全 文 ：书物种多样性和生物量分布规律对冻土
活动层埋深变化的响应
王增如１，２，杨国靖３，何晓波３，叶柏生１
（１．中国科学院寒区旱区环境与工程研究所冰冻圈科学国家重点实验室，甘肃 兰州７３００００；２．中国科学院
寒区旱区环境与工程研究所沙坡头沙漠试验研究站，甘肃 兰州７３００００；３．中国科学院寒区
旱区环境与工程研究所寒旱区水文与水土资源研究室，甘肃 兰州７３００００）
摘要：全球变化背景下，冻土环境变化对地上植被的影响是近年来倍受关注的重大科学问题。鉴于此，在长江源区
冬克玛底流域分析了植物物种多样性和生物量空间分布规律及其对冻土活动层埋深变化的响应。结果表明，１）地
上植被的物种多样性指数随着冻土活动层埋深的增加表现出非单调性递减；在冻土活动层埋深约２ｍ时，物种多
样性指数较高（Ｐａｔｒｉｃｋ指数、ＳｈａｎｎｏｎＷｉｅｎｅｒ指数和Ｓｉｍｐｓｏｎ指数分别为：２６．４３±３．３１，２．０６±０．３８和０．８３±
０．０８）。２）生物量的垂直分布规律整体表现出地下生物量明显高于地上生物量，地下生物量占总生物量的６３％～
９６％。３）地上生物量和地下生物量与活动层埋深均具有显著的相关性（犚２＝０．６５，犘＜０．０１；犚２＝０．７９，犘＜
０．０１），随着活动层埋深的增加呈现出明显下降趋势。４）活动层埋深对０～４０ｃｍ深度的地下生物量的垂直分布具
有显著影响。活动层埋深约１ｍ时，地下生物量垂直变化很小；活动层埋深大于１．５ｍ时，呈倒金字塔形分布；活
动层埋深大于３ｍ时，１０～４０ｃｍ深度的地下生物量占总地下生物量的比例随着活动层埋深（３．１１～４．８１ｍ）的增
加而增加。
关键词：青藏高原；冻土活动层埋深；生物量；物种多样性；冬克玛底流域
中图分类号：Ｑ９４８．１；Ｓ３１４ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１２）０１００１００８
高寒生态系统是在高寒环境下与多年冻土的冻融交替协同发展的特殊生态系统［１］，多年冻土的发育与完好
保存是维持其生态平衡的物质基础［２］，因此多年冻土的状态及其变化对高寒生态系统的演变具有决定作用。根
据全球气候模型的预测，在今后１００年内地球的平均温度将增加３．３～５．８℃，而且高纬度地区增温幅度更
大［３，４］。Ｏｓｔｅｒｋａｍｐ等［５，６］在Ａｌａｓｋａ地区通过对永久冻土钻孔地温变化长达２０多年监测，证实了多年冻土地区
变暖的事实。目前，全球大多数多年冻土正面临着温度升高和融化，随着全球气候的不断变暖，在高海拔地区多
年冻土区由于地温的变化而导致冻土冻融深度以及土壤水分循环变化，同时释放大量温室气体与大量水分，引起
区域水能循环系统发生深刻变化［７１０］。这种变化对区域生态系统产生了巨大影响，其植物群落结构、生产力以及
其他诸多生态功能均发生了不同程度变化［２，７］。在北极高纬度冻土地区大量研究表明，近年来由于气温升高而
导致冻土活动层加深、生态系统各种生态要素如植被群落结构、生物生产量以及生物多样性等发生了显著变
化［１１１５］，并由此导致高寒生态系统退化加速［１１，１６１８］，继而对整个地球系统将产生影响［７，１０，１９］。青藏高原对全球气
候变化响应较为敏感。过去４０年来，青藏高原气温升高幅度要高于全球平均水平，导致各类冻土环境发生了不
同程度的退化，活动层厚度增大，冻土地温升高、冻土分布下界抬升、面积萎缩［２０］。全球变化打破了青藏高原受
极端环境胁迫的生态系统与冻土环境之间稳定的适应性关系。因此认识青藏高原高寒生态系统对冻土环境变化
的响应特征是研究青藏高原植被恢复和物种多样性保护的首要工作。
鉴于此，本研究拟开展对青藏高原典型多年冻土区冬克玛底流域植被和冻土环境的监测，以期通过定量化的
研究了解高寒生态系统与冻土活动层埋深的关系，分析活动层埋深对植物生物量和物种多样性空间分布规律的
影响。
１０－１７
２０１２年２月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２１卷 第１期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．１
收稿日期：２０１０１１２９；改回日期：２０１０１２２５
基金项目：国家重点基础研究发展计划（９７３计划）（２００７ＣＢ４１１５０２），中国科学院知识创新项目（ＫＺＣＸ２ＹＷＱＮ３１０），中国科学院战略性先导
科技专项－应对气候变化的碳收支认证及相关问题（ＸＤＡ０５０５０３０６）和国家自然科学基金（４０７４１００１，１１００５０５２）资助。
作者简介：王增如（１９８１），男，河北邯郸人，博士。Ｅｍａｉｌ：ｓｕｒｇｅｒｉｖｅｒ＠ｇｍａｉｌ．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｙｅｂｓ＠ｌｚｂ．ａｃ．ｃｎ
１ 材料与方法
１．１ 研究区概况
冬克玛底河流域位于青藏高原腹地唐古拉山脉中段山区，是长江源区典型的高山寒区流域。冬季受西风环
流控制，寒冷干燥多风，夏季受西南印度洋湿暖气流影响，气候温凉而湿润；四季之分不明显，仅有寒暖二季之别，
冬季漫长，夏暖短暂。研究区为典型多年冻土区，其冻土类型为稳定性冻土或极稳定性冻土。一般海拔越高冻土
温度越低，大部分地区冻土为具有较高含冰量的厚冰冻土，冻土地温变化较大，盆地冻土温度较高，往往形成极不
稳定冻土或融区［２１］。地表植被普遍比较低矮，多在５～１０ｃｍ。高寒草甸和高寒沼泽草甸是研究区面积最大、分
布最广的２种类型。物种组成以莎草科、禾本科、菊科和豆科物种较多，物种生活型组成均以耐低温的多年生草
本为主。分布较为广泛的物种有青藏嵩草（犓狅犫狉犲狊犻犪狊犮犺狅犲狀狅犻犱犲狊）、高山嵩草（犓．狆狔犵犿犪犲犪）、粗壮嵩草（犓．狉狅
犫狌狊狋犪）、紫花针茅（犛狋犻狆犪狆狌狉狆狌狉犲犪）、镰形棘豆（犗狓狔狋狉狅狆犻狊犳犪犾犮犪狋犪）、西藏风毛菊（犛犪狌狊狊狌狉犲犪狋犻犫犲狋犻犮犪）、柔软紫菀
（犃狊狋犲狉犳犾犪犮犮犻犱狌狊）等等。
１．２ 数据获取
于２００９年和２０１０年在植被生长旺盛季节（即８月份中旬，绝大部分植物处于花期或果期）调查了植被的群
落学特征。根据前期工作冻土活动层测量结果和地表植被情况，布置了２３个５０ｍ×５０ｍ植被样地，在每块样
地随机设置１００ｃｍ×１００ｃｍ样方３～６个，共计１１２个样方，调查其物种组成等群落学特征。为避免对长期监测
样地的大量破坏，在所调查的１１２个植被样方中选取８４个典型样方进行了生物量取样。其中，地上生物量采用
刈割法取样，在每个样方内随机选择３个次级样方（大小为２５ｃｍ×２５ｃｍ），刈割装袋，带回实验室去除杂物，烘
干，称重；地下生物量采用土钻法分四层取样，深度分别为０～１０，１０～２０，２０～３０和３０～４０ｃｍ，每个样方内重复
３～５次，样品带回实验室后，用孔径０．２ｃｍ的土壤筛筛选根系，之后洗净，烘干，称重。生物量样品烘干温度为
８０℃恒温。
冻土活动层埋深采用ＰｕｌｓｅＥＫＫＯＰＲＯ地质雷达探测仪勘测。并根据地温监测和挖坑的方法对雷达测量
结果进行了校正。
１．３ 数据处理
数据分析时，将２００９年和２０１０年２年调查的结果进行了平均；对同一样地内重复取样取其平均值。植物群
落数量特征和物种多样性指数计算公式［２２］如下：
Ｐａｔｒｉｃｋ丰富度指数：犚＝犛
ＳｈａｎｎｏｎＷｉｅｎｅｒ多样性指数：犎＝－∑
狊
犻＝１
狆犻ｌｎ（狆犻）
Ｐｉｅｌｏｕ均匀性指数：犈＝犎／ｌｎ犛
Ｓｉｍｐｓｏｎ多样性指数：λ＝１－∑
狊
犻＝１
狆犻２
式中，犛为样方物种总数，狆犻为第犻种植物的株数占总株数的比例。
分析物种多样性在不同冻土活动层埋深（ＰＦ）的差异性时，将冻土活动层埋深划分为４个梯度，即ＰＦ≤１．５
ｍ、１．５ｍ＜ＰＦ≤２．５ｍ、２．５ｍ＜ＰＦ≤３．５ｍ和ＰＦ＞３．５ｍ。物种多样性指数为同一活动层埋深梯度各样地的平
均值，在利用ＳＰＳＳ１３．０软件进行单因素方差分析（ｏｎｅｗａｙＡＮＯＶＡ）前，先进行了正态和方差齐次性检验。若
不正态或方差不齐，数据经过平方根（槡ｘ）转换后，再进行单因素方差分析和多重比较（ＬＳＤ）。
２ 结果与分析
２．１ 植物群落物种组成
研究区主要植被类型是高寒草甸和高寒沼泽草甸２种。在植被样方调查中，共记录了１０７个物种。物种的
生活型组成以草本物种为主，其中多年生草本８７种，一二年生草本１９种，灌木仅见矮生金露梅（犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犳狉狌
狋犻犮狅狊犪）１种。分别属于２３科，其中莎草科（１２种）、禾本科（１１种）、菊科（１１种）和豆科（９种）物种分布较为广泛，
其他各科物种分布格局见图１。
２．２ 冻土活动层埋深对物种多样性的影响
Ｐａｔｒｉｃｋ丰富度指数与冻土活动层埋深具有显著的相关性（犚２＝０．５４，犘＜０．０１）。在冻土活动层埋深（ＰＦ）
１１第２１卷第１期 草业学报２０１２年
较浅时，物种一般较丰富，如ＰＦ小于１．５ｍ时，物种
图１ 各科物种的数量
犉犻犵．１ 犛狆犲犮犻犲狊狀狌犿犫犲狉犻狀犲犪犮犺犳犪犿犻犾狔
白花丹科：Ｐｌｕｍｂａｇｉｎａｃｅａｅ；报春花科：Ｐｒｉｍｕｌａｃｅａｅ；唇形科：Ｌａｂｉａｔａｅ；大
戟科：Ｅｕｐｈｏｒｂｉａｃｅａｅ；豆科：Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ；禾本科：Ｇｒａｍｉｎｅａｅ；虎耳草科：
Ｓａｘｉｆｒａｇａｃｅａｅ；景天科：Ｃｒａｓｓｕｌａｃｅａｅ；菊科：Ｃｏｍｐｏｓｉｔａｅ；蓼科：Ｐｏｌｙｇｏｎａｃｅ
ａｅ；龙胆科：Ｇｅｎｔｉａｎａｃｅａｅ；毛茛科：Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ；荨麻科：Ｕｒｔｉｃａｃｅａｅ；茜草
科：Ｒｕｂｉａｃｅａｅ；蔷薇科：Ｒｏｓａｃｅａｅ；伞形科：Ｕｍｂｅｌｉｆｅｒａｅ；莎草科：Ｃｙｐｅｒａｃｅ
ａｅ；十字花科：Ｃｒｕｃｉｆｅｒａｅ；石竹科：Ｃａｒｙｏｐｈｙｌａｃｅａｅ；玄参科：Ｓｃｒｏｐｈｕｌａｒｉａｃｅ
ａｅ；罂粟科：Ｐａｐａｖｅｒａｃｅａｅ；鸢尾科：Ｉｒｉｄａｃｅａｅ；紫草科：Ｂｏｒａｇｉｎａｃｅａｅ．
数为２０．７５±２．５０；ＰＦ介于１．５～２．５ｍ时，物种数
最多（２６．４３±３．３１），随着冻土活动层埋深的增加，
物种呈现明显下降趋势（图２和表１）。Ｓｈａｎｎｏｎ
Ｗｉｅｎｅｒ和Ｓｉｍｐｓｏｎ多样性指数随着ＰＦ值的增加
呈先增大后减小的趋势；与物种丰富度相似的是在
ＰＦ介于１．５～２．５ｍ时，ＳｈａｎｎｏｎＷｉｅｎｅｒ和Ｓｉｍｐ
ｓｏｎ多样性指数均较高（表１），但ＳｈａｎｎｏｎＷｉｅｎｅｒ
和Ｓｉｍｐｓｏｎ多样性指数与冻土活动层埋深的相关
性（犚２＝０．３９，犘＜０．０５；犚２＝０．３１，犘＜０．０５）低
于物种丰富度与冻土活动层埋深的相关性（图２ａ，ｃ
和ｄ）。Ｐｉｅｌｏｕ均匀性指数与冻土活动层埋深间的
相关性很低（犚２＝０．２７，犘＞０．０５），随着冻土活动
层埋深的增加，差异不显著（图２和表１）。这说明，
冻土活动层埋深对物种丰富度和多样性指数影响并
非单调性递减，而是冻土活动层埋深在２ｍ 左右
时，物种较丰富，多样性指数也较高，活动层埋深大
于２ｍ或小于２ｍ 时分别表现出递减和递增的
趋势。
图２ 不同活动层埋深下物种多样性的变化
犉犻犵．２ 犞犪狉犻犪狋犻狅狀狊狅犳狆犾犪狀狋狊狆犲犮犻犲狊犱犻狏犲狉狊犻狋犻犲狊狑犻狋犺犱犻犳犳犲狉犲狀狋犱犲狆狋犺狊狅犳犪犮狋犻狏犲犾犪狔犲狉狅犳狆犲狉犿犪犳狉狅狊狋
２１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．１
表１ 不同冻土活动层埋深梯度下物种多样性变化（平均值±标准差）
犜犪犫犾犲１ 犞犪狉犻犪狋犻狅狀狊狅犳狆犾犪狀狋狊狆犲犮犻犲狊犱犻狏犲狉狊犻狋犻犲狊狑犻狋犺犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉犪犱犻犲狀狋狊狅犳犱犲狆狋犺狅犳犪犮狋犻狏犲犾犪狔犲狉狅犳狆犲狉犿犪犳狉狅狊狋（犕犲犪狀±犛犇）
物种多样性指数
Ｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｉｅｓｉｎｄｅｘｅｓ
冻土活动层埋深Ｄｅｐｔｈｓｏｆａｃｔｉｖｅｌａｙｅｒｏｆｐｅｒｍａｆｒｏｓｔ（ＰＦ，ｍ）
ＰＦ≤１．５ １．５＜ＰＦ≤２．５ ２．５＜ＰＦ≤３．５ ＰＦ＞３．５
Ｐａｔｒｉｃｋ指数Ｐａｔｒｉｃｋｉｎｄｅｘ ２０．７５±２．５０ｂ ２６．４３±３．３１ａ １４．８０±３．８３ｃ １２．００±３．４６ｃ
Ｐｉｅｌｏｕ指数Ｐｉｅｌｏｕｉｎｄｅｘ ０．７１±０．０７ａ ０．７９±０．１４ａ ０．７１±０．１５ａ ０．７４±０．１５ａ
ＳｈａｎｎｏｎＷｉｅｎｅｒ指数ＳｈａｎｎｏｎＷｉｅｎｅｒｉｎｄｅｘ １．７６±０．１４ｂ ２．０６±０．３８ａ １．６８±０．２３ｂｃ １．５３±０．１７ｃ
Ｓｉｍｐｓｏｎ指数Ｓｉｍｐｓｏｎｉｎｄｅｘ ０．７８±０．０５ａ ０．８３±０．０８ａ ０．７７±０．１０ａ ０．７１±０．０５ｂ
注：不同字母（ａ，ｂ，ｃ）表示ＬＳＤ检验差异显著（犘＜０．０５）。
Ｎｏｔｅ：Ｖａｌｕｅｓｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓ（ａ，ｂ，ｃ）ｄｉｆｆｅｒｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔ犘＜０．０５ｗｉｔｈｔｈｅＬＳＤｔｅｓｔ．
２．３ 冻土活动层埋深对生物量及其垂直分布规律的影响
冻土活动层埋深对植被生物量的影响显著，在活动层埋深小于１．５ｍ时，地上生物量和地下生物量分别为
（４７５．８１±７７．７６）和（１３６５６．４７±１７１８．９３）ｇ／ｍ２；而活动层埋深大于４ｍ时，地上生物量和地下生物量均非常
低，分别为（１０５．９４±１３．１５）和（４６９．３８±９２．７９）ｇ／ｍ２。地上生物量和地下生物量与冻土活动层埋深均具有显著
的相关性（犚２＝０．６５，犘＜０．０１；犚２＝０．７９，犘＜０．０１）。地上生物量随着冻土活动层埋深的增加，表现出明显的
线性下降趋势（图３ａ）；而地下生物量随着冻土活动层埋深的增加呈明显的指数下降趋势（图３ｂ）。由于研究区植
物物种生活型组成中９９％的物种为草本物种，根系主要集中分布在土壤０～４０ｃｍ深度；生物量取样的时间选择
在植被生长旺季，所以地上生物量和地下生物量之和基本反映了植被的总初生产力（ＧＰＰ）。因此，生物量随着冻
土活动层增加的这种变化趋势基本反映了总初生产力沿冻土活动层梯度的变化情况。
从生物量的垂直分布规律来看，地下生物量要远远大于地上生物量（图４ａ）。特别是在冻土活动层埋深约１
ｍ时，地下生物量是地上生物量的２５～３３倍，占总生物量的９６％以上；在冻土活动层埋深大于１．５ｍ时，地下生
物量占总生物量的６３％～８７％。从０～４０ｃｍ土壤深度地下生物量各层分布格局来看（图４ｂ），整体上０～１０ｃｍ
土壤深度根系所占比重较高，占总地下生物量的２９％～９０％。在冻土活动层埋深约１ｍ时，各层生物量分布情
况明显与其他埋深时不同，０～１０，１０～２０，２０～３０，和３０～４０ｃｍ深度的生物量差异不大；当冻土活动层埋深大于
１．５ｍ时，０～１０ｃｍ深度的生物量明显高于其他各层（４１％～９０％），整体表现出随着土壤深度的增加各层生物
量降低，即呈倒金字塔分布。值得注意的是，在冻土活动层埋深约３ｍ时，１０～４０ｃｍ深度生物量所占总地下生
物量的比例（３２％～５８％）要明显高于活动层埋深介于１．５～３．０ｍ时的比例（９％～３０％），随着活动层的加深１０
～４０ｃｍ深度的生物量表现出增加趋势。
图３ 不同活动层埋深下生物量的变化
犉犻犵．３ 犞犪狉犻犪狋犻狅狀狊狅犳犫犻狅犿犪狊狊狑犻狋犺犱犻犳犳犲狉犲狀狋犱犲狆狋犺狊狅犳犪犮狋犻狏犲犾犪狔犲狉狅犳狆犲狉犿犪犳狉狅狊狋
３１第２１卷第１期 草业学报２０１２年
图４ 生物量垂直分布格局
犉犻犵．４ 犜犺犲狏犲狉狋犻犮犪犾犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狆犪狋狋犲狉狀狅犳犫犻狅犿犪狊狊
ａ：地上生物量和地下生物量占总生物量的比例；ｂ：０～１０，１０～２０，２０～３０和３０～４０ｃｍ土壤深度下地下生物量占总地下生物量
的比例。ａｒｅｆｅｒｓｔｏｔｈｅｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｏｆａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓａｎｄｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓａｃｃｏｕｎｔｆｏｒｔｏｔａｌｂｉｏｍａｓｓ，ａｎｄｂｒｅｆｅｒｓｔｏｔｈｅ
ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｏｆｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓａｔｓｏｉｌｄｅｐｔｈｏｆ０～１０，１０～２０，２０～３０ａｎｄ３０～４０ｃｍａｃｃｏｕｎｔｆｏｒｔｏｔａｌｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ．
３ 讨论
物种多样性变化与生境紧密相关，对物种多样性变化影响因子的研究目前已有大量的报道［２３２８］。很多学者
就环境因子对物种多样性的影响进行了总结和综述［２９３５］，指出了土壤水分在物种多样性分布格局中的重要作用，
比如阴坡和阳坡土壤水分的差异对物种多样性影响明显不同。本研究发现，地上植被的物种丰富度和多样性指
数随着活动层埋深的增加表现出非单调性递减。在活动层埋深２ｍ左右时，物种丰富度和多样性指数较高；而
冻土活动层埋深大于２ｍ或小于２ｍ时分别表现出递减和递增的趋势（图２和表１）。本研究区域内，大的气候
条件相对一致，生境的差异主要体现在冻土活动层埋深的变化。而在多年冻土区，冻土融化是土壤水的重要来
源［３６］。因此生物多样性沿冻土活动层埋深的变化趋势实质上也说明了其沿土壤水分差异的变化趋势。当然，对
高寒生态系统物种多样性影响的环境因子很多，非生物因子也非常重要［１１，１４］，因此这是一个值得进一步深入探
讨的科学问题。
冻土活动层埋深较浅时，土壤水分含量较高［３６］，会促进地上植被的繁殖和发育。本研究结果显示，冻土活动
层埋深对植物地上和地下生物量均具有显著影响，随着冻土活动层埋深的增加，地上和地下生物量均呈现出明显
下降的趋势。特别是在冻土活动层埋深约１ｍ时，地上会有片状沼泽出现，地下生物量最高，且垂直分布不明显
（图３ｂ和４ｂ）。就生物量分布规律而言，地下生物量要远远高于地上生物量，地下生物量占总生物量约６５％～
９７％，这一点与王长庭等［３７］对青藏高原海北草甸的研究结果相吻合，说明了地下生物量在多年冻土区生态系统
中发挥着重要的生态功能。值得提出的是，在冻土活动层埋深约大于３ｍ时，１０～４０ｃｍ深度生物量所占总地下
生物量的比例要明显高于活动层埋深介于１．５～３ｍ时的比例（图４ｂ），这说明在冻土活动层埋深加深过程中，可
能部分根系分布较浅的物种已经被分布较深的物种所代替，反映了高寒草甸植物物种对冻土环境变化的适应对
策。该现象可能也是造成活动层埋深较深时，植物物种丰富度和多样性指数很低的重要原因。
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５１第２１卷第１期 草业学报２０１２年
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犚犲狊狆狅狀狊犲狅犳犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狆犪狋狋犲狉狀狊狅犳狆犾犪狀狋狊狆犲犮犻犲狊犱犻狏犲狉狊犻狋狔犪狀犱犫犻狅犿犪狊狊狋狅狆犲狉犿犪犳狉狅狊狋犮犺犪狀犵犲狊
ＷＡＮＧＺｅｎｇｒｕ１，２，ＹＡＮＧＧｕｏｊｉｎｇ３，ＨＥＸｉａｏｂｏ３，ＹＥＢａｉｓｈｅｎｇ１
（１．ＳｔａｔｅＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＣｒｙｏｓｐｈｅｒｉｃＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＣｏｌｄａｎｄＡｒｉｄＲｅｇｉｏｎｓＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌａｎｄＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ
ＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００００，Ｃｈｉｎａ；２．ＳｈａｐｏｔｏｕＤｅｓｅｒｔＲｅｓｅａｒｃｈ
ａｎｄＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔＳｔａｔｉｏｎ，ＣｏｌｄａｎｄＡｒｉｄＲｅｇｉｏｎｓＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌａｎｄＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，
ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００００，Ｃｈｉｎａ；３．ＤｉｖｉｓｉｏｎｏｆＨｙｄｒｏｌｏｇｙＷａｔｅｒＬａｎｄ
ＲｅｓｏｕｒｃｅｓｉｎＣｏｌｄａｎｄＡｒｉｄＲｅｇｉｏｎｓ，ＣｏｌｄａｎｄＡｒｉｄＲｅｇｉｏｎｓＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
ａｎｄＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙ
ｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００００，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｗｉｔｈａｂａｃｋｇｒｏｕｎｄｏｆｇｌｏｂａｌｃｌｉｍａｔｅｗａｒｍｉｎｇ，ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｐｅｒｍａｆｒｏｓｔｃｈａｎｇｅｓｏｎａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｖｅｇ
ｅｔａｔｉｏｎｈａｖｅａｔｔｒａｃｔｅｄｍｕｃｈａｔｔｅｎｔｉｏｎ．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｐｅｒｍａｆｒｏｓｔｃｈａｎｇｅｓｏｎｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｓｏｆｐｌａｎｔｓｐｅ
ｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｉｅｓａｎｄｂｉｏｍａｓｓｉｎｔｈｅＤｏｎｇｋｅｍａｄｉＲｉｖｅｒＢａｓｉｎ（ｈｅａｄｗａｔｅｒｏｆＹａｎｇｔｚｅＲｉｖｅｒ）ｗｅｒｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ．１）
Ｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｄｅｘｅｓｎｏｎｍｏｎｏｔｏｎｉｃａｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄａｓｔｈｅｄｅｐｔｈｏｆｔｈｅｐｅｒｍａｆｒｏｓｔａｃｔｉｖｅｌａｙｅｒｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ａｎｄ
ｔｈｅｍａｘｉｍａｌｖａｌｕｅｓｏｆｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｄｅｘｅｓｏｃｃｕｒｒｅｄａｔａｂｏｕｔ２ｍｄｅｐｔｈｏｆｔｈｅｐｅｒｍａｆｒｏｓｔａｃｔｉｖｅｌａｙｅｒ（ｔｈｅ
Ｐａｒｔｒｉｃｋｉｎｄｅｘ，ＳｈａｎｎｏｎＷｉｅｎｅｒｉｎｄｅｘａｎｄＳｉｍｐｓｏｎｉｎｄｅｘａｒｅｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ２６．４３±３．３１，２．０６±０．３８ａｎｄ０．８３
±０．０８）．２）Ｉｎｔｅｒｍｓｏｆｔｈｅｖｅｒｔｉｃａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｂｉｏｍａｓｓ，ｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｗａｓｃｏｎｓｉｄｅｒａｂｌｙｌａｒｇｅｒｔｈａｎ
ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ，ｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｃｃｕｐｉｅｄ６３％－９６％ｏｆｔｈｅｔｏｔａｌｂｉｏｍａｓｓ．３）Ｔｈｅｒｅｗａｓａｓｉｇｎｉｆｉ
ｃａｎｔｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｂｉｏｍａｓｓａｎｄｄｅｐｔｈｏｆｔｈｅｐｅｒｍａｆｒｏｓｔａｃｔｉｖｅｌａｙｅｒ（犚２＝０．６５，犘＜０．０１ｆｏｒａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ
ｂｉｏｍａｓｓａｎｄ犚２＝０．７９，犘＜０．０１ｆｏｒｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ），ａｎｄｂｏｔｈａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄａｎｄｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｅｓ
ｄｅｃｒｅａｓｅｄａｓｔｈｅｄｅｐｔｈｏｆｔｈｅｐｅｒｍａｆｒｏｓｔａｃｔｉｖｅｌａｙｅｒｉｎｃｒｅａｓｅｄ．４）Ｔｈｅｄｅｐｔｈｏｆｔｈｅｐｅｒｍａｆｒｏｓｔａｃｔｉｖｅｌａｙｅｒｈａｄ
ａｃｏｎｓｉｄｅｒａｂｌｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｎｔｈｅｖｅｒｔｉｃａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓａｔｓｏｉｌｄｅｐｔｈｓｏｆ０－４０ｃｍ：ｗｈｅｎ
ｔｈｅｄｅｐｔｈｏｆｔｈｅｐｅｒｍａｆｒｏｓｔａｃｔｉｖｅｌａｙｅｒｗａｓａｂｏｕｔ１ｍ，ｔｈｅｒｅｗａｓｌｉｔｔｌｅｖｅｒｔｉｃａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄｂｉｏ
ｍａｓｓ；ｂｕｔｔｈｅｒｅｗａｓａｎｏｂｐｙｒａｍｉｄａｌｐａｔｔｅｒｎｗｈｅｎｔｈｅｄｅｐｔｈｏｆｐｅｒｍａｆｒｏｓｔａｃｔｉｖｅｌａｙｅｒｗａｓｌａｒｇｅｒｔｈａｎ１．５ｍ．
Ｗｈｅｎｔｈｅｄｅｐｔｈｏｆｔｈｉｓｌａｙｅｒｗａｓｌａｒｇｅｒｔｈａｎ３ｍ，ｔｈｅｒａｔｉｏｏｆｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｗｉｔｈｓｏｉｌｄｅｐｔｈｓｏｆ１０－４０
ｃｍｔｏｔｏｔａｌｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｉｎｃｒｅａｓｅｄａｓｔｈｅｄｅｐｔｈｏｆｔｈｅｐｅｒｍａｆｒｏｓｔａｃｔｉｖｅｌａｙｅｒｉｎｃｒｅａｓｅｄ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ＱｉｎｇｈａｉＴｉｂｅｔＰｌａｔｅａｕ；ｄｅｐｔｈｏｆｐｅｒｍａｆｒｏｓｔａｃｔｉｖｅｌａｙｅｒ；ｂｉｏｍａｓｓ；ｓｐｅｃｉｅｓｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ；Ｄｏｎｇｋｅｍａ
ｄｉＲｉｖｅｒＢａｓｉｎ
７１第２１卷第１期 草业学报２０１２年