全 文 :书结缕草属草坪草种质资源的耐盐性评价
李珊1,2,陈静波2,郭海林2,宗俊勤2,张芳2,
!
晓晴2,蒋乔峰2,丁万文2,刘建秀2
(1.南京农业大学园艺学院,江苏 南京210095;2.江苏省中国科学院植物研究所,江苏 南京210014)
摘要:以相对绿叶盖度和相对枝叶修剪干重为指标,通过水培法系统地对7种103份结缕草属种质资源用20g/L
NaCl进行耐盐性评价。结果表明,供试材料间的耐盐性差异很大。以相对绿叶盖度进行比较,比‘马尼拉’和‘兰引
3号’强的材料各有28份和46份;以相对枝叶修剪干重为指标,比‘马尼拉’和‘兰引3号’强的材料各有11份和25
份。供试材料种间耐盐性最强的为太平洋结缕草,大穗结缕草、沟叶结缕草和细叶结缕草的耐盐性也较强,中华结
缕草、结缕草和朝鲜结缕草的耐盐性中等或较弱。以相对绿叶盖度和相对枝叶修剪干重为指标对103份结缕草属
种质资源进行聚类分析,将103份结缕草属种质资源分成三大类,其中Ⅰ类为极耐盐类型,包括Z5185和Z093两
份材料;Ⅱ类的相对绿叶盖度和相对枝叶修剪干重的平均值均较高(>70%),进一步分为耐盐、中等耐盐2类;Ⅲ
类相对绿叶盖度和相对枝叶修剪干重的平均值较低,在欧式距离3处将Ⅲ类分为弱耐盐、盐敏感2类。
关键词:结缕草属植物;种质资源;耐盐性;评价
中图分类号:S543+.903.4;Q945.78 文献标识码:A 文章编号:10045759(2012)04004309
中国有各类盐碱地约3460万hm2,主要分布在内陆干旱地区和沿海地区[1,2]。大量盐碱地的存在缩小了耕
地面积,草地退化的趋势日益严重[3],恶化了生态环境[4],限制了中国农林经济的发展和人民生活水平的提高。
为改善生态条件和提高分布于盐碱地区城乡绿化美化的水平,作为主要陆地生态系统之一的草地[5],任务艰巨,
因此,选育抗盐的草坪草种显得越来越重要[6]。
在常见暖季型草坪草中,一般海雀稗(犘犪狊狆犪犾狌犿狏犪犵犻狀犪狋狌犿)、沟叶结缕草(犣狅狔狊犻犪犿犪狋狉犲犾犾犪)、细叶结缕草
(犣.狋犲狀狌犻犳狅犾犻犪)等耐盐性最强,钝叶草(犛狋犲狀狅狋犪狆犺狉狌犿狊犲犮狌狀犱犪狋狌犿)耐盐性较强,狗牙根(犆狔狀狅犱狅狀犱犪犮狋狔犾狅狀)耐盐
性中等,结缕草(犣.犼犪狆狅狀犻犮犪)耐盐性较弱,假俭草(犈狉犲犿狅犮犺犾狅犪狅狆犺犻狌狉狅犻犱犲狊)对盐敏感[7]。结缕草属植物是应用
较广泛的暖季型草坪草,属内耐盐性变异较大,是耐盐育种的理想材料[812]。我国是全球结缕草属植物分布最广
泛、储蓄量最大的国家,但我国结缕草属植物耐盐性的育种工作却远落后于美国和韩国,主要原因是我国结缕草
种质资源的研究起步晚[8]。
耐盐性的评价与鉴定是耐盐品种筛选的基础,是耐盐性研究的基础[13]。现在耐盐评价的方法和指标很多,
不同的研究者采用的方法及指标不同,得出的结论差异很大。李亚等[14]采用砂培法以耐盐系数和耐盐指数为指
标对36份中国结缕草属植物的匍匐茎小苗进行耐盐评价,认为细叶结缕草和大穗结缕草(犣.犿犪犮狉狅狊狋犪犮犺狔犪)的
耐盐性相当,强于中华结缕草(犣.狊犻狀犻犮犪)。而Marcum[10]用水培法以叶片枯黄率为指标对57份结缕草属草坪草
的地下茎培育的材料进行耐盐性评价,结果显示中华结缕草耐盐性强于大穗结缕草。Lee等[15]采用水培法以叶
片枯黄率对结缕草属4个种及4个杂交种进行耐盐性评价,认为朝鲜结缕草(犣.犽狅狉犲犪狀犪)最耐盐。陈静波等[16]
通过盐水灌溉的方法,比较了短期(6周)和长期(9个月)盐胁迫对沟叶结缕草Z123、结缕草Z080、狗牙根C291
和海雀稗P006四个新选系生长影响的差异,研究表明短期盐胁迫下以绿叶盖度和枝叶修剪干重为指标,相对绿
叶盖度和相对枝叶修剪干重越大,耐盐性越强,能够较好地评价草坪草的相对抗盐性,并且待试材料短期的和长
期的相对抗盐性评价结果是基本一致的。
如上所述,虽然国内外学者已经对结缕草属植物的耐盐性研究做了一些工作,但涉及的种类和种源都有限,
研究方法也各有不同,研究结果差异较大。因此本研究在前人研究的基础上[11,17],对江苏省中国科学院植物研
第21卷 第4期
Vol.21,No.4
草 业 学 报
ACTAPRATACULTURAESINICA
43-51
2012年8月
收稿日期:20110526;改回日期:20110907
基金项目:江苏省科技厅基础设施项目(BM2009905)资助。
作者简介:李珊(1987),女,山东潍坊人,在读硕士。Email:lishano526@126.com
通讯作者。Email:turfunit@yahoo.com.cn
究所草业中心收集的7种103份结缕草属种质资源,以相对绿叶盖度和相对枝叶修剪干重为指标,系统地对原产
中国的结缕草属野生种质资源和少部分国外引进资源进行耐盐性评价,为结缕草属植物耐盐种质筛选和耐盐育
种工作提供试验依据。
1 材料与方法
1.1 材料
试验用的材料为7种103份结缕草属种质资源,包括56份结缕草、20份中华结缕草、12份沟叶结缕草、9份
细叶结缕草、4份朝鲜结缕草、1份大穗结缕草、1份太平洋结缕草(犣.狆犪犮犻犳犻犮犪),其中包括国内常用的品种‘马尼
拉’(沟叶结缕草Z014)和‘兰引3号’(结缕草Z077)。这些资源除少数为国外引进外,绝大多数为中国各地收集
的野生资源,具体见表1。所有材料均取自江苏省中国科学院植物所草业中心试验地(北纬32°02′,东经118°28′,
海拔30m)。
1.2 培养方法
参照 Marcum[10]及陈静波等[11]的试验方法:2010年5月底,所有试验材料返青后,从试验地取大小、生长一
致的草皮块,洗净后种植于底部用尼龙纱网包裹的塑料杯(直径6cm,深6.5cm)中,用酸洗过的石英砂固定,每
份试验材料种植6杯(对照和处理各3杯),然后悬挂在周转箱(66.5cm×45.5cm×17.0cm)上放温室内进行水
培。每个周转箱内装1/2Hoagland[Hoagland营养液配方为:Ca(NO3)25mmol/L、KNO35mmol/L、MgSO42
mmol/L、KH2PO41mmol/L、EDTAFe25μmol/L、H3BO346μmol/L、MnCl29μmol/L、ZnSO40.8μmol/L、
CuSO40.3μmol/L、(NH4)6 Mo7O240.1μmol/L]
[11]营养液43L,整个试验期间每周换1次营养液,并用增氧泵
不断进行通气,以维持水中的氧含量。隔天检查箱内水位,并用自来水补充由于液面蒸发和植物吸收及蒸腾而损
失的水分,同时调节pH值,使维持在5.5~6.0。
为使草坪草适应水培环境和生长一致,减少同一材料杯间的生长差异,盐处理前先进行为期3个月左右的预
培养。期间每周进行1次修剪。
1.3 盐处理
2010年9月初开始盐处理,盐度为20g/LNaCl,对照不加NaCl,每处理3个重复。为防止盐冲击效应,盐
以每天2.5g/L的浓度逐渐增加。第8天时(即达到设定盐度后)按各份材料修剪高度进行最后一次修剪。过4
周(期间不修剪)后用目测法按每杯中绿叶面积占总面积的百分比记录各材料绿叶盖度[18],收集每份材料每杯修
剪的枝叶,80℃烘48h用电子天平称重,测枝叶修剪干重[15]。
1.4 数据整理和统计分析
每份材料的绿叶盖度和枝叶修剪干重分别与各自不加NaCl的对照相比较,用Excel2003转换成相对值。
用SPSS13.0对所有数据进行Duncan多重比较和聚类分析。
2 结果与分析
2.1 结缕草属种质资源的耐盐性差异
不同材料间的相对绿叶盖度及相对枝叶修剪干重存在显著差异(表1)。在20g/LNaCl处理下,不同材料
间的相对绿叶盖度和相对枝叶修剪干重的变异系数平均值分别为27.74%和69.03%,其中相对枝叶修剪干重的
变异系数较大。Z093和Z5185与对照相比枝叶修剪干重分别增加了26.42%和11.93%,这2份材料在20g/L
NaCl浓度时生长受到促进,而Z158与对照相比减少89.61%,生长受到明显的抑制;在相对绿叶盖度上,Z123和
Z120与对照相比分别减少5.66%和11.00%,而Z032与对照相比减少67.33%。相对绿叶盖度是反映盐胁迫下
草坪草观赏性的指标,比生产上常用品种‘马尼拉’强的有28份,比‘兰引3号’强的材料有46份;生长速度方面
以相对枝叶修剪干重为指标,比‘马尼拉’强的有11份,比‘兰引3号’强的材料有25份。从2个指标的分析均能
看出结缕草属种质资源耐盐性存在较大的差异,与生产上常用品种相比,野生结缕草属植物种质资源在耐盐性上
有很大开发前景。
采自一个地区不同地点的同种草坪草耐盐性差异较大,海边的比内陆或山地采集的资源更耐盐,在材料中非
常有代表性的是Z139和Z140采自胶州海边的结缕草耐盐性明显的强于Z017、Z020和Z024采自胶州内地的结
缕草,其中Z024与Z139和Z140的差异达到显著水平(表1)。
44 ACTAPRATACULTURAESINICA(2012) Vol.21,No.4
表1 盐胁迫对103份材料相对绿叶盖度、相对枝叶修剪干重的影响
犜犪犫犾犲1 犈犳犳犲犮狋狅犳狊犪犾犻狀犻狋狔狊狋狉犲狊狊狅狀狉犲犾犪狋犻狏犲犵狉犲犲狀犾犲犪犳犮狅狏犲狉犪犵犲,狉犲犾犪狋犻狏犲犱狉狔狊犺狅狅狋犮犾犻狆狆犻狀犵狑犲犻犵犺狋狅犳103犪犮犮犲狊狊犻狅狀狊
种源
Accession
采集地
Colectingsite
种名
Species
纬度
Latitude
经度
Longitude
相对绿叶盖度
Relativegreen
leafcoverage
相对枝叶修剪干重
Relativedryshoot
clippingweight
Z123 美国引进America 犣.犿犪狋狉犲犾犾犪 94.34u 50.65an
Z120 广东广州华南植物园 SouthChinaBotanicalGarden,
Guangdong,Guangzhou
犣.狋犲狀狌犻犳狅犾犻犪 23°06′ 113°12′ 89.00tu 59.73an
Z127 美国引进 America 犣.狊犻狀犻犮犪 88.67tu 41.96al
Z160 重庆Chongqing 犣.狋犲狀狌犻犳狅犾犻犪 29°32′ 106°33′ 88.60tu 74.58eo
Z035 江苏盐城人民公园People’sPark,Yancheng,Jiangsu 犣.狊犻狀犻犮犪 33°23′ 120°07′ 88.00su 63.52ao
Z5185 澳大利亚引进Australia 犣.狆犪犮犻犳犻犮犪 87.67su 111.93op
Z094 广东 深 圳 仙 湖 植 物 园 Fairy LakeBotanicalGarden,
Shenzhen,Guangdong
犣.狋犲狀狌犻犳狅犾犻犪 22°15′ 114°06′ 86.00ru 94.65lp
Z146 江苏溧阳天目湖TianmuLake,Liyang,Jiangsu 犣.犼犪狆狅狀犻犮犪 31°27′ 119°30′ 86.00ru 33.11ah
Z012 浙江杭州植物园 HangzhouBotanicalGarden,Zhejiang 犣.犼犪狆狅狀犻犮犪 30°20′ 120°12′ 85.90ru 38.99aj
Z140 山东胶州海边TheseasideofJiaozhou,Shandong 犣.犼犪狆狅狀犻犮犪 36°18′ 120°02′ 85.44qu 82.39gp
Z075 台湾 Taiwan 犣.犿犪狋狉犲犾犾犪 85.34qu 59.60ao
Z011 浙江兰溪丘陵AhilofLanxi,Zhejiang 犣.犼犪狆狅狀犻犮犪 29°13′ 119°30′ 85.00pu 44.79an
Z147 重庆Chongqing 犣.犿犪狋狉犲犾犾犪 29°32′ 106°33′ 84.67pu 27.01af
Z148 重庆Chongqing 犣.犿犪狋狉犲犾犾犪 29°32′ 106°33′ 83.34pu 36.33ai
Z093 海南通什Tongshen,Hainan 犣.狋犲狀狌犻犳狅犾犻犪 18°45′ 109°31′ 83.33pu 126.42p
Z152 台湾 Taiwan 犣.犼犪狆狅狀犻犮犪 82.79pu 72.36bo
Z105 山东烟台Yantai,Shandong 犣.犼犪狆狅狀犻犮犪 37°30′ 121°24′ 82.33ou 31.13ah
Z139 山东胶州海边TheseasideofJiaozhou,Shandong 犣.狊犻狀犻犮犪 36°18′ 120°02′ 81.67ou 79.28fp
Z059 江苏南京Nanjing,Jiangsu 犣.狋犲狀狌犻犳狅犾犻犪 32°03′ 118°52′ 81.65ou 40.37ak
Z084 海南 Hainan 犣.狋犲狀狌犻犳狅犾犻犪 20°02′ 110°28′ 81.63ou 44.82an
Z150 浙江奉化Fenghua,Zhejiang 犣.犼犪狆狅狀犻犮犪 29°41′ 121°28′ 81.33nu 34.03ai
Z130 浙江普陀山海滩ThebeachofPutuoShan,Zhejiang 犣.犿犪犮狉狅狊狋犪犮犺狔犪 30°01′ 122°30′ 81.00mu 64.19ao
Z082 广西崇左Chongzuo,Guangxi 犣.犿犪狋狉犲犾犾犪 22°25′ 107°20′ 81.00mu 58.02an
Z068 安徽南陵Nanling,Anhui 犣.狊犻狀犻犮犪 30°54′ 118°10′ 80.67lu 36.33ai
Z089 海南海口 Haikou,Hainan 犣.狋犲狀狌犻犳狅犾犻犪 20°02′ 110°28′ 80.34lu 49.73an
Z057 江苏连云港花果山 HuaguoShan,Lianyungang,Jiangsu 犣.犼犪狆狅狀犻犮犪 34°36′ 119°12′ 80.00ku 72.91co
Z095 重庆渝北Yubei,Chongqing 犣.犿犪狋狉犲犾犾犪 29°32′ 106°33′ 79.66ku 59.31an
Z119 江苏响水Xiangshui,Jiangsu 犣.狊犻狀犻犮犪 34°12′ 119°34′ 79.22ku 37.01ai
Z014 浙江杭州 Hangzhou,Zhejiang 犣.犿犪狋狉犲犾犾犪 30°20′ 120°12′ 79.00ku 79.82fp
Z020 山东胶州Jiaozhou,Shandong 犣.犼犪狆狅狀犻犮犪 36°26′ 120°00′ 78.67ju 47.77an
Z086 重庆Chongqing 犣.犿犪狋狉犲犾犾犪 29°32′ 116°33′ 78.67ju 60.82ao
Z134 安徽宁国河NingguoRiver,Anhui 犣.犼犪狆狅狀犻犮犪 30°08′ 119°00′ 78.33ju 56.49an
Z066 广西桂林植物园GuilinBotanicalGarden,Guangxi 犣.犿犪狋狉犲犾犾犪 25°18′ 110°16′ 78.33ju 48.64an
Z016 江苏无锡 Wuxi,Jiangsu 犣.犼犪狆狅狀犻犮犪 31°35′ 120°20′ 78.00ju 18.75ab
Z034 江苏盐城Yancheng,Jiangsu 犣.犼犪狆狅狀犻犮犪 33°23′ 120°07′ 78.00ju 87.27ip
Z102 河南信阳Xinyang,Henan 犣.犿犪狋狉犲犾犾犪 32°06′ 114°07′ 77.33iu 63.09ao
Z128 美国引进 America 犣.犼犪狆狅狀犻犮犪 77.33iu 48.53an
54第21卷第4期 草业学报2012年
续表1 Continued
种源
Accession
采集地
Colectingsite
种名
Species
纬度
Latitude
经度
Longitude
相对绿叶盖度
Relativegreen
leafcoverage
相对枝叶修剪干重
Relativedryshoot
clippingweight
Z125 美国引进 America 犣.犼犪狆狅狀犻犮犪 77.00iu 62.72ao
Z099 重庆渝北Yubei,Chongqing 犣.狊犻狀犻犮犪 29°32′ 106°33′ 76.89iu 62.73ao
Z053 江苏苏州Suzhou,Jiangsu 犣.犼犪狆狅狀犻犮犪 31°18′ 120°38′ 76.00iu 46.54an
Z005 浙江金华Jinhua,Zhejiang 犣.狊犻狀犻犮犪 29°07′ 119°32′ 75.73iu 15.32a
Z083 广西龙州Longzhou,Guangxi 犣.犿犪狋狉犲犾犾犪 22°20′ 106°50′ 75.69iu 63.42ao
Z085 云南西双版纳Xishuangbanna,Yunnan 犣.犿犪狋狉犲犾犾犪 22°00′ 100°18′ 75.67iu 56.89an
Z054 江苏南京Nanjing,Jiangsu 犣.犼犪狆狅狀犻犮犪 32°03′ 118°00′ 75.00hu 60.23ao
Z115 河南新乡Xinxiang,Hennan 犣.犼犪狆狅狀犻犮犪 35°30′ 113°51′ 74.67hu 73.49do
Z132 浙江兰溪衢江Qujiang,Lanxi,Zhejiang 犣.犼犪狆狅狀犻犮犪 29°13′ 119°30′ 74.67hu 30.16ag
Z118 江苏连云港Lianyungang,Jiangsu 犣.狊犻狀犻犮犪 34°36′ 119°12′ 74.66hu 47.66an
Z077 美国 America 犣.犼犪狆狅狀犻犮犪 74.33hu 60.82ao
Z062 浙江杭州 Hangzhou,Zhejiang 犣.狊犻狀犻犮犪 30°20′ 120°12′ 73.67hu 57.21an
Z001 福建福州乌龙江 WulongJiang,Fuzhou,Fujian 犣.狊犻狀犻犮犪 26°05′ 119°06′ 73.34gu 44.29am
Z060 安徽岳西大别山DabieMountain,Yuexi,Anhui 犣.狊犻狀犻犮犪 30°53′ 116°22′ 73.33gu 29.67ag
Z091 海南海口 Haikou,Hainan 犣.狊犻狀犻犮犪 20°02′ 110°28′ 73.00gu 37.77aj
Z098 重庆Chongqing 犣.狊犻狀犻犮犪 29°32′ 106°33′ 73.00gu 36.08ai
Z138 山东泰安Taian,Shandong 犣.犼犪狆狅狀犻犮犪 36°12′ 117°07′ 72.34fu 92.12kp
Z009 浙江杭州 Hangzhou,Zhejiang 犣.狊犻狀犻犮犪 30°20′ 120°12′ 72.33fu 26.51af
Z013 浙江杭州 Hangzhou,Zhejiang 犣.犼犪狆狅狀犻犮犪 30°20′ 120°12′ 72.00fu 27.43af
Z133 安徽歙县新城河XinchengRiver,Xixian,Anhui 犣.犼犪狆狅狀犻犮犪 29°53′ 118°28′ 70.67fu 62.28ao
Z041 安徽屯溪丘陵AhilofTunxi,Anhui 犣.犼犪狆狅狀犻犮犪 29°43′ 118°20′ 70.66fu 33.31ah
Z036 安徽合肥 Hefei,Anhui 犣.狊犻狀犻犮犪 31°51′ 117°13′ 69.67eu 43.67am
Z074 上海Shanghai 犣.犼犪狆狅狀犻犮犪 31°27′ 121°30′ 69.66eu 44.45am
Z131 浙江普陀山PutuoMountain,Zhejiang 犣.犼犪狆狅狀犻犮犪 30°01′ 122°30′ 69.34eu 37.09ai
Z079 上海虹口 Hongkou,Shanghai 犣.狊犻狀犻犮犪 31°27′ 121°30′ 69.33eu 50.40an
Z141 江苏宜兴龙背山LongbeiMountain,Yixing,Jiangsu 犣.犼犪狆狅狀犻犮犪 31°22′ 119°49′ 68.33du 95.55mp
Z143 上海Shanghai 犣.犼犪狆狅狀犻犮犪 31°27′ 121°30′ 68.33du 18.29a
Z040 安徽宁国河NingguoRiver,Anhui 犣.犼犪狆狅狀犻犮犪 30°08′ 119°00′ 67.33cu 43.09am
Z015 浙江杭州西湖 WestLake,Hangzhou,Zhejiang 犣.犼犪狆狅狀犻犮犪 30°20′ 120°12′ 67.33cu 27.13af
Z114 北京Beijing 犣.狊犻狀犻犮犪 42°02′ 116°18′ 67.00bu 79.07fp
Z021 山东胶州湾JiaozhouBay,Shandong 犣.狊犻狀犻犮犪 36°26′ 120°00′ 66.67bu 36.14ai
Z073 日本引进Japan 犣.犼犪狆狅狀犻犮犪 64.67bu 30.91ag
Z017 山东胶州Jiaozhou,Shandong 犣.犼犪狆狅狀犻犮犪 36°26′ 120°00′ 64.00bu 32.90ah
Z109 辽宁大连Dalian,Liaoning 犣.犼犪狆狅狀犻犮犪 38°58′ 121°35′ 64.00bu 18.20a
Z088 海南海口 Haikou,Hainan 犣.狋犲狀狌犻犳狅犾犻犪 20°02′ 110°28′ 63.67bt 84.06hp
Z090 海南海口 Haikou,Hainan 犣.狋犲狀狌犻犳狅犾犻犪 20°02′ 110°28′ 63.67bt 97.86np
Z045 安徽屯溪Tunxi,Anhui 犣.犼犪狆狅狀犻犮犪 29°43′ 118°20′ 63.00bt 15.19a
Z003 福建厦门Xiamen,Fujian 犣.犼犪狆狅狀犻犮犪 24°32′ 118°10′ 61.33at 23.88ae
Z056 江苏东海Donghai,Jiangsu 犣.犼犪狆狅狀犻犮犪 34°02′ 118°45′ 60.66at 39.24aj
Z048 安徽滁县Chuxian,Anhui 犣.犼犪狆狅狀犻犮犪 32°18′ 118°20′ 60.33at 59.70ao
64 ACTAPRATACULTURAESINICA(2012) Vol.21,No.4
续表1 Continued
种源
Accession
采集地
Colectingsite
种名
Species
纬度
Latitude
经度
Longitude
相对绿叶盖度
Relativegreen
leafcoverage
相对枝叶修剪干重
Relativedryshoot
clippingweight
Z144 重庆Chongqing 犣.犼犪狆狅狀犻犮犪 29°32′ 106°33′ 60.33at 87.46ip
Z050 江苏句容Jurong,Jiangsu 犣.狊犻狀犻犮犪 32°03′ 119°09′ 59.45at 43.90am
Z018 山东胶州Jiaozhou,Shandong 犣.狊犻狀犻犮犪 36°26′ 120°00′ 57.67as 30.19ag
Z037 安徽芜湖 Wuhu,Anhui 犣.犼犪狆狅狀犻犮犪 31°20′ 118°24′ 56.67ar 15.72a
Z129 山东青岛Qingdao,Shandong 犣.犼犪狆狅狀犻犮犪 36°04′ 120°22′ 55.00aq 26.91af
Z070 江苏苏州灵岩山LingyanMountain,Suzhou,Jiangsu 犣.犼犪狆狅狀犻犮犪 31°15′ 120°38′ 54.67ap 91.24gp
Z004 江西庐山植物园LushanBotanicalGarden,Jiangxi 犣.犼犪狆狅狀犻犮犪 28°36′ 116°00′ 52.00ao 11.83a
Z080 日本引进Japan 犣.犼犪狆狅狀犻犮犪 51.00an 26.28af
Z104 安徽金寨Jinzhai,Anhui 犣.犼犪狆狅狀犻犮犪 31°42′ 115°51′ 50.66am 45.40an
Z136 美国引进America 犣.犼犪狆狅狀犻犮犪 50.33al 29.65ag
Z007 浙江杭州 Hangzhou,Zhejiang 犣.犼犪狆狅狀犻犮犪 30°20′ 120°12′ 49.67ak 23.16ae
Z081 山东青岛Qingdao,Shandong 犣.犼犪狆狅狀犻犮犪 36°05′ 120°20′ 48.33aj 20.77ae
Z159 朝鲜引进 Korea 犣.犽狅狉犲犪狀犪 47.67ai 39.88ak
Z008 浙江杭州 Hangzhou,Zhejiang 犣.狊犻狀犻犮犪 30°20′ 120°12′ 45.00ah 19.63ad
Z055 山东潍坊 Weifang,Shandong 犣.犼犪狆狅狀犻犮犪 36°37′ 119°08′ 43.33ag 12.30a
Z052 江苏句容磨盘山 MopanMountain,Jurong,Jiangsu 犣.犼犪狆狅狀犻犮犪 32°03′ 119°09′ 42.67af 17.99a
Z103 河南信阳鸡公山JigongMountain,Xinyang,Henan 犣.犼犪狆狅狀犻犮犪 31°52′ 114°08′ 42.34af 14.83a
Z158 朝鲜半岛Korea 犣.犽狅狉犲犪狀犪 42.34af 10.39a
Z061 江苏南京紫金山ZijinMountain,Nanjing,Jiangsu 犣.犼犪狆狅狀犻犮犪 32°03′ 118°52′ 40.66ae 18.48ab
Z157 朝鲜半岛Korea 犣.犽狅狉犲犪狀犪 40.00ae 21.42ae
Z030 江苏连云港Lianyungang,Jiangsu 犣.犼犪狆狅狀犻犮犪 34°36′ 119°12′ 40.00ae 47.47an
Z039 安徽宁国Ningguo,Anhui 犣.狊犻狀犻犮犪 30°08′ 119°00′ 38.67ad 19.14ac
Z156 朝鲜半岛Korea 犣.犽狅狉犲犪狀犪 38.34ad 18.34a
Z024 山东胶州Jiaozhou,Shandong 犣.犼犪狆狅狀犻犮犪 36°26′ 120°00′ 38.00ac 40.10ak
Z029 江苏徐州Xuzhou,Jiangsu 犣.犼犪狆狅狀犻犮犪 34°17′ 117°10′ 37.33ab 17.27a
Z032 江苏连云港云台山YuntaiMountain,Lianyungang,Jiangsu犣.犼犪狆狅狀犻犮犪 34°36′ 119°12′ 32.67a 19.01ac
注:同列相同字母表示在0.05水平下差异不显著。表示省略的字母。下同。
Note:Meansofeachindicatorfolowedbythesameletterinthesamecolumnarenotsignificantlydifferent(犘>0.05).meanstheomittedlet
ters.Thesamebelow.
2.2 结缕草属种间的耐盐性差异
结缕草属植物种间的耐盐性变异较大(表2),其中太平洋结缕草的耐盐性最强,朝鲜结缕草的耐盐性最差,
相对绿叶盖度分别为87.67%和42.08%,相对枝叶修剪干重分别为111.99%和22.51%。结合2个指标综合进
行分析,耐盐性最强的为太平洋结缕草,细叶结缕草、大穗结缕草和沟叶结缕草的耐盐性较强,中华结缕草、结缕
草和朝鲜结缕草的耐盐性中等或较弱。结缕草和中华结缕草种内的耐盐性变异较大且部分结缕草和中华结缕草
种质资源的耐盐性也较强。
2.3 聚类分析
以相对绿叶盖度和相对枝叶修剪干重为指标对103份结缕草属种质资源进行聚类分析。从聚类分析结果上
看出(图1),在欧式距离6处将103份结缕草属种质资源分成三大类。Ⅰ类包括太平洋结缕草Z5185和细叶结
缕草Z093两份材料,20g/LNaCl处理促进了地上部分生长,并具有高的相对绿叶盖度(>80%),为极耐盐类
74第21卷第4期 草业学报2012年
型。Ⅱ类的相对绿叶盖度和相对枝叶修剪干重的平均值均较高(>70%),在欧式距离2处将其分为耐盐、中等耐
盐类,其中9份材料属于耐盐类,相对绿叶盖度和相对枝叶修剪干重的平均值分别为68.22%和89.92%,包括细
叶结缕草及少数结缕草和中华结缕草;26份材料属于中等耐盐类,相对绿叶盖度的平均值为79.39%,相对枝叶
修剪干重的平均值为64.47%,这一类主要是沟叶结缕草、大穗结缕草以及部分细叶结缕草、结缕草、中华结缕
草。Ⅲ类相对绿叶盖度和相对枝叶修剪干重的平均值较低,尤其是相对枝叶修剪干重的平均值很低(30%左右)。
在欧式距离3处将Ⅲ类分为弱耐盐、盐敏感两类。Ⅲ类是占比重最大的一类。弱耐盐类包含40份材料,相对绿
叶盖度和相对枝叶修剪干重的平均值分别为74.78%和37.17%,结缕草和中华结缕草是这一类的主要组成部
分;盐敏感类包含26份材料,相对绿叶盖度的平均值为47.53%,相对枝叶修剪干重的平均值为22.99%,这一类
主要是结缕草和朝鲜结缕草。
表2 结缕草属不同种的相对绿叶盖度和相对枝叶修剪干重的变异分析
犜犪犫犾犲2 犜犺犲狏犪狉犻犪狋犻狅狀犪狀犪犾狔狊犻狊狅犳狉犲犾犪狋犻狏犲犵狉犲犲狀犾犲犪犳犮狅狏犲狉犪犵犲犪狀犱狉犲犾犪狋犻狏犲犱狉狔狊犺狅狅狋犮犾犻狆狆犻狀犵
狑犲犻犵犺狋犪犿狅狀犵犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊狆犲犮犻犲狊狅犳犣狅狔狊犻犪
种
Species
材料数量
Number
相对绿叶盖度
Relativegreenleafcoverage(%)
平均值
Average
变异范围
Rangeofvariation
变异系数
Coefficientofvariation
相对枝叶修剪干重
Relativedryshootclippingweight(%)
平均值
Average
变异范围
Rangeofvariation
变异系数
Coefficientofvariation
太平洋结缕草犣.狆犪犮犻犳犻犮犪 1 87.67c 111.99d
沟叶结缕草犣.犿犪狋狉犲犾犾犪 12 81.09bc 75.67~94.34 6.47 55.30bc 27.01~79.82 51.66
大穗结缕草犣.犿犪犮狉狅狊狋犪犮犺狔犪 1 81.00bc 64.19bc
细叶结缕草犣.狋犲狀狌犻犳狅犾犻犪 9 79.76bc 63.67~89.00 21.24 74.69c 40.37~126.42 61.59
中华结缕草犣.狊犻狀犻犮犪 20 70.46bc 38.67~88.67 26.61 41.63ab 15.32~79.07 57.41
日本结缕草犣.犼犪狆狅狀犻犮犪 56 64.97b 32.67~86.00 29.15 42.39ab 11.83~95.55 70.88
朝鲜结缕草犣.犽狅狉犲犪狀犪 4 42.08a 38.33~47.67 26.63 22.51a 10.39~39.88 66.37
3 结论与讨论
结缕草属草坪草耐盐性评价的指标很多,有叶片枯黄率[7,911,15]、绿叶盖度[18]、枝叶修剪干重[911,15]、枝叶总
干重[17]、根系修剪干重[9,15]、植株总干重[17]、有机渗透调节物(脯氨酸、甜菜碱等)含量[7]、无机离子(Na+、Cl-、
K+等)含量[7,9,15]、泌盐能力[10]等。有机渗透调节物含量、无机离子含量、泌盐能力等生理指标做大规模评价时
费时费力,叶片枯黄率、枝叶修剪干重、枝叶总干重、根系修剪干重、植株总干重等指标相对简单、效率高、准确性
强。陈静波等[17]研究表明枝叶修剪干重、枝叶总干重、植株总干重3个量3个指标之间的相关性非常高,均达到
0.9以上;叶片枯黄率与其他指标之间的相关性相对较低;而且2个指标的评价结果不一样,因此需要以相对绿
叶盖度和相对枝叶修剪干重为指标结合进行评价。
本试验以相对绿叶盖度和相对枝叶修剪干重为指标,初步评价7种103份结缕草属种质资源的耐盐性,结果
表明供试材料间的耐盐性差异很大,而耐盐性最强的为太平洋结缕草,细叶结缕草、大穗结缕草和沟叶结缕草的
耐盐性较强,中华结缕草、结缕草和朝鲜结缕草的耐盐性中等或较弱。Marcum[10]研究显示耐盐性细叶结缕草和
沟叶结缕草>中华结缕草>大穗结缕草>结缕草,陈静波等[11]研究表明抗盐性最强多为细叶结缕草和沟叶结缕
草,部分结缕草、中华结缕草的抗盐性也较强。本研究的结果基本上与 Marcum[10]和陈静波等[11]的结果一致。
宣继萍等[19]利用SSR标记技术进行的种间关系研究表明,结缕草、中华结缕草、朝鲜结缕草和大穗结缕草
聚为一类;沟叶结缕草、小结缕草(犣.犿犻狀犻犿犪)和细叶结缕草聚为一类;太平洋结缕草为一类。周志芳等[20]利用
等位酶研究聚类结果显示:结缕草、中华结缕草、长花结缕草(犣.狊犻狀犻犮犪var.狀犻狆狆狅狀犻犮犪)、大穗结缕草聚为一类;沟
叶结缕草、细叶结缕草先聚为一类,然后小结缕草、太平洋结缕草、大花结缕草(犣.犿犪犮狉犪狀狋犺犪)也聚到这一类;而
84 ACTAPRATACULTURAESINICA(2012) Vol.21,No.4
图1 103份结缕草属植物的聚类分析图
犉犻犵.1 犇犲狀犱狉狅犵狉犪犿狅犳103犣狅狔狊犻犪
图中数字代表种源,与表1中种源的标号相对应。Thenumbersinfigureindicatedaccessions,anditcorrespondwiththelabelofaccessionsin
Table1.
94第21卷第4期 草业学报2012年
朝鲜结缕草自成一类。有的文献中认为细叶结缕草是沟叶结缕草的亚种[21],而在新的中国禾本科分类中,细叶
结缕草和太平洋结缕草归为同一个种[22]。由此可见种间关系较近的太平洋结缕草、细叶结缕草和沟叶结缕草耐
盐性相似,均具有较强的耐盐性,而中华结缕草和结缕草的多数耐盐性中等到弱,且种内变异较大。
在20g/LNaCl浓度时不同材料间的相对绿叶盖度和相对枝叶修剪干重的变异系数平均值分别为27.74%
和69.03%,其中相对枝叶修剪干重的变异系数较大,Z093和Z5185与对照相比增加26.42%和11.93%。长期
以来,人们普遍认为Na+是造成植物盐害的主要因素。土壤中过多的盐分会导致土壤水势下降,产生水分胁迫,
使植物根系吸水困难,从而导致生理干旱,严重时甚至出现细胞内水分外渗,发生质壁分离而死亡[23]。然而,虽
然高浓度的Na+对植物有害,但植物的生长也的确需要一定量的Na+,低浓度的Na+不仅对植物的生长无害,相
反,还有利于植物的生长[24]。Qian等[9]也研究表明低浓度的盐处理能促进强耐盐性结缕草属植物的地上部分生
长。可见并不是盐对所有的草坪草都有毒害作用,适宜的盐浓度能促进耐盐性强的结缕草属植物的生长。在
Marcum[10]、Qian等[9]和陈静波等[11]的试验中均发现‘Diamond’(Z123)具有最强的耐盐性,本试验结果同样表
明,‘Diamond’具有很强的耐盐性。陈静波等[11]研究表明Z077的耐盐性强于Z008,而李亚等[14]的研究结果显
示Z077和Z008的耐盐性相当,本研究结果与陈静波等[11]的相同,试验结果的差异可能是由于试验方法及评价
指标的不同造成的。
结合表1,可以看出Ⅰ、Ⅱ类的种源主要包括太平洋结缕草、大穗结缕草、沟叶结缕草、细叶结缕草及部分中
华结缕草和结缕草,分布在沿海地区或盐碱化程度较高的地区,Ⅲ类中结缕草、中华结缕草及朝鲜结缕草是其主
要成分,主要分布区为内陆地区。Lee等[15]认为海边或水质差的地方的结缕草属资源更耐盐。Weng和Chen[18]
研究表明来自少雨地区的结缕草属材料比多雨和石灰岩地区的材料更耐盐。这些结果均说明结缕草属种源的原
生境对其耐盐性有一定的影响。
总的来看,结缕草属种质资源在耐盐性上存在较大差异,且许多资源的耐盐性比生产上常用的品种强。少部
分资源耐盐性非常强,甚至在20g/LNaCl处理下生长受到了促进。这说明部分强耐盐性的结缕草属资源在盐
碱地的绿化具有一定的应用潜力。由于结缕草属内不同种间杂交比较容易[25,26],并且抗盐性可以通过杂交遗传
给下一代[8],因此利用本研究中选出的耐盐资源做亲本,通过杂交等育种手段,可用于结缕草属草坪草耐盐性的
进一步遗传改良。
参考文献:
[1] 吴欣明,王运琦,刘建宁,等.羊茅属植物耐盐性评价及其对盐胁迫的生理反应[J].草业学报,2007,16(6):6773.
[2] 张飞,丁建丽,塔西甫拉提·特依拜,等.干旱区典型绿洲土壤盐渍化特征分析:以渭干河-库车河三角洲为例[J].草业学
报,2007,16(4):3440.
[3] 刘兴元,龙瑞军,尚占环.草地生态系统服务功能及其价值评估方法研究[J].草业学报,2011,20(1):167174.
[4] 牛东玲,王启基.盐碱地治理研究进展[J].土壤通报,2002,33(6):449455.
[5] 任继周,梁天刚,林慧龙,等.草地对全球气候变化的响应及其碳汇潜势研究[J].草业学报,2011,20(2):122.
[6] 李娜,李志军,李培环,等.不同盐浓度对3种结缕草K+、Na+含量和膜质过氧化的影响[J].中国农学通报,2010,26(10):
152155.
[7] MarcumKB,MurdochCL.SalinitytolerancemechanismsofsixC4turfgrasses[J].JournaloftheAmericanSocietyforHor
ticulturalScience,1994,119:779784.
[8] 郭海林,刘建秀.结缕草属植物育种进展概述[J].草业学报,2004,13(3):106112.
[9] QianYL,EngelkeMC,FosterMJV.SalinityeffectsonZoysiagrasscultivarsandexperimentallines[J].CropScience,
2000,40:488492.
[10] MarcumKB.Saltglandionsecretion:AsalinitytolerancemechanismamongfiveZoysiagrassspecies[J].CropScience,
1998,38:806810.
[11] 陈静波,阎君,姜燕琴,等.暖季型草坪草优良选系和品种抗盐性的初步评价[J].草业学报,2009,18(5):107114.
[12] AkiyoshiM,YaneshitaM,NagasawaR,犲狋犪犾.SeawatertoleranceofZoysiagrassinrelationtomorphologicalandgenetic
05 ACTAPRATACULTURAESINICA(2012) Vol.21,No.4
classification[J].GrasslandScience,1998,44(1):713.
[13] 景艳霞,袁庆华.NaCl胁迫对苜蓿幼苗生长及不同器官中盐离子分布的影响[J].草业学报,2011,20(2):134139.
[14] 李亚,耿蕾,刘建秀.中国结缕草属植物抗盐性评价[J].草地学报,2004,12(1):811.
[15] LeeGJ,YooYK,KimKS.ComparativesalttolerancestudyinZoysiagrassesⅡ.Interspecificcomparisonamongeight
zoysiagrasses(犣狅狔狊犻犪spp.)[J].JournalofKoreaSocietyofHorticultureScience,1994,35(2):178185.
[16] 陈静波,张婷婷,阎君,等.短期和长期盐胁迫对暖季型草坪草新选系生长的影响[J].草业科学,2008,25(7):109113.
[17] 陈静波,阎君,郭海林,等.暖季型草坪草大规模种质资源抗盐性评价指标的选择[J].草业科学,2008,25(4):9599.
[18] WengJH,ChenYC.Variationofsalinitytolerancein犣狅狔狊犻犪clonescolectedfromdifferenthabitatsinTaiwan[J].Plant
ProductionScience,2001,4(4):313316.
[19] 宣继萍,周志芳,刘建秀,等.结缕草属植物种间关系的SSR分析[J].西北植物学报,2008,28(2):249255.
[20] 周志芳,宣继萍,刘建秀,等.结缕草属植物种间关系的等位酶研究[J].草地学报,2007,15(6):577581.
[21] KoyamaT.GrassesofJapananditsNeighboringRegionsAnIdentificationManual[M].Tokyo:KodanshaPress,1987:
287291.
[22] WuZ,PeterHR,HongD.FloraofChina(Volume22)[M].St.Louis:MissouriBotanicalGardenPress,2007:496498.
[23] 蔡建一,马清,周向睿,等.Na+在霸王适应渗透胁迫中的生理作用[J].草业学报,2011,20(1):8995.
[24] 李三相,周向睿,王锁民.Na+在植物中的有益作用[J].中国沙漠,2008,28(23):485490.
[25] YaneshitaM,NagasawaR,EngelkeMC,犲狋犪犾.Geneticvariationandinterspecifichybridizationamongnaturalpopulations
ofzoysiagrassesdetectedbyRFLPanalysesofchloroplastandnuclearDNA[J].Genes& GeneticSystems,1997,72(4):
173179.
[26] 郭海林,刘建秀,朱雪花,等.结缕草属植物杂交育种及其杂种鉴定———同工酶的变异分析[J].草业学报,2006,15(6):
101108.
犛犪犾犻狀犻狋狔狋狅犾犲狉犪狀犮犲犲狏犪犾狌犪狋犻狅狀狅犳犣狅狔狊犻犪狋狌狉犳犵狉犪狊狊犵犲狉犿狆犾犪狊犿
LIShan1,2,CHENJingbo2,GUOHailin2,ZONGJunqin2,ZHANGFang2,CHUXiaoqing2,
JIANGQiaofeng2,DINGWanwen2,LIUJianxiu2
(1.ColegeofHorticulture,NanjingAgriculturalUniversity,Nanjing210095,China;2.InstituteofBotany,
JiangsuProvince&ChineseAcademyofSciences,Nanjing210014,China)
犃犫狊狋狉犪犮狋:Salinitytolerancein103犣狅狔狊犻犪accessionsfromsevenspecieswasassessedinhydroponicculturecon
taining20g/LNaCl.Therelativegreenleafcoverageandrelativedryshootclippingweightshowedthatthere
weredifferencesinsalinitytolerancebetweenaccessions.Usingrelativegreenleafcoverageasanindicator,
therewere28and46accessionswithmoresalinitytolerancethan‘manilagrass’and犣狅狔狊犻犪犼犪狆狅狀犻犮犪 ‘Lanyin
No.3’,respectively.Whencomparedbyrelativedryshootclippingweight,therewere11and25accessions
withmoresalinitytolerancethan‘manilagrass’and犣.犼犪狆狅狀犻犮犪‘LanyinNo.3’,respectively.犣.狆犪犮犻犳犻犮犪was
themostsalinitytolerantspecies,犣.犿犪犮狉狅狊狋犪犮犺狔犪,犣.犿犪狋狉犲犾犾犪,and犣.狋犲狀狌犻犳狅犾犻犪hadstrongsalinitytoler
ance,while犣.狊犻狀犻犮犪,犣.犼犪狆狅狀犻犮犪and犣.犽狅狉犲犪狀犪wereintermediateorsensitive.Clusteringanalysisofrela
tivegreenleafcoverageandrelativedryshootclippingweight,indicatedthatthe103犣狅狔狊犻犪accessionscouldbe
dividedintothreegroups:groupⅠ (includingZ5185andZ093)wasextremelysalinetolerant;groupⅡhad
comparativelyhigherrelativegreenleafcoveragesandrelativedryshootclippingweights(>70%).Itcouldbe
furtherdividedintosalinitytoleranceandintermediatesalinitytolerance;groupⅢhadcomparativelylowrela
tivegreenleafcoverageandrelativedryshootclippingweight,andcouldbedividedintoweakandsensitivesa
linitytoleranceataEuclideandistanceof3.
犓犲狔狑狅狉犱狊:犣狅狔狊犻犪;germplasm;salinitytolerance;evaluation
15第21卷第4期 草业学报2012年