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Seedling morphology and growth responses of nine Medicago sativa varieties to shade conditions

遮荫条件下9个紫花苜蓿品种苗期形态及生长响应



全 文 :书遮荫条件下9个紫花苜蓿品种
苗期形态及生长响应
覃凤飞,沈益新,周建国,王庆师,孙志成,王波
(南京农业大学动物科技学院,江苏 南京,210095)
摘要:采用遮荫试验,研究了光对9个苜蓿品种苗期形态特征及生长动态的影响。结果表明,不同遮荫处理下苜蓿
品种间株高变化有较大的差异,游客表现出最弱的耐阴性;随光照减弱,各品种根颈分枝数、主根粗、二级侧根数、
根瘤数、叶片厚度和叶片数均显著下降,表现出较强光环境下更强的形态可塑性;各品种主根长无显著变化,总叶
面积动态中新疆大叶、苜蓿王和德宝变化不显著,其他品种显著下降。各品种生物量随遮荫强度增加而显著下降,
弱光下各品种生物量对根系的分配明显下降,对茎和叶的分配增加,叶面积比随光强减弱明显增大,相对生长速率
随光强减弱显著下降。不同品种同一器官对光环境变化的反应程度不一致,反映了苜蓿各品种耐阴机制的差异。
关键词:紫花苜蓿;苗期;遮荫;形态;生长响应
中图分类号:S551+.704;Q945.4  文献标识码:A  文章编号:10045759(2010)03020408
  植物耐阴性是植物在弱光照条件下为适应低光量子密度,维持自身系统平衡,保持生命活动正常进行而产生
的一系列变化,通常包括形态、结构、生理生化过程和基因表达等各个方面,是由植物的遗传特性和植物对外部光
环境变化的适应性两方面所决定的复合性状[1,2]。
紫花苜蓿(犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪)为深根性多年生优质豆科牧草,具有耐旱、耐寒、耐盐碱、耐瘠薄、适应性强、产
量高、品质优等特点[3],是温带、寒温带地区种植最为广泛的牧草。研究表明,苜蓿在中度遮荫条件下(30%~
60%全光照),地上生物量相对于全光照无显著下降[4]或降幅较小[5],且能固氮,已逐渐成为我国林间种植的优质
牧草种之一。然而,长期以来,由于紫花苜蓿主要生长在光照不受限制的高寒草甸或平原地区,抗逆性研究主要
集中在耐盐性[6]、抗旱性[7,8]、耐低温等方面,耐阴性研究发展较为缓慢。目前,紫花苜蓿耐阴性研究主要集中于
单一品种随光强变化的响应机制[9]或与其他牧草品种的对比,已有研究涉及不同光照条件下紫花苜蓿和百脉根
(犔狅狋狌狊犮狅狉狀犻狅狌犾犪狋狌狊)生物量积累和分配、光合作用效率及叶片解剖结构的比较研究[5,1012];紫花苜蓿和绢毛胡枝
子(犔犲狊狆犲犱犲狕犪犮狌狀犲犪狋犪)表观光合作用机制对比研究[13];紫花苜蓿和无芒雀麦(犅狉狅犿狌狊犻狀犲狉犿犻狊)根瘤数和植株总
N含量的差异[14];紫花苜蓿、红三叶(犜狉犻犳狅犾犻狌犿狆狉犪狋犲狀狊犲)和百脉根苗期叶的生长及干物质积累差异[15,16]等方
面,对紫花苜蓿品种间耐阴性状差异的研究较少,或仅限于少量性状的对比[4,17]。多个紫花苜蓿品种间耐阴性状
的差异及其耐阴阈值研究尤为缺乏。
苗期是植物生长过程中对环境胁迫较为敏感的时期,对植物后期生长具有重要的影响。据此,本试验以9个
紫花苜蓿品种为材料,通过遮荫试验,系统研究了其在不同遮荫处理下苗期形态和生长的动态变化,以探讨不同
紫花苜蓿品种对光胁迫环境的适应机制及规律,为紫花苜蓿林间高效栽培和耐阴品种改良提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
供试材料为9个具有不同秋眠级的紫花苜蓿品种(表1),均为国内外育成的生长性能较佳的品种。
1.2 研究方法
2007年9月,对9个紫花苜蓿品种进行根瘤菌拌种并播种于塑料花盆(内径22cm,深度20cm)中。每个品
204-211
2010年6月
   草 业 学 报   
   ACTAPRATACULTURAESINICA   
第19卷 第3期
Vol.19,No.3
 收稿日期:20090602;改回日期:20090804
基金项目:南京农业大学青年科技创新基金(Y200713)和国家科技支撑计划项目(2008BADB3B10)资助。
作者简介:覃凤飞(1973),女,广西南宁人,讲师,在读博士。Email:qinffei@njau.edu.cn
通讯作者。Email:yxshen@njau.edu.cn
种播15盆。盆内土壤为大田土混沙,沙土比例1∶2,
混沙后土壤pH为6.95~7.02。底肥为复合肥(N∶P
∶K=9∶7∶9),施用量按600kg/hm2 的比例折算。
全光照条件下育苗,苗高2~3cm时间苗,每盆保留
15株株距均匀、大小及生长状况一致的紫花苜蓿幼
苗。11月5日对其进行遮荫处理。遮荫材料为黑色
遮阳网。每个品种分别进行4种光梯度处理,光梯度
采用不同层数的遮阳网叠加遮荫获得。遮荫棚规格为
8.0m×8.0m×1.5m,四周封闭至距地面40cm处,
以保持地表空气流通、棚内外地表温度一致。采用
TES1339照度计测得其光照强度分别为全光照强度
的(59.4±2.4)%,(44.1±1.9)%,(24.2±0.8)%和
(10.5±0.2)%(4种遮荫处理分别用L1、L2、L3 和L4
表示),全光照为对照(L0 表示)。
表1 供试紫花苜蓿品种秋眠级及来源
犜犪犫犾犲1 犉犪犾犱狅狉犿犪狀犮狔(犉犇)狊犮犪犾犲狊犪狀犱狊狅狌狉犮犲狊狅犳
狋犺犲狋犲狊狋犲犱犪犾犳犪犾犳犪狏犪狉犻犲狋犻犲狊
品种Variety 秋眠级FDscale 来源Source
游客Eureka 8.0 澳大利亚Australia
维多利亚Victoria 6.0 加拿大Canada
德宝Derby 4.0~5.0 荷兰Netherland
新疆大叶Xinjiangdaye 4.0 中国China
飞马Grandeur 3.8 美国America
苜蓿王Alfaking 2.0~3.0 美国America
雷达克之星Ladak+ 2.5 美国America
巨人201AmeriStand201 2.0 美国America
驯鹿ACCarbou 1.0 加拿大Canada
  各紫花苜蓿品种在每种遮荫处理中设3个重复,随机区组排列。根据幼苗生长状况,于11月5日和12月30
日2次取样(每盆抽取3株,下同),植株洗净后将根、茎、叶分离,105℃杀青1h后置于65℃下烘干至恒重,称取
干物质,以测定生物量及相对生长速率。12月30日测定株高、根颈分枝数、叶片数、叶片厚度,同时收获整个植
株,洗净后测定叶面积、主根直径、主根长、二级侧根数、根瘤数。其中,株高和主根长用直尺(精度1mm)测定;
叶片厚度用外径千分尺(精度0.01mm)测定,每株测第3~5片完全展开叶中部不含叶脉部分;叶面积采用手持
叶面积仪AM300(精度0.065mm2)测量;主根直径用游标卡尺(精度0.02mm)测定,每株测取距根颈处0.5cm
处4个不同角度的数值;二级侧根数为一级侧根分出的侧根总数。试验在南京农业大学校园内进行,试验期间各
处理等量供应水肥。
1.3 数据处理与分析
植物的生长响应测定了植株生物量的变化、生物量积累随时间的变化速率(相对生长速率)和叶面积比。同
时,还测定根、茎、叶的比重,以考查植物根、茎、叶对遮荫处理的响应机制。相关参数计算方法如下:
相对生长速率(relativegrowthrate,RGR)=(ln犠犻+1-ln犠犻)/(犜犻+1-犜犻)
式中,犠犻、犠犻+1分别为犜犻、犜犻+1时刻的植株总干重。
根重比(rootmassrate,RMR)=根干重/植株总干重
茎重比(stemmassratio,SMR)=茎干重/植株总干重
叶重比(leafmassratio,LMR)=叶干重/植株总干重
叶面积比(leafarearatio,LAR)=植株总叶面积/植株总干重
不同遮荫处理数据采用SPSS11.5作ANOVA分析并以Duncan新复极差法进行多重检验(犘<0.05)。
2 结果与分析
2.1 不同光照条件下紫花苜蓿苗期的形态变化
2.1.1 茎形态特征的变化 不同遮荫条件下各品种幼苗株高有3种变化趋势(表2):1)游客在光梯度L1 时开
始显著下降(犘<0.05),巨人201、维多利亚、苜蓿王和驯鹿在强度遮荫L3 时显著下降(犘<0.05),但株高均随遮
荫强度增加而下降;2)飞马、德宝株高在各光照梯度中未表现出显著变化(犘>0.05);3)新疆大叶和雷达克之星
株高在L1 时显著上升(犘<0.05),但分别在L3 和L4 时显著下降(犘<0.05),即株高均随光照减弱先升后降,呈
“低-高-低”的单峰变化。
各品种根颈分枝数随遮荫强度增加均呈下降趋势,但下降程度因品种而异。飞马、新疆大叶、巨人201、雷达
克之星、游客和德宝对光照减弱反应最为敏感,在光梯度为L1 时显著下降(犘<0.05);维多利亚在L2 时显著下
502第19卷第3期 草业学报2010年
降(犘<0.05);苜蓿王和驯鹿在L3 时才显著下降(犘<0.05),对光适应范围较广。
2.1.2 根形态特征的变化 遮荫处理对各品种主根直径、二级侧根数及大多数品种的根瘤数均具有极显著影响
(犘<0.01),但对主根长影响不大(犘>0.05)(表3)。就主根直径而言,飞马、新疆大叶、巨人201和德宝耐阴性
最弱,在光梯度为L1 时较对照显著下降(犘<0.05);维多利亚、雷达克之星和游客次之,在L2 时显著下降(犘<
0.05);苜蓿王和驯鹿耐阴性最强,直至强度遮荫L3 时显著下降(犘<0.05)。就二级侧根数而言,巨人201、雷达
克之星、游客、飞马、新疆大叶和德宝耐阴性较弱,在中度遮荫L1和L2 时显著下降(犘<0.05);苜蓿王、驯鹿和维
多利亚在强度遮荫L3 和L4 时才显著下降(犘<0.05),具有较强的耐阴性。就根瘤数而言,品种间耐阴性差异较
大。游客和新疆大叶耐阴性较弱,分别在中度遮荫L1 和L2 时开始显著下降(犘<0.05);飞马、巨人201、维多利
亚、苜蓿王和驯鹿在L3 时显著下降(犘<0.05),雷达克之星和德宝耐阴性最强,在L4 时显著下降(犘<0.05)。相
对而言,遮荫处理对苜蓿苗期主根长的影响较小。飞马、巨人201、雷达克之星、驯鹿和游客随遮荫强度增加主根
长呈下降趋势,但均未达到显著水平(犘>0.05);其他品种亦在L4 时显著下降(犘<0.05)。说明光强度减弱主要
通过降低主根粗、减少侧根和根瘤的形成来影响紫花苜蓿苗期根系的生长。
表2 不同遮荫处理下茎形态特征比较
犜犪犫犾犲2 犆狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅犳狊狋犲犿犮犺犪狉犪犮狋犲狉狊狅犳犪犾犳犪犾犳犪狏犪狉犻犲狋犻犲狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犺犪犱犻狀犵狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
项目
Item
遮荫处理
Shading
treatment
品种 Variety
飞马
Grandeur
新疆大叶
Xinjiangdaye
巨人201
AmeriStand201
维多利亚
Victoria
雷达克之星
Ladak+
苜蓿王
Alfaking
驯鹿
ACCarbou
游客
Eureka
德宝
Derby
株高
Height
(cm)
L0 3.60a 4.36b 5.36ab 5.27a 3.96b 5.06a 4.54ab 10.10a 4.10a
L1 4.07a 5.55a 6.03a 4.89a 4.07ab 5.29a 4.79a 8.12b 4.56a
L2 4.03a 4.62ab 5.24ab 4.64a 4.15ab 4.94a 4.99a 8.08b 4.52a
L3 4.28a 4.41b 4.52b 3.98b 4.30a 4.26b 4.21bc 6.49c 4.55a
L4 3.84a 4.05b 4.73b 3.70b 3.41c 4.22b 3.85c 6.92bc 4.51a
犉值Value 1.05 2.72 3.85 9.01 15.66 8.38 5.58 9.88 1.14
根颈分枝数
Numberof
crownramify
L0 4.10a 3.70a 4.40a 3.40a 3.40a 3.20a 3.00a 3.60a 3.30a
L1 2.40b 1.90b 2.90b 3.30a 1.90c 2.70a 2.60a 2.40b 2.20b
L2 2.30b 2.50b 3.20b 2.10b 2.50b 3.10a 2.40a 2.20bc 2.40b
L3 1.50c 1.20c 1.60c 1.50bc 1.30d 1.10b 1.50b 1.40cd 1.10c
L4 1.10c 1.10c 1.00c 1.20c 1.00d 1.00b 1.10b 1.20d 1.40c
犉值Value 22.37 23.36 26.05 16.77 23.30 24.64 8.25 11.23 10.20
 注:具有不同字母者表示差异显著(犘<0.05);和分别表示差异显著(犘<0.05)和极显著(犘<0.01);下同。
 Note:Thedifferentlettersmeanthesignificantdifferenceat犘<0.05;and meanthesignificantdifferenceat犘<0.05and犘<0.01,re
spectively;Thesamebelow.
2.1.3 叶形态特征的变化 分析结果表明(表4),遮荫处理条件下,无论叶片厚度还是叶片数均表现出极显著
下降(犘<0.01)。从叶片厚度来看,除德宝在L2 时显著下降外,其余的品种均在L1 时已显著下降(犘<0.05)。
从叶片数来看,巨人201、驯鹿和游客在L3 时显著减少(犘<0.05),具有较强的耐阴性,其他品种则在L1 时已显
著减少(犘<0.05)。随着遮荫强度增加,植株总叶面积亦呈下降趋势,但各品种间差异较大。飞马和雷达克之星
在光梯度L1 时显著下降(犘<0.05),维多利亚和驯鹿在L2 时显著下降(犘<0.05),新疆大叶、巨人201和游客在
L3 时显著下降(犘<0.05),而苜蓿王和德宝在L4 时才显著下降(犘<0.05)。表明遮荫对紫花苜蓿苗期叶片生长
的抑制作用可能更多地表现在改变叶片内部解剖结构和减少叶构件的形成上。
2.2 不同光照条件下紫花苜蓿苗期的生长动态
2.2.1 植株生物量及其在根、茎、叶比重的变化 随着遮荫强度的增加,各品种植株生物量均呈下降趋势,在根、
茎、叶中的比重则有所不同。总体而言,根重比随光强度减弱呈下降趋势,茎重比和叶重比则呈上升趋势(图1)。
602 ACTAPRATACULTURAESINICA(2010) Vol.19,No.3
表3 不同遮荫处理下根形态特征比较
犜犪犫犾犲3 犆狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅犳狉狅狅狋犮犺犪狉犪犮狋犲狉狊狅犳犪犾犳犪犾犳犪狏犪狉犻犲狋犻犲狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犺犪犱犻狀犵狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
项目
Item
遮荫处理
Shading
treatment
品种 Variety
飞马
Grandeur
新疆大叶
Xinjiangdaye
巨人201
AmeriStand201
维多利亚
Victoria
雷达克之星
Ladak+
苜蓿王
Alfaking
驯鹿
ACCarbou
游客
Eureka
德宝
Derby
主根直径
Taprootdiameter
(mm)
L0 1.44a 1.53a 1.45a 1.38a 1.05a 0.97a 0.73ab 1.78a 1.35a
L1 0.99b 1.30b 1.13b 1.45a 1.12a 1.05a 0.90a 1.53ab 1.14b
L2 1.02b 0.90c 1.14b 1.20b 0.76b 0.97a 0.88a 1.29b 0.90c
L3 0.63c 0.77c 0.71c 0.71c 0.57c 0.61b 0.69b 0.78c 0.71d
L4 0.77c 0.44d 0.59d 0.64c 0.44d 0.57b 0.65b 0.64c 0.55e
犉值Value 34.30 52.26 87.41 69.48 47.93 19.43 3.35 24.97 51.28
主根长
Taprootlength
(cm)
L0 15.27a 12.93ab 8.33a 14.27a 14.33a 15.03a 14.13a 14.87a 15.93a
L1 14.40a 16.80a 14.00a 13.67a 14.57a 10.70ab 14.73a 13.20a 11.40ab
L2 14.60a 13.23ab 13.17a 14.50a 12.33a 14.50ab 12.47a 14.33a 13.33ab
L3 11.87a 14.23ab 11.50a 12.33ab 10.00a 12.33ab 11.77a 12.83a 11.40ab
L4 10.77a 10.97b 8.97a 8.30b 10.20a 8.67b 11.57a 10.70a 9.23b
犉值Value 1.11 2.60 1.67 2.97 2.52 2.27 1.19 0.79 2.41
二级侧根数
Numberofthe
secondlateral
root
L0 27.33a 31.00a 39.00a 22.00a 41.00a 22.00a 20.33a 56.33a 25.33a
L1 27.67a 34.33a 19.00b 18.33a 18.00b 22.00a 18.00a 21.33b 23.33a
L2 21.00b 16.67b 22.00b 20.33a 12.00bc 25.00a 17.00a 15.33c 15.33b
L3 13.00c 13.67b 9.67c 16.00ab 11.00c 11.00b 7.33b 9.67d 14.33b
L4 14.33c 11.00b 9.33c 7.67b 8.33c 7.33b 9.33b 8.67d 14.00b
犉值Value 14.01 23.36 26.05 16.77 23.30 19.59 8.25 11.23 10.20
根瘤数
Numberofroot
nodule
L0 15.33a 13.33a 17.33a 17.33a 9.67a 11.00a 6.67a 15.33a 11.00a
L1 14.67a 14.00a 13.33ab 17.33a 7.67ab 12.33a 6.00ab 5.67b 9.67a
L2 15.00a 6.00b 14.00ab 20.00a 6.67ab 10.33a 5.67ab 5.00b 8.33ab
L3 5.67b 7.33b 6.00b 10.00b 5.67ab 5.67b 2.00bc 4.33b 8.33ab
L4 6.67b 4.00b 6.00b 2.33c 3.00b 4.00b 3.00c 1.00b 4.33b
犉值Value 5.59 12.24 4.08 16.29 3.11 6.13 3.54 8.34 3.84
生物量分析结果表明,大多数品种在中度遮荫L1 和L2 时显著下降(犘<0.05);雷达克之星和游客则在强度
遮荫L3 时才显著下降(犘<0.05),表现出较强的耐阴性。
根重比动态变化品种间差异较大。巨人201在L2 时已明显下降(犘<0.05),迅速减少呼吸器官比重以适应
光环境变化,耐阴性最强;飞马和驯鹿在各遮荫处理中差异不显著(犘>0.05),未能随光强变化做出相应的调整,
不利于其适应弱光环境,耐阴性最弱;其他品种居中,分别在L3 和L4 时显著下降(犘<0.05)。相比之下,茎重比
动态变化在各品种间差异较小。其中,飞马、驯鹿和游客在各处理中差异不显著(犘>0.05),耐阴性最弱;雷达克
之星对光强变化反应最灵敏,在L3 时已显著上升(犘<0.05),耐阴性最强;其他品种耐阴性居中,在L4 时显著上
升(犘<0.05)。叶重比变化品种间差异亦较小。德宝和苜蓿王对遮荫较敏感,分别在L2 和L3 时显著上升(犘<
0.05),表明二者在中度遮荫时能迅速增加能量在光合器官的比例,以适应弱光环境;其他品种虽亦有上升趋势,
但均未达到显著水平(犘>0.05),对光的适应性相对较弱。
2.2.2 叶面积比的变化 各品种叶面积比随遮荫强度增加均呈上升趋势,但品种间上升程度差异较大(图2)。
维多利亚和苜蓿王在L1 时已开始显著增加(犘<0.05),耐阴性最强;其次是巨人201、驯鹿、雷达克之星和德宝,
分别在L2 和L3 时显著增加(犘<0.05);飞马、新疆大叶和游客在L4 时显著增加(犘<0.05),表明其对光强变化
反应较弱,呼吸组织所消耗能量在强度遮荫条件下仍占较大比重,不利于植株生长,耐阴性最差。
702第19卷第3期 草业学报2010年
表4 不同遮荫处理下叶形态特征比较
犜犪犫犾犲4 犆狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅犳犾犲犪犳犮犺犪狉犪犮狋犲狉狊狅犳犪犾犳犪犾犳犪狏犪狉犻犲狋犻犲狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犺犪犱犻狀犵狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
项目
Item
遮荫处理
Shading
treatment
品种 Variety
飞马
Grandeur
新疆大叶
Xinjiangdaye
巨人201
AmeriStand201
维多利亚
Victoria
雷达克之星
Ladak+
苜蓿王
Alfaking
驯鹿
ACCarbou
游客
Eureka
德宝
Derby
叶片厚度
Leafthickness
(mm)
L0 0.26a 0.23a 0.23a 0.24a 0.25a 0.24a 0.24a 0.23a 0.22a
L1 0.22b 0.21b 0.21b 0.22b 0.21b 0.21b 0.22b 0.21b 0.22a
L2 0.22b 0.21b 0.20b 0.22b 0.22b 0.22b 0.21b 0.22b 0.20b
L3 0.20c 0.18c 0.19c 0.16c 0.17c 0.18c 0.19c 0.19c 0.19c
L4 0.17d 0.17d 0.16d 0.16c 0.16d 0.15d 0.16d 0.16d 0.15d
犉值Value114.56 45.42 44.43 108.95 84.61 87.87 64.03 76.86 47.02
叶片数
NumberofLeaf
(No.)
L0 17.78a 15.11a 16.11a 17.78a 14.11a 17.11a 14.11a 14.00a 17.56a
L1 10.44b 10.67b 15.11ab 13.44b 9.67b 9.44bc 12.00a 14.11a 9.89b
L2 9.56bc 7.33c 12.33bc 8.44c 8.56bc 12.00b 7.89b 9.56b 8.11bc
L3 7.33cd 7.56c 8.89cd 8.33c 7.56bc 7.89cd 7.11b 8.56b 7.89bc
L4 6.22d 6.11c 7.11d 5.44c 6.11c 5.22d 6.00b 6.67b 5.78c
犉值Value 31.30 29.28 9.55 13.92 10.27 23.13 11.01 6.34 23.86
总叶面积
Leafarea
(cm2)
L0 22.55a 14.49a 19.19a 18.55a 12.84a 9.30a 13.24a 24.29a 16.96a
L1 11.09b 8.93ab 15.82ab 18.39a 7.07b 11.47a 13.63a 25.67a 12.02ab
L2 9.96b 8.85ab 15.78ab 11.81b 5.93b 6.62ab 8.14b 23.21a 9.76ab
L3 6.13b 6.03b 9.67bc 6.86bc 5.56b 7.64ab 5.80b 12.54b 11.45ab
L4 5.25b 4.52b 6.54c 3.41c 4.34b 3.68b 5.64b 10.43b 7.75b
犉值Value 10.38 2.56 3.52 14.25 13.14 3.34 8.20 5.83 1.72
2.2.3 相对生长速率的变化 随遮荫强度增加,各品种相对生长速率均有不同程度下降。其中,新疆大叶、巨人
201和苜蓿王在强度遮荫L3 时显著下降(犘<0.05),表明中度遮荫对其生长影响较小,耐阴性较强;其他品种在
L2 时相对生长速率已显著下降(犘<0.05),表明中度遮荫对其生物量积累效率已产生较大影响,耐阴性较弱(图
3)。
3 讨论
在一定光照范围内,植物株高对遮荫常表现出3种响应机制。第1种是随着遮荫强度增大,植株高度无显著
变化;第2种是株高随光照减弱呈单调下降趋势;第3种是随遮荫强度增加,株高呈单峰变化[18],即轻度遮荫时,
植物为适应新的光照环境调节其生长策略,降低径粗生长并加快株高生长,以快速冲出遮蔽的光环境;当遮荫强
度继续增大时,植物因难以适应新的光环境而表现出黄化现象[2]。本研究中,飞马、德宝及新疆大叶、雷达克之星
分别表现为第1和3种响应机制,耐阴性最强;巨人201、维多利亚、苜蓿王和驯鹿虽表现为第2种响应机制,但
在L3 时才显著下降,耐阴性亦较强;游客在L1 时已显著下降,耐阴性最差(表2)。
遮荫条件下,植物的侧枝、小枝数量会比全光下显著减少,这是植物适应环境的关键。通常具有较高分枝率
的枝系统有利于强光下植物叶片对辐射的截获,而低分枝率的枝系统则可以使植物叶片在弱光环境中的排列更
有效[19,20],以适应低光环境。本试验得到相似的结果(表2)。光强减弱时,光合速率降低,植物生物量随之下降;
同时植株分配给根的物质减少,大量的光合产物沉积在茎和叶中,根在全株总干重中所占的比例有减少的趋势,
茎和叶有增加的趋势(图1)。植物对光的这种适应,有助于同化有机物质的积累和呼吸消耗的降低[10,19,21]。由
本研究的结论来看,各品种随光照减弱而主根变细、二级侧根和根瘤减少;主根长虽有下降,但未达显著水平(表
3),与前人研究有所不同。这可能与试验期间温度较低,全光照条件下主根纵向生长速度相对较慢有关。
802 ACTAPRATACULTURAESINICA(2010) Vol.19,No.3
图1 不同遮荫处理下植株生物量及根、茎、叶比重的动态变化
犉犻犵.1 犇狔狀犪犿犻犮狊狅犳犫犻狅犿犪狊狊,犚犕犚,犛犕犚犪狀犱犔犕犚狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犺犪犱犻狀犵狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
图2 不同遮荫处理下叶面积比动态变化
犉犻犵.2 犇狔狀犪犿犻犮狊狅犳犔犃犚狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犺犪犱犻狀犵狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
图3 不同遮荫处理下相对生长速率动态变化
犉犻犵.3 犇狔狀犪犿犻犮狊狅犳犚犌犚狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犺犪犱犻狀犵狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
植物对低光环境的适应,首先表现在叶片向水平方向分布,扩大与光量子的有效接触面积,以提高对散射光、
漫射光的吸收[19,22]。有研究表明,中度遮荫条件下(18%~50%全光照),耐阴植物总叶面积会增大,强度遮荫时
变小[18,23]。但本试验结果中大多数品种在中度遮荫时未出现总叶面积增大现象,飞马和雷达克之星甚至明显低
于对照。遮荫条件下,耐阴植物叶片具有发达的海绵组织,但栅栏组织细胞极少或根本没有典型的栅栏薄壁细
胞,海绵组织/栅栏组织变小[11,24],且叶内单细胞尺寸变小、细胞层数减少[25],导致叶片变薄。从分析结果来看,9
个苜蓿品种叶片厚度均随光强减弱极显著下降(犘<0.01),这暗示苜蓿叶片对光强变化的响应更多地体现在叶
片组织结构的调整上(表4)。
902第19卷第3期 草业学报2010年
遮荫条件下,植物存活策略倾向于将能量更多用于增大同化面积,减少同化器官,叶面积比通常随光强度减
弱而增加,且耐阴植物增加的幅度较不耐阴的植物大[11,26]。根据9个苜蓿品种的LAR,可初步确定其耐阴性顺
序依次为:维多利亚、苜蓿王>巨人201、驯鹿>雷达克之星、德宝>飞马、新疆大叶、游客。相对生长速率为单位
植物有机物质的增长速率,可准确地反映植物在各种环境中的生长效率或生长潜势[27]。本试验中9个苜蓿品种
相对生长速率随光强减弱都有不同程度下降,说明苜蓿光合速率随遮荫强度增加而下降,植物生物量在单位时间
内的净积累效率降低[5,26]。其中,新疆大叶、巨人201和苜蓿王在L0~L3 内均能保持稳定的生长速率,具有较强
的光适应能力(图2,3)。
综合上述研究结果,供试9个苜蓿品种(表1)在不同遮荫处理下表现出不同程度的生长响应,其耐阴性在不
同形态和生长响应参数比较中差异较大,可能是试验期间光周期缩短,温度较低,各品种秋眠程度不同,生长速度
亦不同,对光环境变化的反应存在差异。但从本试验中各品种的表现来看,苜蓿王和维多利亚在中度遮荫条件下
(L1 和L2)各参数均表现出较高的耐阴性,巨人201、驯鹿、雷达克之星、德宝和新疆大叶次之,耐阴性波动较大,
而飞马和游客通常表现出较低的耐阴性。
近年来,由于我国杨树产业的迅速发展并纳入农田生态系统,中高林龄林间光强仅为全光照的30%~60%,
林分间种植农作物无法获得满意的产量,已成为发展林间种植优质牧草的重要基地。据此,可以初步认为,在与
试验地区生态环境类似且苜蓿种植以秋播为主的南方气候过渡地区,林间中度遮荫条件下可优先考虑选种苜蓿
王、维多利亚等品种。
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犛犲犲犱犾犻狀犵犿狅狉狆犺狅犾狅犵狔犪狀犱犵狉狅狑狋犺狉犲狊狆狅狀狊犲狊狅犳狀犻狀犲犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪狏犪狉犻犲狋犻犲狊狋狅狊犺犪犱犲犮狅狀犱犻狋犻狅狀狊
QINFengfei,SHENYixin,ZHOUJianguo,WANGQingshi,SUNZhicheng,WANGBo
(ColegeofAnimalScienceandTechnology,NanjingAgriculturalUniversity,Nanjing210095,China)
犃犫狊狋狉犪犮狋:Theseedlingmorphologicalcharacteristicsandgrowthdynamicsofnine犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪varietiesun
dershadewerestudied.TheheightofEurekashowedsignificantlylessplasticitythanothervarietiesunderdif
ferentlevelsofshading.Alvarietiesshowedalargermorphologicalplasticityatlowerlightintensitiesthanat
higherintensities:Theydevelopeddistinctlyfewercrownramus,rootnodes,leavesandsecondarylateral
roots,thinnerleavesandtaprootsatlowerintensities.Lightintensityhadlittleeffectonthetaprootlengthof
alvarieties.TheleafareaofXinjiangdaye,Alfaking,andDerbyshowednoobviousdifferencewhenothervari
etiessignificantlydecreased.Withdecreasinglightintensity,boththegrossandrootbiomassalocationsignifi
cantlydecreasedwhilestemandleafbiomassalocationincreased.Theleafarearatiosignificantlyincreasedbut
therelativegrowthratiowassignificantlyreducedwithanincreaseinshading.Thedifferentsensitivitytoshad
ingofthesameorganofdifferentvarietiesindicatedthatthereweredifferentmechanismsforshadetolerancea
mong犕.狊犪狋犻狏犪varieties.
犓犲狔狑狅狉犱狊:犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪;seedling;shading;morphology;growthresponse
112第19卷第3期 草业学报2010年