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Differences in Uptake and Tolerance to Cadm ium in Var ieties of Sa lix in tegra

不同杞柳品种对镉( Cd)吸收与忍耐的差异



全 文 :林业科学研究 2008, 21 (6) : 857~861
Forest Research
  文章编号 : 100121498 (2008) 0620857205
不同杞柳品种对镉 ( Cd)吸收与忍耐的差异
杨卫东 , 陈益泰
(中国林业科学研究院亚热带林业研究所 ,浙江 富阳 311400)
摘要 :柳树是适宜植物修复的木本植物。通过水培筛选方法 ,比较 3种杞柳品种对镉 (Cd)的积累与忍耐差异。Cd
处理浓度为 0、10、50μmol·L - 1 CdCl2 ,处理 6周。结果显示 : 3个品种的枝、根生物量以及对 Cd忍耐和积累水平存
在差异。Cd不同程度降低了 3种杞柳茎高 ,减少侧根数以及枝、根生物量 ;介质中 Cd剂量的提高降低了杞柳从根
到茎运输 Cd的能力 , Cd在根中积累显著高于枝部 ,枝根 Cd浓度比值低于 1,并且随介质中 Cd剂量的提高 ,其比值
降低 ,但枝根 Cd总量比值高于 1,并随介质浓度升高而降低 ;微山湖品种的忍耐系数 TI根 为 0. 61~0. 82;大红头品
种的 TI根 为 0. 88,一枝笔品种的 TI根 为 0. 92~0. 93。3种杞柳品种对 Cd有一定的吸收和忍耐能力 ,初步说明 3种
杞柳品种能够修复低中等污染的土壤。
关键词 :杞柳 ;品种 ;镉 ;积累 ;忍耐
中图分类号 : S792. 12     文献标识码 : A
收稿日期 : 2007211223
基金项目 : 浙江省科技厅重大项目 (2006C12065)资助
作者简介 : 杨卫东 (1976—) ,男 ,山东菏泽人 ,硕士 ,助理研究员 ,主要从事抗逆育种及植物修复研究. E2mail: ywdheze@ sohu. com
D ifferences in Uptake and Tolerance to Cadm ium in Var ieties of Sa lix in tegra
YANG W ei2dong, CHEN Yi2tai
(Research Institute of Subtrop ical Forestry, CAF , Fuyang 311400, Zhejiang, China)
Abstract:W illows (Sa lix spp. ) have been p roposed for use in phytoremediation technology. Three varieties of Sa lix
in tegra in hydroponic experiments for their metal resistance and accumulation were investigated. Plantswere exposed
for 6 weeks with 0μmol·L - 1 , 10μmol·L - 1 , 50μmol·L - 1 CdCl2 , measurements of growth parameters have
been combined with Cd concentration in shoots and roots. Plant biomass, metal tolerance and Cd accumulation
pattern in shoots and roots varied among varieties. Shoot growth and number of lateral roots were significantly
reduced under cadm ium treatment, 10μmol·L - 1 and 50μmol·L - 1 CdCl2 treatments reduced the dry biomass of
shoots and roots, Elevated Cd concentration in medium decreased Cd transport from roots to shoots in all varieties.
The leaf∶root ratios for Cd in all varieties were < 1, but the total amount of Cd in shoot∶root were highly significantly
> 1, the ratios of total amount of Cd decreased with Cd level in the medium. Tolerance Index ( TIroo t ) of S. in teg ra
‘W eishanhu’variety was 0. 61—0. 82, S. in teg ra‘Dahongtou’variety had a TIroo t of 0. 88, TIroo t of S. in teg ra
‘Yizhibi’was about 0. 92—0. 93. These results showed that S a lix in tegra has the potential to be used for
phytoextration of Cd in moderately contam inated soil.
Key words: Sa lix in tegra; variety; cadm ium; accumulation; tolerance
  重金属导致的土壤和水体污染 ,引起了社会广
泛关注。植物修复是一种依赖植物的清洁方法 ,其
技术简单、成本低、对环境友好 ,受到人们欢迎。镉
(Cd)是非必需元素 ,也是最危险的重金属之一 ,它
在生态系统中运动性强 ,有进入食物链的风险 ,频繁
引发 Cd污染 ,这种污染主要是磷肥施用和污水排放
林  业  科  学  研  究 第 21卷
等引起 [ 1 ]。满足修复目标的植物具有 2个特点 :枝
(地上部分 )能够高富集金属 ,生物量高。许多超积
累植物满足第一点 ,而不能满足第二点 ,因此许多农
作物和一些速生树木富集重金属浓度低 ,但是生物
量产出高 ,具有运用于植物修复的潜力 [ 2 ]。柳树
(S a lix spp. )为重金属高积累的木本植物 ,而不是重
金属超积累植物 ,草本植物有较浅的根系 ,而柳树根
系深 ,可以应用于较深的土壤系统 [ 3 ]。由于植物不
能在重污染的土壤中生存 [ 4 ] ,植物修复一般适用于
低、中浓度的金属污染。
高忍耐、吸收重金属能力强的柳树可以通过田
间、盆栽试验等方法选择 ,但是操作费时、费力。T.
Punshon等 [ 5 ]首次研究和应用水培方法选择适合植
物修复的柳树 ,水培方法能够快速、规模化筛选不同
树种、杂交种和无性系对重金属毒性反应的差异。
现在水培筛选方法已成为选择耐重金属、高吸收重
金属柳树的常规方法。
柳树是我国重要的树种资源 ,种类丰富 ,分布广
泛 ,用于造林能护堤防浪、治水保土 ,防风固沙、绿化
沙荒 ,具有很高的经济价值 ,我国已在柳树造林、经
营和育种方面取得显著进展。杞柳 ( Sa lix in tegra
Thunb. )为丛生性灌木 ,耐水湿 ,耐干旱 ,耐盐碱 ,适
生于沙质水湿地 ;枝条柔软、韧性强 ,是编织的理想
材料。杞柳是我国栽培面积大 ,分布地区广 ,改良程
度高 ,经济效益大的重要灌木柳 [ 6 ]。杞柳变异很大 ,
分化出许多栽培品种和变种 ,经过多年栽培 ,已经培
养出许多优良新品种。杞柳作为重要灌木柳 ,对 Cd
吸收和忍耐情况仍不清楚。本研究以 3种杞柳主栽
品种为材料 ,通过水培筛选方法 ,测定、比较杞柳对
Cd吸收和忍耐的特征和差异 ,为将来杞柳应用于植
物修复 Cd污染提供科学依据。
1 材料与方法
1. 1 供试材料及培养
3个杞柳品种为微山湖 ( S. in tegra‘W eishan2
hu’)、一枝笔 (S. in tegra‘Yizhibi’)、大红头 (S. in2
tegra‘Dahongtou’) ,引自山东省 ,为当地主栽品种 ,
在浙江富阳繁殖。选择粗细均匀的 1年生枝条 ,插
条长度为 8 cm,扦插于 10 L塑料盆内的泡沫板上 ,采
用 C. W atson等 [ 7 ]改进的营养液配方 ,大量元素 Ca
(NO3 ) 2 ·4H2O、KNO3、MgSO4 ·7H2O、NH4 H2 PO4、Fe2
EDTA分别为 1、1125、015、015、01025μmol·L - 1 ,微
量元素 H3BO4、ZnCl2、CuCl2 ·2H2O、MnCl2 ·4H2O、
Na2MoO4 ·2H2O 分别为 1143、01055、0103、01905、
01015 mg·L - 1 , pH值 5. 5~6. 0。连续不断充气 ,自
然光照 ,温度为 15~27 ℃,培养 60 d后 ,以 10μmol·
L - 1 CdCl2 为基本浓度 , 50μmol·L - 1 CdCl2 为提高浓
度添加处理 ,每 3 d更换一次营养液 ,维持营养液浓
度 ,处理时间为 42 d。然后收获植株 ,用自来水反复
冲洗根 3次 ,再用 20 mmol·L - 1 EDTA浸泡 10 m in,
用去离水冲洗 3次 ,以备分析用。
1. 2 生长参数测定
测定杞柳茎高、一级侧根数、枝生物量 (干质
量 )、根生物量 (干质量 )和冠根比。
1. 3 Cd测定
杞柳收获后 ,分成枝和根 ,在 80 ℃下干燥 48 h,
粉碎成粉末 , 65% HNO3消解 ,用原子吸收分光光计
测定 Cd含量。
1. 4 数据分析
枝或根吸收 Cd 总量 =枝或根单位吸收量
(μg·g- 1 ) ×枝或根干质量 ( g)
忍耐系数 ( TI)以处理与对照枝或根干质量比值
表示 ,即 :
TI枝 =处理枝干质量 /对照枝干质量
TI根 =处理根干质量 /对照根干质量
数据用 Excel和 DPS 8. 01软件统计分析 , Dun2
can’s法多重比较 ( P < 0. 05) ,对于生长参数 ( n =
12) 结果表示为 mean ±SD;而对于枝和根中 Cd含
量 ,结果表示为 mean ±SE。
2 结果与分析
2. 1 Cd对杞柳茎高、侧根数、生物量及冠根比的
影响
  试验表明 , Cd影响微山湖、大红头、一支笔 3个
杞柳品种茎高生长 ( P < 0. 05) (表 1) ,并且随着培
养介质中 CdCl2 浓度的升高 ,茎高不同程度的降低。
当 CdCl2 为 50μmol·L - 1时 ,微山湖茎高显著降低
( P < 0. 05) ,当 CdCl2 浓度高于 10μmol·L - 1时 ,大
红头茎高显著降低 ,但 CdCl2 对一支笔茎高的影响
不显著 ( P < 0. 05)。Cd也影响 3个杞柳品种的侧根
数 ,当 CdCl2 为 50μmol·L - 1时 ,微山湖和大红头侧
根数显著减少 ,而一支笔各处理间侧根数差异并不
显著 ( P < 0. 05) (表 1)。同对照相比 , Cd影响杞柳
枝生物量 ,当 CdCl2 为 10μmol·L - 1时 ,微山湖、大
红头、一支笔的枝生物量降低 , 但当 CdCl2 为
10μmol·L - 1和 50μmol·L - 1时 , 3个品种枝生物
858
第 6期 杨卫东等 :不同杞柳品种对镉 (Cd)吸收与忍耐的差异
量差异并不显著 ( P < 0. 05)。当 CdCl2 为 50μmol
·L - 1时 ,微山湖的根生物量显著降低 ,而大红头、一
支笔的根生物量并没有明显改变 ( P < 0. 05)。受 Cd
影响 ,当 CdCl2 分别为 10、50μmol·L - 1时 ,一支笔、
大红头冠根比发生改变 ,微山湖的冠根比并没有显
著变化 ( P < 0. 05) (表 1)。
表 1 Cd对杞柳生长参数的影响
CdCl2 浓度 /
(μmol·L - 1 )
微山湖 大红头 一枝笔
茎高 / cm
0 78. 7a ±11. 9 80. 9a ±10. 2 77. 7a ±11. 5
10 70. 0ab ±11. 2 69. 2b ±8. 0 74. 5a ±12. 0
50 66. 9b ±12. 8 67. 5b ±6. 4 67. 1a ±6. 6
侧根数 /根
0 25a ±4 27a ±5 28a ±4
10 23a ±5 26a ±7 26a ±4
50 19b ±5 19b ±4 25a ±5
枝生物量 / g
0 3. 53a ±0. 62 2. 98a ±0. 89 3. 48a ±0. 92
10 2. 45b ±0. 83 2. 13b ±0. 71 2. 53b ±1. 05
50 2. 19b ±0. 96 2. 16b ±0. 63 2. 52b ±0. 54
根生物量 / g
0 0. 59a ±0. 17 0. 39a ±0. 10 0. 49a ±0. 18
10 0. 48ab ±0. 18 0. 34a ±0. 16 0. 42a ±0. 12
50 0. 36b ±0. 16 0. 33a ±0. 09 0. 42a ±0. 05
冠根比  
0 6. 4a ±1. 3 7. 7a ±1. 5 7. 5a ±1. 3
10 5. 4a ±1. 4 7. 0ab ±1. 8 5. 4b ±1. 2
50 6. 4a ±0. 8 6. 0b ±1. 3 5. 4b ±0. 6
  注 :依照 Duncan’s法多重比较 ( P < 0. 05) ,同一列中字母相同
表示差异不显著。下表同。
2. 2 Cd在杞柳枝、根中的积累
表 2显示 Cd在 3个杞柳品种中的积累。随着
培养介质 Cd剂量的增加 ,枝中 Cd含量也相应增
加 ,而且当 CdCl2 分别为 10、50μmol·L - 1时 , 3个品
种之间的 Cd积累量有一定差异 :当 CdCl2 为 10
μmol·L - 1时 ,枝中 Cd积累量的顺序为一支笔 >微
山湖 >大红头 ;当 CdCl2 为 50μmol·L - 1时 ,枝中
Cd积累量的顺序为大红头 >一支笔 >微山湖 (表
2)。Cd在根中积累量高于枝中 ,而且随着介质中
Cd浓度的增加 , Cd在根中含量也相应增加 ,同样 3
个品种之间 Cd在根中积累也有差异 ,积累量顺序为
微山湖 >一支笔 >大红头。在 3个品种各处理中枝
根 Cd浓度比值均 < 1 ( P < 0. 05) ,枝根 Cd浓度比值
随介质中 Cd浓度的增加而降低 ;但枝根 Cd总量比
值均显著大于 1,比值为 1. 87~5. 56,表明 3个杞柳
品种对 Cd吸收总量为地上部分 >地下部分 ,但随着
处理剂量增加 ,此比值有降低趋势。
表 2 Cd在杞柳枝、根中的浓度、浓度比和总量比
CdCl2 浓度 /
(μmol·L - 1 )
微山湖 大红头 一支笔
枝中浓度 / (μg·g - 1 )
0 16. 38c ±16. 11 16. 21c ±3. 15 15. 81c ±9. 30
10 200. 66b ±10. 17 189. 80b ±40. 62 223. 37b ±34. 40
50 303. 14a ±17. 68 331. 20a ±21. 36 322. 29a ±36. 96
根中浓度 / (μg·g - 1 )
0 14. 71c ±4. 30 12. 96c ±2. 97 5. 37c ±1. 99
10 419. 73b ±105. 52 269. 57b ±108. 26 374. 90b ±45. 75
50 927. 59a ±155. 13 852. 76a ±99. 69 917. 20a ±155. 55
枝根浓度比
0 0. 97a ±0. 66 1. 31a ±0. 44 3. 56a ±2. 83
10 0. 49b ±0. 12 0. 74b ±0. 34 0. 60b ±0. 13
50 0. 33b ±0. 05 0. 41b ±0. 07 0. 33b ±0. 07
枝根总量比
0 3. 84a ±1. 99 9. 84a ±2. 86 33. 4a ±18. 5
10 3. 11ab ±1. 28 5. 56b ±2. 55 3. 03b ±0. 56
50 2. 17b ±0. 48 2. 24c ±0. 45 1. 87b ±0. 39
2. 3 杞柳对 Cd忍耐系数
以相对枝或根干质量表示的忍耐系数反映杞柳
品种对 Cd忍耐情况。从图 1、2看出 :在 Cd胁迫下 ,
3个品种 (无论以枝还是根表示 )的忍耐系数 TI枝 或
TI根 不同程度降低 ,表明 Cd抑制枝和根的生长 , 3个
品种对 Cd 忍耐也不相同 , 在 10、50 μmol·L - 1
CdCl2 处理之间忍耐系数差异不显著 ( P < 0. 05 )。
微山湖的忍耐系数 TI枝 为 0. 69 ( 10 μmol·L - 1
CdCl2 )和 0. 62 (50μmol·L - 1 CdCl2 ) ,大红头的忍
耐系数 TI枝 为 0. 71 ( 10μmol·L - 1 CdCl2 )和 0. 73
(50μmol·L - 1 CdCl2 ) ,而一支笔在 10、50μmol·
L - 1 CdCl2 时 TI枝 分别为 0. 72、0. 75 (图 1)。在 10、
50μmol·L - 1 CdCl2 时 ,微山湖的忍耐系数 TI根 分
别为 0. 81和 0. 61,大红头的忍耐系数 TI根 分别为
0. 88和 0. 89,而一支笔的忍耐系数 TI根较高 (图 2)。
图 1 杞柳枝对 Cd的忍耐系数 ( TI枝 )
说明 :依照 Duncan’s法多重比较 ( P < 0. 05) ,同一品种字母
相同表示差异不显著。下图同。
958
林  业  科  学  研  究 第 21卷
图 2 杞柳根对 Cd的忍耐系数 ( TI根 )
3 小结与讨论
柳树具有适合于环境修复的特点 ,如根系深 ,萌
发能力强 ,易繁殖 ,蒸腾速率高 ,积累较高重金属等 ,
柳树是最适宜植物修复的木本植物 [ 2 - 3 ]。在欧美国
家 ,柳树广泛应用于环境修复 ,最后生物量转化为生
物能。柳树通过短轮伐期集约化栽培 ,周期性收获
地上生物量达到修复目的。柳树可对 Cd和 Zn高吸
收 [ 2 ]。盆栽试验表明 ,柳树能够清除土壤中 83% 的
Cd和 71%的 Zn[ 3 ]。蒿柳 (S. vim ina lis L. )等柳树已
经应用于废水处理 ,清除有机化合物和重金属污
染 [ 8 - 9 ]。柳树富集重金属能力是不同的 ,不同无性
系之间存在差异 [ 10 ]。
杞柳对 Cd吸收和忍耐的试验表明 , Cd影响杞
柳生长 ,与对照相比 ,杞柳茎高分别降低了 9% ( 10
μmol·L - 1 CdCl2 )、15% ( 50μmol·L - 1 CdCl2 ) ,枝
生物量分别降低了 28% ( 10μmol·L - 1 CdCl2 )和
31% (50μmol·L - 1 CdCl2 ) ,根生物量分别降低 16%
(10μmol·L - 1 )和 24% (50μmol·L - 1 ) (均为 3个
杞柳品种降低百分比的平均值 )。生长指标测定结
果显示 , 3个杞柳品种在 10μmol·L - 1 CdCl2 时 ,枝
和根并没发生明显异常情况 ,形态表现出对 Cd高忍
耐 ,而在 50μmol·L - 1处理时 , 3种杞柳品种枝顶
端、根部显示 Cd对植物的毒性 ,引起严重黄化 ,部分
失绿 ,根粗而短、发黑 ,二级侧根短而少 ,说明 50
μmol·L - 1 CdCl2 对 3种杞柳品种显现出明显毒性。
一种理想的修复植物 ,植株外观不应该发生显著变
化 ,一般的植物修复用于低污染土壤 ,高浓度重金属
对植物产生伤害。柳树忍耐 Cd剂量并不高 ,在 50
μmol·L - 1 CdCl2 时 , 3个杞柳品种枝顶端都明显黄
化 ,而且根也出现不同程度伤害 ,说明杞柳不适于高
剂量 Cd污染环境的修复 ;而当 CaCl2 为 10μmol·
L - 1时 , 3个品种并没有受到明显伤害 ,表现出较强
抗性 ,以枝、根生物量计算的忍耐系数普遍较高。
杞柳对 Cd积累与一些已报道柳树相比 , 3个杞
柳品种中 ,在 10μmol·L - 1 CdCl2 时 ,枝中 Cd积累
的浓度为 189180~223137μg·g- 1 ,而在 50μmol·
L - 1 CdCl2 时 ,枝中 Cd浓度为 303114~331120μg·
g- 1 ,明显高于 Λottníková等 [ 11 ]报道的蒿柳枝 2102~
62111μg·g- 1 ,爆竹柳 (S. frag ilis L. )等 17种柳树
或无性系枝中 1119~31510μg·g- 1 [ 12 ] ,蒿柳枝中
19~30 μg·g- 1 ( 7 μmol·L - 1 CdCl2 ) [ 11 ] ,褪色柳
(S. d iscolorMuhl. )等 60μg·g- 1 [ 13 ]。在 3种杞柳
根中 , 10μmol·L - 1 CdCl2 时 , Cd积累量为 269157
~419173μg·g- 1 ,而 50μmol·L - 1 CdCl2 时 ,根中
Cd浓度为 852176~927159μg·g- 1 ,高于所报道的
褪色柳等根中 75 ~550 μg· g- 1 [ 13 ] , 低于 Cosio
等 [ 14 ]报道的蒿柳 706 μg· g- 1 ( 10 μmol ·L - 1
CdCl2 )和 4 048μg·g- 1 (50μmol·L - 1 CdCl2 )。虽
然 3种杞柳品种根部 Cd吸收量显著高于枝部 ,枝根
Cd浓度比值仍小于 1 (超积累植物此比值一般大于
1) ,但由于冠根比较大 ,地上部分生长量明显大于地
下部分生长量 ,枝根 Cd吸收总量比值显著大于 1,
这说明杞柳可以用于植物修复 Cd污染。
水培筛选方法已成为评价柳树对重金属吸收和
忍耐的有效方法。用水培筛选方法进行 20种杨树
( Popu lus spp. )和柳树树种或无性系选择取得了良
好效果 [ 12 ]。使用温室水培筛选系统 ,更加快了柳树
筛选以及重金属吸收检测周期 [ 13 ]。W atson等 [ 7 ]研
究的营养液膜技术 ( nutrient film technique, NFT)加
快了柳树对重金属抗性筛选 ,此系统提供了一种有
效地、快速区别不同柳树对重金属的忍耐和积累差
异 ;但水培筛选也有一些缺点 ,如不能反映土壤中真
实情况、土壤根际环境、植物与微生物互作以及对重
金属活化 ,在水培中植物对 Cd积累量高于土培等。
W atson等 [ 15 ]发现短期温室水培筛选系统和田间试
验具有显著的相关性 ,用水培筛选系统仅用 6周时
间 ,水培技术是最适宜应用于柳树大量变异耐重金
属筛选。我国柳树种质资源丰富 ,分布广泛 ,用水培
筛选方法筛选耐重金属、高吸收重金属柳树 ,根据各
地环境特点和实际污染情况 ,因地制宜开展柳树植
物修复具有广阔前景。
一般来说 ,对柳树耐重金属筛选要结合土壤重
金属含量进行。本研究应用水培筛选方法对我国 3
个杞柳主栽品种进行了 Cd忍耐与积累的初步评价 ,
杞柳对 10μmol·L - 1 CdCl2 具有较高忍耐和富集能
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第 6期 杨卫东等 :不同杞柳品种对镉 (Cd)吸收与忍耐的差异
力 (忍耐系数高 ,枝根浓度比值大 ) ,作为广泛使用
的栽培品种 , 3个品种对 Cd的忍耐和积累并没有显
著差异 ,具有应用于植物修复的潜力 ;但杞柳对 Cd
忍耐的剂量有待于进一步研究。另外 ,本研究只是
评价杞柳品种对 Cd积累和忍耐的苗期表现 ,木本植
物生长周期长 ,因此它们的积累和忍耐应结合长期
试验进行评价。
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