全 文 ：书刈割扰动下半干旱区豆科牧草种间关系的反应
左胜鹏１，２，王会梅１，马永清２，李凤民２，山仑２
（１．安徽师范大学环境科学学院，安徽 芜湖２４１０００；２．中国科学院水利部水土保持研究所
黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室，陕西 杨凌７１２１００）
摘要：以苜蓿和沙打旺根据生物替代设计组成的简单混播种群为对象，通过调查２种牧草在刈割扰动下的生长反
应，比较了单混播处理条件下３种播种密度刈割处理的种间关系和补偿性反应特点，探讨了种群稳定与演替的可
能机制。结果表明苜蓿和沙打旺在刈割条件下，土壤水分利用竞争空间上移２０ｃｍ，并且水分利用呈增加趋势，土
壤平均水分为１５％。刈割诱导低密度混播处理和高密度苜蓿单播处理土壤水分最高，分别达１５．６％和１５．８％。
单播下，刈割可诱导中高密度单播沙打旺处理产量分别增加３３％和２９％，而混播方式下，刈割均导致沙打旺和苜
蓿株高、分枝数和地上部生物量小于对照。在刈割干扰下，相比对照，苜蓿与沙打旺两者仍然为资源共享关系，但
互利共生程度下降了２１％，而混播种群中苜蓿对沙打旺的相对竞争力增加了１７％。不论单播还是混播，刈割均可
引发２种牧草显著的补偿机制。同时发现刈割干扰可激发更强的自疏作用。２种牧草的生长指标呈下降趋势可能
是干旱、刈割和种间竞争或化感协同胁迫作用的结果，但共存与补偿机制有利于减缓这种负面效应。沙打旺和苜
蓿的更新补偿时间上的异质性，实现资源利用生态位的分离，从而调控着２种牧草组成的种群稳定性，这对理解生
物多样性维持机制具有重要的参考意义。
关键词：种间关系；刈割扰动；豆科牧草；自疏作用；补偿异质性；生物多样性
中图分类号：Ｓ５４１；Ｑ９４８．１２＋２．１ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２００９）０５０１５０１０
牧草刈割是当前草地持续生产和草地合理利用中一种较为常见的收获方式，刈割是对植物地上部产生直接
的损伤，从而诱导植被进行生态生理适应生长，可调控生态位和种间关系［１］。不同的刈割频率（刈割间期），方式
（平口和斜口）、强度（留茬高度）以及与放牧、摘顶等人工干扰结合，将对牧草的群体结构、生理生态、品质、干物质
分配、生物量和产量以及草地生态系统等产生不同程度的影响［２～５］。目前，国内外就刈割对牧草生长的影响多限
于单个品系的利用研究，而对牧草混播的研究较少。刈割时期、刈割频率和留茬高度也是影响草地生态系统利用
和持久性的关键因素，不同刈割时期和刈割频率会影响草地生态系统产草量和种间竞争力［６］。２０世纪９０年代
初，Ｃｌｅｍｅｎｔｓ提出了生物群落结构以竞争等级组织的观点，天然群落中竞争限制了植物物种在一定资源梯度上
的分布，植物种间竞争力可随生长阶段的变化其竞争等级有所变化［７］。而ｄｅＷｉｔ［８］提出的以替代试验研究方法
分析２种植物之间的竞争关系被许多植物生态学家应用。在该方法中，２个种以不同的比例混合种植，而总密度
保持不变，一般用相对总生物量表示结果。相对总生物量是测定混播的２种植物间竞争力的重要指标，该值表明
了２种植物间的相互关系以及对同一环境资源的利用情况［９］。但在人工刈割干扰状态下，混播群落生理生态特
性发生适应性变化，种间关系和资源利用也相应变得更加复杂。沙打旺（犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊犪犱狊狌狉犵犲狀狊）和苜蓿（犕犲犱犻
犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）是适合西北内陆干旱区种植的重要优良牧草，对于它们的混播草地在刈割状态下的竞争能力和生长
反应国内外未见报道。本试验采用ｄｅＷｉｔ替代系列试验的简化形式，测试了它们在总密度固定、混播密度变化
的生物替代中，于刈割干扰下的生长反应和种间竞争力，试图从人工干扰、生态选择与生活史进化等角度研究植
物在干旱和竞争胁迫下，植物抗逆的生物学基础及群落维持机制，为适合在自然条件严酷的西北部地区建立稳定
的人工草地及其持续合理利用提供重要理论依据。
１５０－１５９
２００９年１０月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第１８卷 第５期
Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．５
收稿日期：２００８０９０２；改回日期：２００９１２０８
基金项目：中国科学院“百人计划”择优支持项目（Ｃ２４０１６２００），国家自然科学基金（３０８７０４０３），安徽高等学校省级自然科学研究项目
（ＫＪ２００８Ｂ１９２），安徽师范大学校青年基金（２００８ｘｑｎ７５）和黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室主任基金（１０５０１２４２）资
助。
作者简介：左胜鹏（１９７９），男，江西宜春人，讲师，博士。Ｅｍａｉｌ：ｚｕｏｓｈｅｎｇｐｅｎｇ＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｍａｙｏｎｇｑｉｎｇ＠ｍｓ．ｉｓｗｃ．ａｃ．ｃｎ
１ 材料与方法
１．１ 试验地自然条件
大田试验设在中国科学院水利部水土保持研究所长武生态试验站，其中长武试区位于黄土高原渭北旱塬陕
西长武县西１２ｋｍ的陕甘交界处（３５°１４′Ｎ，１０７°４１′Ｅ），是黄土高原综合治理的典型示范区，行政上隶属于长武
县洪家乡王东、丈六２个行政村，总面积８１３ｋｍ２，地势北高南低，地貌分为北部塬面和南部沟壑两大单元，分别
占土地总面积的３５％和６５％。试区海拔约１２２０ｍ，气候为暖温带半湿润大陆性气候，年均温９．１℃，年均降水
５８４．１ｍｍ，无霜期１７１ｄ左右，地下水埋深平均为６０ｍ，年均日照时数２２２６．５ｈ，年总辐射量４８３５．７５Ｊ／ｃｍ２，塬
面≥０℃年活动积温３６８８℃，≥１０℃年活动积温３０２９℃。试区土壤为中壤质黑垆土，全剖面土壤质地疏松，孔隙
率占５０％左右，是较好的旱作土壤。该区经过长期的农业开发，自然植被已被破坏，土地利用现状主要是农田、
森林、果园和镶嵌的小块草地以及居住用地，主要农作物是小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）、玉米（犣犲犪犿犪狔狊）等。塬
坡、梁坡、沟坡乔、灌、草盖度均在７０％以上，无灌溉条件，属于典型的旱作农业区［１０］。
１．２ 测试品种
本试验采用２种豆科牧草，其描述见表１。
１．３ 试验设计
采用总密度固定而物种密度变化的生物替代试验简化设计。沙打旺和苜蓿分别设计３个密度：３０，１２０和
４８０粒／ｍ２，单播和混播２种方式，后者包括三者混播，其中混播均为等比例，同时设计一对照，各处理均重复３
次，形成９个处理，共计２７个小区（处理），具体设计见表２。２００５年５月播种，２００６年４月返青，同时进行裂区设
计，１／２小区为对照（不刈割），１／２小区为刈割，分别在５和７月各刈割１次，留茬高度为５ｃｍ，８月中旬调查相关
植株生理指标。
１．４ 测定方法和数据处理
小区试验在长武站王东区进行，每小区为２．５ｍ×４．０ｍ，各小区进行完全随机排列，土壤为中轻壤，播前时
每ｍ２ 施加０．６ｋｇ农家肥作底肥。２００６年８月１６－２４日对２种豆科牧草分别调查牧草株高、分枝数、最大分枝
长和总分枝长，地上生物量。
根据相对总生物量公式改进为相对资源关系（ＲＹＴ，ｒｅｌａｔｉｖｅｙｉｅｌｄｔｏｔａｌ）：
犚犢犜＝犢犪狏／犢犪犪＋犢狏犪／犢狏狏
表１ 试验测试材料
犜犪犫犾犲１ 犜犲狊狋犲犱犿犪狋犲狉犻犪犾狊
种名
Ｓｐｅｃｉｅｓ
科属
Ｋｉｎｄｓ
产地
Ｏｒｉｇｉｎｓ
发芽率
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｒａｔｅ（％）
种子净度
Ｐｕｒｉｔｙ
ｒａｔｅ（％）
千粒重
Ｔｈｏｕｓａｎｄｓｅｅｄｓ
ｗｅｉｇｈｔ（ｇ）
进化型
Ｅｃｏｔｙｐｅｓ
沙打旺Ａ 黄芪属犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊 陕西安塞Ａｎｓａｉ，Ｓｈａａｎｘｉ ９５．２ ９７．５ １．２８５ 半野生半人工种Ｓｅｍｉｗｉｌｄａｎｄｂｒｅｅｄｉｎｇｓｐｅｃｉｅｓ
苜蓿Ｃ 苜蓿属犕犲犱犻犮犪犵狅 甘肃肇东Ｚｈａｏｄｏｎｇ，Ｇａｕｓｕ ９８．５ ９７．６ １．９４３ 人工种Ｂｒｅｅｄｉｎｇｓｐｅｃｉｅｓ
Ａ：犃．犪犱狊狌狉犵犲狀狊；Ｃ：犕．狊犪狋犻狏犪；下同Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
表２ 大田小区试验设计
犜犪犫犾犲２ 犚犪狀犱狅犿犱犲狊犻犵狀狅犳犳犻犲犾犱狆犾狅狋狊
密度Ｓｏｗｉｎｇｄｅｎｓｉｔｙ（粒Ｓｅｅｄ／ｍ２） 沙打旺Ａ 苜蓿Ｃ 沙打旺／苜蓿 Ａ／Ｃ（１／２∶１／２）
Ｄ１ ３０／Ｔ１ ３０／Ｔ２ １５／１５／Ｔ３
Ｄ２ １２０／Ｔ４ １２０／Ｔ５ ６０／６０／Ｔ６
Ｄ３ ４８０／Ｔ７ ４８０／Ｔ８ ２４０／２４０／Ｔ９
Ｔ：处理Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ．
１５１第１８卷第５期 草业学报２００９年
式中，犢犪狏为混播中物种犃 的测定值，犢狏犪为混播中物种犞 的测定值，犢犪犪为单播中物种犃 的测定值、犢狏狏为单
播中物种犞 的测定值。犚犢犜值可以表明２种植物间的相互关系及对同一环境资源的利用情况。犚犢犜＞１时，植
物种占有不同的生态位，利用不同的资源，表现出一些共生关系；犚犢犜＝１时，植物种间利用共同的资源；犚犢犜＜１
表示植物间的相互拮抗关系［８］。
植物间竞争力的大小用竞争率表示，即：
犆犚犪／狏＝（犢犪狏／犢犪犪·犣犪狏）／（犢狏犪／犢狏狏·犣狏犪）
式中，犢犪狏、犢狏犪、犢犪犪、犢狏狏表示意思同上，犣犪狏为混播中物种犃 的比例，犣狏犪为混播中物种犞 的比例。当犆犚犪＞１
时，表示犃的竞争力＞犞，当犆犚犪＝１时，表示犃 和犞 竞争力相同；当犆犚犪＜１时，表示犃 的竞争力＜犞，犚犢犜、
犆犚犪／狏计算生物量都是用以上测定值［９］。
豆科牧草的补偿效应，用刈割与相应对照的犜／犆作为衡量指标，得出补偿指数犚，其中犚＝犜／犆。式中，犆是
对照值，犜是处理值。当犚＞１时，表示超补偿效应；当０＜犚＜１时，表示补偿效应［８，９］。数据分析通过Ｅｘｃｅｌ
２０００和ＳＡＳｖ８完成。
２ 结果与分析
２．１ 刈割对２种豆科牧草土壤水分的影响
２种豆科牧草在不刈割条件下（图１Ａ），土壤水分资源利用显著差异主要发生在０～３００ｃｍ土层，平均土壤
水分为１２％左右，单播和混播出现明显的空间分异现象。在单播中，苜蓿水分利用大于沙打旺；随播种密度增
大，沙打旺水分利用下降，而苜蓿土壤水分利用则增大；相对单播处理，混播将导致２种牧草水分利用率增加，随
混播密度增大，土壤水分利用下降。在处理３、６和８中，对应中低密度混播处理和高密度苜蓿单播，观察发现根
系土壤水分在１２％～１６％波动，空间变异表现为０～５０ｃｍ土层水分增加，５０～３００ｃｍ土层为水分稳定期，３００～
５００ｃｍ土层为土壤水分缓慢增加；而处理１、２和５，对应中密度的沙打旺单播和中低密度苜蓿单播处理，土壤水
分随土层深度总体为增加趋势；但处理４、７和９，对应中高密度的沙打旺单播和高密度混播处理，则表现为０～
１００ｃｍ土层土壤水分利用不稳定，总体为波动下降，１００～２５０ｃｍ土层为土壤稳定区，２５０ｃｍ以下土壤水分逐渐
恢复，表现为持续上升。
图１ 刈割干扰下２种豆科牧草土壤水分的空间变异
犉犻犵．１ 犛狆犪狋犻犪犾狏犪狉犻犪狋犻狅狀狅犳狊狅犻犾狑犪狋犲狉狌狊犲狅犳犫狅狋犺犾犲犵狌犿犻狀狅狌狊犳狅狉犪犵犲狊狌狀犱犲狉犮狌狋狋犻狀犵犻狀狋犲狉犳犲狉犲狀犮犲
Ａ：不刈割处理 Ｎｏｃｕｔｔｉｎｇｔｒｅａｍｅｎｔ；Ｂ：刈割处理Ｃｕｔｔｉｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔ
２５１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．５
２种豆科牧草在刈割条件下（图１Ｂ），各处理土壤水分变化规律与对照差异显著，水分利用竞争空间变小２０
ｃｍ，各处理导致总体水分利用增加，土壤平均水分为１５％左右。刈割导致明显的３种土壤水分利用情形，处理３
和８为高水分利用型，处理７和９为低水分利用型，而处理１，２，４，５和６为中等水分利用型。刈割状态下，单播
处理，与对照相同，苜蓿水分利用大于沙打旺；随单播密度增大，刈割导致沙打旺水分利用下降，但苜蓿土壤水分
上升。相对单播，混播处理下，土壤水分增加，但随混播密度增大水分利用下降。低密度混播（Ｔ３）和高密度苜蓿
单播（Ｔ８）刈割导致水分明显大于其他处理，０～８０ｃｍ土层水分急剧增加，而８０～２８０ｃｍ土层水分基本稳定；高
密度下的沙打旺处理（Ｔ７）和混播处理（Ｔ９）在刈割干扰下水分明显降低，但随土层深度的增加土壤水分也呈现出
增加的趋势；其他５种处理，土壤水分利用差异不显著，总体随土层深度的增加水分利用增加。０～８０ｃｍ土层为
土壤水分突增区，８０ｃｍ以下为土壤水分缓慢增加区。
２．２ 刈割对豆科牧草株高、分枝和产量的影响
单播方式下，刈割导致各密度沙打旺株高和分枝数显著低于对照，鲜草量则在低密度下明显小于对照，而中
高密度下，刈割可诱导牧草产量分别增加３３％和２９％；刈割频度和强度一致下，随播种密度的增加，沙打旺株高
和分枝数逐渐下降，而地上生物量逐渐增加；同时发现，刈割后，苜蓿植株的株高、分枝数和地上部生物量均小于
对照；与沙打旺相似，随密度增大，刈割导致苜蓿生长指数均降低（表３）。
表３ 不同播种方式和密度处理下刈割对２种豆科牧草生长的影响
犜犪犫犾犲３ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犮狌狋狋犻狀犵狋狉犲犪狋犿犲狀狋狅狀狋犲狊狋犲犱犳狅狉犪犵犲狊犵狉狅狑狋犺狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊狅狑犻狀犵狋狔狆犲狊犻狀狏犪狉犻狅狌狊犱犲狀狊犻狋犻犲狊
播种方式
Ｔｙｐｅｓ
牧草
Ｆｏｒａｇｅｓ
密度
ＳＤ
刈割Ｃｕｔｔｉｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔ
株高
ＰＨ
（ｃｍ）
分枝数
ＢＰ
鲜重
ＦＷ
（ｇ／ｍ２）
干重
ＤＷ
（ｇ／ｍ２）
对照 Ｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ
株高
ＰＨ
（ｃｍ）
分枝数
ＢＰ
鲜重
ＦＷ
（ｇ／ｍ２）
干重
ＤＷ
（ｇ／ｍ２）
单播 ＭＯ
Ｄ１ ８．８７ ２０．００ ２３５．００ ４５．６４ １０．６７ ２５．６７ ３０６．４５ ８１．１５
沙打旺Ａ Ｄ２ ８．６７ １８．６７ ４２７．６７ ９０．８７ １０．９７ ２１．００ ３２２．９５ ７７．６６
Ｄ３ ７．９７ １３．３３ ６０６．６７ １００．６６ ２０．３３ １５．６７ ４７１．８６ １１１．１７
Ｄ１ ５１．６３ ４８．３３ １１０８．００ ２３６．１９ ４６．００ ８６．３３ １０２８．３０ １７４．３３
苜蓿Ｃ Ｄ２ ５４．３３ ４０．３３ １３２３．６７ ２４９．５９ ６６．７０ ４０．３３ １５７５．５３ ２７４．９８
Ｄ３ ５０．９３ ２２．３３ １３６１．６７ ２５０．７８ ６１．８３ ５３．６７ ２２２９．６７ ３７１．６２
混播 ＭＩ
Ｄ１ ７．７７ １６．３３ ７９．９９ １４．１７ １３．４４ １９．００ ８１．８１ ２０．６７
沙打旺Ａ Ｄ２ １８．４３ １０．３３ ５５．０４ ９．１８ １５．０３ １５．６７ １９９．８３ ３４．８９
Ｄ３ １４．９７ ３．００ ２０．５３ ３．５４ １５．８３ １１．００ ３５．０７ ４．７９
Ｄ１ ４７．２０ ８０．００ ８７２．３３ １７４．０４ ４５．７９ ７１．００ １１４２．０７ １５５．３４
苜蓿Ｃ Ｄ２ ４９．９７ ４５．００ １１８６．００ ２０９．８１ ６０．９３ ５９．３３ ４８４８．３６ １０３７．９７
Ｄ３ ４４．７７ １７．６７ １０６０．００ １９５．３９ ５２．１０ ２６．６７ １７４０．４３ ４１５．８８
ＭＯ：Ｍｏｎｏｃｕｌｔｕｒｅ；ＭＩ：Ｍｉｘｔｕｒｅ；ＳＤ：Ｓｏｗｉｎｇｄｅｎｓｉｔｙ；ＰＨ：Ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ；ＢＰ：Ｂｒａｎｃｈｅｓｐｅｒｐｌａｎｔ；ＦＷ：Ｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔ；ＤＷ：Ｄｒｙｗｅｉｇｈｔ；下同
Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
而混播方式下，刈割导致沙打旺和苜蓿株高、分枝数和地上部生物量均小于对照；对沙打旺来说，刈割处理可
导致混播比单播的株高更大，但分枝数和生产力降低；而对苜蓿来说，刈割处理可以增加混播苜蓿的分枝数，但降
低了株高和牧草产量。在混播中，刈割可导致密度的负面效应增大，即随密度增大２种牧草的株高、分枝数和产
量表现出下降的趋势（表３）。
不论单播还是混播处理，在不刈割状态，苜蓿的株高、分枝数和产量均高于沙打旺，在刈割干扰诱导下，苜蓿
的株高、分枝数和产量也均显著高于沙打旺，只是生长差异相比对照有所降低（表３）。
２．３ 刈割对２种豆科牧草竞争效应和补偿效应的影响
在不刈割处理下（对照），不论株高、分枝数和生产力指标，生长反应均显示苜蓿和沙打旺为互利共生关系，资
３５１第１８卷第５期 草业学报２００９年
源上有共享倾向，平均资源关系指数接近２；而苜蓿对沙打旺的竞争力，除株高外，分枝数和产草量均表明苜蓿比
沙打旺的竞争力大，苜蓿相对沙打旺的竞争力平均为５倍多（表４）。
在刈割干扰下，相比对照，苜蓿与沙打旺两者仍然为资源共享关系，互利共生程度下降了２１％，但苜蓿的竞
争力明显大于沙打旺，相对竞争力增加１７％。
单播方式下，刈割导致沙打旺的补偿效应与密度有关，在中密度下发生超补偿效应，而低密度和高密度下补
偿效应一般较低（表５）；而苜蓿在低密度下才表现为超补偿效应，随密度增大，补偿效应逐渐减弱；而混播方式
表４ 混播处理下刈割对２种豆科牧草种间效应的影响
犜犪犫犾犲４ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犮狌狋狋犻狀犵狋狉犲犪狋犿犲狀狋狅狀犫狅狋犺犳狅狉犪犵犲狊狉犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆犻狀狋犺犲犿犻狓狋狌狉犲
生长指标
Ｇｒｏｗｔｈ
ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ
密度
ＳＤ
刈割Ｃｕｔｔｉｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔ
种间关系
Ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ
苜蓿对沙打旺竞争力
Ｒｅｌａｔｉｖｅｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ
对照Ｃｏｎｔｒｏｌ
种间关系
Ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ
苜蓿对沙打旺竞争力
Ｒｅｌａｔｉｖｅｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ
Ｄ１ １．７９ １．０４ ２．２６ ０．７９
株高ＰＨ Ｄ２ ３．０５ ０．４３ ２．２８ ０．６７
Ｄ３ ２．７６ ０．４７ １．６２ １．０８
Ｄ１ ２．５３ １．８９ １．５６ １．１１
分枝数ＢＰ Ｄ２ １．６３ ２．１６ ２．２２ １．９７
Ｄ３ １．０２ ３．５２ １．２０ ０．７１
Ｄ１ １．１３ ２．３１ １．３８ ４．１６
鲜重ＦＷ Ｄ２ １．０２ ６．９６ ３．７０ ４．９７
Ｄ３ ０．８１ ２３．００ ０．８５ １０．５０
Ｄ１ １．０５ ２．３７ １．１５ ３．５０
干重ＤＷ Ｄ２ ０．９４ ８．３２ ４．２２ ８．４０
Ｄ３ ０．８１ ２２．１７ １．１６ ２５．９７
平均 Ｍｅａｎ １．５５ ６．２２ １．９７ ５．３２
表５ 单混播处理下刈割对不同密度２种豆科牧草补偿效应的影响
犜犪犫犾犲５ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犮狌狋狋犻狀犵犻狀狋犲狉犳犲狉犲狀犮犲狅狀犫狅狋犺犳狅狉犪犵犲狊犮狅犿狆犲狀狊犪狋犻狅狀犻狀狋犺犲犿狅狀狅犮狌犾狋狌狉犲犪狀犱狋犺犲犿犻狓狋狌狉犲
播种方式Ｓｏｗｉｎｇｔｙｐｅｓ 补偿效应Ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ密度ＳＤ 株高ＰＨ 分枝数ＢＰ 鲜重ＦＷ 干重ＤＷ 平均 Ｍｅａｎ 综合平均Ｉｎｔｅｇｒａｔｉｖｅｍｅａｎ＃
单播 ＭＯ
Ｄ１ ０．８３ ０．７３ ０．７７ ０．５６ ０．７２ ０．８８
沙打旺Ａ Ｄ２ ０．７９ ０．９５ １．３２ １．１７ １．０６
Ｄ３ ０．３９ ０．８５ １．２９ ０．９１ ０．８６
Ｄ１ １．１２ ０．５６ １．０８ １．３５ １．０３ ０．８５
苜蓿Ｃ Ｄ２ ０．８１ １．００ ０．８４ ０．９１ ０．８９
Ｄ３ ０．８２ ０．４２ ０．６１ ０．６７ ０．６３
混播 ＭＩ
Ｄ１ ０．５８ ０．８６ ０．９８ ０．６９ ０．７８ ０．６８
沙打旺Ａ Ｄ２ １．２３ ０．６６ ０．２８ ０．２６ ０．６１
Ｄ３ ０．９５ ０．２７ ０．５９ ０．７４ ０．６４
Ｄ１ １．０３ １．１３ ０．７６ １．１２ １．０１ ０．７２
苜蓿Ｃ Ｄ２ ０．８２ ０．７６ ０．２４ ０．２０ ０．５１
Ｄ３ ０．８６ ０．６６ ０．６１ ０．４７ ０．６５
注：表示不同播种密度下的平均补偿效应；＃表示所有播种密度下牧草的总体补偿效应。
Ｎｏｔｅ：ｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈｅｍｅａｎｃｏｍｐｅｎｓａｔｏｒｙｅｆｆｅｃｔｓｉｎｓｏｍｅｓｏｗｉｎｇｄｅｎｓｉｔｙｏｆｔｅｓｔｅｄｆｏｒａｇｅ．＃ｄｉｓｐｌａｙｅｄｔｈｅｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅｃｏｍｐｅｎｓａｔｏｒｙｅｆｆｅｃｔｓｂａｓｅｄ
ｏｎａｌｄｅｓｉｔｉｅｓｔｒｅａｔｍｅｎｔｏｆｔｅｓｔｅｄｆｏｒａｇｅ．
４５１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．５
下，刈割导致沙打旺和苜蓿的补偿效应与混播密度有关，从低密度到高密度，沙打旺的补偿效应为０．６１～０．７８，
苜蓿植株为０．５１～１．０１，表明了等密度混播下苜蓿的补偿效应强于沙打旺。单播下，刈割导致苜蓿比沙打旺更
低的补偿效应，其中降低了３．４％；混播下，刈割可诱导苜蓿比沙打旺更高的补偿效应，其中增加了５．９％。
２．４ 刈割干扰下２种豆科牧草生长相关性
不论对照还是刈割，２种牧草的分枝生长与密度为显著负相关（表６）；牧草产量与密度为正相关，而株高与密
度在正常生长下为密度正相关，但在刈割处理下为密度负相关。刈割处理下豆科牧草生长与密度关系更加显著。
刈割处理下２种豆科牧草的资源关系和竞争效应与密度有显著相关性（表７）。不论对照还是刈割，２种牧草
的种间关系与密度呈负相关性，而种间竞争力与密度为正相关。从生长指标看，不刈割状态下，与密度关系只是
部分呈显著相关性，但刈割干扰后，所测试指标均显示出与密度显著相关性。
刈割干扰下，单播处理，２种牧草除分枝数补偿效应外，株高和生产力指数反应的补偿效应均与密度显著相
关，其中苜蓿生长补偿在刈割干扰下与密度为显著负相关，而沙打旺生长补偿效应与密度的关系依赖不同的生长
指标（表８）。而混播处理下，２种牧草在刈割干扰下的生长补偿效应与密度显著相关；与单播相似的是，苜蓿补
偿效应在刈割下与密度负相关，而沙打旺则表现为不同生长指标对应的补偿效应显示出不同的密度相关属性。
表６ 刈割干扰下２种豆科牧草株高、分枝数和产量与密度的关系（犢＝犪犡＋犫）
犜犪犫犾犲６ 犚犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆犫犲狋狑犲犲狀狊狅狑犻狀犵犱犲狀狊犻狋狔犪狀犱狆犾犪狀狋犺犲犻犵犺狋，犫狉犪狀犮犺犲狊狆犲狉狆犾犪狀狋犪狀犱犪犲狉犻犪犾
犫犻狅犿犪狊狊狅犳犫狅狋犺犳狅狉犪犵犲狊狌狀犱犲狉犮狌狋狋犻狀犵狋狉犲犪狋犿犲狀狋
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
播种方式
Ｓｏｗｉｎｇｔｙｐｅｓ
牧草
Ｆｏｒａｇｅｓ
株高ＰＨ
犪 犫 狉２
分枝数ＢＰ
犪 犫 狉２
鲜重ＦＷ
犪 犫 狉２
干重 ＤＷ
犪 犫 狉２
刈割
Ｃｕｔｔｉｎｇ
单播 ＭＯ 沙打旺 Ａ －０．４５ ９．４０ ０．９１ －２．６７ ２２．６７ ０．５７ １８５．８４ ５１．４４ ０．９９ ２７．５１ ２４．０４ ０．８８
苜蓿Ｃ －０．３５ ５２．９９ ０．０４ －１３．００ ６３．００ ０．９５ １２６．８４１０１０．８０ ０．８６ ７．２９ ２３０．９３ ０．８１
混播 ＭＩ 沙打旺 Ａ ３．６０ ６．５２ ０．４４ －６．６７ ２３．２２ ０．９９ －２９．７３ １１１．３１ ０．９９ －５．３２ １９．５９ ０．９９
苜蓿Ｃ －１．２２ ４９．７０ ０．２２ －３１．１７ １０９．８９ ０．９９ ９３．８４ ８５１．７７ ０．３５ １０．６８ １７１．７３ ０．３５
对照
Ｃｏｎｔｒｏｌ
单播 ＭＯ 沙打旺 Ａ ４．８３ ４．３３ ０．７７ －５．００ ３０．７８ ０．９９ ８２．７１ ２０１．６８ ０．８２ １５．０１ ５９．９７ ０．６６
苜蓿Ｃ ７．９２ ４２．３４ ０．５３ －１６．３３ ９２．７７ ０．４８ ６００．６８ ４０９．８０ ０．９９ ９８．６５ ７６．３５ ０．９９
混播 ＭＩ 沙打旺 Ａ １．１９ １２．３７ ０．９６ －４．００ ２３．２２ ０．９９ －２３．３７ １５２．３１ ０．０８ －７．９４ ３５．９９ ０．２８
苜蓿Ｃ ３．１６ ４６．６３ ０．１７ －２２．１７ ９６．６６ ０．９３ ２９９．１８ １９７８．６０ ０．０２ １３０．２７ ２７５．８６ ０．０８
注：表示犘＜０．０５最小显著性差异。下同。
Ｎｏｔｅ：ｍｅａｎｔｈｅｌｅａｓｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（ＬＳＤ）ａｔ犘＜０．０５．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
表７ 刈割干扰下２种豆科牧草竞争效应与密度的关系（犢＝犪犡＋犫）
犜犪犫犾犲７ 犚犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆犫犲狋狑犲犲狀狊狅狑犻狀犵犱犲狀狊犻狋狔犪狀犱犻狀狋犲狉狊狆犲犮犻犳犻犮犮狅犿狆犲狋犻狋犻狅狀狅犳
犫狅狋犺犳狅狉犪犵犲狊狌狀犱犲狉犮狌狋狋犻狀犵犻狀狋犲狉犳犲狉犲狀犮犲
生长指标
Ｇｒｏｗｔｈ
ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ
刈割Ｃｕｔｔｉｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔ
种间关系
Ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ
犪 犫 狉２
苜蓿对沙打旺竞争力
Ｒｅｌａｔｉｖｅｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ
犪 犫 狉２
对照Ｃｏｎｔｒｏｌ
种间关系
Ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ
犪 犫 狉２
苜蓿对沙打旺竞争力
Ｒｅｌａｔｉｖｅｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ
犪 犫 狉２
株高ＰＨ ０．４９ １．５７ ０．５４ －０．２９ １．２２ ０．７０ －０．３２ ２．６９ ０．７３ ０．１５ ０．５６ ０．４７
分枝数ＢＰ －０．７６ ３．２４ ０．９９ ０．８２ ０．８９ ０．８７ －０．１８ ２．０２ ０．４２ －０．２０ １．６６ ０．５０
鲜重ＦＷ －０．１６ １．３１ ０．９７ １０．３５ －９．９３ ０．９１ －０．２７ ２．５１ ０．４３ ３．１７ ０．２０ ０．８４
干重ＤＷ －０．１２ １．１７ ０．９９ ９．９０ －８．８５ ０．９５ ０．０１ ２．１７ ０．５１ １１．２４ －９．８５ ０．９０
５５１第１８卷第５期 草业学报２００９年
表８ 刈割干扰下２种豆科牧草补偿效应与密度的关系（犢＝犪犡＋犫）
犜犪犫犾犲８ 犚犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆犫犲狋狑犲犲狀狊狅狑犻狀犵犱犲狀狊犻狋狔犪狀犱犮狅犿狆犲狀狊犪狋狅狉狔犲犳犳犲犮狋狅犳犫狅狋犺犳狅狉犪犵犲狊狌狀犱犲狉犮狌狋狋犻狀犵狋狉犲犪狋犿犲狀狋
播种方式
Ｓｏｗｉｎｇｔｙｐｅｓ
牧草
Ｆｏｒａｇｅｓ
株高ＰＨ
犪 犫 狉２
分枝数ＢＰ
犪 犫 狉２
鲜重ＦＷ
犪 犫 狉２
干重 ＤＷ
犪 犫 狉２
单播 ＭＯ 沙打旺Ａ －０．２２ １．１１ ０．８２ ０．０６ ０．７２ ０．３０ ０．２６ ０．６１ ０．７１ ０．１８ ０．５３ ０．８３
苜蓿Ｃ －０．１５ １．２２ ０．７３ －０．０７ ０．８０ ０．０５ －０．２４ １．３１ １．００ －０．３４ １．６６ ０．９７
混播 ＭＩ 沙打旺Ａ ０．１９ ０．５５ ０．７２ －０．３０ １．１９ ０．９７ －０．２０ １．０１ ０．９１ ０．０３ ０．５１ ０．８２
苜蓿Ｃ －０．０９ １．０７ ０．８８ －０．２４ １．３２ ０．９０ －０．０８ ０．６９ ０．９８ －０．３３ １．２５ ０．８７
３ 讨论
３．１ 混播豆科牧草土壤水分资源利用对刈割的响应
根系是植物利用养分和水分、转化和储藏营养物的重要器官，也是植物与土壤的重要介质与界面，根系对水
分和营养的功能与叶片吸收碳的功能相似。由于植物是一个整体协调的生命生态系统，牧草地上部刈割势必对
地下部根系生长及其活力造成影响，从而影响植株的资源利用情况［１１］。本研究发现刈割可导致混播处理下苜蓿
和沙打旺土壤水分利用空间上移２０ｃｍ，水分竞争加剧，水分利用增加了２５％左右，可能是牧草刈割提高根区土
壤养分吸收、改善了土壤酶活性和土壤微生物数量，以至于改善了水分利用状况［１２］。苜蓿和沙打旺是西部植被
生态建设和退耕还草的重要草种，但部分从国外进口或其他地区引进的品种不适应西部地区干旱的气候条件，因
此提高其水分资源利用，进行品种就地适应，提高牧草对干旱胁迫响应，也是立地引种的先决条件［１３］。郭正刚［１４］
报道刈割处理可提高紫花苜蓿地上部分生物量、改变根系分布和提高土壤含水量。刈割抑制紫花苜蓿主根的纵
向生长，而促进横向生长，并使紫花苜蓿侧根发生总数减少和垂直分布的总体格局向表层集中，侧根分布在土壤
表层的比例也增加，同时在土壤中的垂直分布变浅。２种牧草刈割处理后，土壤含水量表现为自地表向下依次递
增的变化趋势，而且与密度效应紧密相关。
牧草水分利用的改变可能影响到其在群落中的地位，其中重要原因可能是土壤水分的提高将增强物种的竞
争力和化感潜势。李荣平和闫巧玲［１５］研究了放牧与刈割２种不同草地利用方式对科尔沁草甸植被演替产生不
同效应，在放牧干扰下，优势度最大的前５个种为虎尾草（犆犺犾狅狉犻狊狏犻狉犵犪狋犪）、蒲公英（犜犪狉犪狓犪犮狌犿狅犳犳犻犮狀犪犾犪）、狼
毒（犛狋犲犾犾犲狉犪犮犺犪犿犪犲犼犪狊犿犲）、野韭菜（犃犾犾犻狌犿犼犪狆狅狀犻犮狌狉狀）和鹅绒委陵菜（犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犪狀狊犲狉犻狀犪），而在秋季刈割干扰
下，优势度最大的前５个种为大油芒（犛狆狅犱犻狅狆狅犵狅狀狊犻犫犻狉犻犮狌狊）、狗尾草（犛犲狋犪狉犻犪狏犻狉犻犱犻狊）、野古草（犃狉狌狀犱犻狀犲犾犾犪
犪狀狅犿犪犾犪）、洽草（犓狅犲犾犲狉犻犪犮狉犻狊狋犪狋犪）和芦苇（犘犺狉犪犵犿犻狋犲狊犮狅犿犿狌狀犻狊）禾本科植物，显然在放牧干扰下，一年生植物
在群落中占据重要地位，但在割草干扰下，多年生植物在群落中占据绝对优势。２种豆科牧草在刈割下，对低密
度混播和高密度苜蓿单播水分利用有更强的诱导效果。这说明了刈割在一定程度上有选择性和与其他因素的协
同性，对混播人工草地的群落稳定性和草地生产力有显著的调控作用［１６］。邱正强等［１７］报道通过不同刈割留茬高
度，可以调节混播人工草地群落结构及生产力。随着留茬高度的降低，人工草地混播群落中不同草种的优势性将
改变。垂穗披碱草（犈犾狔犿狌狊狀狌狋犪狀狊）和中华羊茅（犉犲狊狋狌犮犪狊犻狀犲狀狊犻狊）成为减少种，早熟禾（犘狅犪犪狀狀狌犪）则为增加种，
西伯利亚蓼（犘狅犾狔犵狅狀狌犿狊犻犫犻狉犻犮狌犿）成为侵入种，人工草地优良牧草垂穗披碱草和中华羊茅在群落生物量中所占
的比例呈下降趋势。本研究中还发现，刈割可导致苜蓿株高有显著补偿效应，尽管相比对照株高有所下降，但用
枝条高度或者长度来表示竞争在一定程度上能够说明竞争问题，可能高度与枝条长度能够反应对光能的利用情
况，因为最高温度与太阳辐射等气候学指标和２种牧草生长速率有显著相关性［１８］。
３．２ ２种豆科牧草对刈割的生长反应
基于组织转化理论，人工草地刈割处理对植被叶片和植株的再生动态、植被特征、草地生产力及羊草（犔犲狔
犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊）不同器官中可溶性碳水化合物和氮素含量变化有显著影响，适当刈割可以加快牧草的组织转化速
６５１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．５
率，提高牧草的营养价值［１９，２０］。本研究发现单播方式下刈割虽然导致各密度沙打旺和苜蓿株高和分枝数显著低
于对照，但可诱导沙打旺提高牧草产量。与刘文高［２１］研究刈割对柱花草（犛狋狔犾狅狊犪狀狋犺犲狊犵狉犪犮犻犾犻狊）自身生长影响基
本一致。不同刈割强度对植株高度有直接的影响，但刈割的植株高度２个月后才能逐步恢复到不刈割植株的高
度，轻刈割的柱花草再生速度要快于不刈割处理，其新梢再生速度和生物量要显著高于重刈割处理。可能的机制
是重刈割后叶绿素总量变化不明显，但是叶绿素ａ和叶绿素ｂ的相对含量变化明显，刈割处理的叶绿素ａ含量要
高于不刈割处理的叶绿素ａ含量，而且重刈割后的植物根系生长受到较大的影响，总根长和总根体积均大幅下
降，因此适度刈割可提高牧草地上部植株的再生能力［２２］，本研究已经刈割２次，并且留茬５ｃｍ，属于重度刈割，因
此刈割可能导致苜蓿株高、分枝数和牧草产量显著低于对照。而混播方式下，不同于单播处理，由于苜蓿和沙打
旺可能存在一定的竞争和化感潜力，因此在干旱、刈割和种间关系协同胁迫下，刈割可导致更大的负面效应，即刈
割导致２种牧草的株高、分枝数和产量均呈下降趋势，这种负面效应可以通过降低播种密度得到缓解，主要原因
可能是低密度种群中植物具有较多的分蘖是植物在刈割后表现出较高补偿能力的一个重要生物学原因［２３］。王
海洋等［２４］发现甘南亚高山草甸常见牧草垂穗披碱草在后期重度处理（拔节期刈割，留茬２ｃｍ）可显著降低植物的
地上部分生物量及生殖部分干重（穗重）。赵海新［２５］对草原３号杂花苜蓿＋无芒雀麦（犅狉狅犿狌狊犿犪犵狀狌狊）混播草
地进行了生理生态特性的研究，发现低频刈割有利于增加翌年苜蓿产量及禾豆总产量，而高频刈割对当年混播群
落翌年生长具有抑制作用。本研究在试验调查前已经进行了２次刈割，并且每月１次，理论上属于高频刈割，因
此对混播草地影响更大。李明和郭孝［２６］发现高羊茅（犉．犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪）虽能够很好地适应半干旱的气候和土壤
条件，在一定程度上具有较强的耐刈割能力，然而，过度和频繁的刈割会导致牧草生产水平的严重下降，不利于饲
草的可持续利用。
３．３ 刈割对混播豆科牧草种间关系的调控
在生态系统中，植物群落往往由混生种群所组成，但通过一定的人工管理措施如施肥和刈割等可有效调节植
物群落的种间关系［２７，２８］。本研究发现在苜蓿与沙打旺组成的简单群落中，在刈割干扰下，苜蓿与沙打旺两者仍
然为资源共享关系，也就是互利共生共存关系，但也存在种间苜蓿的竞争力明显大于沙打旺的现象。种间竞争是
排他性的，那么可能是刈割引发的某种机制使竞争排斥原理失效或使物种能共存，并维持群落的稳定性［２９］。长
期以来，人们认为物种生态位的分离以避免资源竞争可以解释共存。本研究中得出的刈割可诱导２种牧草的补
偿效应，而且密度越小，自疏作用更小，这种补偿机制就更强。大多数植被类型，尤其是常遭受周期性的干扰，可
能导致成体的死亡，并为更新创造机会［３０］，这种死亡是与密度无关的。据此分析，沙打旺在刈割干扰下，生长受
到一定抑制，从而导致混播下刈割可诱导苜蓿比沙打旺更高的补偿效应，因此２个物种之间“相遇”频度增大，种
间相互作用的重要性和强度变得更加复杂。王文等［３１］研究了多年生黑麦草（犔狅犾犻狌犿狆犲狉犲狀狀犲）和白三叶（犜狉犻犳狅
犾犻狌犿狉犲狆犲狀狊）混播草地中发现持续刈割干扰利于黑麦草和白三叶种群生长的正效应发挥，但低频刈割相比对照
（不刈割）将导致种间竞争增强，而且随刈割频率的降低和刈割日期的推后，黑麦草和白三叶的种间竞争渐趋明
显。研究发现沙打旺的更新补偿更慢，而苜蓿更新补偿更快，通过这类时间上的异质性，实现资源利用生态位的
分离，从而可解释既存在资源共享关系，又有更强的种间竞争作用。当然，混播群落中２种牧草的化感（ａｌｅｌｏｐａ
ｔｈｙ）促进作用也是一种促进物种互利共生的重要机制［３２，３３］。生物多样性保护是全球生态学和城市化的一个中
心议题，这对探讨种间关系和生物多样性维持有着积极的意义。
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８５１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．５
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犓犲狔狑狅狉犱狊：ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ；ｃｕｔｔｉｎｇｉｎｔｅｒｆｅｒｅｎｃｅ；ｌｅｇｕｍｉｎｏｕｓｆｏｒａｇｅｓ；ｄｅｎｓｉｔｙｄｅｐｅｎｄｅｎｔｍｏｒｔａｌｉｔｙ；
ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ；ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙｍａｉｎｔｅｎａｎｃｅ
９５１第１８卷第５期 草业学报２００９年