全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５０４０２ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
何贵永，孙浩智，史小明，齐威，杜国祯．青藏高原高寒湿地不同季节土壤理化性质对放牧模式的响应．草业学报，２０１５，２４（４）：１２２０．
ＨｅＧＹ，ＳｕｎＨＺ，ＳｈｉＸＭ，ＱｉＷ，ＤｕＧＺ．ＳｏｉｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓｏｆＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕａｌｐｉｎｅｗｅｔｌａｎｄａｆｆｅｃｔｅｄｂｙｇｒａｚｉｎｇａｎｄｓｅａｓｏｎ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎ
ｉｃａ，２０１５，２４（４）：１２２０．
青藏高原高寒湿地不同季节土壤理化
性质对放牧模式的响应
何贵永，孙浩智，史小明，齐威，杜国祯
（兰州大学生命科学学院，草地农业生态系统国家重点实验室，甘肃 兰州７３００００）
摘要：本文分析了青藏高原东缘高寒湿地在全年放牧、冬季放牧和全年禁牧３种放牧模式下土壤理化性质的变化，
探讨其在不同土层深度的变化及季节性动态。结果如下：１）沿着全年禁牧—冬季放牧—全年放牧３种放牧模式，
土壤表层（０～１５ｃｍ）及下层（１５～３０ｃｍ）的土壤含水量和有机碳含量显著减小。２）土壤含水量、有机碳、全氮、全
磷和速效氮含量均随土层深度的增加而降低，而速效磷表现为无规律。３）３种放牧模式下表层土壤有机碳含量均
为：９月＞５月＞７月；全氮和全磷含量一般都在９月份较高，而速效氮和速效磷含量９月份最低，每种放牧模式下
它们之间的具体差异也不完全相同。４）除５月份，两个土层土壤全氮含量均与有机碳含量呈极显著正相关。综
上，全年放牧模式加快了土壤中Ｃ、Ｎ、Ｐ的周转，使土壤养分输出量增加，进而导致土壤肥力下降，草地退化。
关键词：青藏高原；高寒湿地；放牧模式；季节变化；土壤理化性质　　
犛狅犻犾狆狉狅狆犲狉狋犻犲狊狅犳犜犻犫犲狋犪狀犘犾犪狋犲犪狌犪犾狆犻狀犲狑犲狋犾犪狀犱犪犳犳犲犮狋犲犱犫狔犵狉犪狕犻狀犵犪狀犱狊犲犪狊狅狀
ＨＥＧｕｉＹｏｎｇ，ＳＵＮＨａｏＺｈｉ，ＳＨＩＸｉａｏＭｉｎｇ，ＱＩＷｅｉ，ＤＵＧｕｏＺｈｅｎ
犛狋犪狋犲犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犌狉犪狊狊犾犪狀犱犪狀犱犃犵狉狅犈犮狅狊狔狊狋犲犿狊，犛犮犺狅狅犾狅犳犔犻犳犲犛犮犻犲狀犮犲狊，犔犪狀狕犺狅狌犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犔犪狀狕犺狅狌７３００００，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｓｅａｓｏｎａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｓｏｉｌｐｈｙｓｉｃａｌａｎｄｃｈｅｍｉｃａｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｒａｚｉｎｇｐａｔｔｅｒｎｓ
（ａｎｎｕａｌｇｒａｚｉｎｇ，ｗｉｎｔｅｒｇｒａｚｉｎｇ，ｎｏｇｒａｚｉｎｇ）ｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄｏｎａｎａｌｐｉｎｅｗｅｔｌａｎｄｏｆｔｈｅｅａｓｔｅｒｎＴｉｂｅｔＰｌａｔｅａｕ．
Ｔｈｅｍａｉｎｒｅｓｕｌｔｓｗｅｒｅ：ｓｏｉｌｍｏｉｓｔｕｒｅａｎｄｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎｃｏｎｔｅｎｔａｔｔｈｅｓｕｒｆａｃｅ（０－１５ｃｍ）ａｎｄｓｕｂｓｕｒｆａｃｅ
（１５－３０ｃｍ）ｌａｙｅｒｓｗｅｒｅｈｉｇｈｅｓｔｕｎｄｅｒｎｏｎｇｒａｚｉｎｇａｎｄｌｏｗｅｓｔｕｎｄｅｒａｎｎｕａｌｇｒａｚｉｎｇ．２）Ｆｏｒａｌｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ，
ｓｏｉｌｍｏｉｓｔｕｒｅ，ｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎ，ｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ，ｔｏｔａｌｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓａｎｄａｖａｉｌａｂｌｅｎｉｔｒｏｇｅｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｅｃｌｉｎｅｄ
ｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｓｏｉｌｄｅｐｔｈ，ｈｏｗｅｖｅｒ，ａｖａｉｌａｂｌｅｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｗａｓｎｏｔａｆｆｅｃｔｅｄｂｙｓｏｉｌｄｅｐｔｈ．３）Ｔｈｅｓｕｒｆａｃｅｓｏｉｌ
ｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎｃｏｎｔｅｎｔｏｆａｌｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈｅｓａｍｅｓｅａｓｏｎａｌｐａｔｔｅｒｎ；Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ＞Ｍａｙ＞Ｊｕｌｙａｎｄｓｏｉｌｔｏ
ｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｔｏｔａｌｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｃｏｎｔｅｎｔｗｅｒｅｇｅｎｅｒａｌｙｈｉｇｈｅｒｉｎＳｅｐｔｅｍｂｅｒ．４）Ｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｎｔｅｎｔｉｎ
ｂｏｔｈｓｏｉｌｌａｙｅｒｓｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎｃｏｎｔｅｎｔｉｎＪｕｌｙａｎｄＳｅｐｔｅｍｂｅｒ．
Ｉｔｉｓｃｏｎｃｌｕｄｅｄｔｈａｔａｎｎｕａｌｇｒａｚｉｎｇｉｎｃｒｅａｓｅｓｃａｒｂｏｎ，ｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｃｙｃｌｉｎｇａｎｄｉｎｃｒｅａｓｅｓｎｕｔｒｉｅｎｔｌｏｓ
ｓｅｓ，ｌｅａｄｉｎｇｔｏｄｅｃｒｅａｓｅｄｓｏｉｌｆｅｒｔｉｌｉｔｙａｎｄｄｅｃｌｉｎｉｎｇｇｒａｓｓｌａｎｄｑｕａｌｉｔｙ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕ；ａｌｐｉｎｅｗｅｔｌａｎｄ；ｇｒａｚｉｎｇ；ｓｏｉｌｓｅａｓｏｎａｌｃｈａｎｇｅｓ；ｓｏｉｌｐｈｙｓｉｃａ１ａｎｄｃｈｅｍｉｃａｌｐｒｏｐｅｒ
ｔｉｅｓ
第２４卷　第４期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．４
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年４月
Ａｐｒｉｌ，２０１５
收稿日期：２０１３１２１２；改回日期：２０１４０２２５
基金项目：国家自然科学基金重点项目（４０９３０５３３）和国家自然科学基金面上项目（４１１７１２１４）资助。
作者简介：何贵永（１９８８），男，山西朔州人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｈｅｇｙ１１＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｇｕｏｚｄｕ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
在草地生态系统中植被与土壤之间构成一个相互作用与协调发展的统一体［１］。植被的演替和退化会引起土
壤特征的改变，而土壤的变化同样会引起植被的改变［１］。土壤作为草地的基质，是植物生长繁殖和生物生产的基
础，其最本质的特征是具有肥力，而土壤养分是组成肥力的重要因素之一［２］。土壤养分中Ｃ、Ｎ、Ｐ是最重要的３
种化学元素，其分布和储量直接关系到草地生态系统功能的正常发挥。其中，土壤有机质的多寡不但影响土壤的
供肥性能［３］。同时，有机质也是草地土壤质量演变的主要标志［４］和土壤结构的关键影响因子［５］，而湿地土壤有机
碳还是气候变化的一种敏感指示物，能较早地指示生态系统的功能变化［６］。另外，氮素是各种植物生长和发育所
需的大量营养元素，是调节陆地生态系统生产力、结构和功能的关键性元素，能够限制群落初级和次级生产力，在
草地生态系统乃至全球碳氮循环中至关重要［７］。世界上多数草地普遍缺磷，磷是限制大部分地区植物生长的瓶
颈［８９］。而土壤含水量是土壤最重要的物理性质之一，是植被吸水最主要的来源，几乎决定着植物生长及产量［３］。
在草地生态系统中，放牧是主要生物干扰因素之一，家畜主要通过采食、践踏来影响土壤的物理结构，同时通
过采食活动及畜体对营养物质的转化和排泄物归还等方式影响草地营养物质的循环，导致草地土壤化学成分的
变化。过度放牧将会导致土壤养分输出量增加［１０］，使地表裸露，易于发生土壤水土侵蚀，从而导致草地退化。草
地的退化主要包涵地面“草”的退化和地下“土”的退化两个层面，但土壤退化的影响要远大于植被退化，土壤严重
退化后整个草地生态系统的功能会遗失殆尽［４］。
自２０世纪７０年代以来，随着人们对畜牧产品需求的增加，造成高寒湿地超载放牧，导致湿地面积萎缩，水分
含量减少，生物多样性降低，净初级生产力降低。土壤沙化和水土流失等生态环境问题日益突出，湿地的功能发
生了退化。恢复治理退化湿地需要充分了解湿地退化过程中的一些生物学和土壤学过程和特征［１１］。已有的相
关研究集中在荒漠草原、典型草原和高寒草甸土壤性状对放牧强度的响应［１２１４］。而关于不同放牧模式对高寒湿
地地表特征、土壤理化性质的影响研究相对较少。因此，在高寒湿地，开展放牧模式和季节动态对土壤特征作用
的研究具有十分重要的意义。本项研究实施的地点位于青藏高原东缘的黄河上游区（玛曲）湿地。该湿地是黄河
上游重要水源补给区，对黄河上游的水源涵养与补给及生态系统的维持起着极其重要的作用。研究内容主要为：
不同放牧模式对植被特征、土壤营养元素和土壤物理性质的影响，以及探讨这种影响是否与植物生长季节的变化
有关。我们拟通过该研究为阐明高寒湿地的退化机理、指导退化湿地的治理与恢复提供科学依据。
１　材料与方法
１．１　研究区域自然概况
本研究区域位于青藏高原东缘甘肃省玛曲县城西南方向约６７ｋｍ处，兰州大学高寒草甸与湿地生态系统定
位研究站—阿孜站（北纬３３°３９′，东经１０１°５３′）。该研究站海拔约３５００ｍ，属大陆性季风气候。年均温约２．２℃
（１月份均温为：－１０℃；７月份均温为：１１．７℃）；年均降水量约６７２ｍｍ，主要集中在生长季的６－８月。该区全
年日照约２５８０ｈ，无绝对无霜期。高寒湿地地势开阔，紫外线强烈，多风，气候寒冷。土壤类型为沼泽土，地上植
被以典型的高寒湿地植被为主，在河流两边和地势低洼处含有沼泽化草甸和灌丛草甸。主要物种有莎草科的藏
嵩草（犓狅犫狉犲狊犻犪狋犻犫犲狋犻犮犪）、禾叶嵩草（犓狅犫狉犲狊狋犪犵狉犪犿犻狀犻犳狅犾犻犪）等，禾本科的垂穗披碱草（犈犾狔犿狌狊狀狌狋犪狀狊）、中华羊茅
（犉犲狊狋狌犮犪狊犻狀犲狀狊犻狊）、发草（犇犲狊犮犺犪犿狆狊犻犪犮犪犲狊狆犻狋狅狊犪）等，菊科的风毛菊属（犛犪狌狊狊狌狉犲犪ｓｐ．）以及毛茛科毛茛属（犚犪
狀狌狀犮狌犾狌狊ｓｐ．）等，生长季为４－１０月［１５１６］。
１．２　样地设置
在研究站附近的沼泽草甸设置３个放牧处理，分别为全年放牧、冬季放牧和全年禁牧。样地从２００９年开始
进行围栏管理。全年放牧地和冬季放牧地单位面积草地载畜量相同，只是放牧时间长短不同，冬季放牧时间从
１０月１５日—次年５月１５日，而全年放牧地全年处于放牧状态。各样地地形、坡度基本一致。样地基本情况：全
年禁牧地总面积是３ｈｍ２，分３个等面积（１ｈｍ２）的空间上的重复样地，冬季放牧草场的面积是１００ｈｍ２，不同放
牧模式下植被间的特性和差异见表１。
３１第４期 何贵永　等：青藏高原高寒湿地不同季节土壤理化性质对放牧模式的响应
表１　研究样地概况
犜犪犫犾犲１　犅狉犻犲犳犻狀狋狉狅犱狌犮狋犻狅狀狅犳犲狓狆犲狉犻犿犲狀狋犪犾狊犻狋犲狊
草地管理方式
Ｇｒａｓｓｌａｎｇｍａｎａｇｅｍｅｎｔ
优势种
Ｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ
盖度
Ｃｏｖｅｒａｇｅ
（％）
地上生物量
Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ
ｂｉｏｍａｓｓ（ｇ／ｍ２）
全年放牧Ａｎｎｕａｌｇｒａｚｉｎｇ 莓叶委陵菜犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犳犾犪犵犲犾犾犪狉犻狊、藏嵩草犓狅犫狉犲狊犻犪狋犻犫犲狋犻犮犪、鹅绒委陵菜犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犪狀
狊犲狉犻狀犪、花葶驴蹄草犆犪犾狋犺犪狊犮犪狆狅狊犪
８５～９５±２．００ｂ ２５５．９±４．２８ｃ
冬季放牧 Ｗｉｎｔｅｒｇｒａｚｉｎｇ 线叶嵩草犓狅犫狉犲狊犻犪犮犪狆犻犾犾犻犳狅犾犻犪、藏嵩草犓狅犫狉犲狊犻犪狋犻犫犲狋犻犮犪、鹅绒委陵菜犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犪狀狊犲狉犻狀犪 １００±０．００ａ ５６２．２±２．９２ｂ
全年禁牧Ｎｏｎｇｒａｚｉｎｇ 线叶嵩草犓狅犫狉犲狊犻犪犮犪狆犻犾犾犻犳狅犾犻犪、垂穗披碱草犈犾狔犿狌狊狀狌狋犪狀狊、发草犇犲狊犮犺犪犿狆狊犻犪犮犪犲狊狆犻狋狅狊犪 １００±０．００ａ １０２０．５±３．９９ａ
　注：数据均为均值±标准误，同列不同小写字母表示差异显著（犘＜０．０５）。
　Ｎｏｔｅ：Ｖａｌｕｅｓａｒｅｍｅａｎｓ±ＳＥ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｉｔｔｌｅｌｅｔｔｅｒｓｗｉｔｈｉｎｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ０．０５ｌｅｖｅｌ．
１．３　样品的采集及测定方法
在２０１２年的５、７和９月（生长季的早，中，晚期）中旬，在如上所述的每个处理内随机选择６个采样区，在每
个采样区内，采用“Ｓ”形多点（６点）取样，除去地表凋落物后，用内径３．８ｃｍ的土钻采样，每个样点取２个土层的
深度，分别为０～１５ｃｍ和１５～３０ｃｍ，然后将每个采样区内同一层次的土样组成一个混合样（每个处理１２个混
合样），混匀后装于密封袋，立即将所有土样带回实验室，并测定土壤理化性质。
每份混合土样测完水分含量后分为两部分：一部分过２ｍｍ筛后用于速效氮分析（４℃保存）。另一部分风
干，其中的一部分样品过２ｍｍ筛，用于土壤ｐＨ值，速效磷及（风干土）水分的测定；另一子样品过０．１５ｍｍ筛，
用于测定土壤有机碳、全氮和全磷。
土壤有机碳测定采用重铬酸钾法（用定量的重铬酸钾－浓硫酸溶液）在电砂浴加热，剩余的重铬酸钾用硫酸
亚铁标准溶液滴定，并以二氧化硅为添加物作试剂空白标定，根据氧化前后氧化剂质量差值，算出有机碳量。土
壤全氮和全磷测定采用半微量凯氏法，最后用ＳＫＡＬＡＲ型号流动注射分析仪测定。含水量（％）和ｐＨ值分别用
烘干法、酸度计法测定（水土比为２．５∶１．０）。速效磷用ＨＣｌ－ＮＨ４Ｆ法浸提－钼锑抗比色法。速效氮用２ｍｏｌ／
Ｌ的ＫＣｌ溶液浸提－流动注射分析仪测定［１７］。
１．４　数据分析
所有实验数据的统计分析均在ＳＰＳＳ１７．０软件中进行，数据分析前，有机碳、全氮和速效氮指标经对数
（ｌｏｇ１０）转化以使其正态分布。使用单因子方差分析（ＡＮＯＶＡ）和最小显著差数法（ＬＳＤ）分析不同草地放牧模式
和季节动态变化下各土壤理化指标的差异显著性检验，使用Ｐｅａｒｓｏｎ’ｓ相关分析法分析土壤全氮与有机碳之间
的相关性。
２　结果与分析
２．１　放牧模式对不同月份土壤含水量、ｐＨ和有机碳含量的影响
在５，７和９月，不同草地放牧模式对表层（０～１５ｃｍ）土壤含水量均有显著的影响（犘＜０．０５），３个月份表层
土壤水分含量的顺序均为全年禁牧地＞冬季放牧地＞全年放牧地（表２）。下层（１５～３０ｃｍ）的变化顺序与表层
相似。３个月份所有处理下，土壤含水量均随土层的深入而降低（表２）。全年放牧地和冬季放牧地表层土壤含水
量季节变化差异显著（犘＜０．０５），在全年放牧地表现为：９月＞７月＞５月（表２）；冬季放牧地和全年禁牧地土壤
含水量的季节变化都为：９月＞５月＞７月（表２）。另外，与５和９月相比，７月份冬季放牧地土壤含水量显著低
于全年禁牧地。
在５，７和９月，不同放牧模式对表层土壤ｐＨ值都没有显著影响（犘＞０．０５）（表２），而对下层土壤ｐＨ值影响
显著（犘＜０．０５）。由表２可知，表层土壤ｐＨ值季节变化差异均显著（犘＜０．０５），３种草地放牧模式下土壤ｐＨ值
４１ 草　业　学　报 第２４卷
都在生长季节的末期（９月份）达到了最高值。
在５，７和９月，放牧模式对两个土层土壤有机碳含量影响显著（犘＜０．０５），３个月份中两个土层土壤有机碳
含量顺序均为全年禁牧地＞冬季放牧地＞全年放牧地（表２）。土壤有机碳含量随土层的深入而降低。３种草地
放牧模式下，土壤有机碳含量的季节变化顺序都为：９月＞５月＞７月（表２），但只有冬季放牧地有机碳含量７月
与９月之间差异显著（犘＜０．０５）。与５和９月相比，７月冬季放牧地土壤有机碳含量显著低于全年禁牧地。
表２　放牧模式对不同月份土壤含水量、狆犎和有机碳的影响
犜犪犫犾犲２　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犵狉犪狕犻狀犵狆犪狋狋犲狉狀狊狅狀狊狅犻犾犿狅犻狊狋狌狉犲，狆犎犪狀犱狅狉犵犪狀犻犮犮犪狉犫狅狀犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犿狅狀狋犺狊
土壤理化性质
Ｓｏｉｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ
采样月份
Ｓａｍｐｌｉｎｇｔｉｍｅ
土壤深度
Ｓｏｉｌｄｅｐｔｈ
全年放牧
Ａｎｎｕａｌｇｒａｚｉｎｇ
冬季放牧
Ｗｉｎｔｅｒｇｒａｚｉｎｇ
全年禁牧
Ｎｏｎｇｒａｚｉｎｇ
含水量Ｓｏｉｌｍｏｉｓｔｕｒｅ
（％）
５月 Ｍａｙ ０～１５ｃｍ ７２．３８±０．０２ｂＢ １３３．３３±０．２６ａＡＢ １６５．０５±０．２２ａＡ
１５～３０ｃｍ ４１．５６±０．０２ｂ ７１．１５±０．１４ａｂ ８９．８７±０．２０ａ
７月Ｊｕｌｙ ０～１５ｃｍ ７３．７４±０．０２ｂＡＢ ８１．６２±０．０３ｂＢ １４１．６４±０．２２ａＡ
１５～３０ｃｍ ４６．５５±０．０１ｂ ５０．２８±０．０１ｂ ８３．６７±０．０９ａ
９月Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ ０～１５ｃｍ ８０．５７±０．０３ｂＡ １５５．４２±０．２５ａＡ １７３．６２±０．１６ａＡ
１５～３０ｃｍ ４７．２２±０．００ｂ １０２．３５±０．２１ａ １１３．９４±０．１６ａ
ｐＨ
５月 Ｍａｙ ０～１５ｃｍ ５．１７±０．０４ａＢ ５．３６±０．１４ａＡＢ ５．３０±０．０７ａＢ
１５～３０ｃｍ ５．２２±０．０３ｂ ５．３４±０．１２ａｂ ５．５８±０．１０ａ
７月Ｊｕｌｙ ０～１５ｃｍ ５．２９±０．０８ａＢ ５．１６±０．０２ａＢ ５．３９±０．１０ａＡＢ
１５～３０ｃｍ ５．３５±０．０２ａｂ ５．２５±０．０２ｂ ５．４４±０．１０ａ
９月Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ ０～１５ｃｍ ５．７３±０．０７ａＡ ５．５５±０．１０ａＡ ５．６７±０．１５ａＡ
１５～３０ｃｍ ５．８０±０．０８ａ ５．４３±０．０７ｂ ５．６９±０．０９ａ
有机碳Ｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃ
ｃａｒｂｏｎ（ｇ／ｋｇ）
５月 Ｍａｙ ０～１５ｃｍ ８５．１９±４．８５ｂＡ １４５．８５±２６．１９ａｂＡＢ １７２．９４±２４．８５ａＡ
１５～３０ｃｍ ３９．８９±３．０１ｂ ７１．５０±１５．５３ａｂ ８７．８６±１８．１４ａ
７月Ｊｕｌｙ ０～１５ｃｍ ７７．９１±２．６８ｂＡ ９４．３６±３．６４ｂＢ １５５．１７±１７．０６ａＡ
１５～３０ｃｍ ３９．１４±１．５０ｂ ４０．４４±３．９８ｂ ８３．５３±１１．９６ａ
９月Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ ０～１５ｃｍ ９２．４７±６．７３ｂＡ １７４．６９±２５．９４ａＡ ２０１．７８±２３．６５ａＡ
１５～３０ｃｍ ４３．８６±１．２３ｂ １１８．３６±２５．４０ａ １２０．７５±１２．４４ａ
　注：数据均为均值±标准误，同行不同小写字母表示不同放牧模式间差异显著（犘＜０．０５），同列不同大写字母表示表层土壤不同月份间差异显著。
下同。
　Ｎｏｔｅ：Ｖａｌｕｅｓａｒｅｍｅａｎｓ±ＳＥ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｉｔｔｌｅｌｅｔｔｅｒｓｗｉｔｈｉｎｓａｍｅｒｏｗｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ０．０５ｌｅｖｅｌａｍｏｎｇｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｒａｚｉｎｇｐａｔｔｅｒｎｓ．
Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓｗｉｔｈｉｎｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔｕｐｐｅｒｓｏｉｌｌａｙｅｒａｍｏｎｇｄｉｆｆｅｒｅｎｔｍｏｎｔｈｓ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．２　放牧模式对不同月份土壤全氮和全磷含量的影响
在７和９月，土壤全氮含量对放牧模式的响应规律与有机碳相似（表３），并且两个土壤指标间有很显著的相
关性，土壤全氮含量顺序也为全年禁牧地＞冬季放牧地＞全年放牧地。而在５月，即生长季的早期，出现相反的
结果：禁牧地全氮含量＜放牧地全氮含量。冬季放牧地与全年禁牧地土壤全氮含量季节变化差异显著（犘＜
０．０５），两块样地土壤全氮含量都在９月达到最大，而全年放牧地顺序为５月＞９月＞７月。与５和９月相比，７
月冬季放牧地土壤全氮含量显著低于全年禁牧地。
与全氮相比，本研究中不同放牧模式对全磷含量影响较弱。３种放牧模式对７和９月表层土壤全磷含量影
响显著（犘＜０．０５）（表３），７和９月表层土壤全磷含量顺序均为：全年禁牧地＞冬季放牧地＞全年放牧地；相反，５
月全磷含量在全年禁牧地中最低（表３）。在季节变化过程中，全年放牧地两个土层全磷含量均表现为缓慢增长
５１第４期 何贵永　等：青藏高原高寒湿地不同季节土壤理化性质对放牧模式的响应
的趋势，即９月＞７月＞５月（表３）；冬季放牧两个土层全磷含量表现为先减少后增大的趋势（表３）；禁牧地两个
土层全磷含量的季节变化不一致，其表层顺序为：７月＞９月＞５月，下层顺序为：９月＞７月＞５月。方差分析显
示只有全年禁牧地表层土壤全磷含量季节变化差异显著（犘＜０．０５）（表３）。另外，土壤全磷含量也表现为随土层
的深入而降低的规律（表３）。
２．３　放牧模式对不同月份土壤速效氮和速效磷含量的影响
速效氮是能被植物根系直接吸收的氮形态。有机氮通过微生物的矿化作用，分解释放出速效氮。本研究表
明（表４），３个月份中表层土壤速效氮含量都在全年禁牧地最高，５月顺序为：全年禁牧＞冬季放牧＞全年放牧；７
和９月顺序为：全年禁牧＞全年放牧＞冬季放牧。不同放牧模式之间的差异只有在７月达到显著水平（犘＜
０．０５）。随着季节的变化，全年放牧地表层速效氮变化规律为７月＞５月＞９月（表４），冬季放牧地为５月＞７月＞
表３　放牧模式对不同月份土壤全氮和全磷的影响
犜犪犫犾犲３　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犵狉犪狕犻狀犵狆犪狋狋犲狉狀狊狅狀狋狅狋犪犾狀犻狋狉狅犵犲狀犪狀犱狋狅狋犪犾狆犺狅狊狆犺狅狉狌狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犿狅狀狋犺狊
土壤理化性质
Ｓｏｉｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ
采样月份
Ｓａｍｐｌｉｎｇｔｉｍｅ
土壤深度
Ｓｏｉｌｄｅｐｔｈ
全年放牧
Ａｎｎｕａｌｇｒａｚｉｎｇ
冬季放牧
Ｗｉｎｔｅｒｇｒａｚｉｎｇ
全年禁牧
Ｎｏｎｇｒａｚｉｎｇ
全氮Ｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ
（ｇ／ｋｇ）
５月 Ｍａｙ ０～１５ｃｍ ８．０９±１．２０ｂＡ １２．１６±１．３４ａＡ ５．１２±０．６２ｂＢ
１５～３０ｃｍ ３．９５±０．８１ａ ５．８３±０．８９ａ ３．９８±０．４７ａ
７月Ｊｕｌｙ ０～１５ｃｍ ６．２５±０．２１ｂＡ ７．２３±０．２４ｂＢ １０．８６±１．３３ａＡ
１５～３０ｃｍ ３．１７±０．１５ｂ ３．４４±０．１７ｂ ５．３０±０．５５ａ
９月Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ ０～１５ｃｍ ７．６６±０．４１ｂＡ １２．６９±１．５６ａＡ １４．４１±１．７６ａＡ
１５～３０ｃｍ ３．８８±０．１１ｂ ７．２６±１．２８ａ ７．５７±０．８９ａ
全磷Ｔｏｔａｌｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ
（ｇ／ｋｇ）
５月 Ｍａｙ ０～１５ｃｍ １．４４±０．０７ａｂＡ １．６８±０．０５ａＡ １．２７±０．０８ｂＢ
１５～３０ｃｍ ０．９７±０．０２ａ １．１２±０．０７ａ １．０７±０．１２ａ
７月Ｊｕｌｙ ０～１５ｃｍ １．４７±０．０５ｂＡ １．５７±０．０５ａｂＡ １．７４±０．０７ａＡ
１５～３０ｃｍ １．１１±０．０５ａ １．１０±０．０４ａ １．１６±０．１２ａ
９月Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ ０～１５ｃｍ １．４８±０．０６ｂＡ １．７１±０．０７ａＡ １．７２±０．０９ａＡ
１５～３０ｃｍ １．１９±０．０４ａ １．１９±０．０７ａ １．２２±０．１０ａ
表４　放牧模式对不同月份土壤速效氮和速效磷的影响
犜犪犫犾犲４　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犵狉犪狕犻狀犵狆犪狋狋犲狉狀狊狅狀犪狏犪犻犾犪犫犾犲狀犻狋狉狅犵犲狀犪狀犱犪狏犪犻犾犪犫犾犲狆犺狅狊狆犺狅狉狌狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犿狅狀狋犺狊
土壤理化性质
Ｓｏｉｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ
采样月份
Ｓａｍｐｌｉｎｇｔｉｍｅ
土壤深度
Ｓｏｉｌｄｅｐｔｈ
全年放牧
Ａｎｎｕａｌｇｒａｚｉｎｇ
冬季放牧
Ｗｉｎｔｅｒｇｒａｚｉｎｇ
全年禁牧
Ｎｏｎｇｒａｚｉｎｇ
速效氮Ａｖａｉｌａｂｌｅ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ（ｍｇ／ｋｇ）
５月 Ｍａｙ ０～１５ｃｍ ４５．０８±２．７８ａＡ ５４．６２±６．４９ａＡ ６７．９３±１１．５４ａＡ
１５～３０ｃｍ １６．８２±１．４４ａ １２．１２±１．３７ａ １６．７８±３．３９ａ
７月Ｊｕｌｙ ０～１５ｃｍ ５２．９４±１．５２ｂＡ ５１．９７±１．７０ｂＡ ７０．３８±８．４４ａＡ
１５～３０ｃｍ ２５．７３±０．８５ｂ ２６．９１±１．５８ｂ ３３．９７±３．５３ａ
９月Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ ０～１５ｃｍ ３１．６５±２．４３ａＢ ３０．２３±３．３７ａＢ ４４．６３±８．７８ａＡ
１５～３０ｃｍ １３．７５±０．７３ａ １７．０１±１．８５ａ １８．１８±２．５１ａ
速效磷Ａｖａｉｌａｂｌｅ
ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ（ｍｇ／ｋｇ）
５月 Ｍａｙ ０～１５ｃｍ ３．３８±０．２０ａＡ ２．７１±０．３５ａＡ ３．２１±０．４３ａＡ
１５～３０ｃｍ ３．５±０．３９ａ １．９６±０．２５ｂ ２．７５±０．４６ａｂ
７月Ｊｕｌｙ ０～１５ｃｍ ２．９６±０．１６ａＡ ３．３８±０．３９ａＡ ３．２１±０．４８ａＡ
１５～３０ｃｍ ３．８８±０．２７ａ ３．３８±０．１９ａ ３．１７±０．５２ａ
９月Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ ０～１５ｃｍ １．１７±０．１２ａＢ １．６９±０．２５ａＢ ２．００±０．４０ａＡ
１５～３０ｃｍ ２．１０±０．３１ａ ２．００±０．６８ａ １．０８±０．２７ａ
６１ 草　业　学　报 第２４卷
９月，而全年禁牧地为７月＞５月＞９月。可见表层土壤速效氮含量均在９月，也即植被的凋落期，达到最低水
平。与５和９月对比，７月冬季放牧地土壤速效氮含量显著低于全年禁牧地。另外，土壤速效氮含量也表现为随
土层的深入而降低（表４）。
放牧模式对３个月份表层和下层土壤速效磷含量的影响均不显著（犘＞０．０５）（表４，除５月下层土壤速效磷
含量）。速效磷含量随土层的深入表现为无规律。全年放牧地和冬季放牧地表层土壤速效磷含量的季节变化差
异显著（犘＜０．０５）（表４）。其中，全年放牧地顺序为：５月＞７月＞９月；冬季放牧地顺序为：７月＞５月＞９月；全
年禁牧地顺序为：５月＝７月＞９月，可见３种草地放牧模式下表层土壤速效磷含量也是在９月达到最低水平，与
速效氮的季节变化规律相似。
２．４　土壤全氮与土壤有机碳的关系
７和９月两个土层的土壤全氮与有机碳相关系数
较高（表５），呈极显著正相关关系（犘＜０．０１），而５月
土壤全氮与有机碳相关性不显著。
３　讨论
３．１　放牧模式对土壤含水量和ｐＨ的影响
土壤含水量与降水和地面蒸发关系密切，而潜在
蒸发量与净太阳辐射能成正比关系。因此，土壤湿度
同时受降水和太阳辐射所引起的潜在蒸腾作用等因素
表５　土壤全氮与有机碳的相关系数
犜犪犫犾犲５　犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犮狅犲犳犳犻犮犻犲狀狋狅犳狋狅狋犪犾狀犻狋狉狅犵犲狀
犪狀犱狊狅犻犾狅狉犵犪狀犻犮犮犪狉犫狅狀
土层Ｓｏｉｌｄｅｐｔｈ ５月 Ｍａｙ ７月Ｊｕｌｙ ９月Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ
０～１５ｃｍ ０．０４１ ０．９６６ ０．９７０
１５～３０ｃｍ ０．２８１ ０．９５１ ０．９８５
　注：犘＜０．０１，犘＜０．０５。
　Ｎｏｔｅ：ａｎｄｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐａｔ０．０１ａｎｄ０．０５
ｌｅｖｅｌ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
的制约。随着高寒湿地退化程度加大，土壤湿度逐渐减小（表２）。这可能由两方面的原因造成的：第一，由于本
研究中不同放牧管理样地之间相距不远，地形坡度基本一致，所以降水是均等的，但由于植被覆盖度在不同放牧
地上的差异（全年禁牧地：１００％；冬季放牧地：１００％；全年放牧地：８５％～９５％；表１），太阳对土壤的辐射不同，土
壤的水分蒸发也就不同［１８］。第二，全年放牧地家畜对地上植被践踏作用增加，地表土壤容重增大，直接影响土壤
团聚体的形成与数量，导致土壤孔隙度减少，土壤渗透水分阻力加大，从而导致土壤保水性能和含水量的下
降［１９］。这些因素是导致土壤含水量差异的主要原因，与周华坤等［１８］研究结果基本一致。
很多因素可以导致土壤ｐＨ值的变化，例如土壤利用方式、地下水盐类的成分和含量、蒸发量、降雨量、植物
的生长状况等［１９］。本研究中３种草地放牧模式下，土壤ｐＨ都是在９月值最大，具体原因还需要进一步深入研
究。
３．２　放牧模式对不同月份土壤有机碳的影响
本研究中，全年禁牧地不同土层有机碳含量显著高于全年放牧地，这与孙大帅［１９］在高寒草甸上的研究结果
一致。产生这种结果的原因可能是：１）全年放牧地由于一直处于放牧状态，家畜对植物的啃食压力增大，地上生
物量显著减少（表１），继而减少了以植物残体为主的碳输入量；２）过度放牧由于其对土壤物理化学性质的干扰将
会加速土壤的呼吸作用，造成土壤有机碳的损失。但在放牧生态系统中，放牧与碳滞留量之间缺乏明确的关
系［４］。一些研究认为，因为草地生态系统对放牧有相当的弹性［２０２１］，放牧对土壤有机质没有影响；另有报道表明：
放牧增加了土壤有机质［２１２２］，主要是由于合适放牧管理技术的应用增加了牧草的产量，也潜在增加了土壤有机质
和碳沉积量［２３］；也有较少的研究认为放牧降低了土壤有机质［１］，这些不一致的结果表明放牧和土壤有机质之间
存在复杂的相互关系，土壤有机质对放牧的响应受多种因素的影响。
随着季节的变化，两个土层和３种草地放牧模式下，土壤有机碳含量均在７月最低，９月最高，其主要原因可
能是７月是植被生长最旺盛的时期，此时土壤温度最高，有利于土壤有机质的矿化和土壤呼吸作用，导致该月土
壤有机碳含量最低；而９月是植被的凋落期，此时植物已停止生长并且土壤温度较低，所以土壤有机质的矿化速
率很低，加上这个时期土壤有机质新的来源—植物残体，最终导致９月土壤有机碳的含量最高。
３．３　放牧模式对不同月份土壤全氮和全磷的影响
７和９月的土壤全氮含量均与有机碳含量呈极显著正相关（表５）。土壤全氮的９５％来源于土壤有机质，土
７１第４期 何贵永　等：青藏高原高寒湿地不同季节土壤理化性质对放牧模式的响应
壤全氮主要以有机态氮的形式存在，有机态氮占全氮的８０％以上，土壤中全氮与有机碳含量的比值为１∶１０～
１∶１２［２４］。７和９月的土壤全氮含量也表现为：全年禁牧＞冬季放牧＞全年放牧，与有机碳的变化规律相一致。
高寒湿地５月土壤全氮含量与有机碳含量相关性不显著（表５），这可能是由于该研究区含水量高，影响微生物的
呼吸，也可能是样地管理时间不够长，它们的含量对放牧模式的响应未能反映其真实变化规律。５月（生长季早
期）的土壤全氮含量出现相反的结果：禁牧地＜放牧地，其原因有待于进一步深入研究。Ｇｈａｄｉｒｉ和Ｒｏｓｅ［２５］也指
出确定土壤中氮损失的原因是十分困难的，这是因为即使土壤中的氮绝大部分以有机的形式存在，但氮的丢失也
不一定与有机质的丢失相一致。
另外，本研究中７和９月全年放牧地的全磷含量显著低于全年禁牧地，这可能归因于全年放牧下家畜频繁的
采食使磷从系统中的输出增加，引起土壤中全磷的各组分向速效成分的转移量增大，通过植物吸收后转向系统外
输出，从而导致土壤全磷含量减少。当然，土壤全磷的含量也与土壤有机磷的净矿化作用、土壤磷素的微生物和
非生物固定作用有关。在适宜的水热条件下（３５℃，相对持水量为７０％），可发生土壤有机磷的净矿化作用［２６２７］。
同时，微生物是土壤磷的消耗者和供应者，也是磷素转化的主要因素［２８２９］。而土壤磷素的非生物固定作用与微生
物固定作用和净矿化作用同时存在，其固定的数量、强度和速率与土壤性质、成分和环境条件有关［２７，３０］。因此，
放牧模式对土壤全磷的影响在不同地区可能有不同的趋势，这需要更多的研究进行验证。
本研究中，全氮和全磷含量一般都在９月较高，这可能主要因为９月是植物生长季的末期，土壤全量养分的
消耗主要从植被生长季节初期５月开始到生长季节的旺盛期７月，这段过程土壤全量养分各组分一直需要不断
分解转化为速效成分以供应植被快速生长对养分的需求，而到９月植被的凋落季节，此时植物已停止生长并且土
壤温度较低，土壤全量养分的分解转化速率变慢，所以全量养分一般是９月含量较高。
３．４　放牧模式对不同月份土壤速效养分的影响
土壤中速效养分主要与土壤的矿化作用、植物的吸收量、牲畜排泄物量有关［３１］。我们的研究结果表明，３个
月份土壤速效氮含量都在全年禁牧地最高。这是因为全年放牧地一直处于放牧状态，家畜对植物体的采食更加
频繁，植物不断地进行补偿性生长，并在采食后进行营养繁殖或有性繁殖，速效氮的消耗量超过有机氮的矿化供
给量，导致速效氮的含量减小［１］。另外，全年放牧地家畜频繁的采食和践踏减轻了地上群落竞争强度，从而使得
地下竞争强度加剧，植物群落激烈的地下竞争会导致土壤营养元素含量下降，尤其是土壤速效氮。而在全年禁牧
样地中，植物群落的竞争主要表现为对地上资源（如光、空间等）的竞争，地下竞争强度相对于放牧样地有所缓
解［３２］。因此，全年禁牧地速效氮含量相对较高，这与史小明［３２］在高寒草甸的研究结果一致。但不同放牧模式下
土壤速效养分之间的差异都未达到显著水平（犘＞０．０５），这与一些研究的结论不一致［３２］。这是因为土壤氮素、磷
素和有机质始终处在不断积累与分解的动态过程中，它们的含量因土壤类型、土壤质地、地形、气候、草地类型、植
被组成、施肥、放牧及其他措施等条件的不同而差异很大［２８，３２］，特别是与土壤微生物活动关系密切［３３］，易变性强。
由于研究区气候寒冷，土体内有机磷的净矿化作用、土壤磷素的微生物和非生物固定作用都比较弱，导致土壤磷
素，特别是速效磷的含量比较低，因此土壤磷素是限制该地区植物生长的瓶颈，本研究表明不同放牧模式对土壤
速效磷含量影响不大，这与曹广民等［３４］和马玉寿等［８］的研究结果基本一致。
土壤速效氮和速效磷含量季节动态变化明显且变化趋势一致，表层土壤速效氮和速效磷含量均在９月达到
最低值，即植被生长的末期－凋落期，其主要原因可能是土壤速效养分的消耗主要在５－９月，而９月至翌年４月
为积累期。
４　结论
通过研究发现，青藏高原东缘高寒湿地不同草地放牧模式及季节变化对土壤养分影响有一定的规律可循。
随着放牧模式的改变以有机碳变化最为明显，表现为：全年禁牧地＞冬季放牧地＞全年放牧地，且差异显著；其次
是全氮和全磷；最后是速效氮和速效磷，３个月份土壤速效氮含量都在全年禁牧地最高，但差异均不显著（７月除
外）。在季节变化中，有机碳含量均在７月最低，９月最高；全氮和全磷含量一般都在９月较高；速效氮和速效磷
含量均在９月最低。这些变化在表层土壤（０～１５ｃｍ）较为显著，主要是因为表层土壤所含的根生物量比深层土
８１ 草　业　学　报 第２４卷
壤多，而且表层土壤能获得较多的地上凋落物。全年放牧地由于一直处于放牧状态，加快了土壤中Ｃ、Ｎ、Ｐ的周
转，系统中养分输出量增加，土壤养分含量呈现降低的趋势。所以全年放牧导致土壤肥力下降，草地退化。草地
退化不仅是植被和土壤的退化，更是２个子系统耦合关系的丧失和系统相悖所致［３５］。
致谢：感谢兰州大学生态研究所刘坤老师、任政委老师及吴文渊、张鹏飞、张娟娟和李谆同学在文章写作中给予的
帮助。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
［１］　ＤｏｎｇＱＭ，ＺｈａｏＸＱ，ＬｉＱＹ，犲狋犪犾．Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｓｏｉｌｎｕｔｒｉｅｎｔｆａｃｔｏｒｓａｎｄｗａｔｅｒｔｏｓｔｏｃｋｉｎｇｒａｔｅｓｆｏｒｙａｋｓｉｎ犓狅犫狉犲狊犻犪狆犪狉狏犪ａｌ
ｐｉｎｅｍｅａｄｏｗＩｒｅｓｐｏｎｓｅｓｔｏｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｓｏｉｌｎｕｔｒｉｅｎｔｆａｃｔｏｒｓａｎｄｗａｔｅｒｔｏｓｔｏｃｋｉｎｇｒａｔｅｓｉｎｓｕｍｍｅｒｐａｓｔｕｒｅ．ＡｃｔａＢｏｔａｎｉｃａＢｏｒｅａｌｉＯｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａ
Ｓｉｎｉｃａ，２００４，２４（１２）：２２２８２２３６．
［２］　ＤｕＹＧ，ＬｉａｎｇＤＹ，ＣａｏＧＭ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｏｎｉｎｃｒａｓｓａｔｉｏｎｏｆｍａｔｔｉｃｅｐｉｎｐｅｄｏｎａｎｄｐａｓｔｕｒｅｎｕｔｒｉｅｎｔｍｏｉｓｔｕｒｅｕｓｉｎｇｂｙｇｒａｚｉｎｇｉｎａｌｐｉｎｅ犓狅犫狉犲
狊犻犪ｍｅａｄｏｗ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２００８，１７（３）：１４６１５０．
［３］　ＨｕａｎｇＣＹ．Ｐｅｄｏｌｏｇｙ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＣｈｉｎａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＰｒｅｓｓ，１９８３．
［４］　ＧａｏＹＺ，ＨａｎＸＧ，ＷａｎｇＳＰ．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｇｒａｚｉｎｇｏｎｇｒａｓｓｌａｎｄｓｏｉｌｓ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２００４，２４（４）：７９０７９７．
［５］　ＣｉｈａｃｅｋＬＪ，ＳｗａｎＪＢ．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｅｒｏｓｉｏｎｏｎｓｏｉｌｃｈｅｍｉｃａｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓｉｎｔｈｅｎｏｒｔｈｃｅｎｔｒａｌｒｅｇｉｏｎｏｆｔｈｅＵｎｉｔｅｄＳｔａｔｅｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＳｏｉｌａｎｄＷａｔｅｒ
Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，１９９４，４０（３）：２５９２６５．
［６］　ＸｉａｏＨＬ．Ｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅｉｎｒｅｌａｔｉｏｎｔｏｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒ．ＳｏｉｌａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，１９９９，８（４）：３０４３０４．
［７］　ＷｕＪＧ，Ｈ Ｍ，ＣｈａｎｇＷ，犲狋犪犾．ＴｈｅｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎｏｆｓｏｉｌｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｉｔｓｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄｆａｃｔｏｒｓｕｎｄｅｒａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｓｉｎＱｉｌｉａｎＭｏｕｎｔａｉｎｓ．Ａｃｔａ
ＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２００７，１６（６）：３９４６．
［８］　ＭａＹＳ，ＬａｎｇＢＮ，ＬｉＱＹ，犲狋犪犾．ＳｔｕｄｙｏｎｒｅｈａｂｉｌｉｔａｔｉｎｇａｎｄｒｅｂｕｉｌｄｉｎｇｔｅｃｈｎｏｌｏｇｉｅｓｆｏｒｄｅｇｅｎｅｒａｔｅｄａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｉｎｔｈｅＣｈａｎｇｊｉａｎｇａｎｄ
Ｙｅｌｏｗｒｉｖｅｒｓｏｕｒｃｅｒｅｇｉｏｎ．ＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２００２，１９（９）：１５．
［９］　ＲｏｎｇＹＰ，ＨａｎＪＧ，ＷａｎｇＰｅｉ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙｏｎｓｏｉｌｐｈｙｓｉｃｓａｎｄｃｈｅｍｉｃａｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ．ＧｒａｓｓｌａｎｄｏｆＣｈｉｎａ，２００１，
２３（４）：４１４７．
［１０］　ＩｓａｂｅｌｅＫ，ＣｏｌｉｎＤＲ，ＨｕｂｅｒｔＴ．ＩｍｐａｃｔｏｆｃａｔｔｌｅｏｎｓｏｉｌｐｈｙｓｉｃａｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓａｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｉｎｏｖｅｒｌａｎｄｆｌｏｗｆｒｏｍｐａｓｔｕｒｅｉｎＩｒｅ
ｌａｎｄ．ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＥｃｏｓｙｓｔｅｍｓａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２００６，１１３：３７８３９０．
［１１］　ＺｈｏｕＨＫ，ＺｈｏｕＬ，ＺｈａｏＸＱ．Ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎｐｒｏｃｅｓｓａｎｄｉｎｔｅｇｒａｔｅｄｔｒｅａｔｍｅｎｔｏｆ“ｂｌａｃｋｓｏｉｌｂｅａｃｈ”ｇｒａｓｓｌａｎｄｉｎｔｈｅｓｏｕｒｃｅｒｅｇｉｏｎｓｏｆＹａｎｇｔｚｅ
ａｎｄＹｅｌｏｗＲｉｖｅｒ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌＥｃｏｌｏｇｙ，２００３，２２（５）：５１５５．
［１２］　ＡｎＨ，ＸｕＫ．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｇｒａｚｉｎｇｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅｏｎｓｏｉｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓｉｎｄｅｓｅｒｔｓｔｅｐｐｅ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１３，２２（４）：３５４２．
［１３］　ＳａＲＬ，ＨｏｕＸＹ，ＬｉＪＸ，犲狋犪犾．Ｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎｓｔｏｒｇｅｉｎｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｓｏｉｌｓｙｓｔｅｍｓｏｆｔｙｐｉｃａｌｇｒａｚｉｎｇｄｅｇｒａｄｅｄｓｔｅｐｐｅｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉ
ｃａ，２０１３，２２（５）：１８２６．
［１４］　ＬｉＬ，ＬｉＹＫ，ＺｈａｎｇＦＷ，犲狋犪犾．Ａｓｔｕｄｙｏｎｃａｒｂｏｎｓｔｏｒａｇｅａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎｉｎａｐｌｉｎｅ犓狅犫狉犲狊犻犪犺狌犿犻犾犻狊ｍｅａｄｏｗｉｎｒｅｌａｔｉｏｎｔｏｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｈｕ
ｍａｎａｃｔｉｖｉｔｙ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１３，２２（１）：３０８３１４．
［１５］　ＳｈｉＨＬ，ＷａｎｇＱＪ，ＪｉｎｇＺＣ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅ，ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｓｔａｂｉｌｉｔｙｏｆａｒｔｉｆｉｃｉａｌｇｒａｓｓｌａｎｄｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎｔｈｅｓｏｕｒｃｅｒｅｇｉｏｎｓｏｆ
ｔｈｅＹａｎｇｚｅａｎｄＹｅｌｏｗＲｉｖｅｒ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２００５，１４（３）：２３３０．
［１６］　ＷａｎｇＭＪ，ＨａｎＧＤ，ＣｕｉＧＷ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙｏｎｔｈｅｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙｏｆｍｅａｄｏｗｓｔｅｐｐｅ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌＥ
ｃｏｌｏｇｙ，２０１０，２９（５）：８６２８６８．
［１７］　ＴｈｅＰｒｏｆｅｓｓｉｏｎａｌＣｏｍｍｉｔｔｅｅｏｆＳｏｉｌＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＣｈｅｍｉｃａｌ．ＴｈｅＧｅｎｅｒａｌＡｎａｌｙｓｉｓＭｅｔｈｏｄｓｏｆＳｏｉｌＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＣｈｅｍｉｃａｌ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｓｃｉｅｎｃｅ
Ｐｒｅｓｓ，１９８３：２０１６９．
［１８］　ＺｈｏｕＨＫ，ＺｈａｏＸＱ，ＺｈｏｕＬ，犲狋犪犾．Ａｓｔｕｄｙｏｎｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎａｎｄｓｏｉｌｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎｉｎｔｈｅａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｏｆｔｈｅ
ＱｉｎｇｈａｉＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２００５，１４（３）：３１４０．
［１９］　ＳｕｎＤＳ．ＳｔｕｄｉｅｓｏｎｔｈｅＥｆｆｅｃｔｓｏｆＧｒａｚｉｎｇＩｎｔｅｎｓｉｔｙｏｎＶｅｇｅｔａｔｉｏｎａｎｄＳｏｉｌｉｎＡｌｐｉｎｅＭｅａｄｏｗｏｎｔｈｅＥａｓｔｅｒｎＱｉｎｇｈａｉＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕ［Ｄ］．
Ｌａｎｚｈｏｕ：ＬａｎｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１２．
［２０］　ＷａｎｇＹＦ，ＣｈｅｎＺＺ，ＴｉｅｓｚｅｎＬＴ．ＤｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎｉｎｔｈｅｍａｊｏｒｇｒａｓｓｌａｎｄｓｏｆＸｉｌｉｎｇｕｏｌｅ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ，Ｃｈｉｎａ．Ｃｈｉｎｅｓｅ
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＥｃｏｌｏｇｙ，１９９８，２２（６）：５４５５５１．
［２１］　ＳｃｈｕｍａｎＧＥ，ＲｅｒｄｅｒＪＤ，ＭａｎｌｅｙＪＴ．Ｉｍｐａｃｔｏｆｇｒａｚｉｎｇｍａｎａｇｅｍｅｎｔｏｎｔｈｅｃａｒｂｏｎａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｂａｌａｎｃｅｏｆａｍｉｘｅｄｇｒａｓｓｒａｎｇｅｌａｎｄ．Ｅｃｏ
ｌｏｇｉｃａｌＡｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ，１９９９，９（１）：６５７１．
［２２］　ＷｉｅｎｈｏｌｄＢＪ，ＨｅｎｄｒｉｃｋｓｏｎＪＲ，ＫａｒｎＪＦ．ＰａｓｔｕｒｅｍａｎａｇｅｍｅｎｔｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓｏｎｓｏｉｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓｉｎｔｈｅＮｏｒｔｈｅｒｎＧｒｅａｔＰｌａｉｎｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＳｏｉｌａｎｄ
ＷａｔｅｒＣｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，２００１，５６（１）：２７３１．
［２３］　ＣｏｎａｎｔＲＴ，ＰａｕｓｔｉａｎＫ，ＥｌｉｏｔｔＥＴ．Ｇｒａｓｓｌａｎｄｍａｎａｇｅｍｅｎｔａｎｄｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎｉｎｔｏｇｒａｓｓｌａｎｄ：ｅｆｆｅｃｔｓｏｎｓｏｉｌｃａｒｂｏｎ．ＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＡｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ，
２００１，１１（２）：３４３３５５．
［２４］　ＧｕＺＫ，ＤｕＧＺ，ＺｈｕＷＸ，犲狋犪犾．ＤｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｏｆｓｏｉｌｎｕｔｒｉｅｎｔｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｒａｓｓｌａｎｄｔｙｐｅｓａｎｄｓｏｉｌｄｅｐｔｈｓｉｎｔｈｅｅａｓｔｅｒｎＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔ
ｅａｕ．ＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０１２，２９（４）：５０７５１２．
［２５］　ＧｈａｄｉｒｉＨ，ＲｏｓｅＣＷ．Ｓｏｒｂｅｄｃｈｅｍｉｃａｌｔｒａｎｓｐｏｒｔｉｎｏｖｅｒｌａｎｄｆｌｏｗ：ＩＩ．Ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔｒａｔｉｏｖａｒｉａｔｉｏｎｗｉｔｈｅｒｏｓｉｏｎｐｒｏｃｅｓｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｎｖｉｒｏｎ
９１第４期 何贵永　等：青藏高原高寒湿地不同季节土壤理化性质对放牧模式的响应
ｍｅｎｔＱｕａｌｉｔｙ，１９９１，２０（３）：６３４６４１．
［２６］　ＰｅｉＨＫ，ＺｈｕＺＨ，ＱｉａｏＹＭ，犲狋犪犾．Ｈｕｍｕｓｉｎｓｏｉｌａｎｄｔｙｐｅｏｆｏｒｇａｎｉｃｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｏｆｓｏｉｌｏｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃ
ｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２００１，１０（４）：１８２３．
［２７］　ＢａｏＸＫ，ＣａｏＧＭ，ＺｈａｏＢＬ，犲狋犪犾．ＴｈｅＦｉｘａｔｉｏｎｏｆＡｂｉｏｔｉｃａｂｏｕｔＰｈｏｓｐｈｏｒｕｓｉｎＡｌｐｉｎｅＳｏｉｌ［Ｃ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＳｃｉｅｎｃｅＰｒｅｓｓ，１９９１：２４７２５６．
［２８］　ＷａｎｇＱＬ，ＹａｎｇＴ．ＳｔｕｄｉｅｓｏｎｔｈｅＩｎｔｅｎｓｉｔｙｏｆＳｏｉｌＮｉｔｒｏｇｅｎＭｅｔａｂｏｌｉｓｍｉｎＡｌｐｉｎｅＭｅａｄｏｗ［Ｃ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＳｃｉｅｎｃｅＰｒｅｓｓ，１９９５：１７９１８２．
［２９］　ＣａｏＧＭ，ＺｈａｎｇＪＸ，ＢａｏＸＫ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｃｙｃｌｉｎｇｉｎａｎａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｅｃｏｓｙｓｔｅｍ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，１９９９，１９（４）：５１４５１８．
［３０］　ＣａｏＧＭ，ＢａｏＸＫ，ＺｈａｏＢＬ，犲狋犪犾．ＴｈｅＦｉｘａｔｉｏｎｏｆＭｉｃｒｏｗａｖｅＣｏｎｔｅｎｔａｂｏｕｔＰｈｏｓｐｈｏｒｕｓｉｎＡｌｐｉｎｅＳｏｉｌ［Ｃ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＳｃｉｅｎｃｅＰｒｅｓｓ，１９９１：
２３７２４６．
［３１］　ＬｉＸＺ，ＣｈｅｎＺＺ．ＩｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｓｔｏｃｋｉｎｇｒａｔｅｓｏｎＣ，Ｎ，Ｐｃｏｎｔｅｎｔｓｉｎｐｌａｎｔｓｏｉｌｓｙｓｔｅｍ．ＡｃｔａＡｇｒｅｓｔｉａＳｉｎｉｃａ，１９９８，６（２）：９０９８．
［３２］　ＳｈｉＸＭ．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄＣｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ，犔犻犵狌犾犪狉犻犪狏狉犵犪狌狉犲犪ＳｐｒｅａｄａｎｄＧｒａｚｉｎｇＥｘｃｌｕｓｉｏｎｏｎＳｏｉｌＯｒｇａｎｉｅＣａｒｂｏｎａｎｄＮｉｔｒｏｇｅｎＰｒｏｃｅｓｓｅｓ
ｉｎＡｌｐｉｎｅＭｅａｄｏｗｓ［Ｄ］．Ｌａｎｚｈｏｕ：ＬａｎｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１１．
［３３］　ＺｈａｏＪ，ＬｉａｏＹＮ，ＺｈａｎｇＧＺ，犲狋犪犾．Ｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｅｃｏｌｏｇｙｏｎｔｈｅｇｒａｓｓｌａｎｄｅｃｏｓｙｓｔｅｍ．ＧｒａｓｓｌａｎｄｏｆＣｈｉｎａ，１９９９，３：５７６７．
［３４］　ＣａｏＧＭ，ＢａｏＸＫ，ＺｈａｎｇＪＸ，犲狋犪犾．ＣｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆＰｈｏｓｐｈｏｒｕｓＳｔｏｒａｇｅｉｎＶｅｇｅｔａｔｉｏｎａｎｄＩｔｓＣｙｃｌｉｎｇｉｎｔｈｅＡｌｐｉｎｅＭｅａｄｏｗＥｃｏｓｙｓｔｅｍ［Ｃ］．
Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＳｃｉｅｎｃｅＰｒｅｓｓ，１９９５：２７３４．
［３５］　ＨｏｕＦＪ，ＮａｎＺＢ，ＸｉａｏＪＹ，犲狋犪犾．Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ，ｓｏｉｌａｎｄｔｈｅｉｒｃｏｕｐｌｉｎｇｏｆｄｅｇｒａｄｅｄｇｒａｓｓｌａｎｄｓ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌＡｐｐｌｉｅｄＥｃｏｌ
ｏｇｙ，２００２，１３（８）：９１５９２２．
参考文献：
［１］　董全民，赵新全，李青云，等．小嵩草高寒草甸土壤营养因子及水分含量对牦牛放牧率的响应Ｉ夏季草场土壤营养因子及水分含量的变化．西
北植物学报，２００４，２４（１２）：２２２８２２３６．
［２］　杜岩功，梁东营，曹广民，等．放牧强度对嵩草草甸草毡表层及草地营养和水分利用的影响．草业学报，２００８，１７（３）：１４６１５０．
［３］　黄昌勇．土壤学［Ｍ］．北京：中国农业出版社，１９８３．
［４］　高英志，韩兴国，汪诗平．放牧对草原土壤的影响．生态学报，２００４，２４（４）：７９０７９７．
［６］　肖辉林．气候变化与土壤有机质的关系．土壤与环境，１９９９，８（４）：３０４３０４．
［７］　吴建国，韩梅，苌伟，等．祁连山中部高寒草甸土壤氮矿化及其影响因素研究．草业学报，２００７，１６（６）：３９４６．
［８］　马玉寿，郎百宁，李青云，等．江河源区退化草地的恢复与重建技术研究．草业科学，２００２，１９（９）：１５．
［９］　戎郁萍，韩建国，王培，等．放牧强度对草地土壤理化性质的影响．中国草地，２００１，２３（４）：４１４７．
［１１］　周华坤，周立，赵新全．江河源区“黑土滩”型退化草场的形成过程与综合治理．生态学杂志，２００３，２２（５）：５１５５．
［１２］　安慧，徐坤．放牧干扰对荒漠草原土壤性状的影响．草业学报，２０１３，２２（４）：３５４２．
［１３］　萨茹拉，侯向阳，李金祥，等．不同放牧退化程度典型草原植被—土壤系统的有机碳储量．草业学报，２０１３，２２（５）：１８２６．
［１４］　林丽，李以康，张法伟，等．人类活动对高寒矮嵩草草甸的碳容管理分析．草业学报，２０１３，２２（１）：３０８３１４．
［１５］　史惠兰，王启基，景增春，等．江河源区人工草地群落特征、多样性及其稳定性分析．草业学报，２００５，１４（３）：２３３０．
［１６］　王明君，韩国栋，崔国文，等．放牧强度对草甸草原生产力和多样性的影响．生态学杂志，２０１０，２９（５）：８６２８６８．
［１７］　中国土壤学会农业化学专业委员会．土壤农业化学常规分析方法［Ｍ］．北京：科学出版社，１９８３．２０１６９．
［１８］　周华坤，赵新全，周立，等．青藏高原高寒草甸的植被退化与土壤退化特征研究．草业学报，２００５，１４（３）：３１４０．
［１９］　孙大帅．不同放牧强度对青藏高原东部高寒草甸植被和土壤影响的研究［Ｄ］．兰州：兰州大学，２０１２．
［２０］　王艳芬，陈佐忠，ＴｉｅｓｚｅｎＬＴ．人类活动对锡林郭勒地区主要草原土壤有机碳分布的影响．植物生态学报，１９９８，２２（６）：５４５５５１．
［２４］　顾振宽，杜国祯，朱炜歆，等．青藏高原东部不同草地类型土壤养分的分布规律．草业科学，２０１２，２９（４）：５０７５１２．
［２６］　裴海昆，朱志红，乔有明，等．不同草甸植被类型下土壤腐殖质及有机磷类型探讨．草业学报，２００１，１０（４）：１８２３．
［２７］　鲍新奎，曹广民，赵宝莲，等．高山土壤的磷素非生物固定作用．国科学院海北高寒草甸生态系统定位站．高寒草甸生态系统（第３集）［Ｃ］．
北京：科学出版社，１９９１：２４７２５６．
［２８］　王启兰，杨涛．高寒草甸土壤氮素代谢作用强度的研究．中国科学院海北高寒草甸生态系统定位站．高寒草甸生态系统（第４集）［Ｃ］．北京：
科学出版社，１９９５：１７９１８２．
［２９］　曹广民，张金霞，鲍新奎，等．高寒草甸生态系统的磷素循环．生态学报，１９９９，１９（４）：５１４５１８．
［３０］　曹广民，鲍新奎，赵宝莲，等．高山土壤的磷素微波物固定作用．中国科学院海北高寒草甸生态系统定位站．高寒草甸生态系统（第４集）［Ｃ］．
北京：科学出版社，１９９１：２３７２４６．
［３１］　李香真，陈佐忠．不同放牧率对草原植物与土壤Ｃ、Ｎ、Ｐ含量的影响．草地学报，１９９８，６（２）：９０９８．
［３２］　史小明．开垦、黄帚素吾蔓延和禁牧对高寒草甸土壤碳氮过程的影响［Ｄ］．兰州：兰州大学，２０１１．
［３３］　赵吉，廖仰南，张桂枝，等．草原生态系统的土壤微生物生态．中国草地，１９９９，３：５７６７．
［３４］　曹广民，鲍新奎，张金霞，等．高寒草甸生态系统植物库磷素贮量及其循环特征．高寒草甸生态系统［Ｃ］．北京：科学出版社，１９９５：２７３４．
［３５］　侯扶江，南志标，肖金玉，等．重牧退化草地的植被、土壤及其耦合特征．应用生态学报，２００２，１３（８）：９１５９２２．
０２ 草　业　学　报 第２４卷