全 文 ：林业科学研究 ２０１５，２８（６）：８１８ ８２５
ＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ
文章编号：１００１１４９８（２０１５）０６０８１８０８
甘肃兴隆山主要森林类型凋落物累积量
及其影响因子
魏 强１，凌 雷１，王多锋１，柴春山１，陶继新２，张广忠１，戚建莉１
（１．甘肃省林业科学研究院，甘肃 兰州 ７３００２０；２．甘肃兴隆山国家级自然保护区管理局，甘肃 兰州 ７３０１１７）
收稿日期：２０１５０３２５
基金项目：国家自然科学基金项目＂兴隆山原始青
#
纯林凋落物量及其持水性能研究＂（３１１６０１８０）资助。
作者简介：魏 强（１９７４—），男，甘肃省渭源县人，硕士，副研究员，主要从事森林生态研究。Ｅｍａｉｌ：１９７４ｗｅｉｑｉａｎｇ＠１６３．ｃｏｍ。电话：
１３６７９４７９５３３
摘要：［目的］为了阐明森林凋落物累积量与主要影响因子的关系。［方法］２０１３—２０１４年，采用时空互代法和标准
样地调查法，研究了兴隆山山杨－白桦－青
#
林演替过程中山杨－白桦－青
#
中龄林、青
#
中龄林和青
#
近熟林３
种森林群落凋落物累积量及其主要影响因子。［结果］表明：１）随森林正向演替的进行，森林凋落物层厚度和总累
积量先减小后增加，３种森林群落凋落物层厚度均值依次为５．２６、５．０３和５．５９ｃｍ，总累积量均值依次为５７０８、
５１４４、５６．３４ｔ·ｈｍ－２；２）随海拔高度的升高，青
#
近熟林凋落物总累积量不断增加，海拔２３００、２４００和２５００ｍ
均值依次为４８．５６、５５．９３和６４．５５ｔ·ｈｍ－２；林分密度大的、坡度小的青
#
中龄林凋落物总累积量较大，林分密度为
２１３３、１７０５和１０６５株·ｈｍ－２的均值依次为４９．８７、４８．５９和４５．３６ｔ·ｈｍ－２，坡度为２２°、３２°和４１°的均值依次为
５８３５、４９．９０和４８．５９ｔ·ｈｍ－２；３）凋落物未分解层与林分胸径、树高、针叶树密度呈显著相关性。［结论］森林凋落
物累积量影响因子较多，其大小是众多因子共同作用的结果。在林分和立地因子中，海拔影响较为明显，随海拔高
度的升高而不断增加；林分密度、坡度等因子均有影响，但作用不明显；林分胸径、树高、针叶树密度与未分解层累积
量呈显著负相关性，而与已分解层呈显著正相关性。
关键词：凋落物累积量；森林演替；海拔；林分密度；坡度
中图分类号：Ｓ７１８．５２ 文献标识码：Ａ
ＬｉｔｔｅｒＡｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎａｎｄＩｔｓＩｍｐａｃｔＦａｃｔｏｒｏｆＴｈｒｅｅＭａｉｎＦｏｒｅｓｔ
ＣｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎＸｉｎｇｌｏｎｇＭｏｕｎｔａｉｎ，ＧａｎｓｕＰｒｏｖｉｎｃｅ
ＷＥＩＱｉａｎｇ１，ＬＩＮＧＬｅｉ１，ＷＡＮＧＤｕｏｆｅｎｇ１，ＣＨＡＩＣｈｕｎｓｈａｎ１，ＴＡＯＪｉｘｉｎ２，ＺＨＡＮＧＧｕａｎｇｚｈｏｎｇ１，ＱＩＪｉａｎｌｉ１
（１．ＧａｎｓｕＰｒｏｖｉｎｃｉａｌＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｌａｎｚｈｏｕ ７３００２０，Ｇａｎｓｕ，Ｃｈｉｎａ；２．ＡｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎＢｕｒｅａｕｏｆ
ＸｉｎｇｌｏｎｇＭｏｕｎｔａｉｎＮａｔｉｏｎａｌＮａｔｕｒｅＲｅｓｅｒｖｅｏｆＧａｎｓｕ，Ｌａｎｚｈｏｕ ７３０１１７，Ｇａｎｓｕ，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎｏｒｄｅｒｔｏｉｌｕｓｔｒａｔｅｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｆｏｒｅｓｔｌｉｔｅｒｃｕｍｕｌａｎｔｓａｎｄｉｔｓｋｅｙｉｍｐａｃｔｆａｃｔｏｒｓ，ｔｈｅｌｉｔｅｒ
ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎａｍｏｕｎｔａｎｄｉｔｓｍａｉｎｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓｏｆｔｈｒｅｅｆｏｒｅｓｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ（ｍｉｄｄｌｅａｇｅｄＰｏｐｕｌｕｓｄａｖｉｄｉａｎａ
ＢｅｔｕｌａｐｌａｔｙｐｈｙｌａＰｉｃｅａｗｉｌｏｓｏｎｉｆｏｒｅｓｔ，ｍｉｄｄｌｅａｇｅｄＰｉｃｅａｗｉｌｓｏｎｉｆｏｒｅｓｔａｎｄｐｒｅｍａｔｕｒｅｄＰ．ｗｉｌｓｏｎｉｆｏｒｅｓｔ）ｄｕｒ
ｉｎｇｔｈｅｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｏｆＰｏｐｕｌｕｓｄａｖｉｄｉａｎａＢ．ｐｌａｔｙｐｈｙｌａＰｉｃｅａｗｉｌｏｓｏｎｉｆｏｒｅｓｔｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄｂｙｕｓｉｎｇｔｈｅｍｅｔｈｏｄｓｏｆ
ｓｐａｔｉａｌｓｅｒｉｅｓｒｅｐｒｅｓｅｎｔｉｎｇｔｅｍｐｏｒａｌｓｅｒｉｅｓａｎｄｓｔａｎｄａｒｄｓａｍｐｌｅｓｕｒｖｅｙｍｅｔｈｏｄｉｎ２０１３—２０１４ｉｎＸｉｎｇｌｏｎｇＭｏｕｎｔａｉｎ
ｏｆＧａｎｓｕＰｒｏｖｉｎｃｅ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄａｓｆｏｌｏｗｓ：１．Ｔｈｅｔｈｉｃｋｎｅｓｓａｎｄｔｏｔａｌａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎａｍｏｕｎｔｏｆｌｉｔｅｒｓｄｅ
ｃｒｅａｓｅｄａｔｆｉｒｓｔａｎｄｔｈｅｎｉｎｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｔｈｅｐｏｓｉｔｉｖｅｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｏｆｆｏｒｅｓｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ．Ｔｈｅａｖｅｒａｇｅｖａｌｕｅｓｏｆｔｈｉｃｋ
ｎｅｓｓｆｏｒｔｈｅｔｈｒｅｅｆｏｒｅｓｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｗｅｒｅ５．２６ｃｍ，５．０３ｃｍａｎｄ５．５９ｃｍｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ａｎｄｔｈｅａｖｅｒａｇｅｖａｌｕｅｓｏｆ
ｔｏｔａｌａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎａｍｏｕｎｔｗｅｒｅ５７．０８ｔ·ｈｍ－２，５１．４４ｔ·ｈｍ－２，ａｎｄ５６．３４ｔ·ｈｍ－２．２．ＦｏｒｔｈｅｐｒｅｍａｔｕｒｅｄＰ．
ｗｉｌｓｏｎｉｆｏｒｅｓｔ，ｔｈｅｔｏｔａｌａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎａｍｏｕｎｔｏｆｌｉｔｅｒｗａｓｇｒａｄｕａｌｙｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｗｉｔｈｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｅｏｆｅｌｅｖａｔｉｏｎ，ａｎｄ
第６期 魏 强，等：甘肃兴隆山主要森林类型凋落物累积量及其影响因子
ｔｈｅａｖｅｒａｇｅｖａｌｕｅｓｏｆｔｈｅｔｈｒｅｅｅｌｅｖａｔｉｏｎｓｏｆ２３００ｍ，２４００ｍ，２５００ｍｗｅｒｅ４８．５６ｔ·ｈｍ－２，５５．９３ｔ·ｈｍ－２，ａｎｄ
６４．５５ｔ·ｈｍ－２ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ；ＦｏｒｔｈｅｍｉｄｄｌｅａｇｅｄＰ．ｗｉｌｓｏｎｉｆｏｒｅｓｔ，ｔｈｅｔｏｔａｌａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎａｍｏｕｎｔｏｆｌｉｔｅｒｏｆｈｉｇｈ
ｄｅｎｓｉｔｙｓｔａｎｄａｎｄｓｍａｌｓｌｏｐｅｗｅｒｅｇｒｅａｔｅｒ，ｂｕｔｔｈｅｉｍｐａｃｔｏｆｔｈｅｄｅｎｓｉｔｙａｎｄｓｌｏｐｅｏｎｔｈｅａｃｕｍｕｌａｔｉｏｎａｍｏｕｎｔｏｆｌｉｔ
ｔｅｒｗａｓｎｏｔｏｂｖｉｏｕｓ，ｔｈｅａｖｅｒａｇｅｖａｌｕｅｓｆｏｒｔｈｅｓｔａｎｄｄｅｎｓｉｔｉｅｓｏｆ２１３３ｐｌａｎｔｓ·ｈｍ－２，１７０５ｐｌａｎｔｓ·ｈｍ－２ａｎｄ
１０６５ｐｌａｎｔｓ·ｈｍ－２ｗｅｒｅ４９．８７ｔ·ｈｍ－２，４８．５９ｔ·ｈｍ－２ａｎｄ４５．３６ｔ·ｈｍ－２ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｗｈｉｌｅｔｈｅａｖｅｒａｇｅｖａｌｕｅｓ
ｆｏｒｔｈｅｓｌｏｐｅｓｏｆ２２°，３２°ａｎｄ４１°ｗｅｒｅ５８．３５ｔ·ｈｍ－２，４９．９ｔ·ｈｍ－２ａｎｄ４８．５９ｔ·ｈｍ－２．３．Ｔｈｅｃｏｒｅｌａｔｉｏｎａ
ｎａｌｙｓｉｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｒｅｗａｓａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｃｏｒｅｌａｔｉｏｎａｍｏｎｇｔｈｅａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎａｍｏｕｎｔｏｆｌｉｔｅｒｕｎｄｅｃｏｍｐｏｓｅｄａｎｄ
ＤＢＨ，ｈｅｉｇｈｔ，ｃｏｎｉｆｅｒｄｅｎｓｉｔｙ．Ｔｈｅｅｎｖｉｒｏｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓａｆａｃｔｉｎｇｔｈｅａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎａｍｏｕｎｔｏｆｆｏｒｅｓｔｌｉｔｅｒｗｅｒｅｖａｒｉ
ｏｕｓ，ａｎｄｔｈｅｌｉｔｅｒａｍｏｕｎｔｗａｓｔｈｅｒｅｓｕｌｔｏｆｃｏｍｂｉｎｅｄａｃｔｉｏｎｏｆｍａｎｙｆａｃｔｏｒｓ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｌｉｔｅｒａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎａｍｏｕｎｔ；ｆｏｒｅｓｔｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ；ｅｌｅｖａｔｉｏｎｓ；ｓｔａｎｄｄｅｎｓｉｔｙ；ｓｌｏｐｅ
森林凋落物是森林植物生长发育过程中新陈代
谢的产物，作为连接植物与土壤的“纽带”和养分的
基本载体［１－２］，是森林生态系统自肥的主要补给者，
在能量流动和物质循环、维持土壤肥力、改善土壤理
化性质、促进森林生态系统生产力、增强森林水源涵
养与水土保持功能等方面起着重要作用［１－２］。
凋落物累积量是凋落物产量和凋落物分解的动
态平衡［３］。开展森林凋落物累积量及影响因子的研
究，将有助于对森林凋落物在森林碳源与碳汇中所
发挥重要功能的认识，也有助于准确预测森林碳和
养分循环对气候变化的响应。近年来，对于凋落物
累积量的研究较多，主要集中在亚热带森林方面［４］，
基本上涵盖了亚热带的各种林型［５］，如常绿阔叶
林［６］、马尾松（ＰｉｎｕｓｍａｓｏｎｉａｎａＬａｍｂ．）林［７］、杉木
（Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａｌａｎｃｅｏｌｅｔａ（Ｌａｍｂ．）Ｈｏｏｋ）林［８］、喀
斯特主要森林［９］；而温带森林特别是阔叶林及针阔
混交林研究较少［５］，在凋落物累积量与主要影响因
子关系方面研究也相对较少。在温带，研究主要集
中在油松林（ＰｉｎｕｓｔａｂｕｌａｅｆｏｒｍｉｓＣａｒ．）、侧柏（Ｐｌａｔｙ
ｃｌａｄｕｓｏｒｉｅｎｔａｌｉｓ（Ｌ．）Ｆｒａｎｃｏ）林、云杉（Ｐｉｃｅａｃｒａｓｉｆｏ
ｌｉａＫｏｍ）林 和 落 叶 松 （Ｌａｒｉｘｐｒｉｎｃｉｐｉｓｒｕｐｐｒｅｃｈｔｉ
Ｍａｙｒ．）林等森林类型和海拔、林型、林龄、群落演替
及采伐强度等对凋落物累积量的影响［５］。有关研究
结果表明，凋落物累积量随海拔高度的增加而增
加［５］；针叶林大于阔叶林，天然林高于人工林［５］；随
林龄的增大，凋落物累积量在增多，未分解层所占比
例在减小，半分解层和已分解层比例在增大［５］；随群
落正向演替的进行逐渐增大［５］；随采伐强度的增大，
凋落物累积量呈递减趋势［１０］。
兴隆山森林位于黄土高原最西端与祁连山东
延余脉的交汇处，是以黄土和石质山地为主要成土
母质、在降水量不足条件下发育而成的隐域森林，
是半干旱区保留较为完整的一块森林，并有大面积
原始青
#
（ＰｉｃｅａｗｉｌｓｏｎｉＭａｓｔ）林分布，青
#
纯林是
该区域森林自然演替过程中的亚顶极群落。目前，
对本区域主要森林群落土壤理化性质、凋落物持水
特性、水源涵养功能等方面进行过一些研究，并取
得了一些成果，但就森林演替、海拔、密度和坡度
等因子与凋落物累积量关系方面的研究还未见报
道。本文采用时空互代法与标准样地调查法，以典
型山杨 －白桦 －青
#
中龄林、青
#
中龄林和青
#
近
熟林为研究对象，选择具有代表性演替阶段的样
地，探讨森林演变过程中凋落物累积量变化规律及
其与主要影响因子的关系，以期为该区域森林生态
系统碳贮量和养分循环以及人工调控森林凋落物
提供基础数据。
１ 研究区域概况
甘肃兴隆山国家级自然保护区位于兰州市东南
约４５ｋｍ处（１０３°５０′ １０４°１０′Ｅ，３５°３８′ ３５°５８′
Ｎ），属于祁连山的东延余脉，东西长３７ｋｍ、南北宽
１７ｋｍ，总面积３３３０１ｈｍ２，包括兴隆山全部和马?
山北麓，海拔１８００ ３６７０ｍ。本区域属于温带半
湿润半干旱气候类型，受地形及海拔高度的影响，研
究区内气候差异较大，在海拔 ＜１８００ｍ区域，年均
降水量３５０ｍｍ；海拔１８００ ２６００ｍ区域，年降水
量为４００ ６００ｍｍ；海拔２６００ ３０００ｍ区域，年
降水量为６００ ８００ｍｍ。地貌以石质山地和山间
谷地为主要特征，土壤由高山草甸土、亚高山草甸
土、灰褐土、栗钙土、黄绵土、新积土组成。保护区内
植物种类繁多且垂直地带分布规律极为明显，森林
类型主要有寒温性针叶林、落叶阔叶林、落叶阔叶灌
丛林和常绿阔叶灌丛林，其中原始青
#
林分布较广，
平均年龄达１００ ２００年，生态系统较为稳定［１１］。
９１８
林 业 科 学 研 究 第２８卷
２ 研究方法
２．１ 研究方法
在对甘肃兴隆山森林类型详细调查与研究的基
础上，选择山杨－白桦－青
#
林演替中后期的山杨－
白桦－青
#
中龄林、青
#
中龄林和青
#
近熟林为对
象，进行凋落物累积量与主要影响因子关系的研究。
分别在海拔、坡度、坡向等立地条件相似区域选
择样地，样地规格３０ｍ×３０ｍ的正方形，３种森林
所选样地均分布在阴坡。山杨－白桦－青
#
中龄林
设置４个样地，青
#
中龄林设置７个样地，青
#
近熟
林设置３个样地，总共１４个样地。
样地设计时，在考虑其它因子基本相似的前提
下，来研究某一因子与凋落物累积量之间的关系。
森林演替因子，３种森林均位于海拔２３００ ２５５０
ｍ处，山杨－白桦－青
#
林为１、２、３和４号样地，青
#
中龄林为７、８、１２、１３和１４号样地，青
#
近熟林为
９、１０和１１号样地；海拔因子，样地位于青
#
近熟林
中，海拔梯度分别为２３００、２４００和２５００ｍ，为９、１０
和１１号样地；林分密度因子，样地位于青
#
中龄林
中，密度为１０６５、２１３３和１７０５株·ｈｍ－２，为５、６
和７号样地；坡度因子，样地位于青
#
中龄林中，坡
度为４１°、２２°和３２°，为７、８和１３号样地。样地详细
情况如表１所示。
表１ 兴隆山３种主要森林群落林分特征
森林
类型
样
地
号
平均
胸径
／ｃｍ
平均
高／ｍ
年龄／ａ 林分组成
密度／
（株
·ｈｍ－２）
郁
闭
度
坡
度／
（°）
海拔
／ｍ
凋落物厚度／ｃｍ
未分
解层
半分
解层
已分
解层
凋落物量／（ｔ·ｈｍ－２）
未分
解层
半分
解层
已分
解层
Ｓ１ １ １４．０７ ９．９５ ４５ ６０４青#＋３白桦＋２山杨＋１辽东栎 １３５６ ０．６ ３６ ２４００ １．２４ ２．１３ １．６７ ７．７８ １８．４５２５．４０
２ １１．８０ ８．０７ ４５ ６５４白桦＋３青#＋２山杨＋１辽东栎 １６５６ ０．７ ４０ ２４５０ １．６１ １．６３ １．６７１０．６０ ２３．０５２６．８７
３ １４．１０ ９．３０ ５０ ７０６青#＋３山杨＋１白桦 １９５６ ０．８ ４４ ２５００ １．３０ １．６８ １．３２ ８．３５ １６．４０２０．３５
４ １０．００ ８．４０ ６０ ８０７青#＋２红桦＋１山杨 １６１９ ０．７ ３９ ２５５０ １．８４ ２．５７ ２．３７１２．３２ ２３．１７３５．５８
Ｓ２ ５ １０．２２ ９．４２ ６０ ７５９青#＋１山杨 １０６５ ０．７ ４１ ２４５０ ２．３２ １．７８ １．３５１０．５０ １６．４８１８．３９
６ １２．３８ １０．９５ ５０ ７０１０青# ２１３３ ０．８ ４０ ２４６０ １．９５ ２．６１ １．５０１２．７０ １８．５９１８．５８
７ １２．５７ １０．８１ ５０ ７０１０青# １７０５ ０．７ ４１ ２５００ １．８２ １．９０ ２．３２ ７．６２ １７．９０２３．０６
８ １４．６６ １２．５０ ５０ ７５１０青# １６２６ ０．８ ２２ ２５２０ １．９１ １．５０ １．５９１４．０９ ２０．７３２３．５３
１２ １０．１０ ８．７６ ５５ ７５８青#＋１白桦＋１皂柳 １５２７ ０．７ ３７ ２４５０ １．４２ １．９５ １．４８ ９．３７ ２２．００２０．７３
１３ １０．８０ ８．３０ ５０ ７５９青#＋１白桦 １６４９ ０．７ ３２ ２５００ １．４８ １．８８ １．３１１１．０３ １９．７２１９．１６
１４ １４．４０ ８．６０ ５５ ８５９青#＋１白桦 １２５２ ０．６ ３３ ２５５０ ２．１８ １．３７ １．０２１１．４７ １８．８７１７．９２
Ｓ３ ９ ３２．７６ ２３．６１ １１０ １５０１０青# ３５０ ０．６ ３６ ２３００ ２．０５ ２．１０ １．３７ ５．４４ １５．５４２７．５８
１０ ３３．３３ ２５．０８ １１０ １５０１０青# ５３２ ０．７ ３６ ２４００ ２．３２ ２．１９ １．４４ ７．２０ ２１．８９２６．８４
１１ ３７．５０ ２４．２４ １１０ １５０１０青# ３７５ ０．６ ３５ ２５００ ２．８５ １．９１ １．５２ ７．０５ ２２．７８３４．７２
Ｓ１：山杨－白桦－青#林；Ｓ２：青#中龄林；Ｓ３：青#近熟林。下同。
在３种森林每个样地内按下坡位、中坡位和上
坡位分别设置１００ｃｍ×１００ｃｍ样方３个、４个和３
个，样方总数１０个，在每个样方内按未分解层（凋落
物叶、枝、皮和果等保持原状，颜色变化不明显，外表
无分解的痕迹）、半分解层（叶无完整外观轮廓但仍
能辨别其种类）和已分解层（多数凋落物已粉碎，叶
肉被分解成碎屑，看不出其种类，质地细腻）３层标
准［５，９］全部收集样方内凋落物，装入塑料袋并立刻
称质量，获得每层凋落物鲜质量；同时，在样方４边
选１０个点进行凋落物各分解层厚度的测定［１１］，确
保每边及凋落物较厚和较薄处均有点分布。将塑料
袋中所收集凋落物混合均匀，从中取５０ｇ左右凋落
物装入信封袋立即称质量，后带回实验室在６５℃下
烘干称质量，得到各凋落物层含水率，结合凋落物鲜
质量计算单位面积不同层次的凋落物干物质量，３
层累加获得每个样方凋落物总累积量，每个样地１０
个样方平均值为该样地的平均值。每个样方每层
１０个凋落物层厚度平均值为该层凋落物平均厚度，
３层平均厚度之和为该样方凋落物总厚度，１０个样
方平均值为该样地凋落物平均厚度。
２．２ 数据整理与分析
用Ｅｘｃｅｌ软件进行绘图，利用ＳＡＳ９．０分析软件
进行统计分析、显著性检验、相关性分析和逐步回归
分析。
３ 结果与分析
３．１ 凋落物层累积量与演替过程的关系
３．１．１ 凋落物层厚度 由表１和表２可以看出，在
兴隆山森林正向演替过程中，处于３种演替阶段的
森林凋落物层厚度平均值依次为５．２６ｃｍ（４．２９
０２８
第６期 魏 强，等：甘肃兴隆山主要森林类型凋落物累积量及其影响因子
６．７８ｃｍ）、５．０３ｃｍ（４．５６ ６．０４ｃｍ）和 ５．５９ｃｍ
（５５２ ６．２８ｃｍ），随森林正向演替先减少后增加，
但３种森林间差异不显著。对于凋落物未分解层厚
度（表２），３种森林间差异显著（ｐ＜０．０１），青
#
近
熟林＞青
#
中龄林 ＞山杨 －白桦 －青
#
林；３种森
林间半分解层和未分解层厚度差异不显著。３种森
林凋落物不同分解层厚度所占比例各不相同，山杨
－白桦 －青
#
林是已分解层 ＞半分解层 ＞未分解
层，青
#
中龄林是未分解层＞已分解层＞半分解层，
青
#
近熟林是未分解层＞半分解层＞已分解层。总
之，随森林正向演替的进行，兴隆山森林凋落物层厚
度先减小后增加，已分解层厚度所占比例在逐渐
减少。
表２ 兴隆山３种主要森林群落凋落物层厚度及比例
森林群落
凋落物层
厚度／ｃｍ
未分解 半分解 已分解 总厚度
厚度百分比／％
未分解 半分解 已分解
Ｓ１ １．５０±０．４２Ｂｂ ２．００±０．８２Ａａ １．７６±０．９９Ａａ ５．２６±１．４０Ａａ ２８．５２ ３４．９９ ４０．６７
Ｓ２ １．７６±０．７０Ｂｂ １．７３±０．６１Ａａ １．５４±０．６８Ａａ ５．０３±０．９５Ａａ ３８．０２ ３４．３９ ３４．９６
Ｓ３ ２．４２±０．４８Ａａ ２．０８±０．８６Ａａ １．４５±０．６４Ａａ ５．９５±１．２６Ａａ ３３．４６ ３０．６２ ２４．３７
经Ｄｕｎｃａｎ多重比较，不同小写字母表示在Ｐ＜０．０５水平下差异显著；不同大写字母表示在Ｐ＜０．０１水平下差异显著；反之，差异不显著。
３．１．２ 凋落物层累积量 研究结果表明（表１、表
３），在兴隆山森林演替的不同阶段，３种森林地表凋
落物总累积量平均值依次为５７．０８ｔ·ｈｍ－２（４５．１０
７１．０７ｔ·ｈｍ－２）、５１．４４ｔ·ｈｍ－２（４８．２６ ５８．３５ｔ
·ｈｍ－２）和 ５６．３４ｔ·ｈｍ－２（４８．５６ ６４．５５ｔ·
ｈｍ－２），３种森林类型间凋落物总累积量差异不显
著，即森林演替对兴隆山森林凋落物累积量影响不
明显。
表３ 兴隆山３种主要森林群落凋落物累积量
主要影响因子
凋落物层累积量／（ｔ·ｈｍ－２）
未分解 半分解 已分解 总凋落物
平均值计算样地号
森林演替 Ｓ１ ９．７６±４．８４Ａａ ２０．２７±８．７０Ａａ ２７．０５±１２．３２ＡＢａ ５７．０８±１９．７８Ａａ １、２、３、４
Ｓ２ １０．７２±５．２１Ａａ １９．８４±５．７０Ａａ ２０．８８±６．３５Ｂｂ ５１．４４±１１．３６Ａａ ７、８、１２、１３、１４
Ｓ３ ６．５６±２．３２Ｂｂ ２０．０７±７．１５Ａａ ２９．７１±１５．５２Ａａ ５６．３４±２０．７９Ａａ ９、１０、１１
林分密度／（株·ｈｍ－２） １０６５ １０．５０±４．４５Ａａ １６．４８±４．７２Ａａ １８．３９±７．７７Ａａ ４５．３６±１２．３７Ａａ ５
２１３３ １２．７０±５．２４Ａａｂ １８．５９±１１．２２Ａａ １８．５８±６．２５Ａａ ４９．８７±１５．７６Ａａ ６
１７０５ ７．６２±２．８４Ａｂ １７．９０±５．３３Ａａ ２３．０６±７．３７Ａａ ４８．５９±１２．４２Ａａ ７
坡度／（°） ４１ ７．６２±２．８４Ｂｂ １７．９０±５．３３Ａａ ２３．０６±７．３７Ａａ ４８．５９±１２．４２Ａａ ７
２２ １４．０９±５．６４Ａａ ２０．７３±７．８４Ａａ ２３．５３±６．００Ａａ ５８．３５±１３．９９Ａａ ８
３２ １１．０３±５．４２ＡＢａｂ １９．７２±５．２２Ａａ １９．１６±６．６１Ａａ ４９．９１±９．２５Ａａ １３
海拔高度／ｍ ２３００ ５．４４±１．９９Ａａ １５．５４±７．９９Ａｂ ２７．５８±２２．３４Ａａ ４８．５６±２８．８６Ａａ １０
２４００ ７．２０±１．８６Ａａ ２１．８９±６．３８Ａａ ２６．８４±６．２３Ａａ ５５．９３±１１．１７Ａａ １１
２５００ ７．０５±２．８０Ａａ ２２．７８±５．０６Ａａ ３４．７２±１４．０２Ａａ ６４．５５±１７．０７Ａａ １２
经Ｄｕｎｃａｎ多重比较，不同小写字母表示在Ｐ＜０．０５水平下差异显著；不同大写字母表示在Ｐ＜０．０１水平下差异显著；反之，差异不显著。
凋落物分解程度不同，处于３种演替阶段的森
林凋落物累积量变化范围和大小关系各不相同（表
１、表３）。３种森林未分解层累积量依次为９．７６ｔ·
ｈｍ－２（７．７８ １２．３２ｔ·ｈｍ－２）、１０．７２ｔ·ｈｍ－２（７６２
１４．０９ｔ·ｈｍ－２）和６．５６ｔ·ｈｍ－２（５．４４ ７．２０ｔ
·ｈｍ－２），青
#
近熟林与青
#
中龄林间差异极显著
（ｐ＜０．０１），大小依次为青
#
中龄林＞山杨－白桦－
青
#
林 ＞青
#
近熟林。半分解层累积量分别为
２０２７ｔ·ｈｍ－２（１６．４０ ２３．１７ｔ·ｈｍ－２）、１９．８４ｔ·
ｈｍ－２（１７．９０ ２２．００ｔ·ｈｍ－２）和 ２０．０７ｔ·ｈｍ－２
（１５．５４ ２２．７８ｔ·ｈｍ－２），３种森林类型间差异不
显著。已分解层累积量依次为 ２７．０５ｔ·ｈｍ－２
（２０３５ ３５．５８ｔ·ｈｍ－２）、２０．８８ｔ·ｈｍ－２（１７．９２
２３．５３ｔ·ｈｍ－２）和２９．７１ｔ·ｈｍ－２（２６．８４ ３４．７２ｔ
·ｈｍ－２），３种森林类型间差异极显著（ｐ＜０．０１），大
小依次为青
#
近熟林＞山杨－白桦－青
#
林＞青
#
中龄林。３种不同演替阶段的森林，虽然不同分解
层间的变化范围和大小关系不尽相同，但凋落物累
积量总是已分解层＞半分解层＞未分解层（表３）。
３．１．３ 凋落物累积量的分层结构 图１表明，兴隆
１２８
林 业 科 学 研 究 第２８卷
山不同演替阶段的３种森林类型，各凋落物分解层
累积量所占比例各不相同。总是已分解层＞半分解
层＞未分解层；未分解层累积量较小，变化范围
１１６４％ ２０．８４％，３种森林类型间差别不大；半分
解层居中，变化范围３５．５１％ ３８．５７％，３种森林类
型间差别不大；已分解层较大，大小为 ４０．５９％
５２．７３％，３种森林类型间差别较大。由此可知，在
森林凋落物层中，未分解层占凋落物总量的比例低
于２０．００％，半分解层为３５．００％，已分解层所占比
例高于４０．００％。
图１ 兴隆山３种主要森林群落凋落物的分层结构
３．２ 凋落物层累积量与海拔高度的关系
在森林类型、坡度、林分密度、龄林基本相似的
情况下，兴隆山森林演替中后期的青
#
近熟林，海拔
２３００、２４００和２５００ｍ处凋落物总累积量分别为
４８．５６、５５．９３和６４．５５ｔ·ｈｍ－２（表３），凋落物总累
积量随海拔高度的升高而不断增加，２５００ｍ是
２３００ｍ的１．３３倍，但３种海拔梯度间差异不显著。
图２ 兴隆山青
#
近熟林凋落物累积量与海拔高度的关系
凋落物分解程度不同，３种海拔梯度间凋落物
累积量变化规律不尽相同（表３）。海拔２３００、２４００
和２５００ｍ未分解层累积量分别为 ５．４４、７．２０和
７０５ｔ·ｈｍ－２，随海拔的升高先增加后减小，但３种
海拔梯度间差异不显著。海拔２３００、２４００和２５００
ｍ处半分解层累积量分别为１５．５４、２１．８９和２２．７８ｔ
·ｈｍ－２，随海拔的升高而不断增加，２３００ｍ与２４００
ｍ和２５００ｍ间差异显著（ｐ＜０．０５）。海拔２３００、
２４００和２５００ｍ处已分解层累积量分别为２７．５８、
２６．８４和３４．７２ｔ·ｈｍ－２，随海拔的升高先减小后增
加，但３种海拔梯度间差异不显著。３种海拔梯度
（表３、图２），青
#
近熟林凋落物不同分解层间累积
量变化规律虽然不尽相同，但总是存在已分解层 ＞
半分解层＞未分解层。
３．３ 凋落物层累积量与林分密度的关系
从表３可以看出，在坡度、海拔、森林类型、林龄
基本相似的情况下，青
#
中龄林林分密度不同，凋落
物总累积量也不同，１０６５、１７０５和２１３３株·ｈｍ－２
凋落物累积量依次为 ４５．３６、４８．５９和 ４９．８７ｔ·
ｈｍ－２，凋落物累积量随林分密度的增加而有所增
加，但３种林分密度间差异不显著。未分解层、半分
解层和已分解层累积量，不同林分密度间无明显变
化规律，３种林分密度间差异不显著。青
#
中龄林，
虽然３种林分密度间凋落物累积量差异不显著（表
３、图３），无明显变化规律，但凋落物累积量存在已
分解层＞半分解层＞未分解层。
图３ 兴隆山青
#
中龄林凋落物累积量与林分密度的关系
３．４ 凋落物层累积量与坡度的关系
从表３可以看出，在林分密度、海拔、森林类型、
林龄基本相似的情况下，青
#
中龄林所处立地坡度
大小不同，凋落物总累积量也不同，２２°、３２°和４１°大
小依次为５８．３５、４９．９１和４８．５９ｔ·ｈｍ－２，凋落物总
累积量随坡度增加而不断减小，但３种坡度间差异
不显著。坡度对未分解层、半分解层和已分解层累
积量的影响基本相同，即坡度大的累积量较小，坡度
小的累积量较大，未分解层间差异显著（ｐ＜０．０５），
半分解和已分解层间差异不显著。３种坡度（表３、
图４）青
#
中龄林凋落物累积量存在已分解层 ＞半
分解层＞未分解层。
２２８
第６期 魏 强，等：甘肃兴隆山主要森林类型凋落物累积量及其影响因子
图４ 兴隆山青
#
中龄林凋落物累积量与坡度的关系
３．５ 森林凋落物层累积量与主要影响因子的关系
兴隆山３种森林类型凋落物累积量与林分、立
地因子相关性分析表明（表４），森林凋落物总累积
量和半分解层累积量与林分因子和立地因子相关性
不明显，相关系数均较小；凋落物未分解层累积量与
林分胸径、树高、林龄呈显著负相关性，而与林分密
度、针叶树密度、郁闭度呈显著正相关性；凋落物已
分解层累积量与林分胸径、树高呈显著正相关性，而
与林分针叶树密度呈显著负相关性。
表４ 兴隆山３种主要森林群落凋落物累积量与林分特征的Ｐｅａｒｓｏｎ相关系数
项目 Ｘ１ Ｘ２ Ｘ３ Ｘ４ Ｘ５ Ｘ６ Ｘ７ Ｘ８ Ｘ９ Ｘ１０ Ｘ１１ Ｘ１２ Ｘ１３
Ｘ１４ ０．１９８３ ０．２００２ ０．１８８７ －０．１１７４ －０．２３８０ ０．１７５２ －０．１７０３ ０．０４７７ －０．１４７０ ０．０９３０ －０．０３８４ ０．０４１３ ０．３４０４
Ｘ１５ －０．６３７３－０．５８２３ －０．５５４９ ０．６２８０ ０．６０６７０．０３９２ －０．０３５７ ０．５０９８ －０．３１７５ ０．３９１６ －０．３２９２ ０．３２４２ －０．０１９６
Ｘ１６ ０．０６７９ ０．０３２４ ０．０８２２ －０．０４１７ －０．１５３４ ０．１６３１ －０．１６１１－０．０３２６ －０．１８４８ ０．１７８１ －０．０３６０ ０．０４４３ ０．３６１７
Ｘ１７ ０．５００８ ０．４９５５ ０．４４７１ －０．４０２４ －０．５０２９ ０．１４２０ －０．１３８０－０．１３９５ ０．０２２７－０．１２２０ ０．１０４９－０．１０２６ ０．２９６６
：表示在下Ｐ＜０．０１水平上极显著相关；：表示在Ｐ＜０．０５水平上显著相关。Ｘ１：胸径；Ｘ２：树高；Ｘ３：林龄；Ｘ４：密度；Ｘ５：针叶树密
度；Ｘ６：阔叶树密度；Ｘ７：针叶树种所占比例；Ｘ８：郁闭度；Ｘ９：坡度；Ｘ１０：海拔；Ｘ１１：土壤密度；Ｘ１２：土壤总孔隙度；Ｘ１３：土壤层厚度；Ｘ１４：凋落物总
量；Ｘ１５：未分解凋落物量；Ｘ１６：半分解凋落物量；Ｘ１７：已分解凋落物量。下同。
选择与凋落物累积量有关的林分和立地因子，
分别与不同分解程度的凋落物累积量进行逐步回归
分析，从而得到兴隆山凋落物未分解层、已分解层和
总凋落物层累积量主导因子方程（表５）。在凋落物
未分解层累积量主导方程中，第一个引入因子是林
分胸径，在总Ｒ２中的贡献率最大，达６１．４７％；后依
次引入坡度和郁闭度因子，在总 Ｒ２中的贡献率较
小，依次为２５．４５％和１３．０８％。在已分解层累积量
主导方程中，只引入了针叶树种密度一个因子，再无
其它因子引入，并且Ｒ２也较小，仅为０．２５２９。对于
凋落物总累积量和半分解层累积量，由于显著相关
性因子较少，在回归方程中没有因子引入，因此未建
立线性关系主导方程。
表５ 凋落物累积量与主要影响因子的回归方程
回归方程 各因子Ｒ２ 复相关系数Ｒ２ 显著水平
Ｘ１５＝１１．９３６４１－０．１５３６０Ｘ１－０．１７０６８Ｘ９＋９．２５８７２Ｘ８ Ｘ１：０．４０６２ Ｘ９：０．１６８２ Ｘ８：０．０８６４ ０．６６０８ Ｐ＝０．００２３
Ｘ１７＝２９．５６３６８－０．００５２６Ｘ５ Ｘ５：０．２５２９ ０．２５２９ Ｐ＝０．０３９６
回归方程中变量次序表示逐步回归时引入变量的顺序，而引进变量顺序表示因子在回归方程中的重要程度。
４ 讨论
４．１ 凋落物层累积量
由于林木新陈代谢的作用，森林每年都有大量
的凋落物归还于地表，而凋落物转化为最终简单的
化合物质是一个慢长而复杂的过程［１２］。因此，凋
落物在地表出现累积现象，从上到下依次分布着未
分解、半分解和已分解凋落物［１３－１４］。凋落物层累
积量大小主要取决于凋落物的输入量、分解速度和
累积年限，而森林树种组成和林分所处水热条件的
不同均对凋落物层累积量有较大的影响［１５］。在本
研究中，随森林正向演替的进行，兴隆山３种森林
凋落物层厚度在逐渐增加，总累积量是先减小后增
加，但３种森林类型间差异不显著，说明森林演替
对兴隆山山杨 －白桦 －青
#
林、青
#
中龄林和青
#
近熟林凋落物影响不明显。这一结果与前人研究
结果不相一致［５，１６－１７］，相关研究认为随群落正向
演替的进行凋落物厚度和累积量在逐渐增大。在
兴隆山森林进展演替过程中，阴坡森林演替次序为
灌木林→山杨 －白桦 －辽东栎林→山杨 －白桦 －
青
#
林→青#纯林４个阶段，随森林正向演替的进
行，森林群落由最开始的灌木林演变为阔叶林，后
演变为以暗针叶林为主的森林类型，林分密度逐渐
变小，林分年凋落量逐渐变小，如山杨 －白桦 －青
#
林 ＞青
#
中龄林 ＞青
#
近熟林；山杨 －白桦 －青
#
林凋落量较大，但凋落物中阔叶所占比例较高，
３２８
林 业 科 学 研 究 第２８卷
又阔叶分解速率远大于针叶；青
#
中龄林和青
#
近
熟林虽然凋落量较小，但凋落物中针叶所占比例较
高，而针叶树凋落物分解速度慢于阔叶树。基于以
上原因，本研究出现森林演替对凋落物厚度与总凋
落物量影响不明显的结果。
不同地区、不同森林或同一地区不同森林类型
间凋落物累积量差异较大［５，１２］。对于北方温带森
林，不同地区、不同森林类型间凋落物累积量差异较
大，大兴安岭寒温带森林１２．３５ ４８．４６ｔ·ｈｍ－２，
针叶林明显高于阔叶林［１８］；祁连山温带森林２２．５０
４６．８２ｔ·ｈｍ－２［１９］；六盘山温带森林４．８７ ３０．８６
ｔ·ｈｍ－２，针叶林 ＞阔叶林 ＞灌丛林［２０］。在本研究
中３种森林凋落物总累积量 ５１．４４ ５７．０８ｔ·
ｈｍ－２，明显高于其它相同类型区。对于兴隆山３种
森林，在树种组成中针叶树所占比例较大，而针叶凋
落物分解较慢；另外，本区域森林发育年限较长，青
#
近熟林已达１５０年左右，而山杨 －白桦 －青
#
林
和青
#
中龄林是在人类对原有青
#
林过度干扰情况
下演变而来的２种森林类型，森林发育年限也较长。
基于以上原因，很可能使兴隆山森林凋落物积累量
高于其它地区。
兴隆山青
#
近熟林，在林分立地条件、树种组
成、林分密度、林龄相似的情况下，凋落物层厚度及
总累积量随海拔高度的增加而有不断增加的趋势，
但３种海拔梯度间差异均不显著，这与 Ｊｏａｎｎａ等的
研究结果有所不同［１６］，他认为随海拔高度的不断增
加而增加。产生这一结果的原因很可能是所选样地
海拔差距太小所致，如本研究海拔间距仅为１００ｍ；
或者是森林类型不同所致，如从低海拔的常绿阔叶
林到高海拔的暗针叶林，凋落物现存量从１１．２４到
１１３．９４ｔ·ｈｍ－２［５］。
研究发现，青
#
中龄林，林分密度大的和坡度小
的凋落物总累积量及未分解层、半分解层和已分解
层累积量均较高，但３种密度、３种坡度间差异均不
显著。一般情况下，林分密度大的凋落物累积量较
高［２１］，但在本研究中并未出现这一规律，这有可能
是林分间密度差异不大；或在林分密度不同的情况
下，有其它因子共同影响凋落物累积，由此而掩盖了
林分密度对凋落物累积量的影响规律。再说，对于
天然林，要选不同林分密度或不同坡度下其它立地
和林分因子均一致的林分是很难的，在实际中是无
法实现的。由于以上原因，致使出现林分密度和坡
度对凋落物总累积量影响不明显的结果。
兴隆山３种森林，在森林类型、海拔、密度、坡度
等不同的前提下，存在已分解层 ＞半分解层 ＞未分
解层这一规律，这与路翔等的研究结果相似［１４］。兴
隆山３种森林，森林形成年代较长，最短的也有７０
年，最长的已达１５０年，但凋落物分解较慢，特别是
以暗针叶树种为主的森林，凋落物年分解量远小于
年凋落量，经过长期的积累，林地表面出现大量已分
解凋落物累积，但已分解凋落物转化成土壤有机质
的时期会更长，因此产生上述结果。由此也说明，对
于形成年代较长的森林，地表凋落物累积量较大，已
分解层高于半分解层，而未分解层最低。
４．２ 凋落物层累积量与影响因子的关系
森林凋落物累积量主要取决于植物群落生产
力，此外还依赖于森林类型、物种组成、林龄、林分密
度、凋落物自身特性、森林演替、气候、纬度、海拔、土
壤肥力、土壤含水量和采伐强度等人为干扰因
子［５，２２－２３］。研究发现。兴隆山森林凋落物总累积量
和半分解层累积量与林分、立地因子相关性不明显，
相关系数均较小；未分解层与林分胸径、郁闭度、坡
度呈显著相关性，特别是林分胸径；已分解层与树
高、针叶树密度和针叶树种所占比例相关性较大，特
别是针叶树密度。一般而言，凋落物总累积量与林
分和立地因子有一定的相关性，但本研究出现相关
性不明显的结果。至于何种原因，目前还无法解释，
还有待于进一步研究。
５ 结论
不同地区、不同森林或同一地区不同森林类型
间凋落物累积量差异较大。就森林凋落物累积量而
言，影响其大小的因子很多。兴隆山山杨 －白桦 －
青
#
林、青
#
中龄林和青
#
近熟林３种森林类型，凋
落物总累积量分别为 ５７．０８、５１．４４和 ５６．３４ｔ·
ｈｍ－２，森林演替对凋落累积量影响不明显。在林分
和立地因子中，海拔影响较为明显，随海拔高度的升
高而不断增加；林分密度、坡度等因子均有影响，但
作用不明显；林分胸径、树高、针叶树密度与未分解
层累积量呈显著负相关性，而与已分解层呈显著正
相关性。这也再次说明，森林凋落物累积量大小是
多因子共同作用的结果，而决非某一因子起主导作
用。在森林演替、海拔、密度、坡度等不同的前提下，
兴隆山森林凋落物累积量总是存在已分解层＞半分
解层＞未分解层这一规律。
４２８
第６期 魏 强，等：甘肃兴隆山主要森林类型凋落物累积量及其影响因子
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ｆｏｒｅｓｔｓｏｆｔｈｅＥａｓｔｅｒｎＰｙｒｅｎｅｅｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌＶｅｇｅｔａｔｉｏｎＳｃｉｅｎｃｅ，
１９９７，８：６４３－６５０．
［２３］原作强，李步杭，白雪娇，等．长白山阔叶红松林凋落物组成
及其季节动态［Ｊ］．应用生态学报，２０１０，２１（９）：２１７１－２１７８．
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