全 文 ：书氮、磷输入对黄河口潮滩湿地不同生境下
碱蓬种子萌发与幼苗生长的影响
宋红丽１，２，４，孙志高１，孙景宽４，牟晓杰１，２，３，姜欢欢１，２，孙文广１，２
（１．中国科学院海岸带环境过程重点实验室 烟台海岸带研究所 山东省海岸带环境过程重点实验室 中国科学院烟台海岸带研究所，
山东 烟台２６４００３；２．中国科学院研究生院，北京１０００４９；３．中国科学院湿地生态与环境重点实验室 中国科学院东北地理
与农业生态研究所，吉林 长春１３００１２；４．滨州学院 山东省黄河三角洲生态环境重点实验室，山东 滨州２５６６０３）
摘要：２０１０年１０－１１月，在人工气候箱控制条件下研究了不同氮（Ｎ）、磷（Ｐ）浓度对黄河口潮滩湿地不同生境条件
下碱蓬种子萌发和幼苗生长的影响。结果表明，中潮滩碱蓬（ＪＰ１）和低潮滩碱蓬（ＪＰ２）的出芽率均随盐分的升高而
降低；相同盐分条件下ＪＰ１的出芽率均高于ＪＰ２，原因可能与二者生长节律有关；高盐分条件下，ＪＰ１和ＪＰ２种子的
萌发率、根重比及根冠比均在高Ｎ条件下取得最大值，分别为２０．６％和２．０％，０．０６和０．０７，０．１０和０．１１，说明高
Ｎ可缓解盐分胁迫对碱蓬的毒害作用。Ｐ对ＪＰ１、ＪＰ２种子萌发和幼苗生长的影响比较复杂。在无盐分胁迫下，Ｐ
对二者根重比、茎重比、叶重比和根冠比的影响几乎无差别；在中等盐分胁迫下（３００ｍｍｏｌ／Ｌ），不同Ｐ浓度对二者
幼苗生长的影响相近，均表现为中等Ｐ浓度不利于根、茎生长，但有利于叶生长，且根冠比均在最大Ｐ浓度（１０
ｍｍｏｌ／Ｌ）时最大（０．１０，０．１８）；在高盐分胁迫下（６００ｍｍｏｌ／Ｌ），ＪＰ１的根重比、根冠比随Ｐ浓度的增加而升高，叶
重比随Ｐ浓度的增加而降低，ＪＰ２的生长状况正好与之相反。总的来说，Ｎ、Ｐ浓度对不同生境下碱蓬种子萌发及
幼苗生长存在影响，且整体表现在高盐分胁迫条件下，高Ｎ浓度或低Ｐ浓度有助于二者种子萌发和幼苗生长。加
之近年来黄河口营养盐呈增加趋势，且主要污染物为无机氮，Ｐ含量相对较低，由此可见黄河水的输入对黄河口潮
滩碱蓬退化区的恢复具有有利的作用。
关键词：种子萌发；碱蓬；氮和磷；盐分胁迫；黄河口
中图分类号：Ｑ９４５．３　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１２）０６００３０１２
　　氮（Ｎ）、磷（Ｐ）是湿地生态系统中非常重要的营养元素，其供给状况对于植物的初级生产具有重要影响。Ｎ
是植物生长需求量最大的营养元素，作为形态建成的参与者、生理活动的限制者和调节者，Ｎ普遍制约着植物的
初级生产力［１］。Ｐ是植物生长发育不可缺少的营养元素之一，它既是植物体内许多重要有机化合物的组分，同时
又以多种方式参与植物体内各种代谢过程［２］。
黄河三角洲位于渤海湾南岸和莱州湾西岸，由黄河携带大量泥沙填充渤海淤积而成，是我国暖温带最广阔、
最完整和最年轻的滨海湿地。黄河三角洲的天然植被大多为耐盐植被，主要包括芦苇（犘犺狉犪犵犿犻狋犲狊犪狌狊狋狉犪犾犻狊）、
柽柳（犜犪犿犪狉犻狓犮犺犻狀犲狀狊犻狊）、碱蓬（犛狌犪犲犱犪狊犪犾狊犪）、补血草（犔犻犿狅狀犻狌犿狊犻狀犲狀狊犲）等。碱蓬是黄河三角洲重要的盐生
植被之一，作为潮滩湿地生态系统演替先锋阶段的碱蓬盐沼是黄河三角洲丹顶鹤、白鹭、鹆形目鸟类等的主要栖
息地，同时还起着维持湿地系统正常演替，防风固堤，调节气候等多重重要功能。碱蓬常分布于海陆交互作用的
潮滩地带，大面积碱蓬在潮滩分布形成奇特壮丽的“红地毯”景观。潮汐作用是影响潮滩湿地变化的重要驱动力，
在海陆相互作用下，潮滩地带的各种环境因素变化剧烈、频繁，湿地的稳定性、干扰程度及频率也在不断变换，湿
地面貌和结构始终处于变化之中。在碱蓬分布区内，由于潮滩不同位置环境条件特别是水盐条件的差异，分别在
中潮滩和低潮滩形成了２种不同表现型的碱蓬群落，其对于盐分变化极为敏感。
近年来，由于人类活动（化学肥料使用、生活生产污水排放以及水土流失等）的影响，黄河口的有机物以及营
３０－４１
２０１２年１２月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第２１卷　第６期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．６
收稿日期：２０１１１２０５；改回日期：２０１２０１１１
基金项目：山东省自然科学基金重点项目（ＺＲ２０１０ＤＺ００１），国家自然科学基金 （４１１７１４２４，４０８０３０２３），中国科学院知识创新工程重要方向项目
（ＫＺＣＸ２ＹＷ２２３），中国科学院战略性先导科技专项（ＸＤＡ０５０３０４０４）和中国科学院青年创新促进会人才培养基金资助。
作者简介：宋红丽（１９８６），女，山东临沂人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｈｌｓｏｎｇ＠ｙｉｃ．ａｃ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｚｇｓｕｎ＠ｙｉｃ．ａｃ．ｃｎ
养盐入海通量呈明显增加趋势。据２００９年山东省海洋环境质量公报，每年大约有４６５０ｔ的营养盐经黄河口进
入渤海。大量营养盐的输入不仅对黄河入海口近岸水体的营养状况产生重要影响，而且其对于黄河口潮滩湿地
Ｎ、Ｐ营养水平的影响也非常深刻。有研究表明，黄河口潮滩湿地不同生境条件下碱蓬的生长受Ｎ、Ｐ养分的限制
状况不尽一致，中潮滩碱蓬主要受Ｎ养分限制，低潮滩碱蓬同时受Ｎ、Ｐ限制，但更主要受Ｐ限制［３］。在当前黄
河入海口及潮滩湿地Ｎ、Ｐ营养盐输入量增加以及２种表现型碱蓬对Ｎ、Ｐ养分限制状况存在较大差异的前提
下，Ｎ、Ｐ输入量的增加是否会对碱蓬的种子萌发及幼苗生长产生重要影响，目前尚不清楚。鉴于此，本研究以不
同生境条件下２种表现型碱蓬为对象，探讨了不同Ｎ、Ｐ浓度对二者种子萌发和幼苗生长的影响。研究结果对于
回答黄河口Ｎ、Ｐ输入量增加对潮滩湿地植被的生态影响具有重要意义，并可为黄河三角洲碱蓬退化湿地的生态
修复提供理论依据。
１　材料与方法
１．１　研究区域与种子采集
黄河三角洲国家级自然保护区（３７°４０′～３８°１０′Ｎ，１１８°４１′～１１９°１６′Ｅ）于１９９２年经国家林业局批准建立，
是全国最大的河口三角洲自然保护区，在世界范围河口湿地生态系统中具有较强的代表性，主要保护黄河口新生
湿地生态系统和珍稀濒危鸟类。保护区总面积１５．３万ｈｍ２，其中核心区面积５．８万ｈｍ２，缓冲区面积１．３万
ｈｍ２，试验区面积８．２万ｈｍ２。保护区属暖温带季风性气候区，具有明显的大陆性季风气候特点，雨热同期，四季
分明，冷热干湿界限极为明显。春季干旱多风，常有春旱，夏季炎热多雨，高温高湿，时有台风侵袭。该区年平均
气温１２．１℃，无霜期１９６ｄ，≥１０℃的年积温约４３００℃，年均蒸发量１９６２ｍｍ，年平均降水量为５５１．６ｍｍ，７０％
的降水集中于７和８月。保护区的土壤类型主要为隐域性潮土和盐土，主要植被类型为芦苇群落、芦苇－荻群
落、穗状狐尾藻（犕狔狉犻狅狆犺狔犾犾狌犿狊狆犻犮犪狋狌犿）群落、柽柳群落、碱蓬群落及补血草群落等，其中芦苇群落、柽柳群落
及翅碱蓬群落分布较广。
１．２　种子采集与保存
２００９年１０月下旬，在黄河三角洲国家级自然保护区今黄河入海口北部的潮滩碱蓬分布区内，采集中潮滩碱
蓬群落（３７°４５′５７．０″Ｎ，１１９°０９′４０．７″Ｅ，ＪＰ１）和低潮滩碱蓬群落（３７°４６′３８．９″Ｎ，１１９°０９′４１．４″Ｅ，ＪＰ２）的种子，
其中低潮滩与中潮滩湿地的土壤理化性质、水分条件及养分条件等均存在较为明显的差异（表１）。采集的种子
在自然风干后储存于４℃的冰箱中备用。
表１　不同生境下碱蓬湿地环境条件比较
犜犪犫犾犲１　犆狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅犳犲狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋犪犾犮狅狀犱犻狋犻狅狀狊狅犳犛．狊犪犾狊犪狑犲狋犾犪狀犱犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅狀犱犻狋犻狅狀狊
类型Ｔｙｐｅ电导率ＥＣ（ｍＳ／ｃｍ） 土壤温度Ｓｏｉｌｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ（℃） 有机质Ｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒ（％）水分 Ｗａｔｅｒ（ｃｍ３／ｃｍ３） ｐＨ 全氮ＴＮ（ｍｇ／ｋｇ）
ＪＰ１ ５．５８±２．８０ ２２．４５±２．６８ １．０１ ３１．４２±３．９０ ８．４９ ５７６．６９
ＪＰ２ ＞２０ ２３．６３±１．１４ ０．６３ ３６．２７±１．６１ ８．８２ ３７１．８０
　ＥＣ：Ｅｌｅｃｔｒｉｃａｌｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ；ＴＮ：Ｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ．
１．３　试验设计
试验于２０１０年１０－１１月在中国科学院烟台海岸带研究所滨海湿地生态实验室进行。设置３个盐分浓度
（Ａ：０ｍｍｏｌ／Ｌ；Ｂ：３００ｍｍｏｌ／Ｌ；Ｃ：６００ｍｍｏｌ／Ｌ），３个Ｎ浓度（Ｎ１：１ｍｍｏｌ／Ｌ、Ｎ２：５ｍｍｏｌ／Ｌ、Ｎ３：１０ｍｍｏｌ／Ｌ），
３个Ｐ浓度（Ｐ１：１ｍｍｏｌ／Ｌ、Ｐ２：５ｍｍｏｌ／Ｌ、Ｐ３：１０ｍｍｏｌ／Ｌ），共计１８个处理。其中 Ｎ、Ｐ分别由 ＮａＮＯ３、
ＮａＨ２ＰＯ３ 提供，为了更明确地研究Ｎ、Ｐ对碱蓬种子萌发和幼苗生长的影响，仅考虑单种元素的影响，即在研究
Ｎ的作用时溶液中不含有Ｐ，反之亦然。选择形态饱满的种子５０粒，分别放在装有珍珠岩的发芽盒中，同时加入
上述１８种处理溶液于光照培养箱中，设置１２ｈ光照（２５℃）和１２ｈ黑暗（２０℃）交替培养，每个处理３个重复。
试验共进行２０ｄ，前１０ｄ每天测定种子萌发的个数，试验进行到第２０天时，测定发芽盒中全部幼苗的鲜重、
根、茎、叶的鲜重以及长度，然后放在烘箱中８０℃烘干称重。计算叶重比（ｌｅａｆｗｅｉｇｈｔｒａｔｉｏ）（叶干重／全株干重）、
茎重比（ｓｔｅｍｗｅｉｇｈｔｒａｔｉｏ）（茎干重／全株干重）、根重比（ｒｏｏｔｗｅｉｇｈｔｒａｔｉｏ）（根干重／全株干重）和根冠比（ｒｏｏｔ／
１３第２１卷第６期 草业学报２０１２年
ｓｈｏｏｔ）（根干重／地上部分干重）。
１．４　数据处理与统计
运用Ｏｒｉｇｉｎ７．５软件对数据进行作图和计算，运用ＳＰＳＳ１６．０对数据进行统计分析，碱蓬类型、盐分胁迫以
及Ｎ或Ｐ养分对种子出芽率、干重鲜重的影响采用三因素方差分析。
２　结果与分析
２．１　Ｎ、Ｐ浓度及盐分对种子萌发的影响
２种碱蓬的种子发芽率均随盐分的升高而降低，相同盐分条件下，ＪＰ１的发芽率均明显高于ＪＰ２，且达到显著
水平（犘＝０．００）（图１和表２）。通过对比不同Ｎ浓度对种子发芽率的影响可知，无盐分胁迫下，Ｎ浓度为１和１０
ｍｍｏｌ／Ｌ时，二者种子的发芽率均比５ｍｍｏｌ／Ｌ时高；但在高盐分胁迫下（６００ｍｍｏｌ／Ｌ），高Ｎ浓度有利于二者种
子的萌发；当盐分浓度为３００ｍｍｏｌ／Ｌ时，不同Ｎ浓度对二者种子萌发的影响存在较大差异，低 Ｎ浓度有利于
ＪＰ１种子萌发，而高Ｎ浓度有利于ＪＰ２种子萌发。
不同Ｐ浓度对２种碱蓬种子萌发的影响存在显著差异（犘＜０．０１）（图２），低盐分胁迫下（０和３００ｍｍｏｌ／Ｌ），
高Ｐ浓度有利于ＪＰ１种子的萌发，不利于ＪＰ２种子的萌发；但在高盐分胁迫下，二者的种子在低Ｐ浓度时均表现
出较高的出芽率（１８．６％和３．０％）。
图１　犖浓度和盐分含量对碱蓬种子萌发的影响
犉犻犵．１　犈犳犳犲犮狋狊狅犳狀犻狋狉狅犵犲狀犪狀犱狊犪犾犻狀犻狋狔犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狅狀狋犺犲犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狅犳犛．狊犪犾狊犪
图２　犘浓度和盐分含量对碱蓬种子萌发的影响
犉犻犵．２　犈犳犳犲犮狋狊狅犳狆犺狅狊狆犺狅狉狌狊犪狀犱狊犪犾犻狀犻狋狔犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狅狀狋犺犲犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狅犳犛．狊犪犾狊犪
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２．２　Ｎ、Ｐ浓度及盐分对幼苗干重和鲜重的影响
２种碱蓬幼苗鲜重和干重的变化趋势基本一致，总体均表现为ＪＰ１＞ＪＰ２（图３）。对比不同Ｎ浓度对幼苗鲜
重和干重的影响发现，无盐分胁迫下，不同Ｎ浓度对ＪＰ１干重和鲜重的影响并无差异（犘＞０．０５）。随着盐分的升
高（３００ｍｍｏｌ／Ｌ），低Ｎ浓度（１ｍｍｏｌ／Ｌ）有利于ＪＰ１的生长，且其干重和鲜重均取得最大值（０．０１６和０．１９７ｇ）；
而高Ｎ浓度条件下，ＪＰ１的鲜重和干重均呈降低趋势。当盐分浓度升高至６００ｍｍｏｌ／Ｌ时，随着Ｎ浓度的升高，
ＪＰ１的鲜重和干重均呈增加趋势，即在高盐分条件下，高Ｎ浓度可促进植物的生长。ＪＰ２鲜重和干重的变化趋势
与ＪＰ１基本一致，但在无盐分胁迫下，低Ｎ浓度对ＪＰ２生长的促进作用更为明显。
图３　犖浓度和盐分含量对碱蓬鲜重和干重的影响
犉犻犵．３　犈犳犳犲犮狋狊狅犳狀犻狋狉狅犵犲狀犪狀犱狊犪犾犻狀犻狋狔犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狅狀狋犺犲犳狉犲狊犺狅狉犱狉狔狑犲犻犵犺狋狊狅犳犛．狊犪犾狊犪
　　Ｐ浓度对２种碱蓬幼苗干重和鲜重影响的研究表明，Ｐ浓度相同时，盐分胁迫对于二者幼苗鲜重和干重的影
响基本一致，即鲜重和干重均随盐分升高而降低（图４）；不同Ｐ浓度对二者鲜重和干重的影响并不一致。无盐分
胁迫下，高Ｐ浓度（１０ｍｍｏｌ／Ｌ）有利于ＪＰ１幼苗的生长，且随Ｐ浓度升高其鲜重和干重均呈增加趋势。随盐分升
高，低Ｐ浓度对ＪＰ１幼苗的生长比较有利，特别是当盐分浓度为６００ｍｍｏｌ／Ｌ、Ｐ浓度为１ｍｍｏｌ／Ｌ时，ＪＰ１的幼
苗具有最大的鲜重和干重（０．１０９和０．００９ｇ）。与之相比，ＪＰ２的幼苗在低盐分胁迫（０和３００ｍｍｏｌ／Ｌ）以及中等
Ｐ浓度（５ｍｍｏｌ／Ｌ）条件下的生长比较有利，且干重和鲜重在此条件下均取得最大值（０．００５和０．０７７ｇ）。与ＪＰ１
相似，随着盐分的升高，低Ｐ浓度也有利于ＪＰ２幼苗的生长。对２种碱蓬种子出芽率、鲜重以及干重进行三因素
方差分析，结果表明盐分含量和碱蓬类型存在明显的交互作用（表２）。
２．３　Ｎ、Ｐ浓度及盐分对幼苗不同器官生长的影响
不同Ｎ、Ｐ浓度条件下，２种碱蓬幼苗的根、茎和叶的长度变化不大（图５和６）。整体而言，二者根、茎的长度
在Ｎ浓度或Ｐ浓度相同时均随盐分的增加而有所减小。对比不同Ｎ、Ｐ浓度对幼苗根、茎和叶长度的影响发现，
随着Ｎ浓度的升高，ＪＰ１叶的长度呈增加趋势，而ＪＰ１的根、茎以及ＪＰ２的根、茎、叶对Ｎ浓度响应均不明显；与
之相比，Ｐ对二者各器官的长度均无明显影响。
３３第２１卷第６期 草业学报２０１２年
图４　犘浓度和盐分含量对碱蓬鲜重和干重的影响
犉犻犵．４　犈犳犳犲犮狋狊狅犳狆犺狅狊狆犺狅狉狌狊犪狀犱狊犪犾犻狀犻狋狔犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狅狀狋犺犲犳狉犲狊犺狅狉犱狉狔狑犲犻犵犺狋狊狅犳犛．狊犪犾狊犪
表２　不同犖、犘浓度条件下２种碱蓬种子出芽率、鲜重以及干重的三因素方差分析
犜犪犫犾犲２　犚犲狊狌犾狋狊狅犳３犳犪犮狋狅狉狊犪狀犪犾狔狊犻狊狅犳狏犪狉犻犪狀犮犲犳狅狉犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀，犳狉犲狊犺犪狀犱犱狉狔狑犲犻犵犺狋狊狅犳
犛．狊犪犾狊犪犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狀犻狋狉狅犵犲狀狅狉狆犺狅狊狆犺狅狉狌狊犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊
差异来源
Ｓｏｕｒｃｅｏｆ
ｖａｒｉａｎｃｅ
出芽率
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒａｔｅ
犉 犘
鲜重
Ｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔ
犉 犘
干重
Ｄｒｙｗｅｉｇｈｔ
犉 犘
差异来源
Ｓｏｕｒｃｅｏｆ
ｖａｒｉａｎｃｅ
出芽率
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒａｔｅ
犉 犘
鲜重
Ｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔ
犉 犘
干重
Ｄｒｙｗｅｉｇｈｔ
犉 犘
Ｔ ４１．６８０ ０．０００ ６６．４５３ ０．０００ ５７．６２８ ０．０００ Ｔ ９４．４３８ ０．０００ １１６．９４８ ０．０００ ９４．０５８ ０．０００
Ｎ １．０７７ ０．３５１ ０．０８２ ０．９２１ ０．１７２ ０．８４３ Ｐ ０．１０３ ０．９０２ ０．３５４ ０．７０５ ０．１４４ ０．８６７
Ｓ １９．９５１ ０．０００ １５．３８７ ０．０００ ８．９７７ ０．００１ Ｓ ３６．６５６ ０．０００ ２６．１４１ ０．０００ １３．７９４ ０．０００
Ｔ×Ｎ １．１９３ ０．３１５ ０．７２７ ０．４９１ ０．７４８ ０．４８２ Ｔ×Ｐ ０．４５２ ０．６４０ ０．０３６ ０．９６５ ０．２２１ ０．８０３
Ｔ×Ｓ ３．５０１ ０．０４１ ３．４９１ ０．０４３ ２．２８８ ０．１１９ Ｔ×Ｓ ８．００９ ０．００１ ６．９８９ ０．００３ ２．９７０ ０．０６４
Ｎ×Ｓ ０．７１６ ０．５８６ １．４２３ ０．２５０ １．３２４ ０．２８４ Ｐ×Ｓ ０．５５１ ０．６９９ ０．４４２ ０．７７７ ０．４８７ ０．７４５
Ｔ×Ｎ×Ｓ ０．３８７ ０．８１７ ０．９６３ ０．４２２ ０．７７４ ０．５１８ Ｔ×Ｐ×Ｓ ０．６０３ ０．６６３ ０．５１７ ０．７２４ ０．３１８ ０．８６４
　注：犘＜０．０５表示差异显著。Ｔ：碱蓬类型；Ｎ：Ｎ浓度；Ｐ：Ｐ浓度；Ｓ：盐分胁迫。
　Ｎｏｔｅ：犘＜０．０５ｍｅａｎｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ．Ｔ：犛．狊犪犾狊犪ｔｙｐｅ；Ｎ：Ｎｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ；Ｐ：Ｐｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ；Ｓ：Ｓａｌｉｎｉｔｙｓｔｒｅｓｓ．
　　在Ｎ浓度相同时，随着盐分的升高，２种碱蓬幼苗的根重比、茎重比和根冠比均降低，而叶重比均增大（表３
和４），说明二者在盐分胁迫下，根和茎的生长减缓，而叶的生长相对较快。对比不同Ｎ浓度对各器官生长的影响
发现，在无盐分胁迫下，不同Ｎ浓度对二者的根重比、茎重比、叶重比和根冠比几乎无影响；在盐分浓度为３００
ｍｍｏｌ／Ｌ时，二者根重比和根冠比的变化趋势一致，而茎重比和叶重比的变化趋势正好相反。在 Ｎ浓度为５
ｍｍｏｌ／Ｌ时，二者的根重比和根冠比取得最大值（０．２６，０．３５；０．１４，０．１６），而叶重比取得最小值（０．３１，０．３５）；
４３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．６
随着盐分浓度升高（６００ｍｍｏｌ／Ｌ），二者的根重比和根冠比在Ｎ浓度为１０ｍｍｏｌ／Ｌ时取得最大值（０．０６，０．０７；
０．１０，０．１１），叶重比则在Ｎ浓度较低时取得最大值（０．６４，０．６０）。总之，不同Ｎ浓度对二者各器官生长的影响
虽基本相似但是也存在一些差异，其中ＪＰ２的根冠比在高盐分高Ｎ浓度条件下要比ＪＰ１大。
图５　犖浓度和盐分含量对碱蓬幼苗根、茎和叶长度的影响
犉犻犵．５　犈犳犳犲犮狋狊狅犳狀犻狋狉狅犵犲狀犪狀犱狊犪犾犻狀犻狋狔犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狅狀狋犺犲犾犲狀犵狋犺狊狅犳犾犲犪犳，狊狋犲犿犪狀犱狉狅狅狋狅犳犛．狊犪犾狊犪狊犲犲犱犾犻狀犵狊
　Ｎ１Ａ：１ｍｍｏｌ／ＬＮ＋０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ；Ｎ１Ｂ：１ｍｍｏｌ／ＬＮ＋３００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ；Ｎ１Ｃ：１ｍｍｏｌ／ＬＮ＋６００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ；Ｎ２Ａ：５ｍｍｏｌ／ＬＮ＋０
ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ；Ｎ２Ｂ：５ｍｍｏｌ／ＬＮ＋３００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ；Ｎ２Ｃ：５ｍｍｏｌ／ＬＮ＋６００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ；Ｎ３Ａ：１０ｍｍｏｌ／ＬＮ＋０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ；Ｎ３Ｂ：１０
ｍｍｏｌ／ＬＮ＋３００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ；Ｎ３Ｃ：１０ｍｍｏｌ／ＬＮ＋６００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ．
图６　犘浓度和盐分含量对碱蓬幼苗根、茎和叶长度的影响
犉犻犵．６　犈犳犳犲犮狋狊狅犳狆犺狅狊狆犺狅狉狌狊犪狀犱狊犪犾犻狀犻狋狔犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狅狀狋犺犲犾犲狀犵狋犺狊狅犳犾犲犪犳，狊狋犲犿犪狀犱狉狅狅狋狅犳犛．狊犪犾狊犪狊犲犲犱犾犻狀犵狊
　Ｐ１Ａ：１ｍｍｏｌ／ＬＰ＋０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ；Ｐ１Ｂ：１ｍｍｏｌ／ＬＰ＋３００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ；Ｐ１Ｃ：１ｍｍｏｌ／ＬＰ＋６００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ；Ｐ２Ａ：５ｍｍｏｌ／ＬＰ＋０
ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ；Ｐ２Ｂ：５ｍｍｏｌ／ＬＰ＋３００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ；Ｐ２Ｃ：５ｍｍｏｌ／ＬＰ＋６００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ；Ｐ３Ａ：１０ｍｍｏｌ／ＬＰ＋０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ；Ｐ３Ｂ：１０
ｍｍｏｌ／ＬＰ＋３００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ；Ｐ３Ｃ：１０ｍｍｏｌ／ＬＰ＋６００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ．
　　不同Ｐ浓度以及盐分胁迫对２种碱蓬幼苗各器官生长的影响差异较大（表５和６）。在Ｐ浓度为５和１０
ｍｍｏｌ／Ｌ条件下，随着盐分的升高，ＪＰ１的根重比、茎重比和根冠比减小，叶重比增大，而ＪＰ２的相应变化规律并
不明显，仅根冠比在高盐分（６００ｍｍｏｌ／Ｌ）条件下取得最大值（０．２１，１．２１）。当Ｐ浓度为１ｍｍｏｌ／Ｌ时，ＪＰ１除茎
重比呈降低趋势外，其他指标均呈增加趋势；而ＪＰ２的根重比、茎重比和根冠比均降低，叶重比则增加。对比不同
５３第２１卷第６期 草业学报２０１２年
Ｐ浓度对各器官生长的影响发现，在无盐分胁迫下，Ｐ浓度对二者根重比、茎重比、叶重比和根冠比的影响几乎无
差异（犘＞０．０５）。在盐分浓度为３００ｍｍｏｌ／Ｌ时，不同Ｐ浓度对二者幼苗生长的影响基本一致，均表现为中等Ｐ
浓度不利于根、茎的生长，但有利于叶的生长，且根冠比均在最大Ｐ浓度时最大（０．１０，０．１８）。随着盐分的升高
（６００ｍｍｏｌ／Ｌ），二者幼苗的生长状况差异较大。整体而言，随着Ｐ浓度的升高，ＪＰ１的根重比和根冠比均增加，
叶重比降低，而ＪＰ２的根重比和根冠比均降低，叶重比增加。
３　讨论
３．１　Ｎ、Ｐ浓度及盐分对种子萌发的影响
本研究发现，在相同盐分条件下，ＪＰ１的出芽率均显著高于ＪＰ２。该研究结果与Ｓｏｎｇ等［４］的相关研究结论
相近。导致ＪＰ２的出芽率显著低于ＪＰ１的原因可能主要有两方面：１）ＪＰ２生长在低潮滩，其生长节律特别是种子
成熟时间与ＪＰ１存在一定差异。已有研究表明，２种碱蓬的成熟时间有所不同，低潮滩碱蓬的成熟时间要比中潮
滩碱蓬晚１５～２０ｄ［５］。２）由于ＪＰ２处于低潮滩，在这种盐分较高且环境多变条件下发育的植物种子质量一般较
低，加之潮汐的作用，很多成熟的种子很容易会被潮汐带走或散落地面而被沉积物掩埋，进而使得不易采集到最
理想状态的种子。
表３　犖浓度及盐分含量对犑犘１幼苗各器官生长的影响
犜犪犫犾犲３　犈犳犳犲犮狋狊狅犳狀犻狋狉狅犵犲狀犪狀犱狊犪犾犻狀犻狋狔犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狅狀狋犺犲犵狉狅狑狋犺狅犳犾犲犪犳，狊狋犲犿犪狀犱狉狅狅狋狅犳犑犘１
Ｎ浓度 Ｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
（ｍｍｏｌ／Ｌ）
盐分含量Ｓａｌｉｎｉｔｙ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
（ｍｍｏｌ／Ｌ）
根干重
Ｄｒｙｒｏｏｔ
ｗｅｉｇｈｔ（ｇ）
茎干重
Ｄｒｙｓｔｅｍ
ｗｅｉｇｈｔ（ｇ）
叶干重
Ｄｒｙｌｅａｆ
ｗｅｉｇｈｔ（ｇ）
根重比
Ｒｏｏｔｗｅｉｇｈｔ
ｒａｔｉｏ
茎重比
Ｓｔｅｍｗｅｉｇｈｔ
ｒａｔｉｏ
叶重比
Ｌｅａｆｗｅｉｇｈｔ
ｒａｔｉｏ
根冠比
Ｒｏｏｔ／ｓｈｏｏｔ
１ ０ ０．００１０ ０．００５６ ０．００２３ ０．１１ ０．６３ ０．２６ ０．１３
３００ ０．００１０ ０．００６３ ０．００５９ ０．０８ ０．４７ ０．４５ ０．０９
６００ ０．０００９ ０．００４２ ０．０１１５ ０．０５ ０．２５ ０．７０ ０．０５
５ ０ ０．００１２ ０．００７３ ０．００２８ ０．１１ ０．６４ ０．２５ ０．１２
３００ ０．００３３ ０．００５５ ０．００４０ ０．２６ ０．４３ ０．３１ ０．３５
６００ ０．０００５ ０．００５０ ０．００９８ ０．０３ ０．３３ ０．６４ ０．０３
１０ ０ ０．００１１ ０．００６５ ０．００２８ ０．１０ ０．６３ ０．２７ ０．１１
３００ ０．０００９ ０．００４２ ０．００４２ ０．０９ ０．４５ ０．４５ ０．１０
６００ ０．０００８ ０．００４０ ０．００８５ ０．０６ ０．３０ ０．６４ ０．０７
表４　犖浓度及盐分含量对犑犘２幼苗各器官生长的影响
犜犪犫犾犲４　犈犳犳犲犮狋狊狅犳狀犻狋狉狅犵犲狀犪狀犱狊犪犾犻狀犻狋狔犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狅狀狋犺犲犵狉狅狑狋犺狅犳犾犲犪犳，狊狋犲犿犪狀犱狉狅狅狋狅犳犑犘２
Ｎ浓度 Ｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
（ｍｍｏｌ／Ｌ）
盐分含量Ｓａｌｉｎｉｔｙ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
（ｍｍｏｌ／Ｌ）
根干重
Ｄｒｙｒｏｏｔ
ｗｅｉｇｈｔ（ｇ）
茎干重
Ｄｒｙｓｔｅｍ
ｗｅｉｇｈｔ（ｇ）
叶干重
Ｄｒｙｌｅａｆ
ｗｅｉｇｈｔ（ｇ）
根重比
Ｒｏｏｔｗｅｉｇｈｔ
ｒａｔｉｏ
茎重比
Ｓｔｅｍｗｅｉｇｈｔ
ｒａｔｉｏ
叶重比
Ｌｅａｆｗｅｉｇｈｔ
ｒａｔｉｏ
根冠比
Ｒｏｏｔ／ｓｈｏｏｔ
１ ０ ０．０００８ ０．００４５ ０．００１５ ０．１２ ０．６６ ０．２２ ０．１３
３００ ０．０００６ ０．００２３ ０．００２２ ０．１２ ０．４６ ０．４２ ０．１３
６００ — — — — — — —
５ ０ ０．０００７ ０．００４０ ０．００１６ ０．１１ ０．６４ ０．２５ ０．１３
３００ ０．０００７ ０．００２５ ０．００１９ ０．１４ ０．５１ ０．３５ ０．１６
６００ ０．０００５ ０．００１８ ０．００５０ ０．０７ ０．２５ ０．６９ ０．０７
１０ ０ ０．０００９ ０．００５１ ０．００１４ ０．１２ ０．６９ ０．１９ ０．１４
３００ ０．０００８ ０．００３１ ０．００３３ ０．１１ ０．４４ ０．４６ ０．１２
６００ ０．０００７ ０．００２１ ０．００４３ ０．１０ ０．２９ ０．６０ ０．１１
６３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．６
表５　犘浓度及盐分含量对犑犘１幼苗各器官生长的影响
犜犪犫犾犲５　犈犳犳犲犮狋狊狅犳狆犺狅狊狆犺狅狉狌狊犪狀犱狊犪犾犻狀犻狋狔犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狅狀狋犺犲犵狉狅狑狋犺狅犳犾犲犪犳，狊狋犲犿犪狀犱狉狅狅狋狅犳犑犘１
Ｐ浓度Ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
（ｍｍｏｌ／Ｌ）
盐分含量Ｓａｌｉｎｉｔｙ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
（ｍｍｏｌ／Ｌ）
根干重
Ｄｒｙｒｏｏｔ
ｗｅｉｇｈｔ（ｇ）
茎干重
Ｄｒｙｓｔｅｍ
ｗｅｉｇｈｔ（ｇ）
叶干重
Ｄｒｙｌｅａｆ
ｗｅｉｇｈｔ（ｇ）
根重比
Ｒｏｏｔｗｅｉｇｈｔ
ｒａｔｉｏ
茎重比
Ｓｔｅｍｗｅｉｇｈｔ
ｒａｔｉｏ
叶重比
Ｌｅａｆｗｅｉｇｈｔ
ｒａｔｉｏ
根冠比
Ｒｏｏｔ／ｓｈｏｏｔ
１ ０ ０．０００１ ０．００７０ ０．００３０ ０．０９ ０．６４ ０．２７ ０．１０
３００ ０．０００８ ０．００５５ ０．００３６ ０．０８ ０．５５ ０．３６ ０．０９
６００ ０．００１９ ０．００５０ ０．００５３ ０．１５ ０．４１ ０．４４ ０．１８
５ ０ ０．００１１ ０．００５８ ０．００２６ ０．１１ ０．６１ ０．２８ ０．１３
３００ ０．０００９ ０．００５８ ０．００５７ ０．０７ ０．４７ ０．４６ ０．０７
６００ ０．０００８ ０．００３３ ０．００５９ ０．０８ ０．３３ ０．５９ ０．０８
１０ ０ ０．００１０ ０．００５６ ０．００２５ ０．１１ ０．６１ ０．２８ ０．１２
３００ ０．０００８ ０．００４２ ０．００３７ ０．０９ ０．４８ ０．４２ ０．１０
６００ ０．０００７ ０．００３８ ０．００４９ ０．０７ ０．４０ ０．５２ ０．０８
表６　犘浓度及盐分含量对犑犘２幼苗各器官生长的影响
犜犪犫犾犲６　犈犳犳犲犮狋狊狅犳狆犺狅狊狆犺狅狉狌狊犪狀犱狊犪犾犻狀犻狋狔犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狅狀狋犺犲犵狉狅狑狋犺狅犳犾犲犪犳，狊狋犲犿犪狀犱狉狅狅狋狅犳犑犘２
Ｐ浓度Ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
（ｍｍｏｌ／Ｌ）
盐分含量Ｓａｌｉｎｉｔｙ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
（ｍｍｏｌ／Ｌ）
根干重
Ｄｒｙｒｏｏｔ
ｗｅｉｇｈｔ（ｇ）
茎干重
Ｄｒｙｓｔｅｍ
ｗｅｉｇｈｔ（ｇ）
叶干重
Ｄｒｙｌｅａｆ
ｗｅｉｇｈｔ（ｇ）
根重比
Ｒｏｏｔｗｅｉｇｈｔ
ｒａｔｉｏ
茎重比
Ｓｔｅｍｗｅｉｇｈｔ
ｒａｔｉｏ
叶重比
Ｌｅａｆｗｅｉｇｈｔ
ｒａｔｉｏ
根冠比
Ｒｏｏｔ／ｓｈｏｏｔ
１ ０ ０．００１０ ０．００３５ ０．００１５ ０．１７ ０．５８ ０．２５ ０．２１
３００ ０．０００９ ０．００３２ ０．００２７ ０．１３ ０．４７ ０．４０ ０．１５
６００ ０．０００７ ０．００２０ ０．００２７ ０．１３ ０．３７ ０．５１ ０．１４
５ ０ ０．０００８ ０．００４１ ０．００１７ ０．１３ ０．６２ ０．２６ ０．１４
３００ ０．０００６ ０．００３４ ０．００３３ ０．０８ ０．４７ ０．４５ ０．０８
６００ ０．０００８ ０．００２５ ０．００１２ ０．１７ ０．５７ ０．２６ ０．２１
１０ ０ ０．０００９ ０．００３５ ０．００１６ ０．１６ ０．５８ ０．２６ ０．１９
３００ ０．０００８ ０．００２６ ０．００２０ ０．１５ ０．４７ ０．３７ ０．１８
６００ ０．００４３ ０．００２４ ０．００１４ ０．５３ ０．３０ ０．１７ １．１２
　　盐分胁迫对碱蓬种子萌发的影响较大。随着盐分浓度的增加，二者种子的出芽率均呈降低趋势，主要与高盐
分胁迫下介质中较高的渗透压会影响种子萌发过程中水分吸收有关。另外，盐分增加还会使种子萌发过程中可
溶性蛋白活性降低，一些溶解性或者非溶解性糖类减少，进而影响种子的萌发率［６］。研究还发现，高Ｎ浓度可缓
解盐分对种子萌发的影响，即在高盐分（６００ｍｍｏｌ／Ｌ）胁迫下，高Ｎ浓度有利于２种碱蓬种子的萌发。相关研究
也得到类似的结论。赵海泉［７］的研究表明，氮化合物可促进花生（犃狉犪犮犺犻狊犺狔狆狅犵犪犲犪）种子的萌发。Ｈｅｎｄｒｉｃｋｓ和
Ｔａｙｌｏｒｓｏｎ［８］研究也发现，重氮化合物、硝酸盐、亚硝酸盐、羟胺以及铵盐对种子萌发有促进作用，且该促进作用主
要与这几种化合物抑制了过氧化氢酶对Ｈ２Ｏ２ 的分解以及硝酸盐和亚硝酸盐还原酶在活体内非常充足，可为种
子萌发提供足够的ＮＨ２ＯＨ·ＨＣｌ及还原剂有关。由于以上研究仅提及Ｎ的作用，而关于盐分和Ｎ养分交互作
用对种子萌发影响的研究还鲜有报道，所以本研究得出的高盐条件下高Ｎ可促进种子萌发的结论以及其相应机
制还有待进一步研究。
３．２　Ｎ、Ｐ浓度及盐分对鲜重和干重的影响
本研究表明，盐分胁迫和Ｎ水平均影响２种碱蓬幼苗的生长。在低Ｎ浓度（１和５ｍｍｏｌ／Ｌ）条件下，二者的
鲜重和干重均随盐分浓度的升高而降低。但在高Ｎ浓度条件下，二者鲜重和干重随盐分浓度的升高均呈先降低
７３第２１卷第６期 草业学报２０１２年
后增加趋势，说明在高盐分条件下高Ｎ浓度可促进植物生长。原因主要有两方面：其一，高Ｎ浓度可减缓盐分胁
迫对叶绿素ａ和叶绿素ｂ的毒害作用［９］。范志强［１０］对水曲柳（犉狉犪狓犻狀狌狊犿犪狀犱狊犺狌狉犻犮犪）幼苗的研究也发现，供Ｎ
水平增加时，水曲柳幼苗叶片的叶绿素含量、类胡萝卜素、可溶性蛋白含量以及可溶性糖含量增加，高Ｎ引起的
这种生理水平上的改变可能有助于减缓盐分胁迫的毒害作用。其二，高浓度的ＮＯ３－Ｎ有助于植物在高盐分胁
迫下调节体内的离子平衡，促进植物生长［１１］。Ｓｏｎｇ和 Ｘｉｎｇ［１１］研究发现，低盐胁迫下（１ｍｍｏｌ／Ｌ）高浓度的
ＮＯ３－Ｎ对叶中Ｋ＋的含量没有很大的影响，但在高盐分胁迫下（６００ｍｍｏｌ／Ｌ），高浓度Ｎ可增加叶片中Ｋ＋的含
量。植物体中有５０多种酶是被Ｋ＋激活的，并且Ｋ＋的这种作用不能被Ｎａ＋所代替［１２］，所以当植物体中Ｋ＋缺乏
时，植物的生长会受到抑制。由于本试验也是选用ＮＯ３－Ｎ作为Ｎ的供体，所以得出的结论与Ｓｏｎｇ和Ｘｉｎｇ［１１］
的研究结果存在一定的相似性。
Ｐ营养对２种碱蓬幼苗生物量的积累也具有明显影响。低盐分胁迫下，高Ｐ浓度有利于生物量的积累，此时
鲜重和干重较大。由于低盐分条件下盐分不是植物生长的主要制约因素，而Ｐ营养却是植物光合作用中光合磷
酸化不可缺少的营养物质。在碳水化合物的代谢过程中，许多物质必须首先进行磷酸化作用，所以Ｐ就通过控
制碳水化合物的代谢影响着植物的光合作用，进而控制植物的初级生产力［１３］，温洋和金继运［１４］研究发现，增施
磷肥可提高苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）叶片叶绿素含量和叶绿素ａ／ｂ。低盐分胁迫下，碱蓬生物量的积累受Ｐ的影
响较大，从而表现出高Ｐ浓度有利于碱蓬生物量的积累。比较而言，在高盐分胁迫下，低Ｐ浓度却有利于２种碱
蓬生物量的积累。由于在高盐分胁迫下植物的生理生化指标（如叶片质膜透性、脯氨酸含量和可溶性糖含量［１５］、
ＭＤＡ含量［１６］以及叶片叶绿素含量［１７］均会发生很大变化，所以碱蓬生物量的积累主要受盐分和Ｐ交互作用的影
响。在高盐胁迫和低Ｐ条件下，碱蓬幼苗将光合产物更多地分配至地下根系，其幼苗根冠比（表１，表２）和Ｐ利
用效率高，从而有利于幼苗的生长。林磊和周志春［１８］对木荷（犛犮犺犻犿犪狊狌狆犲狉犫犪）的研究也得到类似结果，当植物
处于环境胁迫（干旱）以及低Ｐ条件下，有利于木荷的生长。由于当前关于盐分胁迫与Ｐ交互作用的相关研究还
鲜有报道，所以结合当前相关研究及本研究结果推测，低Ｐ偏好可能是植物适应环境胁迫的一个特殊生理适应
机制，但该推论的正确性有待于进一步证实。
３．３　Ｎ、Ｐ浓度及盐分对幼苗生长状况的影响
Ｎ营养水平改变引起的植物体内碳分配的变化通常用叶重比、茎重比、根重比（叶、茎和根干重占整株干重的
百分比）［１９］、根茎比和根冠比［２０］等参数加以描述。本研究发现，在Ｎ浓度相同条件下，随着盐分的升高，２种碱蓬
幼苗的根重比、茎重比和根冠比均降低，而叶重比均增大。这主要是由于植物在逆境时，通常会调节地上和地下
生物量分配，即改变植物的根重比、茎重比、叶重比以适应胁迫环境变化有关［２１］。本研究结果与庄伟伟等［２２］对
银沙槐（犃犿犿狅犱犲狀犱狉狅狀犪狉犵犲狀狋犲狌犿）幼苗的研究结论不同，即随着胁迫程度（盐旱胁迫）的增加，银沙槐幼苗的根
重比和根冠比增加，而叶重比降低。原因主要与盐分胁迫条件下不同植物幼苗各器官对盐分响应机制的差异有
关。马红媛等［２３］对４种禾本科牧草的研究发现，４种牧草的根冠比对 ＮａＣｌ胁迫的响应不同。随着 ＮａＣｌ浓度的
增加，羊草（犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊）根冠比呈显著上升趋势；高冰草（犃犵狉狅狆狔犵狉狅狀犲犾狅狀犵犪狋狌犿）根冠比在低盐胁迫时
（５０～１５０ｍｍｏｌ／Ｌ）显著低于对照；俄罗斯新麦草（犈犾狔犿狌狊犼狌狀犮犲狌狊）根冠比则随着 ＮａＣｌ浓度增加呈显著下降趋
势；苇状羊茅（犉犲狊狋狌犮犪犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪）的根冠比随着 ＮａＣｌ浓度增加则无显著变化。由于碱蓬为叶片肉质植物，该
特点也是其对盐分胁迫的一种结构上的适应，因为在盐分胁迫下该结构可增大叶片中液泡的体积，从而可在叶片
中积累更多水分（可溶性离子）［２４］。
Ｎ营养对植物根冠的生长具有调控作用［２５］。贫Ｎ诱发根系竞争性生长，冠根比（地上部分干重／根干重）相
对较低；提高供 Ｎ水平，地上干重增长速率高于地下，冠根比提高；过高的 Ｎ营养则抑制根系的伸长，冠根比非
常高［２６］。对不同生境下碱蓬的相关研究发现，在无盐分胁迫下，Ｎ对幼苗不同器官的生长基本无很大影响；在中
等盐分胁迫下，二者幼苗的根重比和根冠比在Ｎ浓度为５ｍｍｏｌ／Ｌ时取得最大值；在高盐分胁迫下，二者幼苗的
根重比和根冠比在１０ｍｍｏｌ／Ｌ时取得最大值，说明不同Ｎ浓度对二者幼苗生长状况的影响与盐分之间存在密
８３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．６
切关系。另外，根系的生长状况与地上部生理代谢和干物质积累也密切相关。根冠比过小，表明根系生长不良，
难以为地上部输送充分的养分和水分，而根冠比过大，出现根系冗余，使光合产物向生殖器官的投入减少，影响地
上部生物学产量的形成，导致水分和养分的利用效率降低［２５］。２种碱蓬的根系在高盐分胁迫下的生物量较低，从
而影响养分和水分的供给，但在Ｎ存在条件下，会缓解这一现象。此时，植物根系增加可提供足够的养分和水
分，进而使得植物可适应高盐分胁迫。
Ｐ营养对植物不同器官的生长状况也具有一定的调节作用。已有研究表明，根系形态及其在低Ｐ胁迫条件
下的变化是影响植物吸磷能力的一个重要因素。植物在低Ｐ条件下，不仅地上部同化物向根系的运输量增
加［２７］，而且根系对同化物的利用效率也有所提高［２８］，进而使缺磷植物的根冠比增大。根冠比增大是植物适应低
Ｐ环境的重要机制之一［２９］。不同Ｐ浓度对２种碱蓬幼苗各器官生长状况的影响差异较大。在低盐分胁迫下，不
同Ｐ浓度对二者幼苗生长的影响基本一致，但在高盐分胁迫下，随着Ｐ浓度的升高，ＪＰ１的根重比和根冠比均增
加，叶重比降低，而ＪＰ２的根重比和根冠比均降低，叶重比增加。相关研究发现，二者由于所处水盐梯度的差异形
成绿色和紫红色２种表现型，其叶片肉质化程度［３０］、叶片色素积累及光合特性［３１］、叶片抗氧化系统［３２］等均具有
明显差异，内部组织结构的差异可能会影响到幼苗对Ｐ的吸收和利用，进而表现为Ｐ对碱蓬各器官生长状况（如
根冠比等）影响的差异。
综上所述，Ｎ、Ｐ浓度对不同生境下碱蓬种子萌发及幼苗生长存在影响，且整体表现在高盐分胁迫条件下，高
Ｎ浓度或低Ｐ浓度有助于二者种子萌发和幼苗生长。据２００９年山东省海洋环境质量公报显示，近年来黄河口
营养盐呈增加趋势，且主要污染物为无机氮，Ｐ含量相对较低，为黄河口近岸海域的限制性因子。所以依据本研
究结果，黄河水的输入对黄河口潮滩碱蓬退化区的恢复具有有利的作用。
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犈犳犳犲犮狋狊狅犳狀犻狋狉狅犵犲狀犪狀犱狆犺狅狊狆犺狅狉狌狊狅狀狊犲犲犱犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀犪狀犱狊犲犲犱犾犻狀犵犵狉狅狑狋犺狅犳犛狌犪犲犱犪狊犪犾狊犪
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ＳＯＮＧＨｏｎｇｌｉ１，２，４，ＳＵＮＺｈｉｇａｏ１，ＳＵＮＪｉｎｇｋｕａｎ４，ＭＯＵＸｉａｏｊｉｅ１，２，３，
ＪＩＡＮＧＨｕａｎｈｕａｎ１，２，ＳＵＮＷｅｎｇｕａｎｇ１，２，ＳＵＮ Ｗａｎｌｏｎｇ１，２
（１．ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＣｏａｓｔａｌＺｏｎｅＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＰｒｏｃｅｓｓｅｓ，ＹａｎｔａｉＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＣｏａｓｔａｌＺｏｎｅＲｅｓｅａｒｃｈ
（ＹＩＣ），ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ（ＣＡＳ）；ＳｈａｎｄｏｎｇＰｒｏｖｉｎｃｉａｌＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＣｏａｓｔａｌＺｏｎｅ
ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＰｒｏｃｅｓｓｅｓ，ＹＩＣＣＡＳ，Ｙａｎｔａｉ２６４００３，Ｃｈｉｎａ；２．ＧｒａｄｕａｔｅＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＣｈｉｎｅｓｅ
ＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００４９，Ｃｈｉｎａ；３．ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＷｅｔｌａｎｄＥｃｏｌｏｇｙａｎｄ
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Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｃｈａｎｇｃｈｕｎ１３００１２，Ｃｈｉｎａ；４．ＳｈａｎｄｏｎｇＰｒｏｖｉｎｃｉａｌＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆ
ＥｃｏＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＳｃｉｅｎｃｅｆｏｒＹｅｌｏｗＲｉｖｅｒＤｅｌｔａ，Ｂｉｎｚｈｏｕ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｂｉｎｚｈｏｕ２５６６０３，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：ＦｒｏｍＯｃｔｏｂｅｒｔｏＮｏｖｅｍｂｅｒｉｎ２０１０，ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｏｎｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｈｅｎｏｔｙｐｅｓｏｆ犛狌犪犲犱犪狊犪犾狊犪ｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｒｏｗｔｈｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｏｆｔｈｅＹｅｌｏｗＲｉｖｅｒ
Ｅｓｔｕａｒｙｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄ．Ｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒａｔｅｓｏｆ犛．狊犪犾狊犪ｉｎｔｈｅｍｉｄｄｌｅ（ＪＰ１）ａｎｄｌｏｗ（ＪＰ２）ｔｉｄａｌｆｌａｔｓｒｅｄｕｃｅｄ
ｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｓａｌｉｎｉｔｙ．Ｕｎｄｅｒｔｈｅｓａｍｅｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｏｆｓａｌｉｎｉｔｙ，ｔｈｅＪＰ１ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒａｔｅｗａｓｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔ
ｏｆＪＰ２，ｄｕｅｔｏｇｒｏｗｔｈｒｈｙｔｈｍａｎｄｔｉｄａｌａｃｔｉｏｎ．Ｕｎｄｅｒｈｉｇｈｓａｌｉｎｉｔｙｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒａｔｅ，ｒｏｏｔ／ｗｅｉｇｈｔ
ａｎｄｒｏｏｔ／ｓｈｏｏｔｒｅａｃｈｅｄｔｈｅｍａｘｉｍｕｍａｔａｈｉｇｈｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ．Ｔｈｕｓｈｉｇｈｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎａｌ
ｌｅｖｉａｔｅｄｔｈｅｓａｌｉｎｅｔｏｘｉｃｉｔｙ．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｏｎ犛．狊犪犾狊犪ｗａｓｃｏｍｐｌｅｘ．Ｗｉｔｈｏｕｔｓａｌｉｎｉｔｙ，ｔｈｅｒｅｗａｓｎｏ
ｅｆｆｅｃｔｏｆｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｏｎｒｏｏｔ／ｗｅｉｇｈｔ，ｒｏｏｔ／ｓｈｏｏｔ，ｓｔｅｍ／ｗｅｉｇｈｔａｎｄｌｅａｆ／ｗｅｉｇｈｔ．Ａｔａｓａｌｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆ３００
ｍｍｏｌ／Ｌ，ａｍｏｄｅｒａｔｅｌｅｖｅｌｏｆｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｒｅｔａｒｄｅｄｔｈｅｇｒｏｗｔｈｏｆｒｏｏｔｓａｎｄｓｔｅｍｓ，ｂｕｔｆａｖｏｒｅｄｌｅａｆｇｒｏｗｔｈ，ａｎｄ
ｔｈｅｒｏｏｔ／ｓｈｏｏｔｒｅａｃｈｅｄａｍａｘｉｍｕｍａｔｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ．Ｕｎｄｅｒｈｉｇｈｓａｌｉｎｉｔｙｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ，犛．
狊犪犾狊犪ｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈｄｅｐｅｎｄｅｄｏｎｌｏｃａｔｉｏｎ：ｆｏｒＪＰ１，ｒｏｏｔ／ｗｅｉｇｈｔａｎｄｒｏｏｔ／ｓｈｏｏｔｉｎｃｒｅａｓｅｄａｓｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｃｏｎ
ｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ａｎｄｌｅａｆ／ｗｅｉｇｈｔｄｅｃｒｅａｓｅｄｂｕｔｆｏｒＪＰ２，ｔｈｅｏｐｐｏｓｉｔｅｃｈａｎｇｅｓｗｅｒｅｏｂｓｅｒｖｅｄ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ；犛狌犪犲犱犪狊犪犾狊犪；ｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ；ｓａｌｉｎｉｔｙｓｔｒｅｓｓ；ＹｅｌｏｗＲｉｖｅｒＥｓｔｕａｒｙ
１４第２１卷第６期 草业学报２０１２年