全 文 ：收稿日期: 20021016
基金项目: 十五国家攻关专题 基于信息素的松褐天牛监测技术部分内容
作者简介: 林长春( 1969 ) ,男,安徽金寨人,助理研究员,硕士.
* 本研究承徐天森先生指导,汤秀珠承担大量工作,在此表示感谢.
林业科学研究 ! 2003, 16( 4) : 398~ 403
Forest Research
! ! 文章编号: 10011498( 2003) 04039806
补充营养材料对松褐天牛雌成虫繁殖力的影响*
林长春1, 赖明惠2, 陆 ! 高3, 蔡道尧3, 周成枚3, 赵锦年1
( 1中国林业科学研究院亚热带林业研究所,浙江 富阳 ! 311400;
2 浙江省象山县西周林业站,浙江 象山 ! 315700; 3 浙江省象山县森林病虫防治检疫站,浙江 象山 ! 315700)
摘要: 2001年于浙江象山以不同年龄马尾松枝为补充营养材料, 对松褐天牛雌成虫繁殖力进行室内
笼养试验。结果显示, 补充营养材料对松褐天牛雌成虫繁殖力存在显著影响, 这种影响主要通过影响
雌成虫寿命、平均产卵前期、日均产卵量及卵的孵化来实现, 其中最重要的影响因素是雌成虫寿命和
日均产卵量。除马尾松当年生枝条饲养日均产卵量大于混合枝饲养外, 单龄级枝条饲养各项指标均
小于混合枝饲养, 并随饲养单龄枝枝龄增加而显著降低。各指标综合作用的结果表现为,每头雌成虫
实际子代幼虫数量随饲养枝龄增加而减少,即为 8207头(混合枝)、76 62头(当年生枝)、8 82头( 2 年
生枝)和 016 头( 3年生枝)。
关键词: 松褐天牛;成虫存活期;补充营养材料
中图分类号: S76338 ! ! ! 文献标识码: A
松褐天牛( Monochamus alternatus Hope)是我国南方松林分布区主要蛀干害虫,同时也是松
材线虫病的最重要传播媒介。松褐天牛成虫羽化出孔后,寻找健康寄主枝条补充营养,以获取
维持其存活及繁殖所需的物质和能量。补充营养材料对松褐天牛成虫寿命存在显著影响[ 1] ,
而松褐天牛子代数量与雌成虫寿命密切相关[ 2] , 因此补充营养对松褐天牛子代种群发生发展
具有决定性作用。相关学者[ 2~ 4]对模拟自然条件下松褐天牛雌成虫繁殖力进行研究, Xu
等[ 5~ 7]研究了雌成虫的孕、产卵规律。作者在浙江省象山县以决定子代有效虫口基数的雌成
虫产卵量及幼虫数量为对象, 分析了不同补充营养材料对雌成虫繁殖力的影响。
1 ! 材料与方法
11 ! 松褐天牛的收集
虫害木来源于浙江省象山县松材线虫疫区松林, 2000年冬季从林间取回,室外堆放。2001
年3月转入象山县林业局森防站实验室内,并被锯为1 m 长木段。
2001年6月初开始,每日收集新羽化逸出松褐天牛成虫,供饲养。
12 ! 补充营养材料
以新鲜马尾松( Pinus massoniana Lamb)枝为补充营养材料, 设当年至 3年生混合枝、当年
生枝、2年生枝和 3年生枝 4种补充营养材料处理。
13 ! 试验安排
松褐天牛成虫饲养采用雌、雄群体混养的方法,水培松枝。每 3 d换枝、换水, 换下枝条分
别按笼号捆扎, 以硫酸纸分别描绘各次各枝龄咬食面积。
饲养笼的安放根据实验室的朝向, 东南方向沿窗户平行排列,使各笼在空气流动和光照等
方面条件相同。饲养笼规格: 40 cm ∀ 60 cm ∀ 50 cm,木质框架尼龙纱网。每笼投入同日逸出健
康雌、雄成虫各 4~ 5头。如当日逸出数量不能满足上述要求, 则以标记法取 2~ 3 d逸出成虫
共置一笼饲养。各处理重复 8笼。
各笼成虫饲养 1周后, 放入新伐马尾松粗枝或细干作为产卵枝,细端直径一般为 3~ 5 cm,
长50 cm。产卵枝靠笼壁倚放。产卵枝放入后每日观察有无产卵痕, 首次发现产卵痕并剥离到
卵后, 每 3 d更换产卵枝, 取卵,置于培养皿保湿避光孵化,统计孵化率。产卵行为观察至 7月
23日。
14 ! 数据统计
试验结束后,分别统计各笼雌、雄成虫存活期,描绘计算各笼取食量、产卵数量及卵孵化情
况。MICORSFOT EXCEL 计算分析不同补充营养材料条件下, 松褐天牛雌成虫产卵量及子代幼
虫数量等的差异。
2 ! 结果与分析
21 ! 不同补充营养材料对雌成虫产卵前期的影响
不同补充营养材料条件下各饲养笼产卵前期结果见表 1(产卵前期为饲养开始日到卵首
见日所经历天数)。由表 1可见,各补充营养材料均能满足松褐天牛雌成虫生殖所需的各种物
质要求,但获得所需物质的难易程度和满意度存在差异。混合枝饲养和当年生枝饲养产卵前
期基本相同,而 2年生枝和 3年生枝饲养产卵前期延长约 1周。同时,随着补充营养枝条年龄
的增加,未产卵雌虫数量增加, 对混合枝和当年生枝,各饲养虫笼除混合枝 2笼雌虫过早死亡
未产卵外,其余各笼均有产卵,最早仅 8~ 9 d即有卵产出; 而 2年生枝和 3年生枝分别有 2笼
和3笼长期未见产卵,并各有 2笼饲养时间达到各自平均产卵前期尚未见产卵,且初卵时间均
滞后。由此可见,补充营养材料直接影响了松褐天牛成虫生理后熟的进程,即影响雌成虫卵巢
发育或卵的形成或卵产出。
表 1 ! 补充营养材料对松褐天牛雌成虫产卵前期的影响 ( 2001 年,象山)
项 ! ! 目 补充营养材料混合枝 当年生枝 2年生枝 3年生枝
观察笼数 8 8 8 8
产卵笼数 6 8 4 2
产卵前期变幅/ d 8~ 24 9~ 24 14~ 39 21~ 25
产卵前期均值/ d 16 16 25 23
! ! 注:混合枝饲养处理中 2笼雌成虫存活未超过 20 d,未产卵; 2年生枝饲养处理中 2笼未产卵,另 2笼至 7月 23日饲养期
刚满该处理平均产卵前期,未产卵; 3年生枝饲养处理中 3笼未产卵, 1笼雌成虫早死, 2笼至 7月 23日刚满该处理平均产卵
前期,未产卵。
试验中混合枝饲养平均产卵前期 16 d, 即雌成虫平均补充营养 16 d后开始产卵, 略早于
其它学者报道的雌成虫产卵一般需补充营养20 d左右[ 8]的结果。不同补充营养材料对松褐
399第 4 期 林长春等:补充营养材料对松褐天牛雌成虫繁殖力的影响
天牛雌成虫产卵前期影响的方差分析见表 2,
分析结果表明不同补充营养材料条件下松褐天
牛雌成虫完成生殖系统的发育、进行生殖活动
存在较明显差异,但差异并不显著( = 005)。
表2! 不同补充营养条件下雌成虫产卵前期方差分析
差异源 df MS F F005
组间 3 85847 1793 3239
组内 16 47888
总计 19
22 ! 补充营养材料对松褐天牛产卵量的影响
221 ! 补充营养材料对松褐天牛日均产卵量的影响 ! 不同补充营养材料对松褐天牛生殖进
程产生着一定的影响,但各种营养条件下松褐天牛雌成虫均能完成生殖活动,即产成熟卵。为
进一步考察不同补充营养材料对雌成虫生殖行为的影响, 对不同补充营养材料条件下雌成虫
日均产卵量进行了分析。松褐天牛产卵统计期间采用如下公式计算雌成虫日均产卵量: 各笼
雌成虫日均产卵量= 各笼产卵量总和/该笼卵首见日至统计结束日雌成虫合计生存天数。
松褐天牛雌成虫日均产卵量见表 3。由表 3可见,当年生枝和混合枝饲养松褐天牛雌成
虫日均产卵量明显高于 2年生枝和 3年生枝。当年生枝饲养的平均日产卵量高于混合枝饲
养,但不同饲养笼间日均产卵量变异幅度明显大于混合枝饲养, 显示当年生枝并不是松褐天牛
成虫最适合的补充营养材料。各种补充营养材料日均产卵量方差分析见表 4。
表 3 ! 不同补充营养条件下松褐天牛雌成虫日均产卵量 ( 2001 年,象山)
项目 混合枝 当年生枝 2年生枝 3年生枝
有卵笼数 6 8 4 2
日均产卵量幅度/粒 069~ 278 046~ 509 096~ 117 044~ 192
日均产卵量/粒 203 321 126 118
! ! 表 4表明不同补充营养材料饲养的松褐
天牛雌成虫其日均产卵量存在显著差异( =
005)。用Q法多重比较以确定差异来源。对
各种补充营养材料条件下松褐天牛雌成虫日
均产卵量均值列梯形表, 并计算极差,见表 5。
表5显示,当年生枝饲养松褐天牛日均产
卵量显著大于 2年生枝和 3年生枝,而与混合
枝饲养无显著差异。混合枝饲养松褐天牛雌
成虫日均产卵量虽与 2、3 年生枝条饲养松褐
天牛雌成虫日均产卵量总体差异不显著,但分
别高出 657%和 723%。松褐天牛雌成虫日
均产卵量的差异与日均取食量密切相关,据前
表 4! 不同补充营养条件下雌成虫日均产卵量方差分析
差异源 df MS F F005
组间 3 4654 4355* 3239
组内 16 1069
总计 19
表 5! 不同补充营养条件下雌成虫日均产卵量多重比较
处理 产卵量/粒 ! x i- x 4 ! x i- x 3 x i - x2
当年生枝 321 ! 204* ! 196* 118
混合枝 203 085 077
2年生枝 126 008
3年生枝 118
! ! 注: FR005= 1936。
文[ 1]研究结果, 松褐天牛取食当年生枝的日均取食量显著大于取食 2年生枝和 3年生枝; 而混
合枝日均取食量与 2、3年生枝日均取食量无显著差异。可见, 日均产卵量的变化趋势与日均
取食量的变化趋势相同。
222 ! 补充营养对松褐天牛虫均产卵量的影响 ! 松褐天牛雌成虫虫均产卵量由日均产卵量
和产卵期决定。前面结果显示不同补充营养材料条件下除当年生枝饲养松褐天牛雌成虫日均
产卵量显著大于 2、3年生枝饲养外,其余无显著差异。不同补充营养材料条件下雌成虫平均
产卵前期也无显著差异, 因此,不同补充营养材料条件下雌成虫虫均产卵量与雌成虫寿命密切
400 林 ! 业 ! 科 ! 学 ! 研 ! 究 第16卷
相关。试验结果表明不同补充营养材料条件下雌成虫平均寿命存在显著差异(表 6~ 8)。
表 6! 不同补充营养材料条件下雌成虫寿命 ( 2001 年,象山)
项 ! ! 目 混合枝 当年生枝 2年生枝 3年生枝
雌虫数/头 22 17 20 17
寿命幅度/ d 8~ 105 6~ 94 6~ 87 8~ 92
平均寿命/ d 6268 # 1397 4324# 1443 3375 # 1270 2324 # 1089
! ! 表6、8表明,混合枝饲养雌成虫其平均寿
命极显著大于 3 年生枝( = 001) , 显著大于
2年生枝 ( = 005) , 而与当年生枝条饲养雌
成虫无显著差别,当年生枝饲养与 2、3年生枝
饲养的雌成虫其寿命无显著差异。
不同补充营养材料条件下雌成虫虫均产
卵量可用平均寿命减去平均产卵前期乘以日
均产卵量来估算, 结果见表 9。表中可见, 混
合枝饲养与当年生枝饲养单雌平均产卵量差
异不大,而显著大于 2、3年生枝饲养雌成虫; 3
年生枝条饲养单雌平均产卵量接近 0, 是因为
相当部分雌成虫存活期小于平均产卵前期,即
表 7! 不同补充营养材料雌成虫平均寿命方差分析
差异源 df MS F F001
组间 300 5 59417 679* * 407
组内 7200 ! 82426
总计 7500
表 8! 不同补充营养材料雌成虫寿命多重比较
处理 寿命均值/ d x i- x 4 x i- x 3 x i - x2
混合枝 6268 ! 3945* * ! 2893* 1945
当年生枝 4323 2000 949
2年生枝 3375 1052
3年生枝 2323
! ! 注: FR 001 = 3018 , FR 005 = 2461。
其发育进程尚未达到繁殖后代的阶段即已死亡。由此可见,从种群的角度,单龄级枝条饲养对
松褐天牛种群的产卵量有显著影响,枝龄越大,越不利于繁殖后代。
表 9 ! 不同补充营养材料的松褐天牛雌成虫平均产卵量
项 ! ! 目 混合枝 当年生枝 2年生枝 3年生枝
雌虫平均寿命/ d ! ! ! ! 6268 ! ! ! ! 4323 ! ! ! ! 3375 ! ! ! ! 2323
平均产卵前期/ d 16 16 25 23
日均产卵量/粒 203 321 126 118
虫均产卵量/粒 9476 8741 1103 027
23 ! 不同补充营养材料对松褐天牛卵孵化率及幼虫数量的影响
卵是昆虫种群发展的基础,但种群最终虫口密度取决于多种因素的影响,其中一个重要因
素即为卵孵化率。不同补充营养材料条件下松褐天牛卵的孵化率见表10。
表 10 ! 不同补充营养材料的卵孵化率 ( 2001 年,象山)
项 ! ! 目 混合枝 当年生枝 2年生枝 3年生枝
统计笼数 6 8 4 2
孵化率幅度/ % 6871~ 940 7650~ 9455 7462~ 9514 1579~ 100
孵化率均值/ % 8661 8746 7994 5789
! ! 由表可见, 除 3 年生枝饲养外, 其余补充
营养材料处理的各饲养笼卵孵化率比较稳定,
变异不大。总体平均孵化率以当年生枝饲养
最高, 其次为混合枝、2年生枝和3年生枝饲
表11! 不同补充营养材料的松褐天牛卵孵化率方差分析
差异源 df MS F F005
组间 3 51121 179 324
组内 16 28510
总计 19
养。对各补充营养材料条件下饲养笼卵平均孵化率的方差分析表明,补充营养材料的不同对
401第 4 期 林长春等:补充营养材料对松褐天牛雌成虫繁殖力的影响
松褐天牛卵的孵化产生一定的影响,但影响并不显著( = 0, 05) ,见表 11。
由各补充营养材料条件下虫均产卵量及孵化率, 可以估算各营养条件下松褐天牛雌成虫
虫均子代幼虫数量(见表 12)。可见正常生活状态下, 即混合枝饲养的松褐天牛雌成虫具有最
大的后代数量,当年生枝次之, 而2年生枝和 3年生枝饲养雌成虫后代数量显著减少, 3年生
枝饲养只有极少量后代。
表 12! 不同补充营养材料条件下松褐天牛雌成虫平均子代幼虫数量
项目 混合枝 当年生枝 2年生枝 3年生枝
雌虫虫均产卵量/枚 9476 8761 ! ! ! 1103 ! ! ! ! 027
卵平均孵化率/ % 8661 8746 7994 5789
平均子代幼虫数/头 8207 7662 882 016
! ! 注:虫均子代幼虫数量= 雌成虫虫均产卵量 ∀ 卵孵化率。
3 ! 结论与讨论
通过对不同补充营养条件下松褐天牛雌成虫寿命、平均产卵前期、日均产卵量、卵孵化率
的分析,可以看出,补充营养材料对松褐天牛成虫繁殖能力具有显著影响, 这种影响是多种因
素综合作用的结果。首先通过影响雌成虫寿命和产卵前期,从而影响雌成虫产卵期的长短;其
次通过影响日均产卵量, 进而影响到雌成虫的总产卵量;最后通过影响卵孵化,最终影响到雌
成虫的后代基数。
在补充营养材料对繁殖力的影响中,起主导作用的是对雌成虫寿命和日均产卵量的影响。
混合枝饲养雌成虫寿命显著大于 2年生枝及 3年生枝条饲养, 大于当年生枝条饲养但差异不
显著。当年生枝条饲养具有最高的日均产卵量,与混合枝饲养无显著差异,而显著大于 2年生
枝及 3年生枝条饲养。由此决定了混合枝和当年生枝条饲养松褐天牛其雌成虫的繁殖潜力显
著大于2年生枝和3年生枝条饲养。
不同补充营养材料条件下松褐天牛雌成虫均能完成生理后熟并产成熟卵,表明供试枝条
均能提供其卵巢及卵发育所需的各种物质,但其获得满足的难易程度存在显著差别。随着枝
龄的增加,产卵前期延长、日均产卵量减少、卵孵化率降低, 表明从高龄枝条中获取必须物质比
较困难。当年生枝饲养与混合枝饲养各指标均无显著差异,表明松褐天牛雌成虫繁殖所需物
质和能量主要来源于当年生枝条。鉴于当年生枝饲养过程中,产卵枝、干有不同程度的被取食
现象,认为高龄枝条中包含有松褐天牛完成繁殖进程所需的物质。不同龄级枝条中松褐天牛
所需物质的成分及其比例有待于进一步研究。
由于卵收集未能持续到试验结束, 虫均产卵量参考 Xu[ 5]关于松褐天牛雌成虫日均产卵量
保持稳定的结论计算获得。混合枝饲养松褐天牛雌成虫计算日均产卵量及虫均产卵量均与相
近地区其它研究结果相近[ 4, 5, 8] ,因此结果是可信的。松褐天牛雌成虫生殖末期产卵情况值得
进一步明确。
402 林 ! 业 ! 科 ! 学 ! 研 ! 究 第16卷
参考文献:
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Impacts of Adult Feeding Materials on Female Reproduction
Capacity of Monochamus alternatus Hope
LIN Changchun 1, LAI Minghui2 , LUGao3,
CAI Daoyao3, ZHOU Chengmei 3, ZHAO Jinnian 1
(1Research Inst itute of Subtropical Forestry, CAF, Fuyang ! 311400, Zhejiang, China;
2. Xizhou Forest Office of Xiangshan Forest Bureau, Zhejiang province, Xiangshan ! 315700,Zhejiang, China;
3.Forest Pest Management and Quarantine Station of Xiangshan County, Zhejiang Province, Xiangshan ! 315700, Zhejiang, China)
Abstracts: Impacts of adult feeding materials on female reproduction capacity of the Japanese sawyer,
Monochamus alternatus Hope, major vector of the Pine Wilt Disease, were investigated through rearing experi
ments in 2000- 2001 in Xiangshan, Zhejiang Province. The Results showe that there is a comprehensive impact
on adult female reproduct ion capacity of the sawyer. Indexes related with female reproduction, such as preovipo
sition period, female life span, eggs laid in 24 h, and rate of egg hatchment, are all got affected, of which the life
span of adult female and eggs in 24 h are themost important affected indexes. When fed with current grown Pi
nus masoniana branches, all the abovementioned indexes get decreased compared with those fed with mixed
branches, and decreases with the age of branches in general. The result of the comprehensive impact is that the
average number of progeny per female decreases with the age of feeding branches, 82. 07 with mixed branches,
76. 62 with current grown branch, 8. 82 with twoyear branch, and 0. 16 with threeyear branch respectively.
Key words: Monochamus alternatus Hope; adult feeding material; female reproduction capacity
403第 4 期 林长春等:补充营养材料对松褐天牛雌成虫繁殖力的影响