全 文 ：林业科学研究!"#$"!"%"%#$*.) *&.
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红松木倾斜角度对其木材形成组织的影响
石江涛$! 孙庆丰"! 邢!东"! 刘一星"! 李!坚"#
" $P南京林业大学木材工业学院!江苏 南京!"$##./* "P东北林业大学生物质材料与科学教育部重点实验室!黑龙江 哈尔滨!$%##&# #
收稿日期$ "#$"#&$%
基金项目$ 国家外专局高等学校学科创新引智计划项目"+#)#$*#
作者简介$ 石江涛"$().(#!男!陕西白水人!博士!研究方向为生物木材学PYE8?L$ 7;?I?8=J>8A$")h$*.P:AE
#
$通讯作者
摘要!为研究树干倾斜角度对应压木木材细胞壁形成过程的影响!以 / 年生红松苗木为研究对象!对其茎干进行不
同角度的倾斜处理) 先后测定苗木的树高和胸径木材形成组织中的木质素和纤维素含量傅里叶红外变化光谱和
极性代谢产物) 结果表明$倾斜角度对高生长的抑制作用非常显著!对直径生长无显著影响) 倾斜后木质素含量增
加!纤维素含量降低*倾斜角度对木质素和纤维素含量均有显著影响) 不同倾斜角度C0<5吸收峰强度也有明显差
异) 糖类脂类氨基酸含氮化合物有机酸等代谢物随倾斜角度呈现不同的变化规律) 因此!红松苗木 %#W倾斜
处理形成典型的应压木结构) 代谢物相对含量的变化规律与形成的木材宏观性质相吻合) 代谢物的变化也反映了
树木对应力刺激的响应机制)
关键词!木材形成*应压木*代谢物*倾斜角度
中图分类号!4/($P"&/ 文献标识码!,
E33(1%,3)%(GO($*&$7 ;$75(,$0,/G#%&(8&22"(."/&$7 4,,*0,/G#%&,$
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Y=04%L"#(=$0%=%M87:;A76= BA9D?B696=>E6:;8=?:8LN6=D 8=JL6>968>E6=>7P0;6;6?J;>8=D D?8E6>698>N9687>
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J9AM>; 98>6M87ANO?A@7LH967>98?=6D NH?=:L?=8>?A= 8=JL6N@>D?8E6>69J9AM>; 7;AM6D =AE89Q6D 6B6:>P0;6L?J=?=
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L?K?D7! 8E?=A8:?D7! Z:AEKA@=D78=D A9J8=?:8:?D77;AM6D D?B696=>O89H?=JK8>69=7P0;696BA96! >;6>HK?:8L:AE
K9677?A= MAAD M87BA9E6D M;6= >;67>6EM87N6=D6D NH%#W?= YSL"#(=$0%=%S0;6O89?8>?A= K8>69= ABE6>8NAL?>67
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E6:;8=?7E?= 7>9677AB>966P
=(+ >,/*2$ 7>6EN6=D?=J8=JL6* MAAD BA9E8>?A=* :AEK9677?A= MAAD* E6>8NAL?>67
树木的生长发育与环境因子具有密不可分的关
系!环境因子的改变必然使树木产生的木材结构与
化学性质发生变异!并将影响其最终的应用性能)
应力木是树木受外界刺激"重力风雪机械力等#
后!试图使倾斜或弯曲的主干或枝条回复原来的生
长方向!形成的一种具有特殊解剖结构和化学组成
第 % 期 石江涛等$红松木倾斜角度对其木材形成组织的影响
的木材+$, ) 针叶树应力木结构常出现在倾斜或弯曲
树干的下侧!被称为应压木+", ) 较高的木质素含量
横截面管胞近圆形细胞壁增厚螺旋裂隙加剧较
大的微纤丝倾角等是应压木显著的特征) 该木材在
木材加工行业常被视为一种天然缺陷) 对应压木的
研究多集中在解剖结构和化学组成) 但是!它可以
作为研究木材细胞壁生物合成的有效实验系统+., )
树木茎干的机械弯曲处理可以诱导产生应压
木) 应压木的形成程度不仅与倾斜时间有关!还与
倾斜角度有关) 过去的研究结果表明!应压木与正
常木中纤维素合成相关基因木质素合成相关基因
细胞骨架运动蛋白基因等的表达量差异显著+& U*, !
其蛋白质水平上也存在不同+/ U), ) 而代谢物是在基
因指导蛋白质调控下的最终产物!也是树木对环境
变化响应机制的主要层面) 所以两种木材形成过程
中代谢物质之间会有差异) 应压木中木质素合成的
重要单体相对含量高于正常木+(, !纤维素合成相关
的底物和单糖相对含量低于正常木+$#, )
本文以红松苗木为研究对象!对其茎干进行不
同角度的倾斜处理!分析应压木木材形成组织的木
质素和纤维素含量红外光谱及代谢物质!总结各化
学物质在不同倾斜角度间的变化规律!以期为揭示
应压木木材细胞壁生物合成提供一些参考)
$!材料与方法
@P@A试剂
核糖醇"5?N?>AL!G,4 ZAP&)))$.#甲氧胺盐
酸盐 "16>;ASH8E?=6;HD9A:;LA9?D6!G,4 ZAP%(.%*
*#吡啶"_H9?D?=6!G,4 ZAP$$#)*$#四十烷",L
Q8=67!G,4 ZAP#Z甲基"三甲基硅烷基#三氟乙
酰胺"140C,!G,4 ZAP"&%)(/)&#均购于美国 4?J
E8公司*甲醇"液相色谱级#氯仿"液相色谱级#购
于天津科密欧化学试剂有限公司)
@P?A植物材料样品制备
实验于 "#$# 年 $# 月至 "#$$ 年 / 月在东北林
业大学花卉生物工程研究所完成) 选 / 年生健康红
松"Y=04%L"#(=$0%=%4?6NP6>k@::#"% 株!分为 % 组!
每组 % 株重复*平均株高 *.P#. :E平均胸径 $P#%
:E*栽植于塑料盆中!基质是黑土和复合肥的混合
物!定期浇水除草) & 月初将每组幼苗茎干分别弯
曲 $#W.#W%#W和 /#W"图 $#) 另一组不弯曲!作为
参照) 弯曲固定 . 个月后统一采集木材形成组织)
样品采集于距树干基部 $# :E处) 应压木为茎干倾
斜部位下侧) 采集方法参照文献+$#,) 依次除去
树皮韧皮部和形成层!用手术刀刮取木材形成组
织!液氮处理后贮存于U)# V冰箱备用) 取适量冷
冻木材形成组织!置于预冷研钵中!在液氮条件下充
分研磨) 真空冷冻干燥)
#W为对照组!
-
W为倾斜角度
图 $!苗木茎干倾斜处理示意图
@PBA生长量与主要化学成分测定
树高采用卷尺从地面往上沿着树干的倾斜方向
至树干顶部) 胸径采用游标卡尺测量!位置在距离
土层表面 $# :E处!卡尺与树干生长方向垂直) 木
质素含量测定采用乙酰溴紫外光谱法+$$ U$", ) 纤维
素含量测定采用蒽酮比色法+$., )
@PCA傅里叶红外光谱分析"C0<5#
采用溴化钾压片法) 美国尼高力"Z?:AL6>#公司
18J=8<5%*# YP4P_型傅里叶变换红外光谱仪) 取
适量样品与f+9压片后用傅立叶变换红外光谱仪测
试!光谱分辨率设置为 & :EU$!扫描次数 &# 次) 用
b1Z位和峰高) 以吸收峰两侧最低点的切线做基线!从
吸收峰顶端向横轴引垂线!垂线与基线的交点到吸
收峰顶端的距离为峰高)
@PSA代谢物的提取及衍生化
代谢物质的提取参考文献+$&,) 称取 %# EJr
" EJU)# V冷冻的木材形成组织!加入 $ EeU"#
V预冷 $##3 甲醇和 &%
!
e核糖醇"" EJ/EeU$贮
存于蒸馏水!内标物质#!振荡 $# 7*混合物在 /# V
(%# 9PE?=
U$条件下孵育 $% E?= 后 $" ### J离心 $#
E?=*取 %##
!
e上清液置于新的离心管中!加入等体
积U"# V预冷的氯仿!振荡 $# 7*混合物在 ./ V
(%# 9PE?=
U$条件下孵育 % E?=*然后加入 %##
!
e&
V保存的蒸馏水!振荡 $% 7) & ### J离心 $% E?= 后
将上层液"甲醇a水相#相转移至新离心管U)# V贮
存备用)
(.*
林!业!科!学!研!究 第 "% 卷
取 "##
!
e样品于 U*#V冷冻真空干燥 & ;*加
入 %#
!
e溶液 ,"16>;ASH8E?=6;HD9A:;LA9?D6溶于
_H9?D?=6!浓度为 "# EJ/EeU$#!./ V孵育 " ;*加入
$##
!
e溶液+",LQ8=67溶于140C,!浓度为 "#
!
e
/Ee
U$
#!./V孵育 .# E?=*使衍生化反应充分进
行!室温静置过夜)
[Ga14 分析在 d89?8=&%#[G" "美国#气
相色谱质谱联用仪上进行) 色谱柱为dC%E7".# E
l#2"% EEl#2"%
!
E#) 气相色谱条件设置+( U$&,如
下$进样口温度 "%# V!流速 $P# Ee/E?=U$*色谱柱
初始温度 /# V!保持 $ E?=!以 % V/E?=U$升至 .##
V保持 % E?=!再冷却到 /# V) $ 个样品用时 %"
E?=) 载气为氦"((P((3#!流量为 " Ee/E?=U$!分
流 %#$$ ###) 质谱条件$电离方式为电子轰击源
"Y<#!电子能量 /# 6d!离子源温度 .##V!接口温度
"%#V!扫面质量范围 %# $ ### E/]U$)
@PYA代谢物鉴定和数据处理
用软件14 `A9Q7>8>?A= O697?A= *P(P. 对气相色
谱质谱图进行读取) 未知化合物质谱图经计算机检
索!与 Z<40"##% "Z8>?A=8L<=7>?>@>6AB4>8=D89D 8=D
06:;=ALAJH! g4,#质谱库相匹配!相似度达到 /(3
以上!并结合人工图谱解析及参考文献相比对确认
代谢物质的组份+$%, ) 用b9?J?= )P# 进行数据分析作
图) 根据[G14 色谱图中各峰的保留时间选择共
有峰!采集每个色谱图中峰与内标峰的峰面积数据!
用色谱峰与内标峰面积比值"相对峰面积#来表示
代谢物的含量)
"!结果与分析
?P@A倾斜角度对红松株高和胸径的影响
木材形成是树干不断进行高生长和直径生长的
结果) 图 " 是红松苗木在不同倾斜角度处理下的树
干高度和胸径生长的变化模式) 由图可知!在倾斜
$#W时!株高和胸径生长都有小幅增加*而在 .#W时!
两者呈现大幅度减弱*%#W时树高生长继续下降趋
势!而胸径小幅增加*随后至 /#W树高趋稳!胸径生长
有小幅减小) 总体来说!倾斜处理 $#W时!红松苗木
树高和胸径生长量有增加趋势!.#W至 /#W处理时!树
高和胸径生长受到抑制!生长量呈现下降趋势) 树
高生长的减小幅度更加明显) 即红松苗木倾斜处理
后!其高生长和直径生长都受到抑制) 方差结果显
示倾斜角度对高生长有非常显著的影响*对直径生
长无显著影响) 众多研究表明!一些针叶材树种如
花旗松"Y%$4B"&%41( C$0I=$%="1?9N6L# C98=:A#加
拿大铁杉"T%41( )(0(B$0%=%"e?==86@7# G89?{96#美
国五针松"Y=04%%&#"E4%e?==P#湿地松"Y=04%$F="&2
&=Y=J6LEP#火炬松"Y=04%&($B( eP#等!树干的倾
斜处理会抑制其轴向生长!使生长速度减慢+$* U$/, )
这与本研究的结论一致) 刘亚梅等+$),研究发现!火
炬松苗木树干倾斜处理 . $" 个月后!随树干倾斜
角度增加!树干高生长并未呈现明显的变化趋势*而
处理 $% "$ 个月时!才出现随倾斜角度增加树高
生长减小趋势) 但是在本研究中!处理 . 个月时!树
干高生长就随倾斜角度的增大而减小)
图 "!. 个月后倾斜角度对红松树干高度和胸径生长的影响
?P?A木质素和纤维素含量
不同倾斜角度处理后!木材形成组织中木质素
和纤维素含量变化如图 . 所示) 处理后木质素含量
均高于正常植株!而纤维素含量均低于正常植株)
在倾斜 $#W处理时!木质素和纤维素含量变化比较明
显*.#W时增加量和减少量略有缩小* %#W和 /#W时变
化幅度有所增大) 总体来说!随倾斜角度的增大!木
质素含量增加!而纤维素含量减少) 方差分析结果
表明倾斜角度对木质素含量和纤维素含量均有显著
的影响) 该结果说明了其具有应压木的化学组成特
征!可以从该水平上认识应压木的形成过程)
图 .!. 个月后倾斜角度对木材形成组织木质素和
纤维素含量的影响
#&*
第 % 期 石江涛等$红松木倾斜角度对其木材形成组织的影响
?PBAC0<5分析
红松苗木茎干不同角度弯曲处理后木材形成组
织的C0<5光谱如图 & 所示) 各吸收峰的相对强度
以占最强吸收峰吸光度的百分比表示!并经过基线
校正和归一化处理的谱图基线为测量依据) 由图可
见!倾斜后木材形成组织的 C0<5光谱图在 " ("/
:E
U$
$ /&# :E
U$
$ %$# :E
U$
$ &"% :E
U$
$ ./$
:E
U$
$ "** :E
U$
$ "." :E
U$和 $ $*# :EU$处的吸
收带发生了明显变化!吸收峰的归属按参考文献
+$( U"#,) 处理后!" ("/ :EU$处的吸收带减弱!这
主要是新产生的木材组织中纤维素含量降低的缘
故*随着倾斜角度的增大!吸收呈现减弱趋势)
$ /&# :E
U$由非共轭羰基伸缩振动引起!来自多糖
物质特别是半纤维素的贡献*倾斜处理后其吸收也
明显减弱!并在 %#W时达到最小值) $ %$# :EU$和
$ &%/ :E
U$与苯环碳骨架伸缩振动有关!主要来自
木质素贡献*倾斜处理后它们的吸收均增强!并都在
%#W时达到最大值) $ ./" :EU$是纤维素和半纤维素
GU\弯曲振动引起的!也被认为是纤维素的特征吸
收峰之一*倾斜处理后其吸收均减弱!吸收强度与倾
斜角度并没有明显变化规律) $ "** :EU$与苯环 U
氧键伸缩振动有关!来自于木质素的贡献*其吸收随
倾斜角度的增大而增强!%#W时达到最大值) $ "."
:E
U$是木质素酚羟基 GUb伸缩振动引起的!在正
常生长的苗木中并没有明显吸收峰!倾斜后其强度
随倾斜角度增大而增强!%#W时达最大值) $ $%(
:E
U$和 (## :EU$吸收主要来自纤维素和半纤维素!
处理后吸收强度减弱*在 $#W时减弱最明显) C0<5
结果验证了倾斜处理后!木材形成的木质素含量增
加!而纤维素含量降低)
图 &!. 个月后不同倾斜角度木材形成组织的红外光谱图
?PCA木材形成组织代谢物的变异分析
木材形成组织中代谢物可归类为糖类脂类含
氮化合物氨基酸有机酸和未知化合物) 其中糖类
含量较高未知化合物也占有较大比例) 不同倾斜
角度下木材形成组织中部分代谢物含量的变化趋势
如图 % 所示) 倾斜处理后!木材形成组织中硬脂酸
和软脂酸含量都有升高!并且在 %#W时增幅显著*单
硬脂酸甘油酯也具有相似的表达模式) 倾斜处理
后!糖类物质含量总体来说降低!但没有共同的变化
规律)
#
! -吡喃葡萄糖苷含量随倾斜角度增大而
降低! %#W时在 #2#$ 水平呈显著差异) 果糖含量在
茎干倾斜 #W至 .#W间降低!但 %#W时与对照组接近!
/#W时略有降低) 相比对照组!葡萄糖含量在 $#W稍
有增加!但 .#W至 /#W为降低趋势) 松二糖的变化不
是很明显) 倾斜树干木材形成组织中天冬氨酸含量
低于对照植株!且随着倾斜角度的增大而降低) e
脯氨酸含量在 $#W处理时增加!但在 .#W至 /#W时降
低) 胺类物质含量在 #W至 .#W间变化不明显!但在
%#W时显著增加!/#W又回落!与脂类具有相似的变化
模式) 木材形成组织中有机酸种类较多!随倾斜角
度的增加其含量增加降低互现) 倾斜处理后!辛二
酸和 $环己烯$羧酸含量均降低!$#W时降幅较大!
.#W时降幅缩小!%#W降至最低!分别在 #2#$ 和 #2#%
水平差异显著) 倾斜处理后苹果酸含量增加!$#W时
增幅最大) 乳酸和草酸含量在 #W至 .#W变化不明
显!%#W突然增加至最大!/#W又有所降低)
.!结论与讨论
本研究对红松幼苗茎干在 #W$#W.#W%#W和
/#W进行弯曲处理!其生长性状化学组成和代谢物
含量皆发生变化) 人工种植针叶树轻度的应压木通
常具有较高的生长速率!轻度应压木的木材性质和
特征结构介于正常材和重度应压木之间) 这与
-A=8LD7A= 等的研究结果相似+"$, ) 倾斜角度大于
.#W后!高生长和直径生长均受到抑制)
特殊的木材组织结构可以用来判定或评估应力
木形成程度) j8E87;?>8等+*,发现日本柳杉幼苗生
长层宽度横截面细胞壁占有率和木质素含量在 .#W
增至最大值!形成应压木试图将倾斜树干回复垂直
生长*角度大于 .#W会形成最大程度的应压木!但树
干无法快速完全回复垂直生长) 本实验测定倾斜条
件下红松木材形成组织的木质素和纤维素含量!与
成熟木材具有相似的变化趋势) 但与其它针叶材不
同的是木质素含量在 %#W处理时达到最大值!而且傅
里叶变换红外光谱显示木质素贡献的吸收峰强度也
呈现相同变化规律) 从代谢物的角度来讲!木质素
$&*
林!业!科!学!研!究 第 "% 卷
图 %!. 个月后不同倾斜角度木材形成组织中部分代谢物含量变化"数据点用平均值n标准差表示!对照组为 #W组#
合成量的增加!碳元素的代谢和流向发生改变!使多
糖物质"纤维素半纤维素等#的含量相对减少)
在新陈代谢过程中!大多数物质都不是稳定化
合物!都是在某代谢网络或途径中的中间物或起始
物) 所以它们含量的变化常由两种原因造成) 其
一!上游代谢途径发生变化*其次是下游生理反应受
到影响) 假设木材形成组织中葡萄糖含量的增高!
可能是同化作用增强!也有可能是呼吸作用受到抑
制而无法有效利用糖类进行下游贮能反应)
红松苗木木材形成组织葡萄糖含量在轻微倾斜
"$#W#处理时稍有增加!反映树木快速生长促进了蔗
糖的生成) 随后过大倾斜角度处理后!树木生长受
到强烈抑制!果糖和葡萄糖的迅速减少!将导致木材
组织中纤维素合成量减少) 另外!单糖含量的迅速
降低!也表明有氧呼吸受限!无氧呼吸可能增强!乳
酸含量的变化证实了这一点) 树木生长受到限制
后!糖类物质的次生代谢途径被改变!丙三醇和脂类
物质含量随倾斜角度的增加而升高!表明有机质合
成纤维素的机会下降!最终使红松倾斜处理后木材
形成组织中纤维素含量降低) 一些研究表明!脯氨
酸富集蛋白的基因在弯曲树干未成熟木质部中的表
达量远高于正常木+"" U"., ) 该蛋白可能为木质素单
体聚合作用的起始和反应提供位点) 应压木细胞壁
中过量的脯氨酸富集蛋白基因可能调控应力条件下
木质素的生物合成+"&, )
参考文献!
+$, 崔克明P植物发育生物学+1,P北京$北京大学出版社!"##/
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+., 崔克明P木质部细胞分化的程序 +R,P西北植物学报! "##*! "*
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+$., 陈钧辉P生物化学实验+1,P北京$ 科学出版社!"##.
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