全 文 ：书混合盐碱胁迫对苗期紫花苜蓿抗氧化酶
活性及丙二醛含量的影响
张永峰１，２，３，殷波２
（１．中国科学院东北地理与农业生态研究所，吉林 长春１３００１２；２．吉林省农业科学院，
吉林 长春１３０１２４；３．中国科学院研究生院，北京１０００３９）
摘要：用不同浓度混合盐碱（ＮａＣｌ／Ｎａ２ＣＯ３）对苗期紫花苜蓿进行胁迫处理，测定其对抗氧化酶系统和丙二醛含量
的影响。结果表明，随着混合盐碱处理浓度的增大，经处理的苗期紫花苜蓿叶片的超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化
物酶（ＰＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性及丙二醛（ＭＤＡ）的含量呈增加趋势，并且均高于对照。
关键词：混合盐碱胁迫；苗期；紫花苜蓿；抗氧化酶；丙二醛
中图分类号：Ｓ５５１＋．７０３．４；Ｑ９４５．７８　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２００９）０１００４６０５
　 一般认为，在盐胁迫条件下，植物通过吸收、积累无机盐和合成有机物质作为渗透剂进行渗透调节，以适应盐
渍环境［１］。其耐盐性主要依赖膜系统的稳定性，即盐胁迫下仍能保持膜系统的完整性，以维持对离子的选择性吸
收和其他功能［２］。研究表明，耐盐植物细胞内，膜系统的稳定性较高，再加上区域化和一系列的代谢调节使植物
得以生存，而不耐盐植物的膜系统盐稳定性较差，高浓度的盐离子存在时膜系统被破坏，无法进行其他的调节［３］。
丙二醛（ＭＤＡ）是具有细胞毒性的物质，能与膜结构上的蛋白质和酶结合、交联而使之失去活性，从而破坏膜结
构。而过氧化物酶（ＰＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）、超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）则是植物对膜脂过氧化的酶促防御系统
的保护酶。迄今为止有关植物抗盐生理的研究仍然以ＮａＣｌ为主要对象的盐胁迫为主，而自然生境对植物的危
害不单是盐胁迫，同时也有碱胁迫，为此，笔者对混合盐碱胁迫条件下苗期紫花苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）的各种保
护酶活性的变化及丙二醛积累进行了研究与探索。
１　材料与方法
１．１　试验材料
供试品种为公农１号紫花苜蓿（犕．狊犪狋犻狏犪ｃｖ．ＧｏｎｇｎｏｎｇＮｏ．１）。
１．２　试验地概况
本试验于２００８年５－９月，在吉林省公主岭市吉林省农业科学院试验地进行，地处北纬４３°１１′，东经１２４°０２′，
属温带湿润大陆性季风气候，冬冷夏热，四季分明，年平均气温５．６℃，年平均降水量５９４．８ｍｍ，无霜期１４４ｄ。
１．３　盐碱浓度及处理方法
　　混合盐碱为ＮａＣｌ和Ｎａ２ＣＯ３，配制如表１。
选取成熟饱满的苜蓿种子，用０．０５％ＨｇＣｌ溶液
消毒２ｍｉｎ，６月１４日撒播于花土中，待其长至真叶
期，６月２４日移至花钵中，待其生长４周后，于７月２４
日进行盐处理。设对照组和处理组，并设３个重复。
以不添加盐碱为对照组（ＣＫ），处理组添加不同浓度的
ＮａＣｌ和Ｎａ２ＣＯ３ 溶液（表１），每次用漏斗均匀加５０
ｍＬ溶液于培养钵中，７月２４日起每隔１ｄ下午４点
进行处理，７月２５号起每隔１ｄ下午４点取样，到７月
３１日结束取样。
表１　混合盐碱配制及浓度
犜犪犫犾犲１　犆狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊狅犳狊犪犾狋犪狀犱犪犾犽犪犾犻犿犻狓犲犱
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ＮａＣｌ／Ｎａ２ＣＯ３
（ｍｍｏｌ／Ｌ）
盐浓度
Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆｓａｌｔ（ｍｍｏｌ／Ｌ）
ＣＫ ０ ０
Ａ ５０／５０ １００
Ｂ １００／５０ １５０
Ｃ １００／１００ ２００
Ｄ ２００／１００ ３００
Ｅ ４００／１００ ５００
４６－５０
２００９年２月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第１８卷　第１期
Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．１
 收稿日期：２００８１０２４；改回日期：２００８１１１７
作者简介：张永峰（１９６５），男，吉林榆树人，研究员。Ｅｍａｉｌ：ｎｋｙｚｈｙｆ＠１２６．ｃｏｍ
１．４　测定方法
１．４．１　初酶液的制备　称鲜叶３ｇ，加入约１５ｍＬ酶提取液［以５０ｍｍｏｌ／ＬｐＨ值７．８的磷酸缓冲液（ＰＢＳ）配
制，含有０．１ｍｍｏｌ／Ｌ乙二胺四乙酸（ＥＤＴＡ）、质量浓度为０．３％ ＴｒｉｔｏｎＸ１００和质量浓度为４％聚乙烯吡咯烷
酮（ＰＶＰ），冰浴充分研磨，冷冻离心（１４０００ｒ／ｍｉｎ，２０ｍｉｎ），取上清液冷藏备用。
１．４．２　ＳＯＤ活性的测定　按照张志良［４］的方法，计算按照邹琦［５］的方法。取直径相同的试管，分别加入３ｍＬ
的反应混合液［在５４ｍＬ１４．５ｍｍｏｌ／Ｌｄｌ甲硫氨酸中分别加入３μｍｏｌ／ＬＥＤＴＡ、２．２５ｍｍｏｌ／Ｌ氯化硝基四氮唑
蓝（ＮＢＴ）、６０μｍｏｌ／Ｌ核黄素溶液各２ｍＬ］和粗酶液提取液０．０２ｍＬ，混合后放在透明试管架上，在光照培养箱
内照光（８０００ｌｘ），１０ｍｉｎ后立即避光，迅速测定Ａ５６０（５６０ｎｍ下的吸光度）值，以不加酶液的照光管为对照，计算
反应被抑制的百分比，以能抑制ＮＢＴ光化学反应的５０％为一个酶单位。
１．４．３　ＰＯＤ活性的测定　按照张志良［４］的方法，采用愈创木酚法。在试管中加入３ｍＬ反应混合液［５０
ｍｍｏｌ／Ｌ磷酸缓冲液（ｐＨ值７．８）０．０５ｍＬ，０．２％愈创木酚０．９５ｍＬ，０．２％过氧化氢２ｍＬ］和磷酸缓冲液０．０５
ｍＬ，作为校零对照；另取试管加入反应混合液３ｍＬ和粗酶液０．０５ｍＬ，迅速摇匀，立即测定Ａ４７０值，于０，３０，６０，
９０，１２０，１５０和１８０ｓ读数１次。以每分钟每克鲜重的吸光度变化值表示酶活力单位，为ΔＡ４７０／（ｍｉｎ·ｇ）。
１．４．４　ＣＡＴ活性的测定　参照克热木·伊力等［６］的方法。取２．９ｍＬ反应混合液［０．２％双氧水（用ｐＨ值７．８
磷酸缓冲液配置）１ｍＬ，蒸馏水１．９ｍＬ］加０．１ｍＬ酶液迅速颠倒２～３次混匀，加入石英比色皿中，立即测定０，
３０，６０，９０，１２０和１８０ｓ时的Ａ２４０值。以每分钟每毫克鲜重的吸光度变化值（ΔＡ２４０／ｍｉｎ·ｍｇ）来表示。计算方法
为：
过氧化氢酶活性（Ｕ／ｍｉｎ·ｍｇ）＝犈２４０×３／（０．０４３６×犉狑）。
式中，犈２４０为２４０ｎｍ处每分钟吸光度的降低值；犉狑为每０．０１ｍＬ所用酶液中含样品的鲜重量（ｍｇ）；０．０４３６为
２４０ｎｍ处１μｍｏｌ过氧化氢的吸光度。
１．４．５　ＭＤＡ含量的测定　按照张志良［４］的方法。取３ｍＬ粗酶液和３ｍＬ０．６％硫代巴比妥酸（先用ＮａＯＨ溶
解），混匀后在试管上加盖，于沸水浴上反应１５ｍｉｎ，迅速冷却后离心１０ｍｉｎ（４０００ｒ／ｍｉｎ），取上清液测定Ａ５３２和
Ａ４５０。计算公式：
ＭＤＡ（μｍｏｌ／Ｌ）＝６．４５Ａ５３２－０．５６Ａ４５０
ＭＤＡ（μｍｏｌ／ｇ）＝ＭＤＡ（μｍｏｌ／Ｌ）×犞／犠
式中，犞 为酶提取液使用量（ｍＬ），犠 为样品鲜重（ｇ）。
２　结果与分析
２．１　超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性测定
处理第１天ＳＯＤ活性增加最大（图１）。处理第３，５和７天ＳＯＤ活性有所下降，但均高于同期对照。处理组
与对照组ＳＯＤ活性差异显著（犘＜０．０５），Ｃ、Ｄ和Ｅ组与对照组差异极显著（犘＜０．０１），其中Ｃ组ＳＯＤ活性值较
对照组平均升高了１４６．９８％。
２．２　过氧化物酶（ＰＯＤ）活性测定
处理第１天苗期苜蓿ＰＯＤ活性较低，处理第３天ＰＯＤ活性达到最高，第５和７天ＰＯＤ活性下降，但均高于
第１天（图２）。其中Ｃ组与对照组差异极显著（犘＜０．０１），ＰＯＤ活性增加最大，平均升高了７３．４３％。Ｂ、Ｄ和Ｅ
组与对照组差异显著（犘＜０．０５），而Ａ组与对照差异不显著。
２．３　过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性测定
不同时间苗期苜蓿ＣＡＴ活性变化比较复杂，没有明显的规律性（图３）。随着ＮａＣｌ／Ｎａ２ＣＯ３ 浓度升高，苗期
苜蓿ＣＡＴ活性显著升高，ＣＡＴ活性值均较对照高出几倍，且 Ａ 和Ｂ组与对照组ＣＡＴ活性差异显著（犘＜
０．０５），Ｃ、Ｄ和Ｅ组与对照组ＣＡＴ活性差异极显著（犘＜０．０１）。
２．４　丙二醛（ＭＤＡ）含量测定
处理第１天苗期苜蓿 ＭＤＡ含量较低，处理第３天 ＭＤＡ含量最高，第５和７天 ＭＤＡ含量略有下降且高于
第１天（图４）。随着ＮａＣｌ／Ｎａ２ＣＯ３ 浓度升高，对照组与处理组丙二醛含量均差异显著（犘＜０．０５），其中Ｄ组
ＭＤＡ含量较对照组平均升高了６１．３８％。
７４第１８卷第１期 草业学报２００９年
图１　混合盐碱胁迫对苗期苜蓿超氧化物
歧化酶（犛犗犇）活性的影响
犉犻犵．１　犈犳犳犲犮狋狊狅犳狊犪犾狋犪狀犱犪犾犽犪犾犻犿犻狓犲犱狊狋狉犲狊狊犲狊
狅狀狋犺犲犛犗犇狅犳犕．狊犪狋犻狏犪狊犲犲犱犾犻狀犵狊
图２　混合盐碱胁迫对苗期苜蓿过氧化物酶
（犘犗犇）活性的影响
犉犻犵．２　犈犳犳犲犮狋狊狅犳狊犪犾狋犪狀犱犪犾犽犪犾犻犿犻狓犲犱狊狋狉犲狊狊犲狊
狅狀狋犺犲犘犗犇狅犳犕．狊犪狋犻狏犪狊犲犲犱犾犻狀犵狊
图３　混合盐碱胁迫对苗期苜蓿过氧化氢酶
（犆犃犜）活性的影响
犉犻犵．３　犈犳犳犲犮狋狊狅犳狊犪犾狋犪狀犱犪犾犽犪犾犻犿犻狓犲犱狊狋狉犲狊狊犲狊
狅狀狋犺犲犆犃犜狅犳犕．狊犪狋犻狏犪狊犲犲犱犾犻狀犵狊
图４　混合盐碱胁迫对苗期苜蓿丙二醛
（犕犇犃）含量的影响
犉犻犵．４　犈犳犳犲犮狋狊狅犳狊犪犾狋犪狀犱犪犾犽犪犾犻犿犻狓犲犱狊狋狉犲狊狊犲狊
狅狀狋犺犲犕犇犃犮狅狀狋犲狀狋狅犳犕．狊犪狋犻狏犪狊犲犲犱犾犻狀犵狊
３　讨论
逆境条件下植物体同时存在膜保护系统，能够清除体内多余的自由基，其活性氧自由基代谢是一个动态的变
化过程，这一保护酶系统实际上是一个抗氧化系统，它是由许多酶和还原型物质组成，其中ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ是
主要的抗氧化酶，可清除体内有害的活性氧，从而保护植物膜系统［７，８］。
ＳＯＤ在植物抵抗盐害过程中，防止、中断膜脂过氧化，对细胞膜系统损伤起保护作用［９，１０］。在本试验条件
下，处理第１天ＳＯＤ活性随着盐浓度的提高而增加，之后几天逐渐下降，因为植物在遭受逆境胁迫时，产生的氧
自由基数量增多，为了抵抗逆境对植物造成的伤害，超氧化物歧化酶的活性增加，以便清除氧自由基，减少膜脂过
氧化，并随着时间的推移逐渐消耗ＳＯＤ，使其酶活性降低。
ＰＯＤ是活性较高的适应性酶，能够反映植物生长发育的特性、体内代谢状况以及对外界环境的适应性，同时
也是植物体内抗氧化酶系统的重要组成部分，它能催化有毒物质的分解，其活性高低能反映植物受害的程度。本
研究发现，处理组的ＰＯＤ活性值先增加后略有下降的趋势，说明ＰＯＤ活性是逐渐适应环境而变化的［１１～１３］。
ＣＡＴ是生物演化过程中建立起来的生物防御系统的关键酶之一，其生物学功能是催化细胞内过氧化氢的分
解防止过氧化。本试验随着ＮａＣｌ／Ｎａ２ＣＯ３ 浓度升高，苗期苜蓿ＣＡＴ活性显著升高，说明抗氧化酶系统能够增
强苜蓿幼苗清除活性氧的能力，保证了膜结构的完整和功能的实现［１２］。
８４ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．１
ＭＤＡ是膜脂过氧化的产物之一，与膜中蛋白结合引起蛋白质分子内和分子间交联，蛋白质分子发生聚
合［１４］，类囊体膨胀变形、排列顺序改变，造成基粒消失等叶绿体超微结构变化。ＭＤＡ 还能使叶绿素降解［１５］，从
而降低光合作用。ＭＤＡ含量可以反映植物遭受逆境伤害的程度［１６］。本试验处理组 ＭＤＡ含量均高于对照组，
其主要的原因可能是混合盐碱胁迫下，虽然酶系统的功能加强，但其调节能力有限，因而体内还是积累了过剩的
氧自由基，这些氧自由基又引起膜的过氧化，产生了大量的 ＭＤＡ，使 ＭＤＡ含量上升［１７，１８］。
苜蓿对盐碱胁迫的适应性反应是一个非常复杂的生理生化过程，其生理指标的变化与形态结构的变化等都
是紧密联系在一起的，是综合性的反应，其确切的耐盐碱机理还有待于进一步的研究。而且苜蓿是一种多年生牧
草，应进一步证实对苜蓿耐盐碱持久性的影响。本试验只从生理指标方面探讨了盐碱对苗期苜蓿的影响，还应进
一步探讨盐碱对苜蓿不同生长时期的生理指标和形态结构的影响。
４　结论
本研究探讨了混合盐碱不同浓度处理苗期苜蓿的抗氧化酶系统和丙二醛含量随时间的变化情况，作为内源
活性氧清除剂的ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＣＡＴ能够在一定程度下清除体内过剩的活性氧，维持活性氧代谢平衡，保护膜结
构，使苜蓿具有一定忍耐或抵抗盐碱的能力。但这种维持有一定的限度，当胁迫超过苜蓿的承受极限时，ＳＯＤ、
ＰＯＤ和ＣＡＴ活性下降或被破坏，膜脂质过氧化作用加剧，ＭＤＡ积累增加，细胞的正常代谢被破坏，植物生长受
到抑制。
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９４第１８卷第１期 草业学报２００９年
犐狀犳犾狌犲狀犮犲狊狅犳狊犪犾狋犪狀犱犪犾犽犪犾犻犿犻狓犲犱狊狋狉犲狊狊犲狊狅狀犪狀狋犻狅狓犻犱犪狋犻狏犲犪犮狋犻狏犻狋狔犪狀犱
犕犇犃犮狅狀狋犲狀狋狅犳犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪犪狋狊犲犲犱犾犻狀犵狊狋犪犵犲
ＺＨＡＮＧＹｏｎｇｆｅｎｇ１，２，３，ＹＩＮＢｏ２
（１．ＮｏｒｔｈｅａｓｔＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＧｅｏｇｒａｐｈｙａｎｄＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＥｃｏｌｏｇｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｃｈａｎｇｃｈｕｎ
１３００１２，Ｃｈｉｎａ；２．ＪｉｌｉｎＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｃｈａｎｇｃｈｕｎ１３０１２４，Ｃｈｉｎａ；
３．ＧｒａｄｕａｔｅＳｃｈｏｏｌｏｆＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００３９，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅ犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪ｃｖ．ＧｏｎｇｎｏｎｇＮｏ．１ｗｅｒｅｓｔｒｅｓｓｅｄｂｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｓａｌｔａｌｋａｌｉ（ＮａＣｌ／
Ｎａ２ＣＯ３）ａｔｓｅｅｄｌｉｎｇｓｔａｇｅ．ＡｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆＳＯＤ，ＰＯＤ，ＣＡＴａｎｄＭＤＡｏｆ犕．狊犪狋犻狏犪ｌｅａｆｗｅｒｅｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄａｔ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｔａｇｅ．ＡｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆＳＯＤ，ＰＯＤ，ＣＡＴａｎｄＭＤＡｗｅｒｅｉｎｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｓａｌｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ，
ａｎｄｈｉｇｈｅｒｔｈａｎＣＫ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｓａｌｔａｌｋａｌｉｓｔｒｅｓｓ；ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｔａｇｅ；犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪；ａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅ；
櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅
ＭＤＡ
《草业学报》２００８年承蒙以下专家审稿，特此表示感谢
（以姓氏拼音为序）
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王
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张　荣 张金屯 张世挺 张卫建 张新全 张堰铭 张英俊
赵桂琴 赵长明 赵国先 赵哈林 赵志光 周道玮 周广胜
周　禾 朱伟云 朱永官
０５ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．１