全 文 ：　　收稿日期: 2000202228
作者简介: 张小全 (19652) , 男, 重庆南川人, 生态学博士, 副研究员.
　林业科学研究　2001, 14 (5) : 566～ 573
　F orest R esearch
　　文章编号: 100121498 (2001) 0520566208
环境因子对树木细根生物量、
生产与周转的影响
张　小　全
(中国林业科学研究院 森林生态环境与保护研究所 北京　100091)
摘要: 细根在森林生态系统C 平衡和养分循环中的重要作用已为大量研究所证实。树木有赖于细
根吸收水分和养分, 而细根对环境胁迫比较敏感, 因此细根动态可指示环境变化, 还可反映树木的
健康状态。影响树木细根生产和周转的因子很多, 本文在收集大量研究文献基础上, 讨论了土壤养
分、水分、pH 值、温度等环境因子以及大气 CO 2 增长对树木细根分布、生物量、生产和周转的影响,
以期为我国开展细根生态学研究提供参考。
关键词: 细根; 生物量; 生产; 周转; 环境因子
中图分类号: S718155+ 6　　　　文献标识码: A
树木细根在森林生态系统能量和物质循环中发挥着十分重要的作用。研究表明, 多数森林
生态系统细根生物量占根系总生物量中的比例小于 30% [1 ] , 但它具有巨大的吸收表面积、生
理活性强, 是树木水分和养分吸收的主要器官。细根生产占森林净初级生产的 3%～ 84% , 大
多数研究在 10%～ 60% [1 ]。树木细根寿命短至数天或几周, 长至数月或 1 到几年。年周转率
(细根年生产量ö细根生物量)通常在 0104～ 2173, 有些甚至高达 5～ 6[1 ]。在温带, 通过细根周
转进入土壤的有机物占总输入量的 14%～ 8618% , 大多数在 40% 以上[2 ]。由于细根生产向林
地输入的生物量占总输入的 612%～ 8817% , 平均 50% 左右[1 ] , 因此细根在森林生态系统C 平
衡和养分循环中起着十分重要的作用。如果忽略细根的生产、周转和分解, 土壤有机物质和营
养元素的周转将被低估 20%～ 80% [3 ]。细根生产和周转不但受许多环境因子的影响, 对环境
胁迫十分敏感[4 ] , 而且细根动态对环境变化具有重要指示作用, 可反应树木或生态系统水平的
健康状况[5, 6 ]。影响细根生长和周转的环境因子很多, 如土壤物理性质、机械阻力、温度、湿度、
光照、养分、pH 值、CO 2 浓度等, 研究它们与树木细根生产和周转的关系, 可为土壤和树木特性
改良以及林分管理提供科学依据。国外对树木细根生产和周转与环境因子的关系进行了大量
的研究和探讨。国内有少量树木细根生产和周转的研究[7～ 10 ] , 但对其与环境因子的关系尚未
见报道。张小全等[1, 11 ]介绍了目前国外普遍采用的树木细根生态学研究方法及其优缺点、适用
性、不同方法的研究比较以及主要森林生态系统类型细根生物量、生产量和周转等。本文主要
从土壤养分、水分、pH 值、温度以及CO 2 浓度方面综述树木细根生产与环境因子的关系。
1　土壤养分
土壤养分直接影响细根活力和碳水化合物的分配, 从而影响树木细根生产和周转。对寒温
带针叶和阔叶林生态系统分析表明, 影响生态系统N 循环的因子可解释 75% 的细根周转变
化[12 ]。V ogt 等[2 ]通过收集的大量研究数据分析, 发现气候因子和养分状况是决定细根生物量
的重要因素, 而细根生产则主要受养分条件的控制。一些研究表明, 在贫瘠立地上, 植物将分配
更多的光合产物用于细根生产, 但细根周转加快, 寿命缩短; 而在肥沃立地或施肥处理中, 细根
生产量低, 但周转率也低, 寿命延长[13～ 16 ]。A lexander 和 Fairley [13 ]认为施肥的一个重要结果是
降低了细根 (包括菌根)的周转率, 释放资源用于新根和其它组织的生长。但也有不同的观点,
认为低养分环境有利于延长细根寿命, 生产降低, 而高养分环境则会缩短细根寿命, 生产增
加[12, 17～ 19 ]。H endrick 和 P regitzer [20 ]认为细根寿命与土壤养分有效性可能呈正相关, 也可能呈
负相关, 取决于植物种类、器官或整个植物C 平衡、有效养分在土壤中分布的空间异质性等。
同时其它环境因子如气候、土壤水分、温度、菌根和其它微生物等与养分的交互作用也可能影
响上述细根对土壤养分的不同响应。在施肥试验中, 施用的养分元素种类和土壤中该类元素的
富缺状况也会影响试验结果。要弄清楚土壤肥力与细根生产、周转和生物量的关系, 还有许多
工作要做。
林地表层土壤丰富的养分条件是细根多集中分布于表层的重要原因之一。在贫瘠土壤上
生长的高生产力林分, 表层表现出细根集结的特征[21, 22 ]。随林分年龄增加, 细根垂直分布表层
化[23, 24 ] , 也与养分条件有关。在良好立地上, 随年龄增加, 细根生物量迅速增加并在郁闭后调
整到较低的水平上; 在贫瘠立地上, 细根生物量随年龄增长的增加要缓慢得多, 并在郁闭后维
持较高的生物量[25 ] , 甚至由于养分的大量消耗引起生物量继续增加[24, 26 ]。
2　土壤水分
土壤水分是限制植物根系生长的最主要环境因素之一。植物根系对干旱的响应多种多样,
细根死亡对水分亏缺的响应很大程度上决定了植物对水分亏缺的适应能力[27 ]。不同植物细根
对土壤水分亏缺的响应不同。一些树木细根较能耐旱, 如柑桔 (C itrus volkam eriana T an1&
Pasq1) [27 ]、火炬松 (P inus taed a L inn1) [28 ]。某些植物细根甚至可以在凋萎点 (- 115M Pa)以下
存活和生长[29 ]。而有些植物细根对土壤干旱却非常敏感[30, 31 ]。
土壤水分状况直接影响树木细根生物量、生长和周转。灌溉处理 5 年生桉树 (E uca lyp tus
g lobu lus L ab ill1)林分细根量在整个生长季均明显大于对照或施肥处理[32 ]。灌溉或施肥加灌溉
明显增加根系生物量, 降低根茎比[33, 34 ]。
在热带和温带的许多研究均表明, 细根生长的季节动态与土壤水分动态一致, 生物量或生
长高峰出现在雨季而低峰出现在旱季[29, 32, 35, 36 ]。土壤水分还影响细根垂直分布[32, 37, 38 ]。树木的
耐旱性与细根的垂直分布有关, 而与细根总生物量无关, 干旱胁迫症状最明显的树种在深土层
的细根生物量最小[37 ]。干旱处理使挪威云杉[P icea abies (L 1) Karst1 ]细根向深土层发展, 深
土层细根比例增加[38 ]。由于水分状况的差异细根生长的垂直分布在不同季节也会发生变化,
如在雨水充足的春、夏季, 10 年生火炬松细根在土壤上层生长量大于下层, 但在干旱的夏末,
上层细根生长量小于下层, 主要与上层土壤含水量低有关[39 ]。
同种植物细根在不同的生长发育阶段对土壤水分亏缺的响应也不同。如干旱处理 5 周内,
柑桔苗木和成年树木细根死亡率相同, 但 8 周以后, 成年树木细根死亡率显著提高, 而苗木细
根仍维持低死亡率[27 ]。
765　第 5 期　　　　　　　　张小全: 环境因子对树木细根生物量、生产与周转的影响
由于土壤养分有效性因土壤水分状况而异, 特别是在旱季, 因而无论在雨季细根生产、周
转和生物量的变化, 还是灌溉引起的变化, 土壤水分的影响很难与养分的交互作用分开。根茎
比的降低可能与灌溉增加土壤养分有效性有关, 同时灌溉也使集中于表层的养分向下移动, 使
灌溉或灌溉加施肥处理细根垂直分布更均匀[33 ]。土壤水分也可通过影响控制物流的因素来影
响植物营养状况。物流只有在土壤足够湿润以使植物能够吸收水分的条件下才能进行。植物
通常通过物流来获取其需要的大部分Ca、M g、S 营养[40 ]。扩散提供了大部分植物所需的 P 和
K, 而在充满水分的孔隙中的扩散速率要快得多。植物通过扩散和物流两种形式吸收N [41 ]。此
外土壤水分还通过影响通气、机械阻力和温度等因素间接地影响根系功能和生长, 一定程度的
土壤水分胁迫并不意味着同样程度的植物水分胁迫。土壤水分、排水状况、通气性、土壤肥力、
温度和机械阻力之间的相互影响是根系生长的主要决定因素[41 ]。
3　土壤 pH 值
许多元素在土壤中的形态和溶解性取决于pH 值, 从而影响植物的营养关系。当pH 值降
低到 318～ 412 以下时, 大量固定的铝被溶解释放以游离A l+ 形态存在于土壤中, 从而危害树
木根系生长[42 ]。高浓度的A l 一方面可导致细根死亡和生物量降低[43 ] , 另方面可限制根系对
Ca、M g 和其它养分元素的吸收[44 ] , 导致植物养分失衡。酸化土壤的典型特征是极低的 (Ca+
M g+ K) öA l 比率, 通常挪威云杉的临界 (Ca+ M g+ K) öA l 为 1 [45 ]; 当土壤pH 值下降至 310～
318 时, 常导致极低的CaöH 比, 挪威云杉的临界CaöH 也为 1[46 ]。在许多地区酸雨是导致土壤
pH 下降的主要原因。酸雨危害引起的细根死亡被认为是导致北美和欧洲的挪威云杉林和其
它树种林分退化的原因[47, 48 ]。研究表明, 衰退的糖槭 (A cer saccha rum M arsh1) 林分细根生物
量显著高于健康林分, 活细根 K、Ca 浓度明显低于健康林分, 说明衰退林分分配较多的光合产
物用于细根生产, 细根具有较高的生产量和周转率, 林分生长受 K 和Ca 的影响[49 ]。
pH 影响营养关系的另一方面是固氮和菌根。最适宜于固氮的土壤酸度是pH 值 515～ 610
左右; 菌根的形成也要求较窄的土壤条件包括pH 值, 根际碱性条件会限制一些菌根真菌的生
长[41 ]。
4　土壤温度
一般而言, 细根生长随土壤温度的增加而增加, 到达最大值后则随温度的继续升高而下
降[50 ]。根系生长的温度范围一般在 5～ 40 ℃[51 ]。不同植物根系生长的最适温度不同[50 ]。研究
表明, 提高土壤温度不但可增加总的细根量, 而且使细根趋向于深土层分布[52 ]。对土壤温度较
低的北方森林, 细根生长与土壤温度呈指数正相关[53 ] , 较高的土壤温度不但增加细根生产, 促
进细根周转, 缩短细根寿命, 而且细根生长的物候期与土壤温度有关[54 ]。用月最高气温可解释
针叶林细根生物量变化的 65% , 年均温与降水的比率可反映阔叶林细根周转率变化的
79% [3 ]。土壤温度从地表向下迅速下降被认为是细根集中于表层的重要原因之一[53, 54 ] , 同时表
层较高的温度也促进了分解, 增加了土壤养分, 从而有利于细根生长。对许多北方森林土壤, 低
温是根系分布深度和生长的主要限制因素, 低土壤温度不仅降低根量和生长速率, 而且使细根
分枝速率下降, 根系趋向于水平伸展[4, 41 ]。高温同样限制细根生长, 如在德克萨斯东部无遮荫
的、裸露的火炬松林地土壤表层 5 cm 无根系存在, 主要归于高土壤温度的影响, 而在遮荫的裸
865 林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　第 14 卷　
露林地土壤表层 215 cm 内有许多根系存在[41 ]。
5　CO 2 浓度
由于根系和土壤生物的呼吸, 土壤空气和大气的最大差别是CO 2 浓度。通气良好的表土
层中CO 2 浓度通常为 012%～ 110% , 但也常达到正常大气中CO 2 浓度的数十倍到上百倍[41 ]。
土壤中CO 2 浓度通常不会明显影响根系生长, 因为CO 2 具有较高的水溶性。在饱和土壤中,
CO 2 浓度的增加仅使O 2 浓度降低 5%。在气态中, CO 2 浓度的增加量约等于O 2 的降低量, 但
由于在气态条件下浓度变化极小, 高浓度CO 2 是不会发生的。
大多数对木本植物的研究表明, 大气 CO 2 浓度增加, 细根根量增加[55～ 60 ] , 生产增
加[19, 57, 60, 61 ] , 周转加快[19, 61, 62 ]。同时大气CO 2 增长对根系生产和周转的影响与其它环境因子有
关。如在低N 条件下, 大气CO 2 增加可提高杨树[P op u lus × eu ram ericana (Dode) Gu ineir ]细
根死亡率, 但在高N 条件下则没有效应[19 ]。在一些生态系统中, CO 2 促进细根生长和周转的效
应可能会被其它因子掩盖, 因为CO 2 增加引起的气候变化同时带来温度和有效N 变化, 从而
影响细根生产和周转[63 ]。大气CO 2 浓度提高, 细根和菌根生物量、生产量和周转增加, 说明更
多的光合产物分配到地下用于细根和菌根的生产, 以满足地上部分生长增加对水分和养分的
需求。但这些结果多来自盆栽苗木, 且试验期短, 是否适于野外田间植物, 值得进一步研究。例
如 F it ter 等[63 ]研究说明, 大气CO 2 增加, 生产和周转均增加, 但在适应阶段, 生产大于周转, 因
而有净生物量积累, 当经过一定时期适应后, 生产和周转取得新的平衡, 根生物量不再增加。说
明在进行CO 2 对根系影响的研究时, 进行长期研究的必要性。
6　土壤容重、质地、孔隙度等土壤物理性质
土壤质地、容重和孔隙度等物理性质一方面决定了根系延伸和分枝的机械阻力, 另一方面
通过影响土壤温度、湿度和通气状况来影响根系生长。土壤质地和结构是决定土壤容重的关键
因素, 而容重则是考察土壤性质与根系生长关系的最重要土壤因子之一。Su tton [41 ]对土壤物
理性质与细根生长的关系进行了综合评述。
在相似的土壤条件下, 容重越大, 土壤孔隙度越低, 通气状况越差, 渗透速率越慢, 对根系
穿透的机械阻力越大, 根系穿透土壤的难易与容重呈负相关[41 ]。如当土壤容重从 017 t·m - 2
增加至 110 t·m - 2时桉树 (E uca lyp tus sp. ) 幼苗主根和侧根长度以及侧根数量分别下降
71%、31% 和 63% , 总根长降低 53%～ 54% [64 ]。
土壤质地主要是通过改变其它土壤性质特别是土壤结构、应力 (so il st rength) 和肥力等因
素来对根系生长产生影响[41 ]。粗质地土壤中桉树 (E. g lobu lus L ab ill) 人工林细根生物量明显
高于细质地土壤[65 ]。
土壤孔隙很大程度上决定了根系可穿透的空间。土壤孔隙度从 30% 降低到 0 时, 根系穿
透能力直线下降[66 ] , 在紧实的土壤中, 10% 的土壤孔隙也会限制根的伸长[4 ]。孔隙度通过两种
物理途径影响根系生长, 若根系的直径小于孔隙直径, 根系就不可能延伸进入较坚固的孔隙;
一旦根系穿过孔隙, 根系直径可增长直到受到物理限制为止。若不存在上述限制, 根系可沿孔
隙不断生长。除砂土外, 大多数土壤的孔隙主要由于直径小于 01001 mm 的孔隙组成, 在壤土
和粘质土壤中, 很少孔隙直径超过 0105 mm , 针叶树的根系一般很难穿过团聚体, 根系仅限于
965　第 5 期　　　　　　　　张小全: 环境因子对树木细根生物量、生产与周转的影响
在团聚体之间的缝隙中生长[41 ]。
土壤压实 (compact ion)可改变土壤孔隙的大小和分布, 根系穿透阻力、土壤水分含量和水
分运动也被改变。土壤压实造成的影响可持续数十年, 根系生长对土壤压实的典型反应是降低
根长、根质量、根在土壤中的穿透以及根的分布等[41 ]。
参考文献:
[ 1 ]　张小全, 吴可红. 森林细根生产和周转研究[J ]. 林业科学, 2001, 37 (3) : 126～ 138.
[ 2 ]　V ogt K A , V ogt D J , V ogt P A , et al. Review of roo t dynam ics in fo rest eco system s grouped by clim ate, clim atic fo r2
est type and species [J ]. P lan t and So il, 1996, 187: 159～ 219.
[ 3 ]　V ogt K A , Grier C C, V ogt D J. P roduction, tu rnover and nu trien t dynam ics of above and below ground detritu s of
wo rld fo rests [J ]. A dv Eco l Res, 1986, 15: 303～ 377.
[ 4 ]　Box J E. M odern m ethods fo r roo t investigations [A ]. In: W aisel Y, E shel A , Kafkafi U , eds. P lan t Roo ts: T he
H idden H alf ( second edition, revised and expanded) [M ]. N ew Yo rk:M arcel D ekker Inc, 1996. 193～ 237.
[ 5 ]　V ogt K A , Pub licover D A , B loom field J , et al. Below ground responses as indicato rs of environm ental change [J ].
Environ Exp Bo t, 1993, 33: 189～ 205.
[ 6 ]　B loom field J , V ogt K A , W argo P M. T ree roo t tu rnover and senescence [A ]. In: W aisel Y, E shel A , Kafkafi U ,
eds. P lan t Roo ts: T he H idden H alf ( second edition, revised and expanded) [M ]. N ew Yo rk : M arcel D ekker Inc,
1996. 363～ 381.
[ 7 ]　廖利平, 陈楚莹, 张家武, 等. 杉木、火力楠纯林及混交林细根周转的研究[J ]. 应用生态学报, 1995, 6 (1) : 7～ 10.
[ 8 ]　单建平, 陶大立, 王淼, 等. 长白山阔叶红松林细根动态[J ]. 应用生态学报, 1993, 4 (3) : 241～ 245.
[ 9 ]　温志达, 魏平, 孔国辉, 等. 鼎湖山南亚热带森林细根生产力与周转[J ]. 植物生态学报, 1999, 23 (4) : 361～ 369.
[ 10 ]　李凌浩, 林鹏, 邢雪荣. 武夷山甜槠林细根生物量和生长量研究[J ]. 应用生态学报, 1998, 9 (4) : 337～ 340.
[ 11 ]　张小全, 吴可红,M urach D. 树木细根生产与周转研究方法评述[J ]. 生态学报, 2000, 20 (5) : 875～ 883.
[ 12 ]　N adelhoffer K J , A ber J D ,M ellilo J M. F ine roo ts, net p rim ary p roduction, and so il n itrogen availab ility: a new hy2
po thesis [J ]. Eco logy, 1985, 66: 1377～ 1390.
[ 13 ]　A lexander I J , Fairley R I. Effects of N fertilization on popu lations of fine roo ts and m yco rrh izae in sp ruce hum us
[J ]. P lan t and So il, 1983, 71: 49～ 53.
[ 14 ]　Gow er S T , V ogt K A , Grier C C. Carbon dynam ics of Rocky M ountain Douglas2fir: influence of w ater and nu trien t
availab ility [J ]. Eco lM onogr, 1992, 62: 43～ 65.
[ 15 ]　H aynes B E, Gow er S T. Below ground carbon allocation in unfertilized and fertilized red p ine p lan tations in no rthern
W isconsin [J ]. T ree Physio l, 1995, 15: 317～ 325.
[ 16 ]　P regitzer K S, H endrick R L , Fogel R. T he demography of fine roo ts in response to patches of w ater and n itrogen
[J ]. N ew Phyto l, 1993, 125: 575～ 580.
[ 17 ]　A ber J D , M ellilo J M , N adelhoffer K J. F ine roo t tu rnover in fo rest eco system s in relation to quan tity and fo rm of
n itrogen availab ility: a comparison of two m ethods [J ]. O eco logia, 1985, 66: 317～ 321.
[ 18 ]　M ajdi H , N ylund J2E. Does liqu id fertilization affect fine roo t dynam ics and lifespan of m yco rrh izal sho rt roo ts [J ].
P lan t and So il, 1996, 185: 305～ 309.
[ 19 ]　P regitzer K S, Zak D R , Curtis P S. A tmo spheric CO 2, So il n itrogen and tu rnover of fine roo ts [J ]. N ew Phyto l,
1995, 129: 579～ 585.
[ 20 ]　H endrick R L , P regitzer K S. A pp lications of m in irh izo trons to understand roo t function in fo rests and o ther natu ral
eco system s [J ]. P lan t and So il, 1996, 185: 293～ 304.
[ 21 ]　Klinge H. Roo t m ass estim ation in low land trop ical rainfo rest of Cen tral Am azon ia, I. F ine roo t m asses of a pale yel2
low lato so l and a gian t hum us podzo l [J ]. T rop Eco l, 1973, 14: 29～ 38.
[ 22 ]　H uttell C. Roo t distribu tion and b iom ass in th ree Ivo ry Coast rain fo rest p lo ts [A ]. In: Go lley F B, M edina E, eds.
075 林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　第 14 卷　
T rop ical Eco logical System , Eco logical Studies II [M ]: N ew Yo rk: Sp ringer2V erlag, 1975, 23～ 130.
[ 23 ]　Berish C W. Roo t b iom ass and surface area in th ree successional trop ical fo rests [J ]. Can J Fo r Res, 1982, 12: 699
～ 704.
[ 24 ]　Grier C C, V ogt K A , Keyes M R. B iom ass distribu tion and above2 and below 2ground p roduction in young and m a2
tu re A bies am abilis zone eco system s of the W ash ington Cascades [J ]. Can J Fo r Res, 1981, 11: 155～ 167.
[ 25 ]　V ogt K A , V ogt D , Edmonds R L. Effect of stand developm ent and site quality on the amount of fine roo t grow th oc2
curring in the fo rest floo rs of Douglas fir stand [A ]. In: Roo t Eco logy and its P ractical A pp lication [C ]. In t Symp
Gumpenstein, 1982, Bundesanstalt Gumpenstein, A 28952 Irdn ing, 1983. 585～ 594.
[ 26 ]　Persson H. T he distribu tion and p roduction of fine roo ts in bo real fo rests [J ]. P lan t and So il, 1983, 71: 87～ 101.
[ 27 ]　E speleta J F, E issenstat D M. Responses of citrus fine roo ts to localized so il drying: a comparison of seedlings w ith
adu lt fru it ing trees [J ]. T ree Physio logy, 1998, 18: 113～ 119.
[ 28 ]　H allgren S W , T auer G G, L ock J E. F ine roo t carbohydrate dynam ics of lobo lly p ine seedlings grow n under con2
trasting levels of so il mo istu re [J ]. Fo r Sci, 1991, 37: 766～ 780.
[ 29 ]　T eskey R O , H inck ley T M. Influence of temperatu re and w ater po ten tial on roo t grow th of w h ite oak [J ]. Physio l
P lan t, 1981, 52: 363～ 369.
[ 30 ]　H uang B, N obel P S. H ydrau lic conductivity and anatom y fo r lateral roo ts of A gave deserti du ring roo t grow th and
drough t induced abscission [J ]. J Exp Bo t, 1992, 43: 1441～ 1449.
[ 31 ]　H ayes D C, Seastedt T R. Roo t dynam ics of tallgrass p rairie in w et and dry years [J ]. Can J Bo t, 1987, 65: 787～
791.
[ 32 ]　Kaetterer T , Fab iao A , M adeira M , et al. F ine2roo t dynam ics, so il mo istu re and so il carbon con ten t in E uca lyp tus
g lobu lus p lan tation under differen t irrigation and fertilization regim es [J ]. Fo r Eco lM anage, 1995, 74: 1～ 12.
[ 33 ]　Fab iao A , M adeiraM , Steen E, et al. D evelopm ent of roo t b iom ass in an E uca lyp tus g lobu lus p lan tation under differ2
en t w ater and nu trien t regim es [J ]. P lan t and So il, 1995, 168ö169: 215～ 223.
[ 34 ]　A xelsson E, A xelsson B. Changes in carbon allocation patterns in sp ruce and p ine trees fo llow ing irrigation and fertil2
ization [J ]. T ree Physio logy, 1986, 2: 189～ 204.
[ 35 ]　Kavenagh T , Kellm an M. Seasonal pattern of fine roo t p ro liferation in a trop ical dry fo rest [J ]. B io trop ica, 1992, 24:
157～ 165.
[ 36 ]　Kh iew tam R S, Ram ak rishnan P S. L itter and fine roo t dynam ics of a relict sacred grove fo rest at Cherrapun ji in
no rth2eastern India [J ]. Fo rest Eco lM anage, 1993, 60: 327～ 344.
[ 37 ]　F ischer S, B rienza S, V ielhauer K, et al. Roo t distribu tion in enriched fallow vegetations in N E Am azon ia, B razil
[A ]. P roceedings of the T h ird SH IFT 2W o rk shop M anaus [C ]. M arch 15～ 9, 1998, H ans2H erm ann W ulff GKSS2
Fo rschungszen trum Geesthach t Gm bH , 1998. 181～ 184.
[ 38 ]　Persson H , F irck s Y V , M ajdi H , et al. Roo t distribu tion in a N o rw ay sp ruce (P icea abies (L. ) Karst. ) stank sub2
jected to drough t and ammonium 2su lphate app lication [J ]. P lan t and So il, 1995, 168ö169: 161～ 165.
[ 39 ]　Swo rd M A , Gravatt D A , Fau lkner P L , et al. Seasonal b ranch and fine roo t grow th of juven ile lob lo lly p ine five
grow ing seasons after fert ilization [J ]. T ree Physio logy, 1996, 16: 899～ 904.
[ 40 ]　B ink ley D. Fo rest nu trit ion m anagem ent [M ]. N ew Yo rk:W iley, 1986.
[ 41 ]　Sutton R. F. So il p roperties and roo t developm ent in fo rest trees: a review [M ]. Info rm ation Repo rt O 2X2413,M in2
istry of N atu ral Resources, O ntario, Canada, 1991.
[ 42 ]　N owo tny I, D aehne J , Klingelhoefer D , et al. Effect of artificial so il acid ification and lim ing on grow th and nu trien t
status of m yco rrh izal roo ts of N o rw ay sp ruce (P icea abies Karst. ) [J ]. P lan t and So il, 1998, 199: 29～ 40.
[ 43 ]　Raynal D J , Jo slin J D , T ho rn ton F C, et al. Sensit ivity of tree seedlings to alum inum: Ë . Red sp ruce and lob lo lly
p ine [J ]. J Environ Q ual, 1990, 19: 180～ 187.
[44 ]　Sho rtle W C, Sm ith K T. A lum inum 2induced calcium deficiency syndrom e in declin ing red sp ruce [J ]. Science,
1988, 240: 1017～ 1018.
175　第 5 期　　　　　　　　张小全: 环境因子对树木细根生物量、生产与周转的影响
[ 45 ]　Sverdrup H , W arfvinge P. T he effect of so il acid ification on the grow th of trees, grass and herbs as exp ressed by the
(Ca + M g + K) öA l ratio [M ]. Repo rts in eco logy and environm ental engineering, Repo rt 2: 1993, KF2 Sigm a,
L und, Sw eden, 1993.
[ 46 ]　Boudo t J P, Becquer T , M erlet D , et al. A lum in ium tox icity in declin ing fo rests: a general overview w ith a seasonal
assessm en t in a silver fir fo rest in the V o sges mountains (F rance) [J ]. A nn Sci Fo r, 1994, 51: 27～ 51.
[ 47 ]　Ho rnbeck J W , Sm ith R B, Federer C A. Grow th decline in red sp ruce and balsam fir relative to natu ral p rocesses
[J ]. W ater A ir So il Po llu tion, 1987, 31: 425～ 430.
[ 48 ]　Sh riner D S, H eck W W , M cL augh lin S B, et al. Response of V egetation to A tmo spheric D epo sit ion and A ir Po llu2
t ion [M ]. State of ScienceöT echno logy Repo rt 18. N ational A cid P recip itation A ssessm en t P rogram. ORNL öESD
Pub. 3452. O ak R idge N ational L abo rato ry, O ak R idge, TN , 1990.
[ 49 ]　L iu X, T yree M T. Roo t carbohydrate reserves, m ineral nu trien t concen trations and b iom ass in a healthy and a de2
clin ing sugar m ap le (A cer saccharum ) stand [J ]. T ree Physio logy, 1997, 17: 179～ 185.
[ 50 ]　M cM ichael B L , Burke J J. T emperatu re effect on roo t grow th [A ]. In: W aisel Y, E shel A , Kafkafi U , eds. P lan t
Roo ts: T he H idden H alf ( second edition, revised and expanded) [M ]. N ew Yo rk:M arcel D ekker Inc, 1996. 383～
396.
[ 51 ]　Bow en G D. So il temperatu re, roo t grow th, and p lan t function [A ]. In: W aisel Y, E shel A , Kafkafi U , eds. P lan t
Roo ts: T he H idden H alf [M ]. N ew Yok:M arcel D ekker Inc, 1991. 309～ 330.
[ 52 ]　Ruijter F J , V een B W , V an O ijen M. A comparison of so il co re samp ling and m in irh izo trons to quan tify roo t devel2
opm ent of field2grow n po tatoes [J ]. P lan t and So il, 1996, 182: 301～ 312.
[ 53 ]　T ryon P R , Chap in F S. T emperatu re con tro l over roo t grow th and roo t b iom ass in taiga fo rest trees [J ]. Can J Fo r
Res, 1983, 13: 827～ 833.
[ 54 ]　Steele S J , Gow er S T , V ogel J G, et al. Roo t m ass, net p rim ary p roduction and tu rnover in aspen, jack p ine and
b lack sp ruce fo rests in Saskatchew an and M anitoba, Canada [J ]. T ree Physio logy, 1997, 17: 577～ 587.
[ 55 ]　Johnson D , Geisinger D , W alker R , et al. So il CO 2, so il resp iration, and roo t activity in CO 22fum igated and n itro2
gen2fert ilised ponderousa p ine [J ]. P lan t and So il, 1994, 165: 129～ 138.
[ 56 ]　N o rby R J. Issues and perspectives fo r investigating roo t responses to elevated atmo spheric carbon diox ide [J ]. P lan t
and So il, 1994, 165: 9～ 20.
[ 57 ]　Curtis P S, Zak D R , P regitzer K S, et al. A bove2 and below ground response of P op u lus g rand id en ta ta to elevated
atmo spheric CO 2 and so il N availab ility [J ]. P lan t and So il, 1994, 165: 45～ 51.
[ 58 ]　 Idso S B, Kim ball B A. Seasonal fine2roo t b iom ass developm ent of sour o range trees grow n in atmo spheres of am bi2
en t and elevated CO 2: concen tration [J ]. P lan t Cell Environ, 1992, 15: 337～ 341.
[ 59 ]　Koerner C, A rnone J A. Responses to elevated carbon diox ide in artificial trop ical eco system s [J ]. Science, 1992,
257: 1672～ 1675.
[ 60 ]　Zak D R , P regitzer K S, Curtis P S, et al. E levated atmo spheric CO 2 and feedback betw een carbon and n itrogen cy2
cles in fo rested eco system s [J ]. P lan t and So il, 1993, 151: 105～ 117.
[ 61 ]　Bern tson G M , Bazzaz F A. E levated CO 2 and the m agn itude and seasonal dynam ics of roo t p roduction and lo ss in B e2
tu la p apy rif era [J ]. P lan t and So il, 1997, 190: 211～ 216.
[ 62 ]　Canadell J G, P itelka L F, Ingram J S I. T he effects of elevated CO 2 on p lan t2so il carbon below 2ground: a summ ary
and syn thesis [J ]. P lan t and So il, 1996, 187: 391～ 400.
[ 63 ]　F itter A H , Self G K, W o lfenden J , et al. Roo t p roduction and mo rtality under elevated atmo spheric carbon diox ide
[J ]. P lan t and So il, 1996, 187: 299～ 306.
[ 64 ]　M isra R K, Gibbons A K. Grow th and mo rpho logy of eucalyp t seedling2roo ts, in relation to so il strength arising
from compaction [J ]. P lan t and So il, 1996, 182: 1～ 11.
[ 65 ]　Fab iao A , M adeiraM , Steen E. Roo t m ass in p lan tations of E uca lyp tus g lobu lus in Po rtugal in relation to so il charac2
terist ics [J ]. A rid So il Res Rehab ilitat ion, 1987, 1: 185～ 194.
275 林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　第 14 卷　
[ 66 ]　A sady G H , Sm ucker A J M , A dam sM W. Seedling test fo r the quan titative m easurem en t of roo t to lerances to com 2
pacted so il [J ]. C rop Sci, 1985, 25: 802～ 806.
F ine-root B iomass, Production and Turnover of Trees
in Rela tion s to Env ironm en ta l Cond ition s
ZH A N G X iao2quan
(Research Institu te of Fo rest Eco logy, Environm ent and P ro tection, CA F, Beijing 　100091, Ch ina)
Abstract: It is w ided confirm ed that fine2roo ts p lay significan t ro les in carbon budget and nutrien t
cycling of fo rest eco system s. T rees are dependent on fine2roo ts fo r up takes of nutrien ts and w ater,
w h ile fine2roo ts are sensit ive to environm ental st ress. T herefo re fine2roo t dynam ics is one of im 2
po rtan t indicato rs fo r changing environm ent and tree health. Based on a huge literature, fine2roo t
dist ribu t ion, b iom ass, p roduct ion and turnover of t rees in relat ions to such environm ental facto rs
as so il nu trien t, mo isture, pH , temperature and atmo spheric CO 2, etc. , w ere discussed in the pa2
per, aim ing to p rovide Ch inese co lleagues w ith references fo r fine2roo t eco logical studies in Ch ina.
Key words: f ine2roo t; b iom ass; p roduct ion; turnover; environm ent facto rs
欢迎订阅 2002 年《林产化工通讯》
　　《林产化工通讯》(双月刊)是国家科委批准面向国内外公开发行的全国林产化工行业唯一的技术类刊物。
于 1996 年 7 月入编《中国学术期刊 (光盘版)》, 荣获《中国学术期刊 (光盘版)》、《中国期刊网》全文收录证书
[编号 (Q ) S207 ]、《中国学术期刊综合评价数据库》来源期刊证书[编号 (Z) Sû207 ]。本刊一直坚持为经济建设服
务、为基层服务的办刊宗旨。辟有研究报道、企业纵横、技改园地、开发探索、技术讲座、国外信息和国内简讯
等固定栏目, 以及专利快递、市场行情、开发指南等小栏目。适于松香、松节油、制浆造纸、木材热解、活性炭、木
材水解、栲胶、紫胶、森林资源、香精香料、日用化工、环保、医药、土产、商业、外贸、商检等部门或从事科研、生
产、教学和管理等相关人士阅读。
订阅办法: 邮局发行, 邮发代号 282205, 单月 25 日出版。每册定价 4. 50 元, 全年 27. 00 元。亦可直接向本
刊编辑部订阅。地址: 210042　南京市锁金五村 16 号中国林科院林产化工研究所内, 电话: (025) 5412131—
2205; 传真: (025) 5413445。
375　第 5 期　　　　　　　　张小全: 环境因子对树木细根生物量、生产与周转的影响