ４、硝酸铝、蒸馏水配制出１６个不同溶液以供试验，分别为ｐＨ３．０对应Ａｌ３＋浓
度０，５０，１００，２００ｍｇ／Ｌ；ｐＨ４．５对应 Ａｌ３＋浓度０，５０，１００，２００ｍｇ／Ｌ；ｐＨ６．０对应 Ａｌ３＋浓度０，５０，１００，２００
ｍｇ／Ｌ和ｐＨ７．５对应Ａｌ３＋浓度０，５０，１００，２００ｍｇ／Ｌ。
１．２　方法
１．２．１　种子萌发试验　　试验于２０１３年９月在安徽农业大学草业科学试验基地的温室内进行。挑选颗粒均一
且饱满的种子，经０．２％的高锰酸钾溶液消毒５ｍｉｎ后用蒸馏水冲洗干净。用不同浓度的酸铝浸种１２ｈ，然后转
移到铺有两层滤纸的干净培养皿中，每个处理滴加等量的混合液 （对应ｐＨ值和铝离子浓度），至基质湿润即可，
每天观察时对应加等量的混合液，保持基质湿润。置于温室下培养１０ｄ，取样测定分析。每个处理１００粒种子，
重复３次。室内环境设置为２５℃恒温，光照８ｈ。
１．２．２　测量指标　　参照《ＧＢ／Ｔ３５４３１９９５农作物种子检验规程》［１３］。于种子放入培养皿中发芽开始，每天定
时观察种子发芽和幼苗生长的情况，并记录每天发芽的种子数（芽长为种子的５０％），发芽率按１０ｄ计算。按毕
辛毕等［１４］的方法计算和测定如下：
发芽率（ＧＲ）＝∑犌狋／犜×１００％
发芽势（ＧＰ）＝∑犌狋′／犜×１００％
发芽指数（ＧＩ）＝∑犌狋／犇狋
活力指数（ＶＩ）＝犌犐×犛
４０１ 草　业　学　报 第２４卷
式中，犌狋为１０日内的发芽数，犜为供试种子数，犌狋′为４日内的发芽数，犇狋为发芽的日数，犛为单株幼苗平均鲜
重。
根、茎长：种子发芽第１０天，从每个培养皿中随机取出１０株，用游标卡尺测定并记录，计算单株平均值。
鲜重：种子发芽第１０天，从每个培养皿中随机取出１０株，测量并记录１０株幼苗的重量，计算单株均值。
实验室中用相关仪器测量每个培养皿中种子发芽１０ｄ后植株的叶绿素含量（乙醇提取法）［１５］、丙二醛含量
（分光光度法）［１５］和过氧化物酶ＰＯＤ活性（愈创木酚法）［１５］。
１．３　数据分析
采用Ｅｘｃｅｌ和ＤＰＳ７．０５软件的新复极差法进行相关数据分析。
２　结果与分析
２．１　酸胁迫对紫花苜蓿种子活力与幼苗生长的影响
２．１．１　酸胁迫对紫花苜蓿种子发芽的影响　　由表１可知，金皇后品种的紫花苜蓿种子的发芽率、发芽势、发芽
指数和活力指数基本上随ｐＨ的降低而降低。在溶液浓度ｐＨ６．０和７．５时，苜蓿种子的发芽率等发芽指标基本
相同，其次为溶液浓度ｐＨ４．５，ｐＨ３．０为最低。其中ｐＨ３．０处理显著低于ｐＨ４．５，６．０，７．５处理（犘＜０．０５），
而ｐＨ４．５，６．０和７．５处理间差异不显著（犘＞０．０５）。
２．１．２　酸胁迫对紫花苜蓿幼苗生长的影响　　金皇后幼苗的茎长随着ｐＨ的降低而降低（表１），其长度顺序为
ｐＨ７．５＝６．０（均为２．１９ｃｍ）＞４．５（２．０４ｃｍ）＞３．０（１．９４ｃｍ），但处理间差异均不显著（犘＞０．０５）。金皇后幼苗
根长在ｐＨ６．０处理时最长（２．０６ｃｍ），ｐＨ７．５时次之（１．９５ｃｍ），均显著高于ｐＨ３．０处理（０．７５ｃｍ，犘＜０．０５）。
金皇后幼苗鲜重随着ｐＨ的降低而降低（表１），在ｐＨ６．０（０．０２５ｇ）和ｐＨ７．５处理（０．０２５ｇ）时最重，ｐＨ４．５处
理次之（０．０２３ｇ），三者间差异不显著，但ｐＨ６．０，７．５处理均显著高于ｐＨ３．０处理（０．０２０ｇ，犘＜０．０５）。
综上所述，酸胁迫抑制了紫花苜蓿幼苗的生长，对幼苗根长、鲜重的影响比茎长大。
２．１．３　酸胁迫对紫花苜蓿幼苗生理指标的影响　　总体而言，金皇后品种的苜蓿幼苗叶绿素含量、ＰＯＤ活性随
溶液ｐＨ的降低而降低，ＭＤＡ含量随ｐＨ的降低而升高（表１）。其中ｐＨ７．５处理的叶绿素含量比ｐＨ３．０高
０．６９ｍｇ／ｇ，比ｐＨ３．０处理高７７．５３％，差异极显著（犘＜０．０１）。幼苗丙二醛含量随着ｐＨ的降低而升高，溶液
ｐＨ３．０和４．５差异不显著（犘＞０．０５），ｐＨ６．０，７．５差异不显著（犘＞０．０５），但ｐＨ３．０处理显著高于ｐＨ６．０，７．５
（犘＜０．０５）。幼苗ＰＯＤ活性大小顺序为溶液ｐＨ６．０＞７．５＞４．５＞３．０。
综上所述，苜蓿种子发芽和幼苗生长基本表现为：随着酸性的增强抑制作用越强。微碱（ｐＨ７．５）和微酸
（ｐＨ６．０）条件下各类指标较为接近，且明显优于其他两组酸性溶液，在ｐＨ４．５时下降较慢，而当ｐＨ３．０时下降
较快；说明微酸性环境对于紫花苜蓿种子发芽和幼苗生长的抑制作用很小，个别指标甚至高于ｐＨ７．５处理。当
ｐＨ低于４．５时其抑制作用逐渐表现出来，并随酸度的增强而加强。
表１　酸胁迫对种子发芽和幼苗生长的影响
犜犪犫犾犲１　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犪犮犻犱狊狋狉犲狊狊狅狀狊犲犲犱狊犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀犪狀犱狊犲犲犱犻狀犵犵狉狅狑狋犺
ｐＨ 发芽率
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｒａｔｅ
（％）
发芽势
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｅｎｅｒｇｙ
（％）
发芽指数
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｉｎｄｅｘ
活力指数
Ｖｉｇｏｒ
ｉｎｄｅｘ
茎长
Ｓｔｅｍ
ｌｅｎｇｔｈ
（ｃｍ）
根长
Ｓｏｏｔ
ｌｅｎｇｔｈ
（ｃｍ）
鲜重
Ｆｒｅｓｈ
ｗｅｉｇｈｔ
（ｇ）
叶绿素含量
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
ｃｏｎｔｅｎｔ
（ｍｇ／ｇ）
丙二醛含量
ＭＤＡｃｏｎｔｅｎｔ
（ｎｍｏｌ／ｇ）
ＰＯＤ活性
ＰＯＤａｃｔｉｖｉｔｙ
（Ｕ／ｇ·ｍｉｎ）
３．０ ７７Ｂｂ ５５Ｂｂ ３５．５３Ｂｂ ０．７１Ｂｂ １．９４Ａａ ０．７５Ａｂ ０．０２０Ａｂ ０．８９Ｂｂ ６１．２９Ａａ ５３６３．７Ｂｂ
４．５ ９１Ａａ ８１Ａａ ５３．５１ＡＢａ １．２４Ａａ ２．０４Ａａ １．６３Ａａｂ ０．０２３Ａａｂ １．１９ＡＢａｂ ６４．７３Ａａ ５７９２．０Ｂｂ
６．０ ９２Ａａ ８７Ａａ ６１．５０Ａａ １．５４Ａａ ２．１９Ａａ ２．０６Ａａ ０．０２５Ａａ １．１７ＡＢａｂ ４７．３１Ｂｂ ７５０８．７Ａａ
７．５ ９４Ａａ ８７Ａａ ６０．３９Ａａ １．５１Ａａ ２．１９Ａａ １．９５Ａａ ０．０２５Ａａ １．５８Ａａ ４２．２６Ｂｂｃ ７００４．０Ａａ
　注：表中同列小写和大写字母分别表示在０．０５和０．０１水平上差异显著，下同。
　Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌａｎｄｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｓｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０１ａｎｄ犘＜０．０５ｌｅｖｅｌｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｔｈｅ
ｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
５０１第８期 杨丹娜　等：酸、铝胁迫对苜蓿种子发芽和幼苗生长的影响
２．２　铝胁迫对紫花苜蓿种子活力和幼苗生长的影响
２．２．１　铝胁迫对紫花苜蓿种子发芽的影响　　由表２可知，随着Ａｌ３＋浓度的增加，金皇后种子发芽受害程度也
随之增加。金皇后品种的发芽率、发芽势、发芽指数和茎长在Ａｌ３＋浓度为０，５０ｍｇ／Ｌ时差异不显著（犘＞０．０５），
但０ｍｇ／Ｌ处理的活力指数则均显著高于５０ｍｇ／Ｌ处理（犘＜０．０５），同时二者处理的所有指标均显著高于１００
和２００ｍｇ／Ｌ处理（犘＜０．０５）。可见Ａｌ３＋浓度为０，５０ｍｇ／Ｌ对苜蓿发芽没有显著影响，Ａｌ３＋浓度为１００ｍｇ／Ｌ
时铝毒害作用显著显现，Ａｌ３＋浓度为２００ｍｇ／Ｌ时铝毒害作用迅速加强，严重影响种子的发芽。
２．２．２　铝胁迫对紫花苜蓿幼苗生长的影响　　从表２可知，金皇后幼苗生长受抑制程度随着Ａｌ３＋浓度的增加
而增加。金皇后苜蓿的幼苗茎长在 Ａｌ３＋浓度为０ｍｇ／Ｌ处理最长（２．１０ｃｍ），Ａｌ３＋浓度为５０ｍｇ／Ｌ处理次之
（１．９８ｃｍ），二者差异不显著（犘＞０．０５），但显著长于其他两组高Ａｌ３＋浓度处理（犘＜０．０５）（表２），其中浓度为
２００ｍｇ／Ｌ处理最短（０．７４ｃｍ）。根长和鲜重随Ａｌ３＋浓度增加而显著下降，且处理间差异均显著（犘＜０．０５）。其
中根长在Ａｌ３＋浓度为０ｍｇ／Ｌ处理时最长（１．６０ｃｍ），２００ｍｇ／Ｌ处理最短（０．１９ｃｍ）；鲜重在铝胁迫条件下均差
异显著（犘＜０．０５），在Ａｌ３＋浓度为０ｍｇ／Ｌ处理时最重（０．０２３０ｇ），５０ｍｇ／Ｌ处理次之（０．０１９６ｇ），２００ｍｇ／Ｌ处
理最轻（０．０１２４ｇ）。
以上数据还表明幼苗根长和鲜重对Ａｌ３＋浓度的变化较为敏感，铝毒害对根长影响更加显著，在高浓度铝害
（１００，２００ｍｇ／Ｌ）下，其根重分别仅为对照水平的２５．０％和１１．９％。这与目前较一致的结论———铝对植物主要
毒害症状为抑制根伸长生长［９］相似。
２．２．３　铝胁迫对紫花苜蓿幼苗生理指标的影响　　铝胁迫对叶绿素含量、ＰＯＤ活性的影响表现一致，均为５０
ｍｇ／Ｌ处理＞０ｍｇ／Ｌ处理＞１００ｍｇ／Ｌ处理（表２）。叶绿素含量在Ａｌ３＋浓度为０，５０ｍｇ／Ｌ处理时差异不显著
（犘＞０．０５），均显著高于１００ｍｇ／ＬＡｌ３＋处理（犘＜０．０５）；ＰＯＤ活性则显示为处理间差异均极显著（犘＜０．０１），在
Ａｌ３＋浓度为１００ｍｇ／Ｌ处理时活性最低。丙二醛含量则均显示为差异不显著（犘＞０．０５）。说明对于苜蓿幼苗的
上述生理指标而言，Ａｌ３＋浓度０～５０ｍｇ／Ｌ时最适合幼苗的生长，当Ａｌ３＋浓度达１００ｍｇ／Ｌ时则对紫花苜蓿生长
有抑制作用。
表２　铝胁迫对种子发芽和幼苗生长的影响
犜犪犫犾犲２　犈犳犳犲犮狋狅犳犪犾狌犿犻狀狌犿犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狅狀狊犲犲犱狊犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀犪狀犱狊犲犲犱犻狀犵犵狉狅狑狋犺
Ａｌ３＋
（ｍｇ／Ｌ）
发芽率
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｒａｔｅ
（％）
发芽势
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｅｎｅｒｇｙ
（％）
发芽指数
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｉｎｄｅｘ
活力指数
Ｖｉｇｏｒ
ｉｎｄｅｘ
茎长
Ｓｔｅｍ
ｌｅｎｇｔｈ
（ｃｍ）
根长
Ｓｏｏｔ
ｌｅｎｇｔｈ
（ｃｍ）
鲜重
Ｆｒｅｓｈ
ｗｅｉｇｈｔ
（ｇ）
叶绿素含量
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
ｃｏｎｔｅｎｔ
（ｍｇ／ｇ）
丙二醛含量
ＭＤＡｃｏｎｔｅｎｔ
（ｎｍｏｌ／ｇ）
ＰＯＤ活性
ＰＯＤａｃｔｉｖｉｔｙ
（Ｕ／ｇ·ｍｉｎ）
０ ８８Ａａ ７８Ａａ ５２．７３Ａａ １．２５Ａａ ２．１０Ａａ １．６０Ａａ ０．０２３０Ａａ １．２０Ａａ ５３．９０Ａａ ６４１７Ｂｂ
５０ ８７Ａａ ７７Ａａ ４８．６４Ａａ ０．９６Ｂｂ １．９８Ａａ ０．６２Ｂｂ ０．０１９６Ｂｂ １．２２Ａａ ５７．１５Ａａ ６９３９Ａａ
１００ ７０Ｂｂ ５６Ｂｂ ３３．７６Ｂｂ ０．５４Ｃｃ １．３８Ｂｂ ０．４０Ｃｃ ０．０１７０Ｃｃ ０．７６Ｂｂ ５４．００Ａａ ４４０９Ｃｃ
２００ ３６Ｃｃ ３４Ｃｃ １６．３８Ｃｃ ０．２０Ｄｄ ０．７４Ｃｃ ０．１９Ｄｄ ０．０１２４Ｄｄ
２．３　酸、铝胁迫共同对紫花苜蓿种子活力和幼苗生长的影响
２．３．１　酸、铝胁迫对紫花苜蓿种子发芽的影响　　由表３可知，在ｐＨ６．０和７．５条件下，Ａｌ３＋浓度为０，５０，１００
ｍｇ／Ｌ处理的发芽能力较高，且处理间均差异不显著（犘＞０．０５）。而在ｐＨ３．０和４．５时，Ａｌ３＋ 浓度大于５０
ｍｇ／Ｌ就会产生较大影响，表明在微酸、微碱下，金皇后苜蓿发芽对铝害具有较高的耐受性，而随着酸性的增强，苜
蓿种子的发芽对Ａｌ３＋浓度敏感度加强。
金皇后种子的发芽率和发芽势最佳处理为ｐＨ６．０，Ａｌ３＋浓度０，５０ｍｇ／Ｌ，最差处理为 Ａｌ３＋浓度为２００
ｍｇ／Ｌ下ｐＨ４．５和ｐＨ３．０处理。
２．３．２　酸、铝胁迫对紫花苜蓿幼苗生长的影响　　表３中，从总体数值上看，苜蓿幼苗的茎长在ｐＨ７．５、Ａｌ３＋浓
度０ｍｇ／Ｌ处理时最佳（２．９１５ｃｍ），ｐＨ４．５、Ａｌ３＋浓度２００ｍｇ／Ｌ处理最差（０．５４３ｃｍ）。幼苗根长在ｐＨ６．０、
Ａｌ３＋浓度０ｍｇ／Ｌ处理时最佳（２．０５８ｃｍ），无论哪个酸度值只要在Ａｌ３＋浓度２００ｍｇ／Ｌ处理时均最差。说明幼
苗的根长比茎长对酸、铝综合胁迫更加敏感。
６０１ 草　业　学　报 第２４卷
上述可知，在ｐＨ６．０、Ａｌ３＋浓度１００，２００ｍｇ／Ｌ处理下，其生长发芽和生长状况优于其他Ａｌ３＋浓度为１００～
２００ｍｇ／Ｌ处理，表明微酸环境有利于紫花苜蓿抵御铝危害。
酸铝交互作用极为显著（犘＜０．０１），０，５０ｍｇ／ＬＡｌ３＋处理幼苗生长最佳，ｐＨ６．０，７．５处理幼苗生长最佳，与
单一酸胁迫或铝胁迫趋势相似。但值得注意的是，当ｐＨ４．５时，５０ｍｇ／ＬＡｌ３＋就能对幼苗生长造成不利影响。
表３　酸、铝胁迫对种子发芽和幼苗生长的影响
犜犪犫犾犲３　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犪犮犻犱犪狀犱犪犾狌犿犻狀狌犿狊狋狉犲狊狊狅狀狊犲犲犱犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀犪狀犱狊犲犲犱犾犻狀犵犵狉狅狑狋犺
Ａｌ３＋
（ｍｇ／Ｌ）
发芽率Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒａｔｅ（％）
ｐＨ３．０ ｐＨ４．５ ｐＨ６．０ ｐＨ７．５
发芽势Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｅｎｅｒｇｙ（％）
ｐＨ３．０ ｐＨ４．５ ｐＨ６．０ ｐＨ７．５
０ ７７ｂ ９１ａ ９２ａ ９４ａ ５５ｂ ８１ａ ８７ａ ８７ａ
５０ ７７ｂ ８８ａ ９５ａ ８９ａ ５８ｂ ７８ａ ９０ａ ８５ａ
１００ ４５ｃ ５３ｃ ９２ａ ９１ａ ３５ｃ ２５ｃ ８０ａ ８３ａ
２００ ３２ｄ ３０ｄ ５２ｃ ３２ｄ ２７ｃ ２５ｃ ５２ｂ ３２ｃ
Ａｌ３＋
（ｍｇ／Ｌ）
茎长Ｓｔｅｍｌｅｎｇｔｈ（ｃｍ）
ｐＨ３．０ ｐＨ４．５ ｐＨ６．０ ｐＨ７．５
根长Ｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈ（ｃｍ）
ｐＨ３．０ ｐＨ４．５ ｐＨ６．０ ｐＨ７．５
０ １．９４０ａｂｃ ２．０４０ａｂ ２．１９４ａ ２．１９５ａ ０．７５０ｂｃ １．６３０ａ ２．０５８ａ １．９５０ａ
５０ １．８４０ｂｃ １．８８４ｂｃ ２．１７４ａ ２．０８０ａｂ ０．４１０ｂｃｄｅ ０．４７５ｂｃｄｅ ０．８５７ｂ ０．７１８ｂｃ
１００ １．３７０ｄ ０．５５９ｆ １．８５９ｂｃ １．７４７ｃ ０．３５６ｂｃｄｅ ０．１０７ｅ ０．６５８ｂｃｄ ０．４８２ｂｃｄｅ
２００ ０．７８９ｅｆ ０．５４３ｆ １．０３２ｅ ０．５９５ｆ ０．３１６ｃｄｅ ０．１６７ｄｅ ０．１７９ｄｅ ０．１０８ｅ
　注：不同字母表示同一指标下所有处理间差异显著（犘＜０．０５）。下同。
　Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｉｎｄｅｘｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０５ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．３．３　酸、铝胁迫对紫花苜蓿幼苗生理指标的影响　　由表４可知，苜蓿幼苗的叶绿素含量在ｐＨ３．０，７．５处
理时，随着Ａｌ３＋浓度的升高而降低，而在ｐＨ４．５，６．０处理时则随 Ａｌ３＋浓度升高而先升高再快速降低。在ｐＨ
６．０和７．５处理时，幼苗叶绿素的含量在３个Ａｌ３＋浓度下变化不大，且均大于１．０；在ｐＨ３．０处理时，无论Ａｌ３＋
浓度变化多少，幼苗叶绿素含量始终在１．０以下；说明苜蓿幼苗叶绿素含量在微酸、微碱下，随Ａｌ３＋浓度值的变
化较小，在中强酸（ｐＨ４．５，３．０）条件下叶绿素含量受Ａｌ３＋浓度值影响较大。
表４　酸、铝胁迫对幼苗生理特性的影响
犜犪犫犾犲４　犈犳犳犲犮狋狅犳犪犮犻犱犪狀犱犪犾狌犿犻狀狌犿狊狋狉犲狊狊狅狀狆犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳狊犲犲犱犾犻狀犵
Ａｌ３＋
（ｍｇ／Ｌ）
叶绿素含量Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔ（ｍｇ／ｇ）
ｐＨ３．０ ｐＨ４．５ ｐＨ６．０ ｐＨ７．５
丙二醛含量 ＭＤＡｃｏｎｔｅｎｔ（ｎｍｏｌ／ｇ）
ｐＨ３．０ ｐＨ４．５ ｐＨ６．０ ｐＨ７．５
ＰＯＤ活性ＰＯＤａｃｔｉｖｉｔｙ（Ｕ／ｇ·ｍｉｎ）
ｐＨ３．０ ｐＨ４．５ ｐＨ６．０ ｐＨ７．５
０ ０．８９ｄｅ １．１９ｃｄ １．１７ｃｄ １．５８ａｂ ６１．２９ａｂ ６４．７３ａ ４７．３ｂｃ ４２．３ｃ ５３６３．７ｅ ５７９２．０ｅ ７８０８．７ａｂｃ ７００４．０ｃｄ
５０ ０．６５ｅｆ １．３４ｂｃ １．７７ａ １．１２ｃｄ ６９．４５ａ ６８．２０ａ ４６．８ｂｃ ４４．２ｃ ５１５６．０ｅ ６５５２．０ｄ ７８３５．３ａｂ ８２１４．７ａ
１００ ０．３３ｇ ０．３９ｆｇ １．２４ｃ １．１０ｃｄ ７３．７６ａ ７０．８０ａ ３８．３ｃ ３３．３ｃ ２６２８．０ｆ ２２８７．５ｆ ５７２０．０ｅ ７１２８．０ｂｃｄ
幼苗的丙二醛含量在ｐＨ３．０和４．５处理时，随着Ａｌ３＋浓度的上升而增加，且均明显大于ｐＨ６．０，７．５处理
组；在ｐＨ６．０和７．５处理时，均随着Ａｌ３＋浓度的升高而降低（ｐＨ７．５、Ａｌ３＋浓度为５０ｍｇ／Ｌ处理除外）；丙二醛
含量在ｐＨ６．０和７．５、Ａｌ３＋浓度为１００ｍｇ／Ｌ处理时最少，在ｐＨ３．０和４．５、Ａｌ３＋浓度为１００ｍｇ／Ｌ处理时最
大，说明中强酸利于丙二醛的产生，加速了幼苗细胞膜的破坏。
幼苗ＰＯＤ活性无论Ａｌ３＋浓度值怎么变化，ｐＨ６．０和７．５均大于ｐＨ３．０和４．５；在ｐＨ３．０和４．５、Ａｌ３＋浓
度为１００ｍｇ／Ｌ处理时ＰＯＤ活性最低，在ｐＨ６．０和７．５、Ａｌ３＋浓度为５０ｍｇ／Ｌ处理时活性最高，说明在ｐＨ＜
７０１第８期 杨丹娜　等：酸、铝胁迫对苜蓿种子发芽和幼苗生长的影响
４．５条件下，较高浓度铝（Ａｌ３＋浓度为１００ｍｇ／Ｌ）对ＰＯＤ活性影响较大，在微酸、微碱条件下，低浓度铝（Ａｌ３＋浓
度＜１００ｍｇ／Ｌ）对ＰＯＤ活性没有影响。
３　讨论
不同的酸性环境对紫花苜蓿种子的发芽和幼苗生长差异较大。在ｐＨ≥４．５时，紫花苜蓿的发芽率、发芽势、
茎长、根长等生长指标均显著高于强酸性环境（ｐＨ＝３．０），其中又以ｐＨ＝６．０的生长指标总体较好，这说明弱酸
能促进苜蓿种子发芽和幼苗的生长而强酸则是起到抑制作用，这与李剑锋等［１６］研究环境酸度对紫花苜蓿早期生
长和生理的影响的结论相近。在ｐＨ６．０～７．５处理下苜蓿的发芽率、发芽指数、根长等生长指标显著地高于其
他处理或区间，表明ｐＨ在６．０～７．５区间为较为适宜苜蓿萌发与幼苗生长。当ｐＨ＝３．０时，苜蓿的发芽率、发
芽势、茎长和根长等生长指标受到了严重影响，说明强酸条件下，严重抑制了苜蓿的发芽与生长发育。苜蓿根长
在ｐＨ３．０，４．５，６．０，７．５分别对应的长度（ｃｍ）为０．７５，１．６３，２．０６，１．９５，尤以强酸条件下根长最短，随着ｐＨ的
提高根长也逐渐生长，在ｐＨ＝６．０时出现了一个小高峰之后下降，这说明苜蓿对酸敏感主要是因为根生长受酸
的抑制，根长可以作为耐酸性评价的一项指标，可以鉴定苜蓿的耐酸性。
单一铝胁迫条件下，根据试验数据可以将苜蓿种子发芽和幼苗生长对培养环境铝含量的适合性分为３个区
间：即最适生长区间（Ａｌ３＋浓度为０～５０ｍｇ／Ｌ）、中适生长区间（Ａｌ３＋浓度为５０～１００ｍｇ／Ｌ）和低适生长区间
（Ａｌ３＋浓度大于１００ｍｇ／Ｌ）；分区结果与宫家臖等［１７］研究得出苜蓿生长对土壤铝含量的耐受性分为３个区间相
似；同时，苜蓿的根长差异在试验中是最直接的，这就与张芬琴和于金兰［１８］的研究结论“高浓度的铝对紫花苜蓿
幼苗的生长有明显的抑制作用，其中对根伸长的抑制作用较强”相同。
单一酸胁迫对苜蓿生长的影响总体上没有单一铝胁迫影响大，而两者胁迫共同影响的作用极显著（犘＜
０．０１）。Ｓｔｏｕｔｄ［１９］研究表明，在土壤ｐＨ值低于５．１５时Ａｌ３＋才会有毒害作用。但本试验结果发现在ｐＨ＝６．０，
Ａｌ３＋浓度０，２００ｍｇ／Ｌ处理时，苜蓿根长分别为２．０５和０．１８ｃｍ；表明如果Ａｌ３＋过高（１００，２００ｍｇ／Ｌ），在适宜的
ｐＨ下依然会对紫花苜蓿萌发和幼苗生长带来显著不利影响。而在ｐＨ３．０和４．５、Ａｌ３＋浓度５０ｍｇ／Ｌ处理时，
其种子发芽和幼苗生长的表现均相对较差，说明中浓度Ａｌ３＋在较低ｐＨ环境中即可抑制苜蓿种子发芽和幼苗生
长。ｐＨ＝３．０，Ａｌ３＋浓度０，２００ｍｇ／Ｌ处理时，苜蓿根长分别为０．７５和０．３０ｃｍ，说明在酸性条件下铝浓度的提
高对苜蓿造成了毒害，使得苜蓿的根系伸长明显受到抑制，大大影响了苜蓿的生长。
叶绿素含量是反映叶片的生长、发育情况的重要生理指标；丙二醛是膜脂过氧化的终产物，是植物对逆境胁
迫的一种生理反应，也是植株体内细胞膜是否被破坏的重要生理指标［２０］；过氧化物酶（ＰＯＤ）广泛存在于植物体
中，是酶促防御系统的保护酶类，逆境中保护酶活性增强或维持较高水平，防止其对生物膜结构和功能的破坏。
试验结果表明，叶绿素含量、ＰＯＤ活性在适宜ｐＨ、低Ａｌ３＋胁迫下更高，ＭＤＡ含量更低，反之，酸性越强、Ａｌ３＋浓
度越高，叶绿素含量越低，ＰＯＤ活性越弱，ＭＤＡ含量越高，这与相关研究一致［１６１８］。
４　结论
随着酸度的增强对苜蓿种子发芽和幼苗生长的抑制作用增强，微酸环境下几乎没有抑制作用，甚至个别指标
高于对照处理。
低浓度铝（＜５０ｍｇ／Ｌ）对种子发芽影响较小，溶液铝含量在０，５０ｍｇ／Ｌ时，苜蓿生长正常，发芽率、发芽势、
发芽指数、茎长、根长等均明显高于其他处理（犘＜０．０５）；但当铝含量在１００和２００ｍｇ／Ｌ时，苜蓿发芽和幼苗生
长受到严重抑制。
酸、铝共同胁迫对苜蓿种子发芽和幼苗生长的影响大于单一胁迫对它的影响，当ｐＨ＜４．５，Ａｌ３＋浓度达到５０
ｍｇ／Ｌ以上时，即可对苜蓿芽苗的生长产生明显的抑制作用。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
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ｒｈｉｚｏｂｉａｉｓｏｌａｔｅｄｆｒｏｍ犕犲犱犻犮犪犵狅犾狌狆狌犾犻狀犪ａｎｄ犕．狊犪狋犻狏犪．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１３，２２（３）：１４６１５３．
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