全 文 ： 收稿日期: 2001210225
基金项目: 国家林业局重点课题/ 山西太岳落叶栎林生态系统定位研究096- 28资助
作者简介: 陈遐林( 19622) ,男,湖南望城人,副教授.
文章编号: 100121498(2002) 0320304206
山西太岳山典型灌木林生物量
及生产力研究
陈遐林1, 马钦彦1, 康峰峰1, 曹文强1, 张国华2, 陈宗伟3
( 11 北京林业大学资源与环境学院,北京 100083; 21 山西省太岳森林经营局,山西沁源 046505;
31北京达华工程监理咨询公司,北京 100038)
摘要:本文采用收获法研究了山西太岳林区榛子、虎榛子、黄刺玫 3种有代表性的灌木林类型的生物
量和生产力。3 种灌木群落的总生物量分别为: 541 3、431 3、351 7 t# hm- 2, 其中木本层、草本层、枯落物
层的生物量占群落总生物量比例为:榛子群落 751 67%、919%、1414% ; 虎榛子群落 8013%、817%、
1110% ;黄刺玫群落 7617%、1110%、1213%。在活生物量的构成中, 3 种群落的地上部分生物量分别
占321 7%、3016%、3417% ;地下部分生物量分别占 6713%、6915%、6513% ;这种生物量结构与同一地
区的乔木林生物量的结构正好相反。对灌木树种生物量的相对生长研究结果表明:灌木树种的总生
物量、枝干生物量及叶生物量与基径平方乘高( D2H)之间存在极为显著的相关关系, 表现出与乔木树
种类似的相对生长规律,关系式 W= a ( D2H) b 可较好地描述这种规律。
关键词:灌木林;生物量;生产力;山西太岳山
中国分类号: S718. 55+ 6 文献标识码: A
灌木林是自然界中广泛存在的一种重要的陆地生态系统类型, 在森林生态系统的演替过
程中它既是一种顶极类型也是一种过渡类型,具有重要的地位和作用。灌木林因其种类丰富、
结构多样是区域生物多样性的重要组成部分,灌木林也因其萌芽力强、生产力高是一种重要的
替代能源。我国有广大的灌木林面积分布,在历次森林资源调查中灌木林面积稳定占国土总
面积的3%左右,我国农村人口每年消耗的薪材约占森林资源总消耗的 3215% ,其中很大一部
分来自于灌木林,随着我国天然林保护工程的实施,灌木林的地位和作用日显其重要。因此,
无论从生产或科学研究方面, 研究灌木林的生物量与生产力都具有重要意义,它不但是研究陆
地植被总生产力与物质循环的基础之一,而且还能为灌木林的生产与经营提供基础数据。长
期以来,因灌木林与乔木林生态系统相比所占比例小, 处于次要地位而较少受到重视, 较早针
对灌木林生态系统的生物量与生产力的研究国内外报道并不多见, 国外Whitaker[ 1, 2] , Olson[3] ,
Connolly[4]等作过这方面的研究, 国内有关这方面研究始于 20世纪 80年代,姜凤岐等[5 11]作
过有关灌木林的生物量与生产力或类似的研究。
林业科学研究 2002, 15(3) : 304 309
Forest Research
1 研究地区概况
研究地位于山西省太岳林区灵空山林场, 太岳林区地处 110b50c 112b33c E, 36b20c 37b
N, 与晋中、临汾、晋东南三地区交界。境内西部山势陡峭, 东部平缓, 海拔在 598 m至 2 566 m
之间;成土母岩以花岗岩和石灰岩为主, 地带性土壤为黑垆土,山地垂直带上的土壤主要为钙
积褐土(海拔 900 1 200 m)、普通褐土(海拔 1 200 1 500 m)、棕壤(海拔1 500 2 100 m)、腐
棕壤(海拔 2 100 2 400 m) [12]。该地属暖温带季风气候区,年平均气温 816 e , 1月份平均气
温- 1014 e , 7月份平均气温 1714 e ,年平均无霜期179 d,年平均降水量 662 mm,雨量多集中
在7、8、9月。主要森林类型有:油松( Pinus tabulaef ormis Carr. )林、辽东栎( Quercus liaotungensis
Koidz. )林、华北落叶松( Larix principis- rupprechii Mayr. )林、山杨( Populus davidiana Dode)林、白
桦( Betula platyphylla Suk. )林、核桃楸( Juglaus cathayensis Dode)林等, 林区内计有木本植物 44
科99属 233种[13]。
2 研究方法
由于林区内的灌木林一直是山区百姓获取薪材的对象,绝大部分灌木林都留有受人为活
动干扰的痕迹, 本研究所选取的样地同样受到过人为活动的干扰。根据太岳山灌木林的分布
情况,选取榛子( Corylus heterophylla Fisch. )、虎榛子( Ostryopsis davidiana Decne. )、黄刺玫( Rosa
xanthina Lindl. ) 3种有代表性灌木林类型进行生物量和生产力研究。具体方法是在每个灌木
林类型中按典型选样法设置 2个 5 m@5 m的样地,采用收获法割取样地内的全部木本植物和
草本植物。木本植物地上部分分种称取茎干质量、叶质量,草本植物地上部分混合称质量;在
每块样地内采用随机抽样法设置 5个 1 m@1 m的小样方,搜取全部枯落物并称其质量, 挖取
每个小样方1 m深度内的全部草本及灌木的根并称其质量;在每个灌木林样地中分树种并按
基径等级抽取一定数量的样木,量测基径、高度, 查数年轮;分别样木称取叶质量和干枝质量;
所有称量的组分各取适量的样品带回实验室,放入 85 e 的烘箱中烘至恒质量,计算干鲜比。
3 研究结果
311 3种灌木林的种类组成
3种典型的灌木林在太岳山林区分布在海拔 1 200 1 500 m的山脚至山腰地带, 尤其在
沟谷较为多见。灌木林的种类组成相对比较简单, 在样方内调查统计到的共有 17种木本植
物,其中包括山杨、白桦、辽东栎 3种本地乔木林的建群种幼树, 灌木层的盖度均在 90%以上。
灌木林下的草本植物主要为苔草属( Carex)的一些种类, 另有长柄唐松草(Thalictrum przewalskii
Maxim. )、毛芯老鹳草( Geranium eriostemen Fisch. )等少数几个种类, 草本层的盖度均在 70%左
右,具体详见表 1。从长远来看,这 3种灌木林的正向演替结果将是被杨、桦林或辽东栎林取
代。
312 3种灌木林群落的生物量
通过样方调查, 对 3种灌木林群落分别木本层、草本层、枯落物层的生物量进行了研究,结
果见表 2。榛子、虎榛子、黄刺玫 3种群落的生物量分别为: 54127 t#hm- 2、43144 t#hm- 2、35167
t#hm- 2。在 3种灌木林群落的总生物量的构成中,榛子群落的木本层、草本层、枯落物层的生
305第 3 期 陈遐林等:山西太岳山典型灌木林生物量及生产力研究
表 1 3种灌木林群落的种类组成及密度分布
种 类
榛子灌丛 虎榛子灌丛 黄刺玫灌丛

平均
高/
m
平均
基径/
cm
密度/
(株#hm- 2)
平均
高/
m
平均
基径/
cm
密度/
(株#hm- 2)
平均
高/
m
平均
基径/
cm
密度/
(株#hm- 2)
榛 子 Corylus heterophylla Fisch. 1. 2 1. 0 44 800 1. 2 1. 1 19 200 1. 3 1. 2 6 000
毛楱子 Corylus mandshurisca Maxim. 1. 2 1. 1 5 200 1. 5 1. 0 6 800 1. 3 1. 1 2 400
虎榛子 Ostryopsis davidiana Decne. 1. 4 1. 1 4 800 1. 4 1. 1 52 400 1. 5 1. 2 7 200
胡枝子 Lespedeza bicolor Turca 0. 8 0. 6 800 0. 9 0. 8 4 400 1. 1 1. 0 2 000
绣线菊 Spiraea pubescens Turcz. 1. 8 1. 3 16 800 1. 2 1. 2 2 400 2. 2 1. 3 9 600
黄刺玫 Rosa xanthina Lindl . 1. 7 1. 8 7 600 1. 7 1. 4 4 400 2. 3 1. 9 28 400
紫丁香 Syringa oblata Lindl. 2. 5 3. 2 1 600 2. 4 2. 8 800
胡颓子 Elaeagnus pungens Thunb. 2. 1 2. 2 2 000 1. 9 1. 4 1 600 1. 7 1. 6 3 200
暴马丁香 Syringa reticulata( Bl. )Hara. var. 2. 8 3. 6 1 200
amurensi s( Rupr. )Pringle
金银木 Lonicera maackii ( Rupr. ) Maxim. 1. 5 1. 5 1 200 1. 7 1. 9 4 400
山 桃 Amydalus davidiana 2. 1 3. 2 2 400
( Carr. ) C. de Vos ex Herry
小叶鼠李 Rhamnusparvifolia Bge. 2. 2 1. 8 1 600
山 楂 Crataegus pinnatifida Bge. 0. 8 0. 8 4 800
茶条槭 Acer ginnala Maxim. 1. 9 1. 9 2 000
山 杨 Poplus davidiana Dode. 1. 2 1. 2 1 600
白 桦 Betula platyphylla suk. 1. 6 1. 8 800
辽东栎 Quercus liaotungensis Koidz. 0. 9 1. 8 2 400
草本层植物 0. 3 (0. 7) 0. 3 ( 0. 6) 0. 4 ( 0. 7)
注:表中括号内数字为盖度。
表 2 3种灌木林群落的生物量及其分配
类 型 干枝/
( kg#hm- 2)
叶/
( kg#hm- 2)
地上部分/
(kg#hm- 2)
根/
( kg#hm- 2)
总生物量/
( kg#hm- 2)
地上部分生产力/
(kg#hm- 2# a - 1)
榛子灌丛
木本层
草本层
枯落物
群落总计
11 48010
11 48010
2 66010
2 66010
14 14010
1 05113
15 19113
26 91912
4 33814
31 25716
41 05912
5 38917
7 81617
54 26516
3 96615
虎榛子灌丛
木本层
草本层
枯落物
群落总计
8 89813
8 89813
1 97513
1 97513
10 87316
93510
11 80816
24 00716
2 82318
26 83114
34 88112
3 75818
4 79813
43 43813
4 70519
黄刺玫灌丛
木本层
草本层
枯落物
群落总计
8 23614
8 23614
1 63710
1 63710
9 87314
97615
10 84919
17 46915
2 96115
20 43110
27 43219
3 93810
4 39114
35 67213
4 09010
物量分别占群落总生物量的 7517%、919%、1414%;虎榛子群落的木本层、草本层、枯落物层的
生物量分别占群落总生物量的 8013%、817%、1110% ;黄刺玫群落的木本层、草本层、枯落物层
的生物量分别占群落总生物量的 7617%、1110%、1213%。在活生物量的构成中, 榛子群落的
地上部分占 3217%, 根占 6713%;虎榛子群落的地上部分占 3016%, 根占 6914%;黄刺玫群落
306 林 业 科 学 研 究 第 15卷
的地上部分占 3417% ,根占 6513%。这种生物量结构与同一地区的乔木林生物量的结构正好
相反, 该地区油松地上部分生物量占 7113% 8715% ,根占 2817%% 1215% [14] ;辽东栎林地
上部分生物量平均占7215%,根占2715%;白桦的地上部分平均占7615%,根占2315% [15]。出
现这种情况的主要原因:一方面是由于多数灌木树种具有极强的萌芽能力, 有发达的地下根
系;另一方面灌木林的地上部分常年遭到人为的反复砍伐干扰, 而地下部分受到影响较小,其
生物量随着下一年的新植株的萌发而不断积累,因而造成根的生物量大于地上部分的生物量。
3种灌木林都属于落叶性群落,枯落物层的生物量在群落总生物量中占有较大比例,在 3种群
落中枯落物层生物量均大于草本层的生物量。
从已有资料来看,该地灌木林的生物量显著高于其它地区灌木群落,如长江三峡地区铁仔
(Myrsine africana L. )、荆条( Vitex negundo Linn. var. heterophylla ( Franch. ) Rehd. )等4种典型灌
丛的生物量为 1316 2215 t#hm- 2[ 9] ;北京西山区荆条灌丛的生物量为 910 2318 t#hm- 2[7]。
这3种灌木林的生物量与当地乔木林相比, 它们相当于 35 年生山杨的平均生物量 ( 4616
t#hm- 2) , 29年生桦木林的生物量 ( 5611 t# hm- 2) , 10 20 年生的油松林平均生物量 ( 45175
t#hm- 2)。这说明该地的灌木群落虽然受到人为的干扰,但仍然蕴藏着较大的生物量, 其退化
程度相对较低。
313 灌木林的生长量与生产力
自然状态下的灌木林中各树种的起源十分复杂,既有天然实生起源也有萌生起源,在人为
干扰频繁的情况下主要以萌生为主。因此灌木群落的年龄结构非常复杂, 要准确估计灌木群
落的平均年龄是十分困难的, 各建群种的平均年龄是根据样木的年龄按株数加权平均求得;灌
木林群落木本层地上部分的平均净生产力为各组成树种的平均生产力之和,即: P n= E ( Wli +
PSi ) ; PSi= Wsb/ a i ,式中 P n 为木本层地上部分平均净生产力; Wli、PSi、Wsbi、ai 分别为第 i 树
种当年的叶生物量、干枝平均生产力、干枝生物量、树种平均年龄。计算结果表明, 3种灌木群
落木本层地上部分平均生产力依次为虎榛子 4171 t#hm- 2#a- 1;黄刺玫 4109 t#hm- 2#a- 1;榛子
3197 t#hm- 2#a- 1。
对3种灌木林中 7个建群种的基径平均生长量与高平均生长量的分析结果表明, 它们在
种间变化不大, 平均基径生长量种间的变动范围在 0121 0129 cm# a- 1之间, 变动系数为
1114%;平均高生长量 (除紫丁香外) 的变动范围在 0131 0135 m# a- 1之间, 变动系数为
1716%, 而各建群种的地上部分单株平均生产力种间变化较大, 其变动范围在 01025 7 01325
kg#a- 1之间,其中以紫丁香最高, 为 01325 kg#a- 1, 胡枝子最小, 为 01025 7 kg#a- 1, 具体详见
表3。
表 3 7 个灌木树种高、径平均生长量及生产力
树 种 平均年龄/ a 基径平均生长/ cm 高平均生长量/ m 地上部分单株平均生产力/ ( kg# a- 1)
榛 子 4 0. 27 0. 31 0. 032 0
虎榛子 5 0. 25 0. 32 0. 046 1
胡枝子 4 0. 21 0. 30 0. 025 7
绣线菊 5 0. 23 0. 32 0. 029 3
黄刺玫 6 0. 25 0. 35 0. 082 8
紫丁香 10 0. 22 0. 19 0. 325 0
胡颓子 6 0. 29 0. 35 0. 086 9
307第 3 期 陈遐林等:山西太岳山典型灌木林生物量及生产力研究
灌木树种生物量的相对生长关系研究表明, 灌木树种的总生物量、枝、干生物量及叶生物
量与基径平方乘高( D2H)之间存在极为显著的相关关系,本文采用关系式 W= a ( D2H) b, 对 7
个灌木树种的总生物量、干枝生物量及叶生物量进行回归拟合, 拟合后的生物量的相对生长方
程及参数如表 4(表中 Wt为总生物量, Wsb干、枝生物量, Wl 为叶生物量)。针对各拟合结果,
以显著性水平 a= 0105进行 F 检验, 发现除榛子、虎榛子叶生物量外,各树种的总生物量、干
枝生物量与叶生物量和 D2H 之间均存在极显著的相关关系。各方程的回归系数以显著性水
平 a = 0. 05进行 t 检验, 同样除榛子、虎榛子叶外, 都表现出极显著或显著的相关性。这一相
对生长规律与该地乔木树种相类似。
表 4 7个灌木树种的生物量回归方程及系数
树 种 生物量相对生长方程 测定系数(R 2) 相关系数(R ) F 值 样本数
榛 子 Wt= 0.795 3( D2H ) 0. 048 6 0. 925 0. 962 196. 17 18
Wsb= 0. 846 5( D2H) 0.029 6 0. 849 0. 922 90. 29 18
Wl= 0.665 1( D2H ) 0. 018 5 0. 754 0. 868 48. 95 18
虎榛子 Wt= 1.058 5( D2H ) 0. 045 2 0. 987 0. 993 586. 12 10
Wsb= 1. 151 9( D2H) 0.033 0. 993 0. 997 1 192. 44 10
Wl= 0.690 4( D2H ) 0. 012 2 0. 772 0. 878 27. 02 10
胡枝子 Wt= 0.789 5( D2H ) 0. 048 7 0. 942 0. 971 146. 39 11
Wsb= 0. 802 1( D2H) 0.040 9 0. 941 0. 970 142. 71 11
Wl= 0.072 74( D2H) 0.007 7 0. 914 0. 956 96. 19 11
绣线菊 Wt= 0.939 3( D2H ) 0. 041 8 0. 900 0. 949 81. 27 11
Wsb= 0. 943( D2H ) 0. 033 8 0. 852 0. 923 51. 62 11
Wl= 0.883( D2H )0.007 4 0. 948 0. 974 165. 39 11
黄刺玫 Wt= 0.645 6( D2H ) 0. 105 1 0. 982 0. 991 552. 29 12
Wsb= 0. 646 8( D2H) 0.085 3 0. 982 0. 991 539. 20 12
Wl= 0.639 1( D2H ) 0. 019 8 0. 969 0. 984 314. 99 12
紫丁香 Wt= 0.791 9( D2H ) 0. 092 7 0. 925 0. 962 86. 19 9
Wsb= 0. 792 7( D2H) 0.080 2 0. 928 0. 963 89. 84 9
Wl= 0.785 3( D2H ) 0. 012 5 0. 884 0. 940 53. 31 9
胡颓子 Wt= 0.720 1( D2H ) 0. 064 4 0. 960 0. 980 168. 98 9
Wsb= 0. 725 5( D2H) 0.053 3 0. 967 0. 983 202. 33 9
Wl= 0.689 0( D2H ) 0. 011 02 0. 871 0. 933 47. 43 9
4 讨论
虽然很多灌木林是一种较不稳定的退化植被生态系统类型[ 16] , 但它是自然生态系统中广
泛存在的一种类型。灌木林具有与乔木林显著不同的生长特点,它萌生力强、前期生长快,生
长周期短, 砍伐后恢复能力强。据贺金生等[9]研究长江三峡地区的黄栌 ( Cotinus coggygria
Scop. )灌丛和 木( Loropetalum chinense(R. Br. )Oliv. )灌丛砍伐后1 a 地上部分生物量可恢复到
对照的4217%和6210% ,故灌木林非常适合用作可更新的替代能源。从本文对 3种灌木林的
生物量与生产力分析看, 灌木林所拥有的生物量与生产力虽然难以与大多数乔木林相比,但仍
然是相当可观的。本文所研究的 3种灌木林类型中 7个建群种的平均年龄只有6 a, 而群落的
308 林 业 科 学 研 究 第 15卷
生物量却相当于同一地区的 10 20年生的油松林及 29年生桦木林和 25年生山杨林的生物
量,因此, 从短周期的生物能源利用角度看,灌木林显然具有较大的优点,应当重视灌木林资源
的利用。
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Studies on the Biomass and Productivity of Typical
Shrubs in Taiyue Mountain, Shanxi Province
CHEN Xia2lin1, MA Qin2yan1, KANGFeng2feng1, CAO Wen2qiang1,
ZHANG Guo2hua2, CHEN Zong2wei 3
(1. College of Rosources and Environment, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China; 2. Bureau of Taiyue Forest
Management, Qinyuan 046505, Shanxi, China; 3. Beijing Da Hua Project Management and Consultat ion Company, Beijing 100038, China)
Abstract : The biomasses and product ivities of three typical shrubs, such as Corylus hrterophylla , Ostry2
opsis davidiana and Rosa xanthina in Taiyue mountain, Shanxi Province, were investigated with harvest
method.The results show that the total biomasses of the three shrubs were 54. 3, 43. 4 and 35. 7t#hm- 2,
and the shrub layer aboveground mean productivities of the three shrubs were 4. 0, 4. 7 and 4. 1 t#hm- 2#
a- 1, respectively.The biomasses of shrub layer, herb layer and litter layer accounted for 75. 7%, 9. 9%
and 14. 4% in Corylus hrterophylla community, 80. 3% , 8. 7% and 11. 0% in Ostryopsis davidiana
community, and 76. 7%, 11. 0% and 12. 3% in Rosa xanthina community. In the three shrub communi2
ties, the abovegroundwere accounted for 32. 7%, 30. 6% and 34. 7% of the living biomass, and 67. 3% ,
69. 4% and 65. 3% were contributed by the roots.The components of biomass were much different to the
arbor forest in the same area.The results of the shrub relative growth study show that the total, stem and
leaf biomass are closely correlated with the basic diameter and the height( D2H) , and the equation W=
a (D2H) bis also very suitable for all the invest igated shrub species.
Key words: shrubs; biomass; productivity; the Taiyue mountain
309第 3 期 陈遐林等:山西太岳山典型灌木林生物量及生产力研究