全 文 ：书遮荫条件下９个紫花苜蓿品种
苗期形态及生长响应
覃凤飞，沈益新，周建国，王庆师，孙志成，王波
（南京农业大学动物科技学院，江苏 南京，２１００９５）
摘要：采用遮荫试验，研究了光对９个苜蓿品种苗期形态特征及生长动态的影响。结果表明，不同遮荫处理下苜蓿
品种间株高变化有较大的差异，游客表现出最弱的耐阴性；随光照减弱，各品种根颈分枝数、主根粗、二级侧根数、
根瘤数、叶片厚度和叶片数均显著下降，表现出较强光环境下更强的形态可塑性；各品种主根长无显著变化，总叶
面积动态中新疆大叶、苜蓿王和德宝变化不显著，其他品种显著下降。各品种生物量随遮荫强度增加而显著下降，
弱光下各品种生物量对根系的分配明显下降，对茎和叶的分配增加，叶面积比随光强减弱明显增大，相对生长速率
随光强减弱显著下降。不同品种同一器官对光环境变化的反应程度不一致，反映了苜蓿各品种耐阴机制的差异。
关键词：紫花苜蓿；苗期；遮荫；形态；生长响应
中图分类号：Ｓ５５１＋．７０４；Ｑ９４５．４ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１０）０３０２０４０８
植物耐阴性是植物在弱光照条件下为适应低光量子密度，维持自身系统平衡，保持生命活动正常进行而产生
的一系列变化，通常包括形态、结构、生理生化过程和基因表达等各个方面，是由植物的遗传特性和植物对外部光
环境变化的适应性两方面所决定的复合性状［１，２］。
紫花苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）为深根性多年生优质豆科牧草，具有耐旱、耐寒、耐盐碱、耐瘠薄、适应性强、产
量高、品质优等特点［３］，是温带、寒温带地区种植最为广泛的牧草。研究表明，苜蓿在中度遮荫条件下（３０％～
６０％全光照），地上生物量相对于全光照无显著下降［４］或降幅较小［５］，且能固氮，已逐渐成为我国林间种植的优质
牧草种之一。然而，长期以来，由于紫花苜蓿主要生长在光照不受限制的高寒草甸或平原地区，抗逆性研究主要
集中在耐盐性［６］、抗旱性［７，８］、耐低温等方面，耐阴性研究发展较为缓慢。目前，紫花苜蓿耐阴性研究主要集中于
单一品种随光强变化的响应机制［９］或与其他牧草品种的对比，已有研究涉及不同光照条件下紫花苜蓿和百脉根
（犔狅狋狌狊犮狅狉狀犻狅狌犾犪狋狌狊）生物量积累和分配、光合作用效率及叶片解剖结构的比较研究［５，１０１２］；紫花苜蓿和绢毛胡枝
子（犔犲狊狆犲犱犲狕犪犮狌狀犲犪狋犪）表观光合作用机制对比研究［１３］；紫花苜蓿和无芒雀麦（犅狉狅犿狌狊犻狀犲狉犿犻狊）根瘤数和植株总
Ｎ含量的差异［１４］；紫花苜蓿、红三叶（犜狉犻犳狅犾犻狌犿狆狉犪狋犲狀狊犲）和百脉根苗期叶的生长及干物质积累差异［１５，１６］等方
面，对紫花苜蓿品种间耐阴性状差异的研究较少，或仅限于少量性状的对比［４，１７］。多个紫花苜蓿品种间耐阴性状
的差异及其耐阴阈值研究尤为缺乏。
苗期是植物生长过程中对环境胁迫较为敏感的时期，对植物后期生长具有重要的影响。据此，本试验以９个
紫花苜蓿品种为材料，通过遮荫试验，系统研究了其在不同遮荫处理下苗期形态和生长的动态变化，以探讨不同
紫花苜蓿品种对光胁迫环境的适应机制及规律，为紫花苜蓿林间高效栽培和耐阴品种改良提供理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 供试材料
供试材料为９个具有不同秋眠级的紫花苜蓿品种（表１），均为国内外育成的生长性能较佳的品种。
１．２ 研究方法
２００７年９月，对９个紫花苜蓿品种进行根瘤菌拌种并播种于塑料花盆（内径２２ｃｍ，深度２０ｃｍ）中。每个品
２０４－２１１
２０１０年６月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第１９卷 第３期
Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．３
收稿日期：２００９０６０２；改回日期：２００９０８０４
基金项目：南京农业大学青年科技创新基金（Ｙ２００７１３）和国家科技支撑计划项目（２００８ＢＡＤＢ３Ｂ１０）资助。
作者简介：覃凤飞（１９７３），女，广西南宁人，讲师，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｑｉｎｆｆｅｉ＠ｎｊａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｙｘｓｈｅｎ＠ｎｊａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
种播１５盆。盆内土壤为大田土混沙，沙土比例１∶２，
混沙后土壤ｐＨ为６．９５～７．０２。底肥为复合肥（Ｎ∶Ｐ
∶Ｋ＝９∶７∶９），施用量按６００ｋｇ／ｈｍ２ 的比例折算。
全光照条件下育苗，苗高２～３ｃｍ时间苗，每盆保留
１５株株距均匀、大小及生长状况一致的紫花苜蓿幼
苗。１１月５日对其进行遮荫处理。遮荫材料为黑色
遮阳网。每个品种分别进行４种光梯度处理，光梯度
采用不同层数的遮阳网叠加遮荫获得。遮荫棚规格为
８．０ｍ×８．０ｍ×１．５ｍ，四周封闭至距地面４０ｃｍ处，
以保持地表空气流通、棚内外地表温度一致。采用
ＴＥＳ１３３９照度计测得其光照强度分别为全光照强度
的（５９．４±２．４）％，（４４．１±１．９）％，（２４．２±０．８）％和
（１０．５±０．２）％（４种遮荫处理分别用Ｌ１、Ｌ２、Ｌ３ 和Ｌ４
表示），全光照为对照（Ｌ０ 表示）。
表１ 供试紫花苜蓿品种秋眠级及来源
犜犪犫犾犲１ 犉犪犾犱狅狉犿犪狀犮狔（犉犇）狊犮犪犾犲狊犪狀犱狊狅狌狉犮犲狊狅犳
狋犺犲狋犲狊狋犲犱犪犾犳犪犾犳犪狏犪狉犻犲狋犻犲狊
品种Ｖａｒｉｅｔｙ 秋眠级ＦＤｓｃａｌｅ 来源Ｓｏｕｒｃｅ
游客Ｅｕｒｅｋａ ８．０ 澳大利亚Ａｕｓｔｒａｌｉａ
维多利亚Ｖｉｃｔｏｒｉａ ６．０ 加拿大Ｃａｎａｄａ
德宝Ｄｅｒｂｙ ４．０～５．０ 荷兰Ｎｅｔｈｅｒｌａｎｄ
新疆大叶Ｘｉｎｊｉａｎｇｄａｙｅ ４．０ 中国Ｃｈｉｎａ
飞马Ｇｒａｎｄｅｕｒ ３．８ 美国Ａｍｅｒｉｃａ
苜蓿王Ａｌｆａｋｉｎｇ ２．０～３．０ 美国Ａｍｅｒｉｃａ
雷达克之星Ｌａｄａｋ＋ ２．５ 美国Ａｍｅｒｉｃａ
巨人２０１ＡｍｅｒｉＳｔａｎｄ２０１ ２．０ 美国Ａｍｅｒｉｃａ
驯鹿ＡＣＣａｒｂｏｕ １．０ 加拿大Ｃａｎａｄａ
各紫花苜蓿品种在每种遮荫处理中设３个重复，随机区组排列。根据幼苗生长状况，于１１月５日和１２月３０
日２次取样（每盆抽取３株，下同），植株洗净后将根、茎、叶分离，１０５℃杀青１ｈ后置于６５℃下烘干至恒重，称取
干物质，以测定生物量及相对生长速率。１２月３０日测定株高、根颈分枝数、叶片数、叶片厚度，同时收获整个植
株，洗净后测定叶面积、主根直径、主根长、二级侧根数、根瘤数。其中，株高和主根长用直尺（精度１ｍｍ）测定；
叶片厚度用外径千分尺（精度０．０１ｍｍ）测定，每株测第３～５片完全展开叶中部不含叶脉部分；叶面积采用手持
叶面积仪ＡＭ３００（精度０．０６５ｍｍ２）测量；主根直径用游标卡尺（精度０．０２ｍｍ）测定，每株测取距根颈处０．５ｃｍ
处４个不同角度的数值；二级侧根数为一级侧根分出的侧根总数。试验在南京农业大学校园内进行，试验期间各
处理等量供应水肥。
１．３ 数据处理与分析
植物的生长响应测定了植株生物量的变化、生物量积累随时间的变化速率（相对生长速率）和叶面积比。同
时，还测定根、茎、叶的比重，以考查植物根、茎、叶对遮荫处理的响应机制。相关参数计算方法如下：
相对生长速率（ｒｅｌａｔｉｖｅｇｒｏｗｔｈｒａｔｅ，ＲＧＲ）＝（ｌｎ犠犻＋１－ｌｎ犠犻）／（犜犻＋１－犜犻）
式中，犠犻、犠犻＋１分别为犜犻、犜犻＋１时刻的植株总干重。
根重比（ｒｏｏｔｍａｓｓｒａｔｅ，ＲＭＲ）＝根干重／植株总干重
茎重比（ｓｔｅｍｍａｓｓｒａｔｉｏ，ＳＭＲ）＝茎干重／植株总干重
叶重比（ｌｅａｆｍａｓｓｒａｔｉｏ，ＬＭＲ）＝叶干重／植株总干重
叶面积比（ｌｅａｆａｒｅａｒａｔｉｏ，ＬＡＲ）＝植株总叶面积／植株总干重
不同遮荫处理数据采用ＳＰＳＳ１１．５作ＡＮＯＶＡ分析并以Ｄｕｎｃａｎ新复极差法进行多重检验（犘＜０．０５）。
２ 结果与分析
２．１ 不同光照条件下紫花苜蓿苗期的形态变化
２．１．１ 茎形态特征的变化 不同遮荫条件下各品种幼苗株高有３种变化趋势（表２）：１）游客在光梯度Ｌ１ 时开
始显著下降（犘＜０．０５），巨人２０１、维多利亚、苜蓿王和驯鹿在强度遮荫Ｌ３ 时显著下降（犘＜０．０５），但株高均随遮
荫强度增加而下降；２）飞马、德宝株高在各光照梯度中未表现出显著变化（犘＞０．０５）；３）新疆大叶和雷达克之星
株高在Ｌ１ 时显著上升（犘＜０．０５），但分别在Ｌ３ 和Ｌ４ 时显著下降（犘＜０．０５），即株高均随光照减弱先升后降，呈
“低－高－低”的单峰变化。
各品种根颈分枝数随遮荫强度增加均呈下降趋势，但下降程度因品种而异。飞马、新疆大叶、巨人２０１、雷达
克之星、游客和德宝对光照减弱反应最为敏感，在光梯度为Ｌ１ 时显著下降（犘＜０．０５）；维多利亚在Ｌ２ 时显著下
５０２第１９卷第３期 草业学报２０１０年
降（犘＜０．０５）；苜蓿王和驯鹿在Ｌ３ 时才显著下降（犘＜０．０５），对光适应范围较广。
２．１．２ 根形态特征的变化 遮荫处理对各品种主根直径、二级侧根数及大多数品种的根瘤数均具有极显著影响
（犘＜０．０１），但对主根长影响不大（犘＞０．０５）（表３）。就主根直径而言，飞马、新疆大叶、巨人２０１和德宝耐阴性
最弱，在光梯度为Ｌ１ 时较对照显著下降（犘＜０．０５）；维多利亚、雷达克之星和游客次之，在Ｌ２ 时显著下降（犘＜
０．０５）；苜蓿王和驯鹿耐阴性最强，直至强度遮荫Ｌ３ 时显著下降（犘＜０．０５）。就二级侧根数而言，巨人２０１、雷达
克之星、游客、飞马、新疆大叶和德宝耐阴性较弱，在中度遮荫Ｌ１和Ｌ２ 时显著下降（犘＜０．０５）；苜蓿王、驯鹿和维
多利亚在强度遮荫Ｌ３ 和Ｌ４ 时才显著下降（犘＜０．０５），具有较强的耐阴性。就根瘤数而言，品种间耐阴性差异较
大。游客和新疆大叶耐阴性较弱，分别在中度遮荫Ｌ１ 和Ｌ２ 时开始显著下降（犘＜０．０５）；飞马、巨人２０１、维多利
亚、苜蓿王和驯鹿在Ｌ３ 时显著下降（犘＜０．０５），雷达克之星和德宝耐阴性最强，在Ｌ４ 时显著下降（犘＜０．０５）。相
对而言，遮荫处理对苜蓿苗期主根长的影响较小。飞马、巨人２０１、雷达克之星、驯鹿和游客随遮荫强度增加主根
长呈下降趋势，但均未达到显著水平（犘＞０．０５）；其他品种亦在Ｌ４ 时显著下降（犘＜０．０５）。说明光强度减弱主要
通过降低主根粗、减少侧根和根瘤的形成来影响紫花苜蓿苗期根系的生长。
表２ 不同遮荫处理下茎形态特征比较
犜犪犫犾犲２ 犆狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅犳狊狋犲犿犮犺犪狉犪犮狋犲狉狊狅犳犪犾犳犪犾犳犪狏犪狉犻犲狋犻犲狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犺犪犱犻狀犵狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
项目
Ｉｔｅｍ
遮荫处理
Ｓｈａｄｉｎｇ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
品种 Ｖａｒｉｅｔｙ
飞马
Ｇｒａｎｄｅｕｒ
新疆大叶
Ｘｉｎｊｉａｎｇｄａｙｅ
巨人２０１
ＡｍｅｒｉＳｔａｎｄ２０１
维多利亚
Ｖｉｃｔｏｒｉａ
雷达克之星
Ｌａｄａｋ＋
苜蓿王
Ａｌｆａｋｉｎｇ
驯鹿
ＡＣＣａｒｂｏｕ
游客
Ｅｕｒｅｋａ
德宝
Ｄｅｒｂｙ
株高
Ｈｅｉｇｈｔ
（ｃｍ）
Ｌ０ ３．６０ａ ４．３６ｂ ５．３６ａｂ ５．２７ａ ３．９６ｂ ５．０６ａ ４．５４ａｂ １０．１０ａ ４．１０ａ
Ｌ１ ４．０７ａ ５．５５ａ ６．０３ａ ４．８９ａ ４．０７ａｂ ５．２９ａ ４．７９ａ ８．１２ｂ ４．５６ａ
Ｌ２ ４．０３ａ ４．６２ａｂ ５．２４ａｂ ４．６４ａ ４．１５ａｂ ４．９４ａ ４．９９ａ ８．０８ｂ ４．５２ａ
Ｌ３ ４．２８ａ ４．４１ｂ ４．５２ｂ ３．９８ｂ ４．３０ａ ４．２６ｂ ４．２１ｂｃ ６．４９ｃ ４．５５ａ
Ｌ４ ３．８４ａ ４．０５ｂ ４．７３ｂ ３．７０ｂ ３．４１ｃ ４．２２ｂ ３．８５ｃ ６．９２ｂｃ ４．５１ａ
犉值Ｖａｌｕｅ １．０５ ２．７２ ３．８５ ９．０１ １５．６６ ８．３８ ５．５８ ９．８８ １．１４
根颈分枝数
Ｎｕｍｂｅｒｏｆ
ｃｒｏｗｎｒａｍｉｆｙ
Ｌ０ ４．１０ａ ３．７０ａ ４．４０ａ ３．４０ａ ３．４０ａ ３．２０ａ ３．００ａ ３．６０ａ ３．３０ａ
Ｌ１ ２．４０ｂ １．９０ｂ ２．９０ｂ ３．３０ａ １．９０ｃ ２．７０ａ ２．６０ａ ２．４０ｂ ２．２０ｂ
Ｌ２ ２．３０ｂ ２．５０ｂ ３．２０ｂ ２．１０ｂ ２．５０ｂ ３．１０ａ ２．４０ａ ２．２０ｂｃ ２．４０ｂ
Ｌ３ １．５０ｃ １．２０ｃ １．６０ｃ １．５０ｂｃ １．３０ｄ １．１０ｂ １．５０ｂ １．４０ｃｄ １．１０ｃ
Ｌ４ １．１０ｃ １．１０ｃ １．００ｃ １．２０ｃ １．００ｄ １．００ｂ １．１０ｂ １．２０ｄ １．４０ｃ
犉值Ｖａｌｕｅ ２２．３７ ２３．３６ ２６．０５ １６．７７ ２３．３０ ２４．６４ ８．２５ １１．２３ １０．２０
注：具有不同字母者表示差异显著（犘＜０．０５）；和分别表示差异显著（犘＜０．０５）和极显著（犘＜０．０１）；下同。
Ｎｏｔｅ：Ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０５；ａｎｄ ｍｅａｎｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０５ａｎｄ犘＜０．０１，ｒｅ
ｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ；Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．１．３ 叶形态特征的变化 分析结果表明（表４），遮荫处理条件下，无论叶片厚度还是叶片数均表现出极显著
下降（犘＜０．０１）。从叶片厚度来看，除德宝在Ｌ２ 时显著下降外，其余的品种均在Ｌ１ 时已显著下降（犘＜０．０５）。
从叶片数来看，巨人２０１、驯鹿和游客在Ｌ３ 时显著减少（犘＜０．０５），具有较强的耐阴性，其他品种则在Ｌ１ 时已显
著减少（犘＜０．０５）。随着遮荫强度增加，植株总叶面积亦呈下降趋势，但各品种间差异较大。飞马和雷达克之星
在光梯度Ｌ１ 时显著下降（犘＜０．０５），维多利亚和驯鹿在Ｌ２ 时显著下降（犘＜０．０５），新疆大叶、巨人２０１和游客在
Ｌ３ 时显著下降（犘＜０．０５），而苜蓿王和德宝在Ｌ４ 时才显著下降（犘＜０．０５）。表明遮荫对紫花苜蓿苗期叶片生长
的抑制作用可能更多地表现在改变叶片内部解剖结构和减少叶构件的形成上。
２．２ 不同光照条件下紫花苜蓿苗期的生长动态
２．２．１ 植株生物量及其在根、茎、叶比重的变化 随着遮荫强度的增加，各品种植株生物量均呈下降趋势，在根、
茎、叶中的比重则有所不同。总体而言，根重比随光强度减弱呈下降趋势，茎重比和叶重比则呈上升趋势（图１）。
６０２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．３
表３ 不同遮荫处理下根形态特征比较
犜犪犫犾犲３ 犆狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅犳狉狅狅狋犮犺犪狉犪犮狋犲狉狊狅犳犪犾犳犪犾犳犪狏犪狉犻犲狋犻犲狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犺犪犱犻狀犵狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
项目
Ｉｔｅｍ
遮荫处理
Ｓｈａｄｉｎｇ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
品种 Ｖａｒｉｅｔｙ
飞马
Ｇｒａｎｄｅｕｒ
新疆大叶
Ｘｉｎｊｉａｎｇｄａｙｅ
巨人２０１
ＡｍｅｒｉＳｔａｎｄ２０１
维多利亚
Ｖｉｃｔｏｒｉａ
雷达克之星
Ｌａｄａｋ＋
苜蓿王
Ａｌｆａｋｉｎｇ
驯鹿
ＡＣＣａｒｂｏｕ
游客
Ｅｕｒｅｋａ
德宝
Ｄｅｒｂｙ
主根直径
Ｔａｐｒｏｏｔｄｉａｍｅｔｅｒ
（ｍｍ）
Ｌ０ １．４４ａ １．５３ａ １．４５ａ １．３８ａ １．０５ａ ０．９７ａ ０．７３ａｂ １．７８ａ １．３５ａ
Ｌ１ ０．９９ｂ １．３０ｂ １．１３ｂ １．４５ａ １．１２ａ １．０５ａ ０．９０ａ １．５３ａｂ １．１４ｂ
Ｌ２ １．０２ｂ ０．９０ｃ １．１４ｂ １．２０ｂ ０．７６ｂ ０．９７ａ ０．８８ａ １．２９ｂ ０．９０ｃ
Ｌ３ ０．６３ｃ ０．７７ｃ ０．７１ｃ ０．７１ｃ ０．５７ｃ ０．６１ｂ ０．６９ｂ ０．７８ｃ ０．７１ｄ
Ｌ４ ０．７７ｃ ０．４４ｄ ０．５９ｄ ０．６４ｃ ０．４４ｄ ０．５７ｂ ０．６５ｂ ０．６４ｃ ０．５５ｅ
犉值Ｖａｌｕｅ ３４．３０ ５２．２６ ８７．４１ ６９．４８ ４７．９３ １９．４３ ３．３５ ２４．９７ ５１．２８
主根长
Ｔａｐｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈ
（ｃｍ）
Ｌ０ １５．２７ａ １２．９３ａｂ ８．３３ａ １４．２７ａ １４．３３ａ １５．０３ａ １４．１３ａ １４．８７ａ １５．９３ａ
Ｌ１ １４．４０ａ １６．８０ａ １４．００ａ １３．６７ａ １４．５７ａ １０．７０ａｂ １４．７３ａ １３．２０ａ １１．４０ａｂ
Ｌ２ １４．６０ａ １３．２３ａｂ １３．１７ａ １４．５０ａ １２．３３ａ １４．５０ａｂ １２．４７ａ １４．３３ａ １３．３３ａｂ
Ｌ３ １１．８７ａ １４．２３ａｂ １１．５０ａ １２．３３ａｂ １０．００ａ １２．３３ａｂ １１．７７ａ １２．８３ａ １１．４０ａｂ
Ｌ４ １０．７７ａ １０．９７ｂ ８．９７ａ ８．３０ｂ １０．２０ａ ８．６７ｂ １１．５７ａ １０．７０ａ ９．２３ｂ
犉值Ｖａｌｕｅ １．１１ ２．６０ １．６７ ２．９７ ２．５２ ２．２７ １．１９ ０．７９ ２．４１
二级侧根数
Ｎｕｍｂｅｒｏｆｔｈｅ
ｓｅｃｏｎｄｌａｔｅｒａｌ
ｒｏｏｔ
Ｌ０ ２７．３３ａ ３１．００ａ ３９．００ａ ２２．００ａ ４１．００ａ ２２．００ａ ２０．３３ａ ５６．３３ａ ２５．３３ａ
Ｌ１ ２７．６７ａ ３４．３３ａ １９．００ｂ １８．３３ａ １８．００ｂ ２２．００ａ １８．００ａ ２１．３３ｂ ２３．３３ａ
Ｌ２ ２１．００ｂ １６．６７ｂ ２２．００ｂ ２０．３３ａ １２．００ｂｃ ２５．００ａ １７．００ａ １５．３３ｃ １５．３３ｂ
Ｌ３ １３．００ｃ １３．６７ｂ ９．６７ｃ １６．００ａｂ １１．００ｃ １１．００ｂ ７．３３ｂ ９．６７ｄ １４．３３ｂ
Ｌ４ １４．３３ｃ １１．００ｂ ９．３３ｃ ７．６７ｂ ８．３３ｃ ７．３３ｂ ９．３３ｂ ８．６７ｄ １４．００ｂ
犉值Ｖａｌｕｅ １４．０１ ２３．３６ ２６．０５ １６．７７ ２３．３０ １９．５９ ８．２５ １１．２３ １０．２０
根瘤数
Ｎｕｍｂｅｒｏｆｒｏｏｔ
ｎｏｄｕｌｅ
Ｌ０ １５．３３ａ １３．３３ａ １７．３３ａ １７．３３ａ ９．６７ａ １１．００ａ ６．６７ａ １５．３３ａ １１．００ａ
Ｌ１ １４．６７ａ １４．００ａ １３．３３ａｂ １７．３３ａ ７．６７ａｂ １２．３３ａ ６．００ａｂ ５．６７ｂ ９．６７ａ
Ｌ２ １５．００ａ ６．００ｂ １４．００ａｂ ２０．００ａ ６．６７ａｂ １０．３３ａ ５．６７ａｂ ５．００ｂ ８．３３ａｂ
Ｌ３ ５．６７ｂ ７．３３ｂ ６．００ｂ １０．００ｂ ５．６７ａｂ ５．６７ｂ ２．００ｂｃ ４．３３ｂ ８．３３ａｂ
Ｌ４ ６．６７ｂ ４．００ｂ ６．００ｂ ２．３３ｃ ３．００ｂ ４．００ｂ ３．００ｃ １．００ｂ ４．３３ｂ
犉值Ｖａｌｕｅ ５．５９ １２．２４ ４．０８ １６．２９ ３．１１ ６．１３ ３．５４ ８．３４ ３．８４
生物量分析结果表明，大多数品种在中度遮荫Ｌ１ 和Ｌ２ 时显著下降（犘＜０．０５）；雷达克之星和游客则在强度
遮荫Ｌ３ 时才显著下降（犘＜０．０５），表现出较强的耐阴性。
根重比动态变化品种间差异较大。巨人２０１在Ｌ２ 时已明显下降（犘＜０．０５），迅速减少呼吸器官比重以适应
光环境变化，耐阴性最强；飞马和驯鹿在各遮荫处理中差异不显著（犘＞０．０５），未能随光强变化做出相应的调整，
不利于其适应弱光环境，耐阴性最弱；其他品种居中，分别在Ｌ３ 和Ｌ４ 时显著下降（犘＜０．０５）。相比之下，茎重比
动态变化在各品种间差异较小。其中，飞马、驯鹿和游客在各处理中差异不显著（犘＞０．０５），耐阴性最弱；雷达克
之星对光强变化反应最灵敏，在Ｌ３ 时已显著上升（犘＜０．０５），耐阴性最强；其他品种耐阴性居中，在Ｌ４ 时显著上
升（犘＜０．０５）。叶重比变化品种间差异亦较小。德宝和苜蓿王对遮荫较敏感，分别在Ｌ２ 和Ｌ３ 时显著上升（犘＜
０．０５），表明二者在中度遮荫时能迅速增加能量在光合器官的比例，以适应弱光环境；其他品种虽亦有上升趋势，
但均未达到显著水平（犘＞０．０５），对光的适应性相对较弱。
２．２．２ 叶面积比的变化 各品种叶面积比随遮荫强度增加均呈上升趋势，但品种间上升程度差异较大（图２）。
维多利亚和苜蓿王在Ｌ１ 时已开始显著增加（犘＜０．０５），耐阴性最强；其次是巨人２０１、驯鹿、雷达克之星和德宝，
分别在Ｌ２ 和Ｌ３ 时显著增加（犘＜０．０５）；飞马、新疆大叶和游客在Ｌ４ 时显著增加（犘＜０．０５），表明其对光强变化
反应较弱，呼吸组织所消耗能量在强度遮荫条件下仍占较大比重，不利于植株生长，耐阴性最差。
７０２第１９卷第３期 草业学报２０１０年
表４ 不同遮荫处理下叶形态特征比较
犜犪犫犾犲４ 犆狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅犳犾犲犪犳犮犺犪狉犪犮狋犲狉狊狅犳犪犾犳犪犾犳犪狏犪狉犻犲狋犻犲狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犺犪犱犻狀犵狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
项目
Ｉｔｅｍ
遮荫处理
Ｓｈａｄｉｎｇ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
品种 Ｖａｒｉｅｔｙ
飞马
Ｇｒａｎｄｅｕｒ
新疆大叶
Ｘｉｎｊｉａｎｇｄａｙｅ
巨人２０１
ＡｍｅｒｉＳｔａｎｄ２０１
维多利亚
Ｖｉｃｔｏｒｉａ
雷达克之星
Ｌａｄａｋ＋
苜蓿王
Ａｌｆａｋｉｎｇ
驯鹿
ＡＣＣａｒｂｏｕ
游客
Ｅｕｒｅｋａ
德宝
Ｄｅｒｂｙ
叶片厚度
Ｌｅａｆｔｈｉｃｋｎｅｓｓ
（ｍｍ）
Ｌ０ ０．２６ａ ０．２３ａ ０．２３ａ ０．２４ａ ０．２５ａ ０．２４ａ ０．２４ａ ０．２３ａ ０．２２ａ
Ｌ１ ０．２２ｂ ０．２１ｂ ０．２１ｂ ０．２２ｂ ０．２１ｂ ０．２１ｂ ０．２２ｂ ０．２１ｂ ０．２２ａ
Ｌ２ ０．２２ｂ ０．２１ｂ ０．２０ｂ ０．２２ｂ ０．２２ｂ ０．２２ｂ ０．２１ｂ ０．２２ｂ ０．２０ｂ
Ｌ３ ０．２０ｃ ０．１８ｃ ０．１９ｃ ０．１６ｃ ０．１７ｃ ０．１８ｃ ０．１９ｃ ０．１９ｃ ０．１９ｃ
Ｌ４ ０．１７ｄ ０．１７ｄ ０．１６ｄ ０．１６ｃ ０．１６ｄ ０．１５ｄ ０．１６ｄ ０．１６ｄ ０．１５ｄ
犉值Ｖａｌｕｅ１１４．５６ ４５．４２ ４４．４３ １０８．９５ ８４．６１ ８７．８７ ６４．０３ ７６．８６ ４７．０２
叶片数
ＮｕｍｂｅｒｏｆＬｅａｆ
（Ｎｏ．）
Ｌ０ １７．７８ａ １５．１１ａ １６．１１ａ １７．７８ａ １４．１１ａ １７．１１ａ １４．１１ａ １４．００ａ １７．５６ａ
Ｌ１ １０．４４ｂ １０．６７ｂ １５．１１ａｂ １３．４４ｂ ９．６７ｂ ９．４４ｂｃ １２．００ａ １４．１１ａ ９．８９ｂ
Ｌ２ ９．５６ｂｃ ７．３３ｃ １２．３３ｂｃ ８．４４ｃ ８．５６ｂｃ １２．００ｂ ７．８９ｂ ９．５６ｂ ８．１１ｂｃ
Ｌ３ ７．３３ｃｄ ７．５６ｃ ８．８９ｃｄ ８．３３ｃ ７．５６ｂｃ ７．８９ｃｄ ７．１１ｂ ８．５６ｂ ７．８９ｂｃ
Ｌ４ ６．２２ｄ ６．１１ｃ ７．１１ｄ ５．４４ｃ ６．１１ｃ ５．２２ｄ ６．００ｂ ６．６７ｂ ５．７８ｃ
犉值Ｖａｌｕｅ ３１．３０ ２９．２８ ９．５５ １３．９２ １０．２７ ２３．１３ １１．０１ ６．３４ ２３．８６
总叶面积
Ｌｅａｆａｒｅａ
（ｃｍ２）
Ｌ０ ２２．５５ａ １４．４９ａ １９．１９ａ １８．５５ａ １２．８４ａ ９．３０ａ １３．２４ａ ２４．２９ａ １６．９６ａ
Ｌ１ １１．０９ｂ ８．９３ａｂ １５．８２ａｂ １８．３９ａ ７．０７ｂ １１．４７ａ １３．６３ａ ２５．６７ａ １２．０２ａｂ
Ｌ２ ９．９６ｂ ８．８５ａｂ １５．７８ａｂ １１．８１ｂ ５．９３ｂ ６．６２ａｂ ８．１４ｂ ２３．２１ａ ９．７６ａｂ
Ｌ３ ６．１３ｂ ６．０３ｂ ９．６７ｂｃ ６．８６ｂｃ ５．５６ｂ ７．６４ａｂ ５．８０ｂ １２．５４ｂ １１．４５ａｂ
Ｌ４ ５．２５ｂ ４．５２ｂ ６．５４ｃ ３．４１ｃ ４．３４ｂ ３．６８ｂ ５．６４ｂ １０．４３ｂ ７．７５ｂ
犉值Ｖａｌｕｅ １０．３８ ２．５６ ３．５２ １４．２５ １３．１４ ３．３４ ８．２０ ５．８３ １．７２
２．２．３ 相对生长速率的变化 随遮荫强度增加，各品种相对生长速率均有不同程度下降。其中，新疆大叶、巨人
２０１和苜蓿王在强度遮荫Ｌ３ 时显著下降（犘＜０．０５），表明中度遮荫对其生长影响较小，耐阴性较强；其他品种在
Ｌ２ 时相对生长速率已显著下降（犘＜０．０５），表明中度遮荫对其生物量积累效率已产生较大影响，耐阴性较弱（图
３）。
３ 讨论
在一定光照范围内，植物株高对遮荫常表现出３种响应机制。第１种是随着遮荫强度增大，植株高度无显著
变化；第２种是株高随光照减弱呈单调下降趋势；第３种是随遮荫强度增加，株高呈单峰变化［１８］，即轻度遮荫时，
植物为适应新的光照环境调节其生长策略，降低径粗生长并加快株高生长，以快速冲出遮蔽的光环境；当遮荫强
度继续增大时，植物因难以适应新的光环境而表现出黄化现象［２］。本研究中，飞马、德宝及新疆大叶、雷达克之星
分别表现为第１和３种响应机制，耐阴性最强；巨人２０１、维多利亚、苜蓿王和驯鹿虽表现为第２种响应机制，但
在Ｌ３ 时才显著下降，耐阴性亦较强；游客在Ｌ１ 时已显著下降，耐阴性最差（表２）。
遮荫条件下，植物的侧枝、小枝数量会比全光下显著减少，这是植物适应环境的关键。通常具有较高分枝率
的枝系统有利于强光下植物叶片对辐射的截获，而低分枝率的枝系统则可以使植物叶片在弱光环境中的排列更
有效［１９，２０］，以适应低光环境。本试验得到相似的结果（表２）。光强减弱时，光合速率降低，植物生物量随之下降；
同时植株分配给根的物质减少，大量的光合产物沉积在茎和叶中，根在全株总干重中所占的比例有减少的趋势，
茎和叶有增加的趋势（图１）。植物对光的这种适应，有助于同化有机物质的积累和呼吸消耗的降低［１０，１９，２１］。由
本研究的结论来看，各品种随光照减弱而主根变细、二级侧根和根瘤减少；主根长虽有下降，但未达显著水平（表
３），与前人研究有所不同。这可能与试验期间温度较低，全光照条件下主根纵向生长速度相对较慢有关。
８０２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．３
图１ 不同遮荫处理下植株生物量及根、茎、叶比重的动态变化
犉犻犵．１ 犇狔狀犪犿犻犮狊狅犳犫犻狅犿犪狊狊，犚犕犚，犛犕犚犪狀犱犔犕犚狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犺犪犱犻狀犵狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
图２ 不同遮荫处理下叶面积比动态变化
犉犻犵．２ 犇狔狀犪犿犻犮狊狅犳犔犃犚狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犺犪犱犻狀犵狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
图３ 不同遮荫处理下相对生长速率动态变化
犉犻犵．３ 犇狔狀犪犿犻犮狊狅犳犚犌犚狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犺犪犱犻狀犵狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
植物对低光环境的适应，首先表现在叶片向水平方向分布，扩大与光量子的有效接触面积，以提高对散射光、
漫射光的吸收［１９，２２］。有研究表明，中度遮荫条件下（１８％～５０％全光照），耐阴植物总叶面积会增大，强度遮荫时
变小［１８，２３］。但本试验结果中大多数品种在中度遮荫时未出现总叶面积增大现象，飞马和雷达克之星甚至明显低
于对照。遮荫条件下，耐阴植物叶片具有发达的海绵组织，但栅栏组织细胞极少或根本没有典型的栅栏薄壁细
胞，海绵组织／栅栏组织变小［１１，２４］，且叶内单细胞尺寸变小、细胞层数减少［２５］，导致叶片变薄。从分析结果来看，９
个苜蓿品种叶片厚度均随光强减弱极显著下降（犘＜０．０１），这暗示苜蓿叶片对光强变化的响应更多地体现在叶
片组织结构的调整上（表４）。
９０２第１９卷第３期 草业学报２０１０年
遮荫条件下，植物存活策略倾向于将能量更多用于增大同化面积，减少同化器官，叶面积比通常随光强度减
弱而增加，且耐阴植物增加的幅度较不耐阴的植物大［１１，２６］。根据９个苜蓿品种的ＬＡＲ，可初步确定其耐阴性顺
序依次为：维多利亚、苜蓿王＞巨人２０１、驯鹿＞雷达克之星、德宝＞飞马、新疆大叶、游客。相对生长速率为单位
植物有机物质的增长速率，可准确地反映植物在各种环境中的生长效率或生长潜势［２７］。本试验中９个苜蓿品种
相对生长速率随光强减弱都有不同程度下降，说明苜蓿光合速率随遮荫强度增加而下降，植物生物量在单位时间
内的净积累效率降低［５，２６］。其中，新疆大叶、巨人２０１和苜蓿王在Ｌ０～Ｌ３ 内均能保持稳定的生长速率，具有较强
的光适应能力（图２，３）。
综合上述研究结果，供试９个苜蓿品种（表１）在不同遮荫处理下表现出不同程度的生长响应，其耐阴性在不
同形态和生长响应参数比较中差异较大，可能是试验期间光周期缩短，温度较低，各品种秋眠程度不同，生长速度
亦不同，对光环境变化的反应存在差异。但从本试验中各品种的表现来看，苜蓿王和维多利亚在中度遮荫条件下
（Ｌ１ 和Ｌ２）各参数均表现出较高的耐阴性，巨人２０１、驯鹿、雷达克之星、德宝和新疆大叶次之，耐阴性波动较大，
而飞马和游客通常表现出较低的耐阴性。
近年来，由于我国杨树产业的迅速发展并纳入农田生态系统，中高林龄林间光强仅为全光照的３０％～６０％，
林分间种植农作物无法获得满意的产量，已成为发展林间种植优质牧草的重要基地。据此，可以初步认为，在与
试验地区生态环境类似且苜蓿种植以秋播为主的南方气候过渡地区，林间中度遮荫条件下可优先考虑选种苜蓿
王、维多利亚等品种。
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ＱＩＮＦｅｎｇｆｅｉ，ＳＨＥＮＹｉｘｉｎ，ＺＨＯＵＪｉａｎｇｕｏ，ＷＡＮＧＱｉｎｇｓｈｉ，ＳＵＮＺｈｉｃｈｅｎｇ，ＷＡＮＧＢｏ
（ＣｏｌｅｇｅｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＮａｎｊｉｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ２１００９５，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｓｅｅｄｌｉｎｇｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄｇｒｏｗｔｈｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｎｉｎｅ犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪ｖａｒｉｅｔｉｅｓｕｎ
ｄｅｒｓｈａｄｅｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄ．ＴｈｅｈｅｉｇｈｔｏｆＥｕｒｅｋａｓｈｏｗｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｌｅｓｓｐｌａｓｔｉｃｉｔｙｔｈａｎｏｔｈｅｒｖａｒｉｅｔｉｅｓｕｎｄｅｒｄｉｆ
ｆｅｒｅｎｔｌｅｖｅｌｓｏｆｓｈａｄｉｎｇ．Ａｌｖａｒｉｅｔｉｅｓｓｈｏｗｅｄａｌａｒｇｅｒｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｐｌａｓｔｉｃｉｔｙａｔｌｏｗｅｒｌｉｇｈｔｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓｔｈａｎａｔ
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ａｌｖａｒｉｅｔｉｅｓ．ＴｈｅｌｅａｆａｒｅａｏｆＸｉｎｊｉａｎｇｄａｙｅ，Ａｌｆａｋｉｎｇ，ａｎｄＤｅｒｂｙｓｈｏｗｅｄｎｏｏｂｖｉｏｕｓｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｗｈｅｎｏｔｈｅｒｖａｒｉ
ｅｔｉｅｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄ．Ｗｉｔｈｄｅｃｒｅａｓｉｎｇｌｉｇｈｔｉｎｔｅｎｓｉｔｙ，ｂｏｔｈｔｈｅｇｒｏｓｓａｎｄｒｏｏｔｂｉｏｍａｓｓａｌｏｃａｔｉｏｎｓｉｇｎｉｆｉ
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ｍｏｎｇ犕．狊犪狋犻狏犪ｖａｒｉｅｔｉｅｓ．
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１１２第１９卷第３期 草业学报２０１０年