全 文 ：书结缕草属植物青绿期的遗传分析
郭海林１，２，陈宣１，薛丹丹１，２，郑轶琦１，２，王志勇１，２，刘建秀１
（１．江苏省中国科学院植物研究所 南京中山植物园，江苏 南京２１００１４；２．南京农业大学园艺学院，江苏 南京２１００９５）
摘要：选用结缕草属植物青绿期２个极端类型材料Ｚ１３６和Ｚ０３９相互杂交，获得正反交Ｆ１ 分离群体，应用植物数
量性状主基因＋多基因混合遗传模型分析方法对Ｆ１ 群体青绿期进行遗传分析，以初步明确结缕草属植物青绿期
的遗传特性。结果表明，１）正反交后代的青绿期变异范围均较大，正交的变异范围为１７８～２６１ｄ，反交的变异范围
为１８８～２５３ｄ，均远远超出了双亲的青绿期（２４８和２３１ｄ），正反交后代的平均值分别为２２３．６和２１６．８ｄ，两者存
在显著差异，结缕草属植物的青绿期有母体遗传效应。２）正反交的遗传模型差异较大，母体遗传效应和环境效应
对青绿期的影响明显，正交Ｆ１ 群体青绿期的最适遗传模型为Ａ０模型，即无主基因模型，而反交Ｆ１ 群体青绿期的
最适遗传模型为Ｂ４模型，即２对主基因的等加性遗传模型，且反交的主基因遗传率较高，为９４．３５％。
关键词：结缕草属；青绿期；遗传分析
中图分类号：Ｓ５４３＋．９０３；Ｑ９４３　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２００９）０４０１４７０７
　 结缕草属（犣狅狔狊犻犪）植物是禾本科画眉草亚科的多年生草本植物，是优良的暖季型草坪草。结缕草属植物因
具有厚硬而近革质的叶片、较深的根茎系统以及双细胞的盐腺等优良特征，导致其具有耐磨、耐寒、耐旱、耐盐以
及耐粗放管理等优良特性，因此被广泛应用于观赏草坪、运动草坪、休憩草坪以及庭院草坪等各种草坪草的建设
中，深受人们的喜爱［１～６］。然而，由于其青绿期较短，尤其是粗叶型结缕草绿期较短，极大地限制了其在气候过渡
带的广泛应用。
青绿期是草坪草的一个非常重要的坪用性状，是主导我国草坪草种选择的最重要的因素之一，培育抗寒性强
且青绿期也长的草坪草新品种，是育种者的理想目标。结缕草属植物的青绿期与其他性状一样，也存在较大的变
异，最长的达２５０～２６０ｄ，而最短的一般仅有１７０～１８０ｄ，结缕草属植物的青绿期呈连续的变异，表现为数量性状
遗传的特征［７］。Ｙａｎｅｓｈｉｔａ等［８］对结缕草属植物的冬季叶色进行０～５记分，其中０为枯萎，５为深绿，在构建
ＲＦＬＰ（ｒｅｓｔｒｉｃｉｔｉｏｎｆｒａｇｍｅｎｔｌｅｎｇｔｈｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ，限制片段长度多态性）遗传图谱的基础上，对冬季叶色进行
ＱＴＬ（ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｔｒａｉｔｌｏｃｕｓ，数量性状基因）定位，找到了４个与冬季叶色相关的ＱＴＬ位点，可见，冬季叶色存
在一些效应较大的基因。这是唯一一项与结缕草属植物青绿期遗传有关的研究报道，要从遗传的角度对结缕草
属植物的青绿期进行改良，还需要大量的关于青绿期遗传机制方面的研究积累。有研究提出了植物数量性状的
主基因－多基因遗传理论，认为多数性状由主基因加多基因共同控制是数量性状遗传的基本模型，而纯主基因或
纯多基因的遗传模型只是特例，并建立了植物数量性状主基因＋多基因混合遗传模型分析方法［９～１１］，该模型自
开发以来，已在小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）［１２，１３］、水稻（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪）［１４］、大豆（犌犾狔犮犻狀犲犿犪狓）［１５］、油菜（犅狉犪狊狊犻犮犪
狀犪狆狌狊）［１６］等多种植物的遗传分析中得到了广泛的应用，在这些植物的遗传机制研究方面发挥了重要作用。受上
述思想的启迪，本研究试图应用主基因＋多基因混合遗传模型分析方法对２份结缕草属种源的正反交Ｆ１ 分离群
体的青绿期进行遗传分析，以明确结缕草属植物青绿期的遗传特性，为结缕草属植物青绿期相关基因的分子标
记、定位以及品种改良、标记、辅助育种等方面提供科学依据。
１　材料与方法
１．１　供试材料的准备及青绿期观测
２００４年对结缕草属植物１０９份种源的青绿期进行评价，从中选育出抗寒性强且青绿期较长的材料Ｚ１３６［犣．
第１８卷　第４期
Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．４
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
１４７－１５３
２００９年８月
 收稿日期：２００８０８０６；改回日期：２００８１０２９
基金项目：国家自然科学基金项目（３０５７１３０７）和江苏省科技攻关项目（ＢＥ２００６３３９）资助。
作者简介：郭海林（１９７５），女，内蒙古乌盟人，助理研究员，在职博士。Ｅｍａｉｌ：ｇｈｌｎｍｇ＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｔｕｒｆｕｎｉｔ＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
ｊａｐｏｎｉｃａ，半致死温度（ＬＴ５０）为－９．１℃，青绿期为２３２ｄ］为母本，与抗寒性弱且青绿期较短的材料Ｚ０３９（犣．狊犻狀
犻犮犪，犔犜５０为－３．３℃，青绿期为１９９ｄ）为父本配制杂交组合，于２００６年进行正反交杂交，获得Ｆ１ 杂交后代２８７
株，２００７年对杂交后代通过ＳＲＡＰ（ｓｅｑｕｅｎｃｅｒｅｌａｔｅｄａｍｐｌｉｆｉｅｄｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ，相关序列扩增多态性）分子标记技
术进行杂种真实性鉴定，其中正交后代中有１６８份被鉴定为真杂种，反交后代中９９份被鉴定为真杂种（未发表资
料）。本研究于２００７年秋季和２００８年春季分别对这些真杂种及其亲本的枯黄期和返青期进行观测，其中枯黄期
指植株叶片８０％枯黄的日期，返青期指早春草坪绿度达５０％的日期，然后根据返青期和枯黄期计算青绿期。
１．２　数据分析
结缕草属植物为常异交植物，亲本材料存在高度的异质性，Ｆ１ 世代就产生性状分离现象。本研究的遗传数
据分析应用植物数量性状主基因＋多基因混合遗传模型，采用单个分离世代Ｆ２ 群体的数量性状分离分析方
法［１０，１３～１５］对正交Ｚ１３６×Ｚ０３９及反交Ｚ０３９×Ｚ１３６的Ｆ１ 群体青绿期进行分析，由模型的似然函数值计算出犃犐犆
（Ａｋａｉｋｅ’ｓｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎｃｒｉｔｅｒｉｏｎ）值，犃犐犆值最小的模型为相对最佳模型，通过比较无主基因、１对主基因（Ａ）和２
对主基因（Ｂ）共１１种遗传模型的犃犐犆值，并进行遗传模型的适合性测验，包括均匀性检验（犝１２，犝２２ 和犝３２），
Ｓｍｉｒｎｏｖ检验（狀犠２）和Ｋｏｌｍｏｇｏｒｏｖ检验（犇狀），综合考虑极大似然函数、犃犐犆值和适合性检验的结果确定最优模
型。在此基础上，估计最优模型的遗传参数包括加性遗传效应（犱）和主基因遗传率（犺２犿犵）。
２　结果与分析
２．１　Ｆ１ 群体的青绿期遗传特征
对Ｚ１３６×Ｚ０３９的１６８份杂交后代和反交Ｚ０３９×Ｚ１３６的９９份杂交后代及其亲本的青绿期观测结果发现，
正反交杂交后代的青绿期均呈现不同程度的连续分布，表现出数量性状遗传的特点（表１和２）。正反交的变异
范围均较大，正交的变异范围为１７８～２６１ｄ，反交的变异范围为１８８～２５３ｄ，而双亲的青绿期均与２００４年的观测
结果有差距，分别为２４８和２３１ｄ，正反交的变异范围均远远超出了双亲当年观测值的范围，表明控制青绿期的增
效和减效基因在双亲中呈分散分布，通过基因重组可产生正向和负向的超亲后代。正反交后代的平均值分别为
２２３．６和２１６．８ｄ，相差６．８ｄ，狋检验结果表明（表３），正反交后代的青绿期存在显著差异，狋统计值３．１９４大于狋
单尾临界值１．６５０６和狋双尾临界值１．９６９０。因此结缕草属植物的青绿期有母体遗传效应，即青绿期的长短受
胞质影响。从次数分布表及偏态系数可以看出（表４），正反交Ｆ１ 代青绿期的变异均表现出连续的偏态分布，符
合主基因＋多基因的遗传特征。
２．２　Ｆ１ 群体的青绿期主基因＋多基因混合遗传分析
被检验的各种模型中，正交Ｚ１３６×Ｚ０３９是Ａ０模型的犃犐犆值最小（表５），反交Ｚ０３９×Ｚ１３６是Ｂ４模型的
犃犐犆值最小，分别为１４３８．９９和８２２．１８，被选模型的适合性检验结果（表６）也表明，正反交Ｆ１ 群体中青绿期的
分布与理论分布是一致的（犘＞０．０５），因此，认为Ａ０模型，即无主基因模型是正交Ｚ１３６×Ｚ０３９的最适遗传模
型，也就是说在正交Ｆ１ 群体中，青绿期表现出由误差或误差＋多基因所修饰的单一正态分布特征；认为Ｂ４模
型，即“２个主基因，等加性遗传模型”在被测的１１个模型中是反交Ｚ０３９×Ｚ１３６青绿期的最适遗传模型。在反交
Ｆ１ 群体Ｂ４模型中２个主基因的加性效应相等，显性效应和上位性效应均为０，该群体表现为５个不同的正态分
布按１∶４∶６∶４∶１混合，在该群体中加性效应（犱）为１５．０６，主基因遗传率为９４．３５％（表７）。正反交的遗传模
型不一致，这可能是受到了母体遗传效应影响的结果。
３　结论与讨论
青绿期是草坪草品种选育的一个非常重要的指标，本研究通过将青绿期极端类型的２份结缕草种源进行杂
交，获得了正反交杂交后代２６７份，正反交杂交后代的青绿期均存在较大的遗传变异，正交的变异范围为１７８～
２６１ｄ，反交的变异范围为１８８～２５３ｄ，正反交青绿期最长的和最短的分别相差８３和６５ｄ，并且最高值和最低值
均超过了双亲当年观测值的范围２４８和２３１ｄ，这些结果说明了通过杂交的手段可以提高结缕草属植物的青绿
期，同时，本研究为结缕草属植物选择青绿期长的优良杂交后代提供了丰富的材料。
植物的各种性状分为质量性状与数量性状，这些性状均直接或间接地由基因所控制，质量性状一般由主基因
８４１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．４
所控制，数量性状则有各种情况：个别或少数主基因组成、若干微效基因组成，以及个别或少数主基因与若干微效
基因组成，后者是数量性状遗传普遍情况，而前二者可看为后者的特殊情况。本研究应用主基因＋多基因混合遗
传模型［９～１１］对结缕草属植物青绿期的正反交Ｆ１ 群体进行遗传分析，结果发现，正交的最适遗传模型为 Ａ０模
型，即表现为由误差或误差＋多基因所修饰的单一正态分布；而反交的最适遗传模型为Ｂ４模型，即表现为２对
主基因的等加性遗传模型。同一杂交组合的正反交杂交后代群体，遗传模型却截然不同，且差异较大，究其原因
可能是受母体效应和环境效应同时影响的结果。对于纯合亲本来说，母体遗传效应的研究一般通过正反交Ｆ１ 的
表１　犣１３６×犣０３９（正交）杂交后代青绿期
犜犪犫犾犲１　犌狉犲犲狀狆犲狉犻狅犱狅犳狆狉狅犵犲狀犻犲狊犻狀犣１３６×犣０３９
后代
编号
Ｎｏ．
青绿期
Ｇｒｅｅｎｐｅｒｉｏｄ
（ｄ）
后代
编号
Ｎｏ．
青绿期
Ｇｒｅｅｎｐｅｒｉｏｄ
（ｄ）
后代
编号
Ｎｏ．
青绿期
Ｇｒｅｅｎｐｅｒｉｏｄ
（ｄ）
后代
编号
Ｎｏ．
青绿期
Ｇｒｅｅｎｐｅｒｉｏｄ
（ｄ）
后代
编号
Ｎｏ．
青绿期
Ｇｒｅｅｎｐｅｒｉｏｄ
（ｄ）
后代
编号
Ｎｏ．
青绿期
Ｇｒｅｅｎｐｅｒｉｏｄ
（ｄ）
１９２ ２６１ ８７ ２４１ ２３ ２３１ １９４ ２２４ １７８ ２１７ ８１ ２０６
２６ ２６０ １２９ ２４０ ２４ ２３１ ２０５ ２２３ １８５ ２１７ １１１ ２０５
１７６ ２５８ １５１ ２４０ １３７ ２３０ ３ ２２３ ６８ ２１７ １１２ ２０５
１５０ ２５７ １８２ ２４０ １５７ ２３０ ４３ ２２３ １６８ ２１６ ５０ ２０５
１８４ ２５５ ２０１ ２４０ ３６ ２３０ １２４ ２２１ ５ ２１６ ７７ ２０４
９７ ２５５ １４５ ２３９ ５９ ２３０ ６２ ２２１ ７９ ２１６ １０７ ２０３
２５ ２５４ １８１ ２３９ ６ ２３０ １７４ ２２０ １７ ２１５ ６１ ２０３
９５ ２５２ １９３ ２３８ ６４ ２３０ ２０３ ２２０ １８３ ２１５ １２２ ２０２
１３８ ２５１ ８４ ２３８ １１７ ２２９ ２０９ ２２０ ７６ ２１５ １８０ ２０２
１３０ ２５０ １１８ ２３７ ７０ ２２９ ３３ ２２０ １０９ ２１４ ４４ ２０１
１７９ ２４９ １３６ ２３７ ７１ ２２９ ９６ ２２０ １７１ ２１４ １５６ ２００
１９６ ２４９ １４４ ２３７ ７４ ２２９ １０１ ２１９ ２０７ ２１３ １５９ ２００
２００ ２４９ １９８ ２３７ １８９ ２２８ １２６ ２１９ １１０ ２１２ １６９ ２００
１２８ ２４８ １５３ ２３５ ３１ ２２８ １６７ ２１９ １ ２１１ １７５ ２００
１３３ ２４８ １６２ ２３５ １２０ ２２７ ６３ ２１９ １０ ２１１ ８５ ２００
１３５ ２４８ １９９ ２３５ １３４ ２２７ １１６ ２１８ １５５ ２１１ １１３ １９９
１４６ ２４８ ２０ ２３５ １９ ２２７ １２７ ２１８ １８ ２１１ １１４ １９９
９３ ２４８ １０８ ２３４ ６６ ２２７ １６ ２１８ １９１ ２１１ ５６ １９９
１５２ ２４７ １３２ ２３４ ７ ２２７ ６９ ２１８ １８６ ２１０ ４７ １９６
１８７ ２４７ １４２ ２３４ ９４ ２２７ １０３ ２１７ １１５ ２０８ ８８ １９６
１９５ ２４７ １６０ ２３４ １７２ ２２６ １０４ ２１７ １７７ ２０８ １２５ １９４
２０８ ２４７ ２ ２３４ ２１２ ２２６ １０５ ２１７ ２０２ ２０８ ８９ １９４
７５ ２４７ １１９ ２３３ １９０ ２２５ １２１ ２１７ ５８ ２０８ ９２ １９４
１４３ ２４５ ２２ ２３３ ２８ ２２５ １２３ ２１７ １０６ ２０６ ４２ １９０
８２ ２４５ １８８ ２３２ ３２ ２２５ １３ ２１７ １１ ２０６ ５２ １８８
９１ ２４４ ２１１ ２３２ １３９ ２２４ １４０ ２１７ １４１ ２０６ １６３ １８４
１９７ ２４２ １６４ ２３１ １４７ ２２４ １４８ ２１７ １６６ ２０６ ７３ １８４
２１ ２４１ １７０ ２３１ １５４ ２２４ １６５ ２１７ ４８ ２０６ ５７ １７８
　注：后代以青绿期从高到低排列。
　Ｎｏｔｅ：Ｐｒｏｇｅｎｉｅｓｏｒｄｅｒｉｎａｃｃｏｒｄａｎｃｅｗｉｔｈｔｈｅｇｒｅｅｎｐｅｒｉｏｄｆｒｏｍｈｉｇｈｔｏｌｏｗ．
９４１第１８卷第４期 草业学报２００９年
表２　犣０３９×犣１３６（反交）杂交后代青绿期
犜犪犫犾犲２　犌狉犲犲狀狆犲狉犻狅犱狅犳狆狉狅犵犲狀犻犲狊犻狀犣０３９×犣１３６
后代
编号
Ｎｏ．
青绿期
Ｇｒｅｅｎｐｅｒｉｏｄ
（ｄ）
后代
编号
Ｎｏ．
青绿期
Ｇｒｅｅｎｐｅｒｉｏｄ
（ｄ）
后代
编号
Ｎｏ．
青绿期
Ｇｒｅｅｎｐｅｒｉｏｄ
（ｄ）
后代
编号
Ｎｏ．
青绿期
Ｇｒｅｅｎｐｅｒｉｏｄ
（ｄ）
后代
编号
Ｎｏ．
青绿期
Ｇｒｅｅｎｐｅｒｉｏｄ
（ｄ）
后代
编号
Ｎｏ．
青绿期
Ｇｒｅｅｎｐｅｒｉｏｄ
（ｄ）
２９ ２５３ ４７ ２３３ ８４ ２２１ ６９ ２１５ １１５ ２０６ ５３ ２００
３０ ２５３ ５７ ２３３ ８７ ２２１ ９７ ２１５ ２２ ２０５ ５５ ２００
３１ ２５３ ７５ ２３１ ８９ ２２１ １０３ ２１５ ２７ ２０５ ７７ ２００
４３ ２４７ ９１ ２３０ ２６ ２２０ １１ ２１４ ７３ ２０４ ９４ ２００
６ ２４５ ３３ ２２９ ３９ ２２０ ９２ ２１４ １１４ ２０４ １０７ ２００
２３ ２４１ ３ ２２７ ６４ ２２０ ９６ ２１３ ４０ ２０３ ８１ １９９
３７ ２４１ ３２ ２２７ ８２ ２２０ ３５ ２１１ ６６ ２０３ １９ １９７
４５ ２４０ ５１ ２２７ ９９ ２２０ ３８ ２１０ ７ ２０２ ４６ １９７
８６ ２４０ ５２ ２２７ ４２ ２１９ ５６ ２０９ １５ ２０２ ６７ １９６
６１ ２３８ ７６ ２２７ ８３ ２１９ ６５ ２０９ １７ ２０２ ７０ １９４
２０ ２３７ ９５ ２２７ １０１ ２１９ １０６ ２０９ ２４ ２０２ ７２ １９４
２１ ２３７ １０４ ２２７ １０２ ２１９ １００ ２０８ ４１ ２０２ ８ １９２
５０ ２３７ １０９ ２２７ １０５ ２１９ ５８ ２０７ ７４ ２０２ ６２ １９２
８５ ２３７ ７１ ２２６ ４９ ２１８ ５９ ２０７ ９ ２０１ １１２ １８８
７８ ２３５ ２５ ２２４ ８８ ２１７ ６０ ２０７ １３ ２００
１８ ２３４ １１１ ２２４ ９０ ２１７ ８０ ２０７ ３６ ２００
１０８ ２３４ ４ ２２３ ９３ ２１７ ９８ ２０６ ４８ ２００
　注：后代以青绿期从高到低排列。
　Ｎｏｔｅ：Ｐｒｏｇｅｎｉｅｓｏｒｄｅｒｉｎａｃｃｏｒｄａｎｃｅｗｉｔｈｔｈｅｇｒｅｅｎｐｅｒｉｏｄｆｒｏｍｈｉｇｈｔｏｌｏｗ．
表３　正反交犉１ 青绿期差异显著性的狋检验
犜犪犫犾犲３　犛犻犵狀犻犳犻犮犪狀犮犲犱犻犳犳犲狉犲狀犮犲狅犳犵狉犲犲狀狆犲狉犻狅犱犫犲狋狑犲犲狀犣１３６×犣０３９犪狀犱犻狋狊狉犲犮犻狆狉狅犮犪犾犮狉狅狊狊犫狔狋狋犲狊狋
组合
Ｃｒｏｓｓ
平均
Ａｖｅｒａｇｅ
方差
Ｖａｒｉａｎｃｅ
观测值
Ｓａｍｐｌｅ
合并方差
Ｐｏｏｌｅｄ
ｖａｒｉａｎｃｅ
假设平均差
Ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ
自由度
ｄｆ
狋统计值
狋ｓｔａｔ．
狋单尾临界值
Ｃｒｉｔｉｃａｌｖａｌｕｅｏｆ
ｓｉｎｇｌｅｔａｉｌ
狋双尾临界值
Ｃｒｉｔｉｃａｌｖａｌｕｅｏｆ
ｄｏｕｂｌｅｔａｉｌ
Ｚ１３６×Ｚ０３９（正交Ｄｉｒｅｃｔｃｒｏｓｓ） ２２３．５９ ３０１．７８ １６８ ２７９．１１ ０ ２６５ ３．１９４ １．６５０６ １．９６９０
Ｚ０３９×Ｚ１３６（反交Ｒｅｃｉｐｒｏｃａｌｃｒｏｓｓ） ２１６．８３ ２４０．４９ ９９
表４　犣１３６×犣０３９正反交犉１ 代青绿期次数分布及偏度系数与峰度系数
犜犪犫犾犲４　犜犺犲犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狅犳犵狉犲犲狀狆犲狉犻狅犱狅犳犉１狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊犪狀犱狋犺犲犻狉犮狅犲犳犳犻犮犻犲狀狋狅犳狊犽犲狑狀犲狊狊犪狀犱犽狌狉狋狅狊犻狊
组合
Ｃｒｏｓｓ
青绿期 Ｇｒｅｅｎｐｅｒｉｏｄ（ｄ）
Ａ Ｂ Ｃ Ｄ Ｅ Ｆ Ｇ Ｈ Ｉ Ｊ Ｋ Ｌ Ｍ Ｎ Ｏ
∑犳样本量
Ｓａｍｐｌｅｓｉｚｅ
狓均值
Ｍｅａｎ（ｄ）
偏度系数
Ｓｋｅｗｎｅｓｓ
峰度系数
Ｋｕｒｔｏｓｉｓ
Ｚ１３６×Ｚ０３９
（正交Ｄｉｒｅｃｔ
ｃｒｏｓｓ）
４ ４ ５ １１ １３ １０ ２６ １４ １７ １９ １２ ８ １５ ４ ６ １６８ ２２３．６±１．３４－０．０６８０１ －０．４６９１４
Ｚ０３９×Ｚ１３６
（反交 Ｒｅｃｉｐ
ｒｏｃａｌｃｒｏｓｓ）
１ ４ ４ １９ １２ ５ １２ １１ １０ ６ ６ ４ ２ ３ ９９ ２１６．８±１．５６ ０．３８２９３ －０．６２３９６
　Ａ：１７８～１９０；Ｂ：１９０～１９５；Ｃ：１９５～２００；Ｄ：２００～２０５；Ｅ：２０５～２１０；Ｆ：２１０～２１５；Ｇ：２１５～２２０；Ｈ：２２０～２２５；Ｉ：２２５～２３０；Ｊ：２３０～２３５；Ｋ：２３５～２４０；
Ｌ：２４０～２４５；Ｍ：２４５～２５０；Ｎ：２５０～２５５；Ｏ：２５５～２６１．
０５１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．４
表５　不同遗传模型下的极大似然函数值和犃犐犆值
犜犪犫犾犲５　犕犪狓犻犿狌犿犾犻犽犲犾犻犺狅狅犱狏犪犾狌犲（犕犔犞）犪狀犱犃犽犪犻犽犲’狊犻狀犳狅狉犿犪狋犻狅狀犮狉犻狋犲狉犻狅狀（犃犐犆）狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵犲狀犲狋犻犮犿狅犱犲犾
Ｚ１３６×Ｚ０３９（正交Ｄｉｒｅｃｔｃｒｏｓｓ）
模型代号 ＭｏｄｅｌＣｏｄｅ 极大似然函数值 ＭＬＶ 犃犐犆值犃犐犆ｖａｌｕｅ
Ｚ０３９×Ｚ１３６（反交Ｒｅｃｉｐｒｏｃａｌｃｒｏｓｓ）
模型代号 ＭｏｄｅｌＣｏｄｅ 极大似然函数值 ＭＬＶ 犃犐犆值犃犐犆ｖａｌｕｅ
Ａ０ －７１７．５０ １４３８．９９ Ａ０ －４１１．３７ ８２６．７４
Ａ１ －７１５．７０ １４３９．４０ Ａ１ －４０８．６８ ８２５．３６
Ａ２ －７１７．４９ １４４０．９７ Ａ２ －４０９．８５ ８２５．７１
Ａ３ －７１７．３５ １４４２．７０ Ａ３ －４１１．３７ ８３０．７３
Ａ４ －７１７．５０ １４４３．００ Ａ４ －４０８．７４ ８２５．４９
Ｂ１ －７１５．１３ １４５０．２６ Ｂ１ －４０２．０４ ８２４．０７
Ｂ２ －７１５．７０ １４４３．４０ Ｂ２ －４０５．６４ ８２３．２７
Ｂ３ －７１５．７０ １４３９．４０ Ｂ３ －４０９．８５ ８２７．７１
Ｂ４ －７１７．４９ １４４０．９８ Ｂ４ －４０８．０９ ８２２．１８
Ｂ５ －７１７．２９ １４４２．５８ Ｂ５ －４１１．３７ ８３０．７４
Ｂ６ －７１７．２９ １４４０．５８ Ｂ６ －４１１．３７ ８２８．７４
表６　入选模型的适合性检验
犜犪犫犾犲６　犜犲狊狋狊犳狅狉犵狅狅犱狀犲狊狊狅犳犳犻狋狅犳狊犲犾犲犮狋犲犱犿狅犱犲犾
杂交组合Ｃｒｏｓｓｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ 模型 Ｍｏｄｅｌ 犝１２ 犝２２ 犝３２ 狀犠２ 犇狀
Ｚ１３６×Ｚ０３９（正交Ｄｉｒｅｃｔｃｒｏｓｓ） Ａ０ ０．００２（０．９６６２） ０．０３５（０．８５１０） ０．３４５（０．５５７０） ０．０５１０（＞０．０５）０．０４８０（＞０．０５）
Ｚ０３９×Ｚ１３６（反交Ｒｅｃｉｐｒｏｃａｌｃｒｏｓｓ） Ｂ４ ０．０２３（０．８７８９） ０．０００（０．９８７３） ０．２７７（０．５９８７） ０．０５２９（＞０．０５）０．０６７２（＞０．０５）
　注：犝１２、犝２２、犝３２、狀犠２和犇狀是适合性检验的５个统计量，其中犝１２、犝２２、犝３２为均匀性检验，狀犠２ 为Ｓｍｉｒｎｏｖ检验，犇狀 为Ｋｏｌｍｏｇｏｒｏｖ检验，括号
内均为概率值。
　Ｎｏｔｅ：犝１２、犝２２、犝３２、狀犠２ａｎｄ犇狀ａｒｅｆｉｖｅｓｔａｔｉｓｔｉｃｖａｌｕｅｓｆｏｒｆｉｔｎｅｓｓｔｅｓｔ，犝１２、犝２２、犝３２ａｒｅｔｈｅｖａｌｕｅｓｏｆｈｏｍｏｇｅｎｅｉｔｙｔｅｓｔｉｎｇ，狀犠２ｉｓｔｈｅｖａｌｕｅｏｆ
Ｓｍｉｒｎｏｖｔｅｓｔ，犇狀ｉｓｔｈｅｖａｌｕｅｏｆＫｏｌｍｏｇｏｒｏｖｔｅｓｔ，ｔｈｅｖａｌｕｅｉｎｐａｒｅｎｔｈｅｓｅｓａｆｔｅｒ犝１２、犝２２、犝３２、狀犠２ａｎｄ犇狀ｍｅａｎｓｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙ．
表７　犣０３９×犣１３６（反交）入选模型下遗传参数估计
犜犪犫犾犲７　犈狊狋犻犿犪狋犲狊狅犳犵犲狀犲狋犻犮狆犪狉犪犿犲狋犲狉狊犻狀狊犲犾犲犮狋犲犱犿狅犱犲犾狊犳狅狉犣０３９×犣１３６（狉犲犮犻狆狉狅犮犪犾犮狉狅狊狊）
杂交组合
Ｃｒｏｓｓｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ
模型
Ｍｏｄｅｌ
遗传参数 Ｇｅｎｅｔｉｃｐａｒａｍｅｔｅｒ
犿犪（ｄ） 犱 σ２狆 σ２犿犵 犺２犿犵（％）
Ｚ０３９×Ｚ１３６（反交Ｒｅｃｉｐｒｏｃａｌｃｒｏｓｓ） Ｂ４ ２１８．７３ １５．０６ ２４０．４９１ ２２６．９０３ ９４．３５
　犿犪：Ｆ１平均数；犱：加性效应；σ２狆：表型方差；σ２犿犵：主基因方差；犺２犿犵：主基因遗传率。
　犿犪：ＭｅａｎｏｆＦ１；犱：Ａｄｄｉｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔｓ；σ２狆：Ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｖａｒｉａｎｃｅ；σ２犿犵：Ｍａｊｏｒｇｅｎｅｖａｒｉａｎｃｅ；犺２犿犵：Ｍａｊｏｒｇｅｎｅｈｅｒｉｔａｂｉｌｉｔｙ．
表型值与双亲进行比较来确定，而结缕草属植物的杂交Ｆ１ 代即发生分离，无法通过单个的Ｆ１ 数据来与亲本进行
比较，因此，本研究通过狋测验的方法，根据正反交后代群体间的差异显著性来推测不同性状是否有母体遗传效
应，对正反交杂交后代青绿期方差分析结果表明，正反交后代青绿期的方差存在显著差异，这说明结缕草属植物
的青绿期很可能存在母体遗传效应现象；另外一个原因就是受环境的影响，数量性状基因数目有多有少，各对基
因效应的大小也不同，而且其表现受环境的影响，可能在反交后代群体中控制青绿期的基因在已有的环境条件下
主基因效应明显，而在正交后代群体中在相应的环境条件下效应较弱，表现为微效基因，关于Ａ０模型的遗传机
制，须通过同质群体提供误差方差以鉴别其有无遗传变异存在。
虽然正交后代群体的遗传模型表现为无主基因模型，但反交后代的遗传模型表现为２个等加性的主基因遗
传模型，并且主基因的遗传率很高，为９４．３５％，这说明控制结缕草属植物青绿期的基因，本身存在主效基因，只
１５１第１８卷第４期 草业学报２００９年
是受环境及遗传组合的影响，使主基因的遗传效应表达受到了影响，这个结果为研究与青绿期相关联的分子标记
以及相关基因的克隆等提供了一定的科学依据，但结缕草属植物青绿期的遗传机制还很复杂，一些遗传背景信息
较缺乏，还有待于通过分子标记等不受环境影响的手段进行进一步的研究。
结缕草属植物为常异交植物，亲本异质性很高，因此在Ｆ１ 代即发生分离现象。本研究借助于纯合亲本杂交
的Ｆ２ 群体的主基因＋多基因混合遗传模型对结缕草属植物青绿期进行了遗传分析，初步明确了正反交杂交后代
的遗传模型，但遗憾的是，因模型的限制在只有单个亲本和Ｆ１ 群体的表型值的情况下，只能对主基因的存在情况
和主基因遗传效应与遗传率进行检验，关于多基因的存在和效应以及其他的遗传参数均无法鉴别，并且在本研究
中对于正交的无主基因遗传模型‘Ａ０’，要弄清楚其遗传机制，须通过同质群体（即亲本和Ｆ１）提供误差方差以鉴
别其有无遗传变异存在，这是本试验无法实现的。其实象结缕草属植物这种遗传背景高度杂合的植物还有很多，
草坪草、林木植物这些多年生的常异花授粉植物基本上都属于这一类，可是目前在遗传分析、遗传图谱构建等遗
传学方面没有一套合适的生物学研究体系可以利用［１７］，基本上都是借助于农作物等这种遗传背景高度纯合的植
物的一些分析方法，因此要对上述植物的遗传机制进行更全面的分析，还有待于建立更完善的分析方法。
致谢：本研究的数据处理及分析得到了南京农业大学章元明教授和王金社博士的指导和帮助，在此深表感谢！
参考文献：
［１］　ＥｎｇｅｌｋｅＭＣ，ＡｎｄｅｒｓｏｎＳ．Ｚｏｙｓｉａｇｒａｓｓｅｓ（犣狅狔狊犻犪ｓｐｐ．）［Ａ］．Ｉｎ：ＭｉｃｈａｅｌＤＣ，ＲｏｎｎｙＲＤ．ＴｕｒｆｇｒａｓｓＢｉｏｌｏｇｙ，Ｇｅｎｅｔｉｃｓａｎｄ
Ｂｒｅｅｄｉｎｇ［Ｍ］．ＮｅｗＪｅｒｓｅｙ：ＪｏｈｎＷｉｌｅｙａｎｄＳｏｎｓ，Ｉｎｃ．，２００２．２７１２８５．
［２］　董厚德，宫莉君．中国结缕草生态学及其资源开发与应用［Ｍ］．北京：中国林业出版社，２００１．
［３］　郭海林，刘建秀．结缕草属植物育种进展概述［Ｊ］．草业学报，２００４，１３（３）：１０６１１２．
［４］　胡化广，刘建秀，宣继萍，等．结缕草属植物的抗旱性初步评价［Ｊ］．草业学报，２００７，１６（１）：４７５１．
［５］　杜永吉，于磊，孙吉雄，等．结缕草三个品种抗寒性的综合评价［Ｊ］．草业学报，２００８，１７（３）：６１６．
［６］　郭海林，刘建秀，高鹤，等．结缕草属优良品系ＳＳＲ指纹图谱的构建［Ｊ］．草业学报，２００７，１６（２）：５３５９．
［７］　宣继萍，周志芳，刘建秀，等．结缕草属（犣狅狔狊犻犪Ｗｉｌｄ）植物物候期变异分析［Ｊ］．植物资源与环境学报，２００８，１７（３）：５３５７．
［８］　ＹａｎｅｓｈｉｔａＭ，ＫａｎｅｋｏＳ，ＳａｓａｋｕｍａＴ．Ｇｅｎｅｔｉｃａｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｈｅｗｉｎｔｅｒｌｅａｆｃｏｌｏｕｒｏｆ犣狅狔狊犻犪ｓｐｐ．ｆａｃｉｌｉｔａｔｅｄｂｙｍｏｌｅｃｕｌａｒｍａｒｋ
ｅｒｓ［Ｊ］．ＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌＴｕｒｆｇｒａｓｓＳｏｃｉｅｔｙＲｅｓｅａｒｃｈＪｏｕｒｎａｌ，１９９７，８：４０１４０８．
［９］　章元明，盖钧镒，王建康．利用Ｂ１ 和Ｂ２ 或Ｆ２ 群体鉴定数量性状主基因＋多基因混合遗传模型并估计其遗传效应［Ｊ］．生物
数学学报，２０００，１５：３５８３６６．
［１０］　盖钧镒，章元明，王建康．植物数量性状遗传体系［Ｍ］．北京：科学出版社，２００３．
［１１］　王建康，盖钧镒．利用杂种Ｆ２ 世代鉴定数量性状主基因－多基因混合遗传模型并估计其遗传参数［Ｊ］．遗传学报，１９９７，
２４：４３２４４０．
［１２］　侯北伟，窦秉德，章元明，等．小麦雌性育性的主基因＋多基因混合遗传分析［Ｊ］．遗传，２００６，２８（１２）：１５６７１５７２．
［１３］　张立平，赵昌平，单福华，等．小麦光敏雄性不育系ＢＳ２１０育性的主基因＋多基因混合遗传分析［Ｊ］．作物学报，２００７，３３
（９）：１５５３１５５７．
［１４］　王庆钰，朱立宏，盖钧镒，等．水稻广亲和性遗传的主基因－多基因混合模型分析［Ｊ］．遗传，２００４，２６（６）：８９８９０２．
［１５］　罗庆云，於丙军，刘友良，等．栽培大豆耐盐性的主基因＋多基因混合遗传分析［Ｊ］．大豆科学，２００４，２３（４）：２３９２４３．
［１６］　张洁夫，戚存扣，浦惠明，等．甘蓝型油菜花瓣缺失性状的主基因＋多基因遗传分析［Ｊ］．中国油料作物学报，２００７，２９（３）：
２２７２３２．
［１７］　王晓娟，孙月华，杨晓莉，等．苜蓿遗传图谱构建及其应用［Ｊ］．草业学报，２００８，１７（３）：１１９１２７．
２５１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．４
犌犲狀犲狋犻犮犪狀犪犾狔狊犻狊狅犳犵狉犲犲狀狆犲狉犻狅犱狅犳犣狅狔狊犻犪
ＧＵＯＨａｉｌｉｎ１，２，ＣＨＥＮＸｕａｎ１，ＸＵＥＤａｎｄａｎ１，２，ＺＨＥＮＧＹｉｑｉ１，２，ＷＡＮＧＺｈｉｙｏｎｇ１，２，ＬＩＵＪｉａｎｘｉｕ１
（１．ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＢｏｔａｎｙ，ＪｉａｎｇｓｕＰｒｏｖｉｎｃｅａｎｄＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｎａｎｊｉｎｇ２１００１４，Ｃｈｉｎａ；
２．ＣｏｌｅｇｅｏｆＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，ＮａｎｊｉｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ２１００９５，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｗｏ犣狅狔狊犻犪Ｆ１ｓｅｇｒｅｇａｔｉｎｇｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｏｆｔｈｅｒｅｃｉｐｒｏｃａｌｃｒｏｓｓｅｓｏｆＺ１３６ａｎｄＺ０３９ｗｅｒｅｏｂｔａｉｎｅｄ，ａｎｄ
ｔｈｅｈｅｒｅｄｉｔｙｏｆｔｈｅｇｒｅｅｎｐｅｒｉｏｄｉｎｔｗｏＦ１ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ（Ｚ１３６×Ｚ０３９ａｎｄＺ０３９×Ｚ１３６）ｗａｓａｎａｌｙｚｅｄｂｙｔｈｅｍａｊｏｒ
ｇｅｎｅａｎｄｐｏｌｙｇｅｎｅｍｉｘｅｄｇｅｎｅｔｉｃｍｏｄｅｌｔｏｓｈｏｗｔｈｅｕｎｄｅｒｌｙｉｎｇｇｅｎｅｔｉｃ．Ｔｈｅｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｒａｎｇｅｏｆｇｒｅｅｎｐｅｒｉｏｄ
ｏｆｂｏｔｈｃｒｏｓｓｅｓｗａｓ１７８－２６１ａｎｄ１８８－２５３ｄ，ｗｅｌｂｅｙｏｎｄｔｈａｔｏｆｅｉｔｈｅｒｏｆｔｈｅｉｒｔｗｏｐａｒｅｎｔｓ（２４８ａｎｄ２３１ｄ）．
Ｔｈｅａｖｅｒａｇｅｇｒｅｅｎｐｅｒｉｏｄｏｆｒｅｃｉｐｒｏｃａｌｃｒｏｓｓｅｓｗｅｒｅ２２３．６ａｎｄ２１６．８ｄａｎｄｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｂｅｔｗｅｅｎ
ｔｈｅｔｗｏｒｅｃｉｐｒｏｃａｌｃｒｏｓｓｅｓｆｕｒｔｈｅｒｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈｒｅｅｗｅｒｅｍａｔｅｒｎａｌｇｅｎｅｔｉｃｅｆｆｅｃｔｓｆｏｒｔｈｅｇｒｅｅｎｐｅｒｉｏｄｉｎ犣狅狔狊犻犪．
Ｓｅｃｏｎｄ，ｔｈｅｒｅｗａｓａｌａｒｇｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｉｎｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃｍｏｄｅｌｓｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｔｗｏｒｅｃｉｐｒｏｃａｌｃｒｏｓｓｅｓ：Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｍａ
ｔｅｒｎａｌｇｅｎｅｔｉｃａｎｄｏｆｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｗｅｒｅｂｏｔｈｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｔｏｔｈｅｇｒｅｅｎｐｅｒｉｏｄ．Ｎｏｓｉｎｇｌｅｍａｊｏｒｇｅｎｅｍｏｄｅｌ（Ａ０）
ｗａｓｔｈｅｍｏｓｔｓｕｉｔａｂｌｅｆｏｒｔｈｅｇｒｅｅｎｐｅｒｉｏｄｏｆＺ１３６×Ｚ０３９，ｂｕｔｔｈｅｇｒｅｅｎｐｅｒｉｏｄｏｆｔｈｅｒｅｃｉｐｒｏｃａｌｃｒｏｓｓＺ０３９×
Ｚ１３６ｗｅｒｅｃｏｎｔｒｏｌｅｄｂｙｔｗｏｅｑｕａｌａｄｄｉｔｉｖｅｍａｊｏｒｇｅｎｅｓ．ＴｈｅｍｏｓｔｓｕｉｔａｂｌｅｍｏｄｅｌｉｓＢ４ａｎｄｔｈｅｈｅｒｉｔａｂｉｌｉｔｙｏｆ
ｍａｊｏｒｇｅｎｅｓｏｆｔｈｅｇｒｅｅｎｐｅｒｉｏｄｏｆｒｅｃｉｐｒｏｃａｌｃｒｏｓｓｅｓｗａｓ９４．３５％．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犣狅狔狊犻犪；ｇｒｅｅｎｐｅｒｉｏｄ；ｇｅｎｅｔｉｃａｎａｌｙｓｉｓ
３５１第１８卷第４期 草业学报２００９年