全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
" $ % # 年 # 月
林 业 科 学
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2345!" $ % #
6/7"%$5%%8$89:5%$$%;8<==5"$%#$#%<
收稿日期" "$%! >$% >%"# 修回日期" "$%# >$" >"=$
基金项目" 国家外专局高等学校学科创新引智计划项目%d$=$%#& # 南京林业大学青年科技创新基金%’P"$%!$%=& $
!李坚为通讯作者$
东北常见树种木材形成早期组织波谱特征差异分析!
石江涛%B李B坚"
%%1南京林业大学材料科学与工程学院B南京 "%$$?8# "1东北林业大学生物质材料科学与技术教育部重点实验室B哈尔滨 %!$$<$&
摘B要!B(目的) 研究东北主要商品材树种木材形成早期组织的化学特征及其在树种间的差异!为揭示树木生长
过程中木材细胞壁的自组装行为和木材形成的分子机制提供科学依据$ (方法) 选取东北 %$ 种重要商品材树种!
采集木材形成早期组织!利用红外光谱和 P射线衍射技术分析木材形成早期组织的波谱特征$ (结果) 红外光谱
差别主要在波数 @$$ a" $$$ QN>%之间的指纹区域$ 针叶树种木材中波数 % 8?! QN>%附近由木聚糖乙酰基 ’ S
伸缩振动引起的吸收峰相对强度显著小于阔叶树种木材$ 针叶树种木材中 % !%% QN>%处表征苯环碳骨架振动的
吸收峰较明显!尤其是云杉和落叶松$ 针’阔叶树种木材在波数 % #?$ a% ##$ QN>%之间均出现不同强度的吸收峰!
峰形较宽!该峰归属为蛋白质肽段中氨基化合物振动引起$ 红外光谱二阶导数处理后!针叶树种木材在波数
% "## QN>%处有明显吸收峰!阔叶树种木材中并未发现!该峰归属为愈创木基环加 ’ S伸缩振动$ 而阔叶树种木
材在 % "%处有较明显吸收峰!该峰由木质素紫丁香基环振动引起$ 多数树种木材 P射线衍射图谱 ;$$"有较
强的衍射峰!但 ;EN的衍射峰并不明显!尤其是阔叶树种木材$ 因此推测木材形成早期组织中纤维素的晶型’晶胞
或晶区大小与成熟木材不同$ (结论) 针’阔叶树种木材形成早期组织中木质素和半纤维素的沉积过程有所差别!
这有助于揭示木材形成过程中化学成分和结构的变化规律$
关键词"B木材形成# 木材形成组织# h+(M# PMI
中图分类号!&8=%BBB文献标识码!,BBB文章编号!%$$% >8<==""$%##$# >$%%! >$8
1)JG&%&#(4$9"&/,6(6)*3G$’#%)6’)G, 0$&#.%$6)*E&%/,L3#&5$I))-
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@0$Q@3+&> G3,&*03%./0&1/&31> 9&/21$%$’-$(G010+,*-$(D>6/3,0$1! <$*,2&3+,)$*&+,*-7108&*+0,-BN3*B01 %!$$<$&
926#%&’#"B(ST:OQU7VO) +R7ZLELOYE7NO6 U/YOVOE0UROQRON7QE0XOEU3YOZ74 OEY0W;ZUEHO\//6 X/YN74HU7ZZ3O/XZ/NONE74
Q/NNOYQ7E0\//6 ZLOQ7OZ! E46 7UZ67XOYO4QOZEN/4HZLOQ7OZ\OYOE0Z/E4E0W]O65(COUR/6) d/UR h+(ME46 PMI\OYO
ONL0/WO6 U/74VOZU7HEUOUROZLOQUY3N LY/LOYU7OZ74 OEY0W;ZUEHO\//6 X/YN74HU7ZZ3O/XUO4 Q/NNOYQ7E0UYOOZLOQ7OZ5
(MOZ30U) +ROYOZ30UZZR/\O6 UREUUROLY74Q7LE067XOYO4QOZ\OYOX/346 74 X74HOYYOH7/4 \7UR URO\EVO43NTOYXY/N
@$$ QN>% U/" $$$ QN>% /Xh+(M5+ROLOE[ZEU% 8?! QN>% X/Y34Q/4:3HEUO6 ’ S74 JW0E4ZOJR7T7UO6 Z7H47X7QE4U0W0/\OY
YO0EU7VO74UO4Z7U7OZ74 Z/XU\//6ZURE4 REY6\//6ZZLOQ7OZ5+ROETZ/YLU7/4 TE46ZEU% !%% QN>% X/YEY/NEU7QZ[O0OUE074 07H474
ZR/\O6 /TV7/3Z0W74 Z/XU\//6Z! OZLOQ7E0W74 F3*04’?&%010E46 !0/&3 A&L$&1+0+5d/UR 74 Z/XU\//6ZE46 REY6\//6Z! URO
67XOYO4U74UO4Z7U7OZE46 TY/E6 LOE[ZEU% #?$ >% ##$ QN>% EUY7T3UO6 U/V7TYEU7/4 /XEN76OQ/NL/346Z74 LY/UO74 LOLU76OZ5
,XUOY74XYEYO6 ZLOQUY/ZQ/LWUYOEUO6 TWZOQ/46 6OY7VEU7VO! Q/47XOYZR/\O6 Z7H47X7QE4ULOE[ZEU% "## QN>% 63OU/Y74HL03Z
’ SV7TYEU7/4 74 H3E7EQW0T3U4/U74 REY6\//65i/\OVOY! REY6\//6 ZR/\O6 /TV7/3Z0WLOE[ZEU% "% \R7QR
YOZ30UO6 XY/NZWY74HW0Y74HE46 ’-SZUYOUQR (07H4745P;YEW67XYEQU7/4 ZLOQUY/HYENZR/\O6 UROYO0EU7VOR7HR 74UO4Z7U7OZEU
;$$" ! T3U4//TV7/3ZLOE[ZEU;EN! OZLOQ7E0W74 REY6\//65+ROYOX/YO! 7U7ZZ3HHOZUO6 UREUURO67XOYO4QOZZR/306 TOOJ7ZU74
QYWZUE0X/YN! QYWZUE0QO0/YZ7]O/XQYWZUE074OYOH7/4 TOU\OO4 OEY0W;ZUEHO\//6 X/YN74HU7ZZ3OE46 NEU3YO\//65
(’/4Q03Z7/4) +ROYOZ30UZ7467QEUO6 UREUUROYO\OYO67XOYO4QOZ74 07H474 E46 RON7QO030/ZO6OL/Z7U7/4 74 \//6 X/YNEU7/4
TOU\OO4 Z/XU\//6ZE46 REY6\//6Z5,0UROZO\/306 TORO0LX30U/YOVOE0UROQRE4HOLEUOY4Z/XQRON7QE0ZE46 ZUY3QU3YO74
\//6 QO0\E06OVO0/LNO4U5
:$, ;)%-6"B\//6 X/YNEU7/4# \//6 X/YN74HU7ZZ3O# h+(M# PMI
林 业 科 学 !" 卷B
BB木材源于树木的高生长和直径生长$ 高生长是
根和茎主轴生长点的分生活动!即顶端分生组织或
原分生组织分生活动的结果#而直径生长则是形成
层%即侧生分生组织&细胞分生的结果$ 直径生长
经历了年复一年的细胞分裂’成熟与物质沉积等生
命过程!其不仅是简单意义的生物量累积!还包含遗
传信息表达’物质代谢与转化’生物信号传导与调控
等生命程序!即木材形成中细胞的形态’结构’化学
物质以及生理生态等均是动态变化的!既受遗传因
素控制!也会智能响应生长环境%温度’湿度’日照’
营养’水分等&的变化!也就是说!木材形成是+生命
物质,转变为+非生命物质,的过程$ 所以!选取分
化中的木材细胞进行解剖构造’化学成分’生理生化
以及生物学研究具有重要意义$
鉴于活立木生长过程中较难准确定位木材细
胞的发育阶段!因此通常将木质部初始细胞的产
生至其发育成为成熟木质部细胞整个过程的细胞
集合作为发育中的木材细胞!即木材形成组织$
木材形成组织具有环境和发育过程的时空特异
性!包括瞬时的细胞大小’形状’细胞壁结构以及
化学组成!是揭示木材细胞壁构建的有效试验材
料$ 一般采用解剖显微观察方法研究木材形成组
织的构造特征!总结细胞生物学规律!采集包含韧
皮部’形成层及木质部组织的样品!连续切片观察
细胞发育过程!寻找木质素’纤维素的沉积与排列
规律 %殷 亚 方 等! "$$%"$$#&观察美洲黑杨%!$C6%6+>&%,$0>&+&枝条维管
形成层细胞超微结构的季节动态变化!发现不同
活动周期木材细胞内细胞器的种类和数量差异明
显!认为其与细胞壁物质的形成有关#随后又明确
了导管细胞壁构建时期与步骤及主要物质之间的
关系%尹增芳等! "$$= & $ 近年来!木材形成相关
基因组’转录组’蛋白质及代谢组的研究也多以该
组织为对象 %D0/N7/4! "$$%# 王桂凤等! "$$8#
CO0OY/\7Q]&,3%"! "$$=# 石江涛等! "$%%# &R7&,
3%"! "$%"# 蒋淑磊等! "$%?& $
作为木材的主要组分!纤维素’半纤维素及木质
素的特征在木材形成中是动态的’变化的!并与木材
利用中的性质密切相关$ 本文选取东北 %$ 种主要
商品材树种!采集木材形成早期组织!测定其傅里叶
变换红外光谱和 P射线衍射光谱!分析光谱特征!
总结化学成分与纤维素结晶度的变化规律!旨在为
揭示树木生长过程中木材细胞壁的自组装行为和木
材形成的分子机制提供科学依据$
%B材料与方法
<=<>样品制备
健康林木选自东北林业大学校内实验林场!样
木信息见表 %!各树种 ? 株$ 木材形成早期组织采
集于 # 月树木生长较旺盛时期!采集方法参照 DE7VE
等%"$$=E&!依次去除树皮’内皮!露出新鲜木材!在
刚分化形成的木质部区域收集木材形成组织!液氮
处理后带回实验室低温保存$ 取适量冷冻组织!液
氮条件下充分研磨!将每树种 ? 株独立样品取等量
均匀混合!作为待检测样品$
表 <>样木信息
F&2M<>!"*)%J&#()")*6&JG/("5 #%$$6G$’($6
树种 &LOQ7OZ 胸径 Idi9QN 树龄 ,HO9E
樟子松 !016++-%8&+,*0+VEY5?$1’$%0/3 "#1= !!
红松 !016+I$*30&1+0+ %#1! !"
臭冷杉 5B0&+1&C2*$%&C0+ "!1? !=
落叶松 F3*04’?&%010 "%1# <#
鱼鳞云杉 !0/&3 A&L$&1+0+ ""18 !$
水曲柳 )*34016+?31>+26*0/3 "%1? !@
小叶杨 !$C6%6++0?$10 %?1! @
春榆 7%?6+A3C$10/3 %?1! "=
白桦 @&,6%3 C%3,-C2-%3 %<1! ?!
胡桃楸 a6’%31+?31>+26*0/3 %=1# "#
<=?>试验及数据处理
采用美国尼高力%*7Q/0OU&公司的 CEH4E;(M!#$
)5&5D型傅里叶变换红外光谱仪测定 h+(M光谱!溴
化钾压片法$ 扫描范围 < $$$ a<$$ QN>%!分辨率
< QN>%!扫描次数 <$ 次$ 吸收峰强度用各吸收带占
最强吸收峰吸光度的百分比 54F表示"
54c W
54
5EN
Y%$$c$ %%&
式中"54F为吸光度百分比#54为吸收峰吸光度#
5EN为最强吸收峰吸光度$
PMI在日本 M7HE[3;PMII9C,P""$$ 型 P光
衍射仪上进行!P光管为铜靶!用镍片消除 ’3;^%
辐射 %&g%1!<% 8={&! 管电压 <$ [.! 管电流
?$ N,!采用 ""9"联动扫描!扫描范围 ?oa<$o
%""&!取样间隔 $1$"o!狭缝装置 I& g%o!&& g%o!
M& g$1? NN$ 每个样品重复测量 " 次!取平均值$
采用 +3Y0OW法定点取值计算纤维素相对结晶度$ 在
#o和 ?"o附近画一直线!与衍射强度曲线最低 " 点相
切!以除去背景$
通过式%"&计算纤维素相对结晶度"
’Y(W
;$$" Z;EN
;$$"
Y%$$c$ %"&
#%%
B第 # 期 石江涛等" 东北常见树种木材形成早期组织波谱特征差异分析
式中"’Y(为纤维素相对结晶度# ;$$" 为扫描曲线
""g""o处衍射峰强度# ;EN 为 ""g%=o处衍射峰
强度$
采用 )JQO0"$$8 和 SY7H74 =1$ 软件进行数据统
计并作图$
"B结果与分析
?=<>木材形成组织的红外光谱分析
%$ 种树种木材形成早期组织的 h+(M光谱如图
%,和图 ",所示$ 红外吸收峰归属解析参考相关
文献!各吸收峰强度用该峰占最强吸收峰的百分吸
光度表示%李坚等! "$$?&$ 在谱图高波数区域!由
羟基-Si伸缩振动引起的较强吸收峰 %DE46OW!
%@@@# 李坚等! "$$?# 秦特夫等! "$$<&!峰形宽!针
叶树种木材波峰位置除樟子松%? ?<< QN>% &外!其
他 < 种均在 ? ?=! QN>%附近#阔叶树种木材此峰位
置分散!水曲柳吸收峰位置最高!为 ? <%< QN>%!胡
桃楸吸收峰位置最低!为 ? ?!< QN>%!白桦’春榆和
小叶杨吸收峰介于二者之间$ 波数 " @"# QN>%附近
的吸收峰是由甲基或亚甲基伸缩振动引起的
%DE46OW!%@@@# 李坚等! "$$?# 秦特夫等! "$$<&!
该峰的强度在针叶树种木材中差异较明显!臭冷杉
最低为 !1材中差距较针叶树种木材小!白桦最高为 ?@1!F!
小叶杨最低为 "#1#F$ 这 " 个吸收峰的官能团来
自纤维素’半纤维素和木质素的共同贡献$ 在波数
@$$ a" $$$ QN>%之间的指纹区域!各树种木材的吸
收峰与成熟木材中有较明显差别!同时树种之间存
在差异$ 出现在波数 % 8?! QN>%附近的吸收峰归属
为木聚糖乙酰基 ’ S伸缩振动引起!其强度常表
征半纤维素的相对含量 %DE46OW&,3%"! "$$?# 李坚
等! "$$?# 王小青等! "$$@&$ 比较得知!针叶树种
木材中此峰的位置低于阔叶树种木材!并且阔叶树
种木材的分布更集中!表明针叶树种木材木质素与
纤维素的相对含量之比大于阔叶树种木材%S\O4 &,
3%"! %@=@&!且变化幅度较大!与胡爱华等%"$$@&研
究的 ?$ 种针’阔叶树种木材 h+(M结论一致$ 此外!
阔叶树种木材该峰的相对强度显著小于针叶树种木
材!樟子松最高为 %81#F!红松最低仅为 #1@F!白
桦最高达 种木材中半纤维素相对含量较高$ 针’阔叶树种木
材在 % #?$ a% ##$ QN>%之间均出现不同强度的吸
收峰!峰形较宽!DE7VE等 %"$$=E# "$$=T&研究确认
该峰归属为蛋白质肽段中氨基化合物振动引起!表
明木材形成组织处于细胞发育时期!富含氨基酸’含
氮化合物等生物活性物质$ 因此!当前利用分子生
物学方法探索木材形成过程及调控机制的研究多以
该组织为对象$ 针叶树种木材 % !%% QN>%附近出现
的中吸收峰归属为木质素苯环碳骨架振动!而阔叶
树种木材中该峰常出现在 % !$! QN>%附近%DE46OW!
%@@@# DE46OW&,3%"! "$$?# "$$<# 李坚等! "$$?# 秦
特夫等! "$$<# 池玉杰! "$$!&$ 白桦的吸收强度最
高为 %?18F!胡桃楸为 <1!F!小叶杨未检测到#但
是鱼鳞云杉’落叶松和红松峰形明显!吸收强度分别
为 %@1!F!%#1=F和 81@F$ 另外!小叶杨和白桦均
在 % !@# QN>%处有吸收峰!也归属为木质素苯环的
碳骨架振动%李坚等! "$$?# 秦特夫等! "$$<&!强度
分别为 %=F和 %8F$ 这首先说明树种之间差别明
显!其次木材形成组织没有完全木质化!木质素沉积
程度不高!所以针’阔叶树种木材之间木质素和半纤
维素的沉积过程有差别$ 针叶树种木材 % "## QN>%
出现的吸收峰归属为木质素愈创木基环加 ’ S
伸缩振动%DE46OW! %@@@# DE46OW&,3%"! "$$?# 秦特
夫等! "$$< &!该峰百分吸光度鱼鳞云杉最高为
%8F!臭冷杉最低为 @1%F$ 红外谱图二阶导数处
理后!显示有明显吸收峰 %图 %d&$ 阔叶树种木材
% "%附近出现的吸收峰由木质素紫丁香基环
振动引起%DE46OW&,3%"! "$$?&!白桦的百分吸光度
最高为 <"1%F!春榆和小叶杨最低!同为 %81=F!这
主要与木质素在针叶和阔叶树种木材中基本组成单
元差别有关$ 针叶树种木材中主要是愈创木基木质
素!而阔叶树种木材中含有较多的紫丁香基木质素$
虽然阔叶树种木材中也有一定量的愈创木基木质
素!但红外谱图并未在相应位置出现吸收峰!二阶导
数图%图 "d&也验证了这一点!表明阔叶树种木材木
质素沉积早期紫丁香基更多$
通过计算木质素特征峰与碳水化合物特征峰相
对强度之间的比值!可间接表征待测样品中的木质
素或综纤维素含量!其相关性可达 @!F以上%李改
云等! "$%$# 林剑等! "$%$&$ 本文分别计算针’阔
叶各树种木材形成早期组织中木质素及碳水化合物
对应典型特征吸收峰相对强度比值!结果如图 ? 所
示$ 由于各树种木种特征峰波数位置有较小差别!
在计算中选择实际峰值!图示中用统一波数表示$
针叶树种木材中 ;% !%%\;% 8?<和 ;% !%%\;% ?8"与阔叶树种
木材中 ;% !$!\;% 8?=和 ;% !$!\;% ?8!表征木质素与碳水化
合物特征吸收峰的强度比值!比较得知针叶树种木
材中这 " 个比值均大于阔叶树种木材!说明针叶树
种木材中木材形成早期组织木质素相对含量高于阔
叶树种木材$ 前人研究结果表明!这 " 个特征吸收
8%%
林 业 科 学 !" 卷B
图 %B针叶树种木材形成组织的 h+(M波谱%,&和二阶导数波谱%d&
h7H5%Bh+(MZLOQUY3N %,& E46 ZOQ/46 6OY7VEU7VO%d& /X\//6 X/YN74HU7ZZ3O74 Z/XU\//6 ZLOQ7OZ
E" 鱼鳞云杉 !"A&L$&1+0+#T" 臭冷杉 5"1&C2*$%&C0+#Q" 落叶松 F"’?&%010#6" 红松 !"I$*30&1+0+#O" 樟子松 !"+-%8&+,*0+VEY5?$1’$%0/35
图 "B阔叶树种木材形成组织的 h+(M波谱%,&和二阶导数波谱%d&
h7H5"Bh+(MZLOQUY3N %,& E46 ZOQ/46 6OY7VEU7VO%d& /X\//6 X/YN74HU7ZZ3O74 REY6\//6 ZLOQ7OZ
E" 胡桃楸 a"?31>+26*0/3#T" 白桦 @"C%3,-C2-%3#Q" 春榆 7"A3C$10/3#6" 小叶杨 !"+0?$10#O" 水曲柳 )"?31>+26*0/3"
峰的相对强度可以分别代表木质素与碳水化合物的
含量%DE46OW&,3%"! "$$?# 李改云等! "$%$&$ 与之
对应!阔叶树种木材中 ;% 8?!\;% !$!和 ;% ?8!\;% !$!大于针
叶树种木材中对应特征峰比值!说明阔叶树种木材
中木材形成早期组织碳水化合物的相对含量高于针
叶树种木材$
?=?> [^7波谱及结晶度分析
图 < 为 %$ 种树种木材形成早期组织的 P射线
衍射光谱$ 由图可知!除臭冷杉外!其余树种的谱图
形状与成熟木材有明显差异$ 所有谱图 ;$$"有较强
的衍射峰!但 ;EN的衍射峰并不明显!尤其是阔叶树
种木材$ 这表明木材形成早期组织中纤维素的晶
型’晶胞或晶区大小与成熟木材不同!针叶树种木材
的结晶程度要高于阔叶树种木材!树种之间存在差
异$ 同时!在 h+(M光谱中显示针叶树种木材有相
对高的木质素沉积!而阔叶树种木材中沉积有较多
的碳水化合物!这表明木材形成中木质素的沉积可
能会影响纤维素微纤丝的排列$ 另外!阔叶树种木
=%%
B第 # 期 石江涛等" 东北常见树种木材形成早期组织波谱特征差异分析
图 ?B各树种木材形成组织红外特征峰相对强度比
h7H5?B+ROYO0EU7VO74UO4Z7UWYEU7//XQREYEQUOY7ZU7QLOE[Z74 \//6 X/YN74HU7ZZ3O/XUYOOZLOQ7OZ
材中较多的碳水化合物可能多以无定形态存在$ 计
算纤维素结晶度发现!针叶树种木材中红松和落叶
图 h7H5松的纤维素结晶度分别为 "?1%!F和 "!1!低于其成熟木材#而樟子松’臭冷杉和鱼鳞云杉的纤
维素结晶度均超过 <$F!与成熟木材接近$ 阔叶树
种木材纤维素结晶度均低于成熟木材!其中水曲柳
和白桦的纤维素结晶度较高!接近 <$F!其他 ? 种
为 ?!F左右$ 总体来说!针叶树种木材形成组织中
纤维素结晶度大于阔叶树种木材!并且树种之间差
异明显$ 在棉花的生长过程中!纤维素结晶度不断
提高!随生长期延长!纤维素结晶度增加!微晶大小
增加%李坚等! "$$?&$ 竹笋发育成竹子的过程中!
纤维素’木质素和多戊糖的含量随竹子的成熟’细胞
壁的加厚而不断增加!其中纤维素增长最快!木质素
增加最慢%徐有明等! "$$=&$ 这些都说明细胞壁组
分在植物生长过程中是动态变化的!这其中不仅是
物质含量的变化!也有纤维素’半纤维素及木质素等
结构的变化$
?B结论与讨论
本文从木材生物形成的视角出发!采用红外光
谱和 P射线衍射技术分析木材形成早期组织的化
学特征$ 东北 %$ 种主要商品材树种之间!木材形成
早期组织的红外光谱在波数 @$$ a" $$$ QN>%区域
有较明显差别$ 针叶树种木材中木聚糖乙酰基
’ S伸缩振动引起的波数 % 8?! QN>%的吸收峰相
对强度显著小于阔叶树种木材$ 波数 % #?$ a
% ##$ QN>%的宽吸收峰归属为蛋白质或多肽氨基化
合物的振动$ 针叶树种木材中归属为木质素苯环骨
架振动吸收峰%% !%% QN>% &强度有显著差异!尤其
@%%
林 业 科 学 !" 卷B
是落叶松和鱼鳞云杉#阔叶树种木材中 % !$! QN>%
处吸收峰强度差异并不明显!但小叶杨和白桦在
% !@# QN>%处有吸收峰$ 胡爱华等%"$$@&发现针叶
树种成熟木材 % !$! a% !%$ QN>%之间吸收强度树
种间差异最明显$ 针叶树种木材在波数 % "## QN>%
处有明显吸收峰!该峰归属为愈创木基环加 ’ S
伸缩振动!阔叶树种木材中并未发现!但阔叶树种木
材在% "%处有明显吸收峰!由木质素紫丁香
基环振动引起$ 说明在木质素沉积早期!针叶树种
木材以愈创木基木质素为主!而阔叶树种木材以紫
丁香基木质素为主$ 木材形成早期组织的 P射线
衍射峰相对强度比成熟木材减弱!结晶度也低于成
熟木材!这与前期朱莉等%"$%%&研究结论一致$ 针
叶树种木材的纤维素结晶度高于阔叶树种木材!树
种之间差异明显$ 除臭冷杉外!其余树种 P射线衍
射谱图 ;$$"有较强的衍射峰!但 ;EN的衍射峰并不明
显!尤其是阔叶树种木材$ 因此认为木材形成组织
中纤维素的晶型’晶胞或晶区大小与成熟木材不同$
木材形成过程是细胞结构与化学成分不断变化
的生理活动过程!其细胞的增大伸长’纤维素在不同
壁层上的沉积’木质素的合成与积累等均受到严格
的细胞和分子水平调控$ 次生木质部细胞分化过程
中细胞壁不同区域木质素前体的种类’分布以及木
质化启动因子存在差异!木质素的沉积与细胞壁上
其他物质如纤维素微纤丝’蛋白质等的沉积过程密
切相关%kRE4H&,3%"! "$%<&$ 这些为揭示树木生长
过程中木材细胞壁的构筑机制奠定了重要的理论基
础$ 总之!木材形成组织没有完成细胞壁木质化过
程!木质素的沉积并不完全!细胞壁构建中木质素的
分布与纤维素’半纤维素的分布相互影响!而且在
针’阔叶树种之间存在差别$ 以后可结合分子’细胞
和组织水平!借助更先进的无损检测技术!从细胞结
构’生理生化以及基因调控等角度揭示木材细胞壁
的形成机制$
参 考 文 献
池玉杰5"$$!1# 种白腐菌腐朽后的山杨木材和木质素官能团变化的
红外光谱分析5林业科学!<%%"& "%?# >%<$5
%’R7A25"$$!5h+(ME4E0WZ7Z/4 X34QU7/4 HY/3LZ/X6EV76 L/L0EY\//6
E46 07H474 6OHYE6O6 TW# ZLOQ7OZ/X\//6 \R7UO;Y/UX34H75&Q7O4U7E
&70VEO&747QEO! <%%"& "%?# >%<$5/74 ’R74OZO0 &
胡爱华! 邢世岩! 巩其亮5"$$@5基于h+(M的针阔叶材木质素和纤维
素特性5东北林业大学学报!?8%@& "8@ >=%5
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"责任编辑B石红青#
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