全 文 ：林业科学研究　2008, 21 (6) : 803～807
Forest Research
　　文章编号 : 100121498 (2008) 0620803205
土壤水分对金银花叶片气体交换参数
及水分利用效率的影响
夏江宝 1 , 张淑勇 2 , 张光灿 3 , 周泽福 23 , 陈安强 3
(1. 山东省黄河三角洲生态环境重点实验室 ,滨州学院 ,山东 滨州　256603; 2. 中国林业科学研究院林业研究所 ,
国家林业局林木培育重点实验室 ,北京　100091; 3. 山东农业大学林学院 ,山东 泰安　271018)
摘要 :利用 C IRAS22型便携式光合作用仪 ,测定了不同土壤水分条件下 3年生金银花叶片的净光合速率 ( Pn )、蒸腾
速率 ( Tr )及水分利用效率 (WU E)等生理参数的光响应过程 ,阐明其气体交换参数及水分利用效率对土壤水分和光
合有效辐射的响应规律 ,探讨了金银花正常生长发育所需的土壤水分和光照条件。结果表明 :金银花叶片的 Pn、Tr
及 WU E对土壤水分和光合有效辐射的变化具有明显的阈值响应 ;金银花叶片正常生长 (同时具有较高 Pn 和 WU E)
的适宜土壤质量含水量 (Wm )为 121～206 g·kg- 1 ,适宜的光合有效辐射为 600～1 600μmol·m - 2 ·s- 1 ; Wm 为 172
g·kg- 1左右为“最佳高产高效水 ”,最佳光合有效辐射为 800～1 000μmol·m - 2 ·s- 1。以光合生理参数为指标对
金银花土壤水分有效性及生产力进行分级与评价 ,确定 Wm 在 62 g·kg- 1以下为“无效水 ”; Wm在 234 g·kg- 1以上
和 62～90 g·kg- 1阈值内属于“低产低效水 ”;在 121～145 g·kg- 1阈值内为“中产中效水 ”;在 172～206 g·kg- 1阈
值内为“高产高效水 ”。
关键词 :金银花 ;土壤水分 ;光合速率 ;蒸腾速率 ;水分利用效率
中图分类号 : S793　　　　　文献标识码 : A
收稿日期 : 2007211206
基金项目 : 国家“十一五 ”科技攻关课题“京津风沙源区南部退化植被修复技术与沙区产业开发技术研究与试验示范 ”
(2006BAD26B0601)、国家“十一五 ”科技攻关子课题“黄土高原丘陵沟壑半干旱区水土保持抗旱造林及径流林业技术试验示范 ”
(2006BAD03A1205) ,国家自然科学基金 (30872003)和滨州学院博士基金项目 (2007Y08)
作者简介 : 夏江宝 (1978—) ,男 ,山东潍坊人 ,讲师 ,博士 ,主要研究方向 :植被恢复与生态重建. E2mail: xiajb@163. com.3 通讯作者 :研究员 ,博士生导师.
Effects of So il M o isture on the Ga s2exchange Param eters and W a ter Use
Eff ic iency of L on icera japon ica Thunb.
X IA J iang2bao1 , ZHANG Shu2yong2 , ZHANG Guang2can3 , ZHOU Ze2fu2 , CHEN An2qiang3
(1. The Key Laboratory for Ecological Environment of Yellow R iver Delta, B inzhou University, B inzhou　256603, Shandong, China;
2. Research Institute of Forestry, CAF, Key Laboratory of Tree B reeding and Cultivation, State Forestry Adm inistration, Beijing　100091, China;
3. Forestry College, Shandong Agricultural University, Taian　271018, Shandong, China)
Abstract:L ittle is known about the op timum soil moisture and light intensities for the growth of L onicera japon ica
Thunb. U sing C IRAS22 portable photosynthesis system , the light responses of photosynthetic and physiological
parameters of three years old leaves, such as net photosynthetic rate ( Pn ) , transp iration rate ( Tr ) and water use
efficiency (WU E) were thus measured under different soil moisture conditions. The results showed that Pn , Tr and
WU E of leaves have critical response to the levels of soil moisture and the variation of photosynthetic active radiation
(PAR ). In order to maintain the p lant growing normally and having higher Pn and WU E synchronously, the fitting mass
water content (Wm ) was about 121—206 g·kg- 1 , and the fitting PAR was in the range of 600—1 600μmol·m - 2 ·
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 21卷
s
- 1
. The“op timal high p roductivity and high efficiency water”ofWm was about 172 g·kg- 1 , and the op timal PAR
was in the range of 800—1 000μmol·m - 2 ·s- 1. Based on photosynthetic physiological parameters, the soil water
availability and p roductivity of Lonicera japon ica were classified and evaluated. The results showed that on Lonicera
japonica woodland, the Wm less than 62 g·kg- 1 belonged to“Non2available water”; in the range of 62～90 g·kg- 1
and more than 234 g·kg- 1 ,“Low p roductivity and low efficiency water”; 121—145 g·kg- 1 ,“M iddle p roductivity
and m iddle efficiency water”; 172—206 g·kg- 1 ,“H igh p roductivity and high efficiency water”.
Key words:Lonicera japonica Thunb. ; soil moisture; photosynthetic rate; transp iration rate ; water use efficiency
　　植物光合作用与水分代谢及其生理生态机理
是节水农林业生产的重要理论基础 ,在最大限度减
少用水的条件下 ,如何调控土壤水分和光照强度才
能形成植物产量和水分利用效率的最佳组合是生
物节水高效研究中的关键和热点问题 [ 1 - 3 ] 。近年
来对光合生产及水分利用效率的研究主要集中在
农作物和经济林领域 ,对其水分胁迫下气体交换特
性研究较多 ,而对植物正常生长所表现的光合生理
指标适宜的水分和光照条件研究尚不多见 [ 4 - 7 ]。
藤本植物金银花的变种秧花 ( L on icera japon ica
Thunb. va r. )生性强健 ,是具有较高经济价值的药
用植物 ,市场发展潜力巨大。为提高土地生产力 ,
近年来在很多农耕地上进行规模化种植 ,但季节性
降水分配不均、水资源短缺、水分利用效率不高成
为其应用推广的主要制约因素。目前有关金银花
的研究 ,多集中在植培技术及药用价值的开发利用
等方面 [ 8 - 9 ] ,而涉及金银花气体交换参数及水分利
用效率适宜水分和光照条件范围确定的研究报道
较少。为此 ,本试验通过对金银花光合效率参数与
土壤水分和光强的关系及金银花生理需水规律等
理论问题进行研究 ,试图阐明金银花光合作用、蒸
腾作用、水分利用效率对土壤干旱与强光胁迫的响
应规律 ,以其确定维持金银花较高光合速率和水分
利用效率的适宜土壤水分及光照强度范围 ,为金银
花规模化栽培管理和干旱瘠薄山地的荒山绿化提
供科学依据和理论基础。
1　试验地概况
试验地位于山东农业大学林学生态实验站 ,
地处泰安市东南部 ( 116°02′～117°59′E、35°38′
～36°33′N ) ,属暖温带半湿润大陆性季风气候 ,
四季分明。多年平均降水量 741. 8 mm ,多集中
在 7—9月。年平均气温 12. 9 ℃,无霜期 202 d,
≥10 ℃年积温为 2 350～4 777 ℃。土壤类型主
要以褐土、棕壤为主。
2　材料与方法
2. 1　试验设计
2006年 3月 ,选用同一系的 3年生金银花苗进
行盆植 (盆钵直径 30 cm、深 40 cm ) ,供试土壤为金
银花试验田土。用环刀法测得盆植土壤的田间持水
量为 28. 3% ,土壤密度为 1. 17 g·cm - 3 , pH 值为
6. 5～7. 5,肥力中等 ,有机质含量为 11. 2 g·kg- 1 ,
有效 N、有效 P、有效 K含量分别为 40123、11120、
70115 mg·kg- 1。采用田间条件下人为给水和自然
耗水相结合的方法 ,获取盆植土壤不同的水分梯度。
选取生长健壮一致的 8株盆植苗 ,试验观测 2 d前
(7月 12日 )浇水 ,使土壤水分饱和 ,利用美国产
M I2X型土壤水分探头监测土壤含水量的变化。2 d
后获得初期水分梯度 ,质量含水量 (Wm )为 234 g·
kg- 1 ,相对含水量 (W r )为 82. 7% ,进行第 1次生理
参数的测定。以后通过自然耗水 ,每隔 1～2 d获取
1个水分梯度 (表 1) ,共获得 7个水分梯度 ,分别进
行生理参数光响应过程的测定。
2. 2　光响应过程测定
从试验植株中部选 6片生长健壮的成熟叶片 ,
用 C IRAS22型光合作用系统测定不同土壤水分下生
理参数的光响应过程 ,为尽量减少外界光照波动所
造成的影响 ,在晴朗天气的 9: 00～10: 00进行测定。
每个水分梯度测定 1 d,共测定 7 d (与土壤水分测定
同日进行 )。测定时 ,大气 CO2 浓度为 360 ±5μmol
·mol- 1 ,利用人工光源将光合有效辐射控制在 2
000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、
200、150、100、50、20μmol·m - 2 · s- 1等共 14个梯
度。每个梯度下控制测定时间为 110 s。仪器自动
记录净光合速率 ( Pn ;μmol·m - 2 · s- 1 )、光合有效
辐射 ( PAR ;μmol·m - 2 · s- 1 )、蒸腾速率 ( Tr ; mmol
·m - 2 · s- 1 ) 等生理参数。叶片水分利用效率
(WU E;μmol·mmol- 1 )为叶片净光合速率 ( Pn )与蒸
腾速率 ( Tr )的比值 ,即 WU E = Pn / Tr。
408
第 6期 夏江宝等 :土壤水分对金银花叶片气体交换参数及水分利用效率的影响
2. 3　数据处理及分析方法
绘制光合作用的光响应曲线 ,采用非直角双曲
线模型和二次多项式曲线进行模拟 [ 10 ]。
Pn =
2K
- Rd (非直角双曲线模型 ) (1)
Pn = aPAR
2
+ b PAR + c
(二次多项式曲线模型 , a、b、c为参数 ) (2)
　　式 (1) ～ (2)中 : Pn 为净光合速率 , PAR为光合有
效辐射 ,Amax为最大净光合速率 , Ф、K、Rd 分别为表观
量子效率、光响应曲线曲角、暗呼吸速率 ;并对 Pn -
PAR曲线的初始部分 ( PAR < 200μmol·m - 2 ·s- 1 )
进行线性回归 ,结合光响应曲线可求得表观量子效率
(Ф;μmol·mol- 1 )、光补偿点 ( LCP;μmol·m - 2 ·
s
- 1 )、光饱和点 (LSP;μmol·m - 2 · s- 1 )等参数 (表
1)。利用统计分析软件 ( SPSS、EXCEL )分析不同土
壤水分下的光响应模拟过程 ,做聚类分析、方差分析。
3　结果与分析
图 1　不同水分条件下光合速率模拟值与实测值光响应
3. 1　光合速率对土壤水分的响应
对不同土壤水分下金银花叶片 Pn 的光响应值进
行曲线模拟 (图 1) ,可知模拟值与实测值的变化趋势
基本一致 ,模拟方程的 R2 均大于 0. 98,说明模型可较
准确地反应叶片 Pn 的光响应规律 ,其模拟曲线为二
次多项式和非直角双曲线 2种模型。在土壤水分 Wm
为 121～206 g·kg- 1的范围内 ,其 Pn 光响应曲线为二
次多项式型 ,维持较高 Pn 的光合有效辐射为 600～1
800μmol·m - 2 ·s- 1。在 Wm 为 234 g·kg- 1和低于
90 g·kg- 1时 ,其 Pn 的光响应曲线为非直角双曲线
型 , Pn 随着 PAR的增强变化较小 ,一直维持在较低水
平。由图 1可知 ,在 Wm < 206 g·kg- 1时 , Pn 随着 Wm
的增大而增大 ;此后随着 Wm 的增大 , Pn 在减小 ,超过
206 g·kg- 1达到 234 g·kg- 1时 ,其 Pn 值明显降低。
因此 Wm为 206 g·kg- 1可作为 Pn 变化的转折点。分
析表明 :有利于金银花叶片光合作用的适宜土壤水分
范围在 121 g·kg- 1 < Wm < 206 g·kg- 1 ,其中较高 Pn
水分范围在 172 g·kg- 1 < Wm < 206 g·kg- 1 ,此水分
范围内适宜的光强为 600～1 800μmol·m - 2 ·s- 1 ;
Pn 最大值出现在 Wm 为 206 g·kg- 1左右 ,对应光强
为 1 200μmol·m - 2 ·s- 1左右。
3. 2　不同土壤水分下光响应曲线特征参数
叶片的最大净光合速率 Amax及初始表观量子效
率是表征植物光合能力的重要指标 [ 11 ]。随着土壤
水分的增高 , Amax、Φ也随之增高 ,在 Wm 为 206 g·
kg- 1时均达到最高 ,此水分条件下金银花叶片光合
同化潜力最大 ,对弱光的利用能力较强 ,强光下 Pn
更高 ;此后随着水分的增高 ,不同水分条件下 ,Φ值
小于理论上的最大量子效率 (0. 08～0. 125)较为合
理 (表 1) ,这表明土壤水分对金银花叶片的光能利
用状况及光合生产潜力有一定的影响。随着 Wm
(Wm < 206 g·kg- 1 )的增加 , LCP有降低的趋势 ;在
水分过高或者过低时 LCP有增大趋势 ,从而降低了对
弱光的利用率。各水分条件下金银花的 LSP在 1 000
～1 200μmol·m - 2 ·s- 1 ,表明金银花具有一定的喜
光特性。可见在不同的土壤水分条件下 ,金银花对光
照强度表现出一定的适应性和可塑性 ,在适宜的水分
条件下 (121 g·kg- 1 光的利用能力都较高 ,具有较宽的光生态幅 ,使其耐
荫性和喜光性都增强 ,其中维持金银花最高光能利用
率的土壤水分 (Wm )为 206 g ·kg- 1。
表 1　不同土壤水分下金银花叶片的光合生理参数
Wm /
( g·kg - 1 )
Φ /
(μmol·mol - 1 )
LCP LSP Amax
(μmol·m - 2 ·s - 1 )
234 0. 015 57. 79 1 200 3. 04
206 0. 037 22. 97 1 200 14. 94
172 0. 032 28. 27 1 035 12. 01
145 0. 026 38. 04 1 192 9. 03
121 0. 018 47. 34 1 188 5. 88
90 0. 008 86. 22 1 000 3. 34
62 0. 005 142. 98 1 200 1. 50
　　注 :Wm、Φ、LCP、LSP、Amax分别为质量含水量、表观量子效率、光
补偿点、光饱和点和最大净光合速率。
3. 3　不同土壤水分对蒸腾速率的影响
图 2表明 ,Wm 在 121～206 g·kg- 1时 ,蒸腾速率
的光响应曲线类似。随着 PAR ( PAR < 400μmol·
m
- 2 ·s- 1 )的增强 , Tr 上升较快 ,达到 Tr 的光饱和点
508
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 21卷
(600～1 000μmol·m - 2 ·s- 1 )之后 ,随着 PAR的增
加 , Tr维持一段较高值之后开始缓慢下降。在其他土
壤水分条件下 , Tr 对 PAR的变化响应不太敏感 ,较强
的 PAR并不导致 Tr 的明显增加 ;但不同土壤水分条
件下的 Tr值差别较大 ,在 Wm 小于 206 g·kg- 1时 , Tr
值随 Wm 提高而增加 ,其中维持较高 Tr 的 Wm 在
121～206 g·kg- 1 (Wm 为 206 g·kg- 1时 , Tr值维持在
最高水平 ) ,超出此土壤水分范围后 ,无论 Wm 增加或
降低 , Tr值均下降。表明 Wm 在 121～206 g·kg- 1时 ,
金银花叶片蒸腾作用受土壤水分和光照强度协同影
响 ,超出此水分范围 ,其蒸腾作用主要受土壤水分影
响 ,受光照强度影响较小。
图 2　不同水分条件下蒸腾速率 ( T r )的光响应
3. 4　不同土壤水分对水分利用效率的影响
图 3表明 ,各土壤水分条件下 ,水分利用效率的
光响应曲线呈“旗子型 ”变化。低光强 ( PAR < 200
μmol·m - 2 · s- 1 )下 , WU E 随着 PAR 增强响应敏
感 ,上升较快 ,随后 WU E缓慢上升 ,且 PAR在 600～
1 600μmol·m - 2 · s- 1范围内 ,WU E一直维持较高
值且变化不大 ;但不同土壤水分下的 WU E差别明
显 ,在 Wm < 172 g·kg- 1时 ,随着土壤水分的增大
WU E明显提高 ,此后随土壤水分的增加 WU E反而
下降。Wm 为 234 g·kg- 1时 ,其 WU E均值仅为较高
水分 (Wm 为 206 g·kg- 1 )的 0. 4倍 ,与较低土壤水
分 (Wm 为 90 g·kg- 1 ) 的 WUE基本相同。表明适度
的水分下降在一定程度上有利于 WU E的提高 ,维持
较高 WUE的土壤水分范围为 Wm 为 121～206 g·
kg- 1 ,其适宜的光合有效辐射为 600～1 600μmol·
m
- 2 ·s- 1 ,在 Wm 为 172 g·kg- 1时 WU E达到最高 ,最
适宜光强在 800～1 000μmol·m - 2 ·s- 1。
图 3　不同水分条件下水分利用效率光响应
3. 5　土壤水分有效性及生产力分级与评价
依据 Pn、Tr、WU E 3个光合生理指标 ,对 7个土
壤水分点进行聚类分析 ,当聚类数为 3时 ,结果见表
2。依据类平均值大小 ,可划分 A 类 : Wm 为 172～
206 g·kg- 1 ,为高光合速率、高蒸腾速率、高水分利
用效率型 ; B类 : Wm 在 121～145 g·kg- 1 ,为中等光
合速率、中等蒸腾速率、中等水分利用效率型 ; C类 :
Wm 在 62～90 g·kg- 1和 Wm 为 234 g·kg- 1左右 ,为
低光合速率、低蒸腾速率、低水分利用效率型。方差
分析表明 ,这 3个水分段的划分 ,对 Pn、Tr、WU E有
较大的影响 ,差异性高度显著 ,说明土壤水分的不
同 ,对金银花苗期的生理特性影响较大。依据土壤
水分生产力分级含义及标准 ,用“产 (光合速率 ) ”和
“效 (水分利用效率 ) ”的概念代替了以往研究中“效
(根系吸水难易 ) ”的概念 [ 12 ] ,可确定出 A类为高产
高效水 , B类为中产中效水 , C类为低产低效水 ,其
无效水范围应为 Wm 低于 62 g·kg- 1。
表 2　土壤水分生产力分级及金银花光合生理参数类型间的差异
类群 Wm / ( g·kg - 1 ) 土壤水分生产力分级
光合参数
Pn / (μmol·m - 2 ·s - 1 ) T r / (mmol·m - 2 ·s - 1 ) WU E / (μmol·mmol - 1 )
A
206
172
高产高效水 9. 54 ±3. 98 a 3. 27 ±0. 87 a 2. 81 ±1. 04 a
B
145
121
中产中效水 4. 96 ±2. 35 b 2. 08 ±0. 63 b 2. 10 ±0. 97 b
C
234
90
62
低产低效水 1. 46 ±1. 04 c 0. 81 ±0. 34 c 1. 01 ±0. 68 c
　　注 : 同一列数据中字母不同者表示差异性显著 ( P < 0. 01)
608
第 6期 夏江宝等 :土壤水分对金银花叶片气体交换参数及水分利用效率的影响
4　结论与讨论
金银花叶片正常生长 (同时具有较高的净光合
速率 ( Pn )和水分利用效率 (WU E )的适宜土壤水分
(Wm )为 121～206 g·kg- 1 ,在此范围内 ,既保证了
金银花叶片具有较高 Pn、限制 Tr引起的大量耗水和
维持较高的 WU E ,又防止了土壤水分过低造成的生
长与发育不良。对金银花正常生长适宜水分的报道
较少 ,其他相关研究表明 ,不同植物同时具有较高
Pn 和 WU E所需的适宜土壤水分范围有所不同 ,小
麦等农作物的为 60% ～80%、金矮生苹果为 60% ～
71% [ 13 ] ,五叶地锦为 45% ～55% [ 14 ]。可见维持金
银花高光合生产潜力和高效生理用水的土壤水分下
限值接近五叶地锦 ,低于小麦等农作物 ,土壤水分上
限值与金矮生苹果接近 ,但低于小麦等农作物 ,表明
金银花既具有较高的抗旱性和耐旱生产力 ,又具有
一定的耐湿能力 ,是对土壤水分适应性较强的植物。
(1)金银花叶片光合生理参数的光响应值表现
出较高的可塑性 ,说明其对光强和水分的适应能力
较强 ,对逆境具有较高的潜在适应能力 ,这对于金银
花在干、湿环境及异质光环境中的生存和生长至关
重要。
(2)Wm 在 121～206 g·kg- 1 (W r 在 42. 8% ～
72. 8% )的土壤水分范围内 ,光合速率的光响应模拟
曲线应为二次多项式型 ,其他水分条件下为非直角
双曲线模型 ,维持较高 Pn 和 Tr的 Wm 为 121～206 g
·kg- 1 ) ,此水分范围内适宜的光合有效辐射为 600
～1 800μmol·m - 2 · s- 1 ,其中光合作用和蒸腾作
用有效性最高的 Wm 均为 206 g·kg- 1左右 ,对应光
强分别为 1 200、800μmol·m - 2 ·s- 1左右。
(3)金银花叶片正常生长 (同时具有较高 Pn 和
WU E)的适宜土壤水分 (Wm )为 121～206 g·kg- 1之
间 ,适宜光合有效辐射为 600～1 600μmol·m - 2 ·
s
- 1
,在此范围内 ,既保证了金银花叶片具有较高 Pn、
限制 Tr 引起的大量耗水和维持较高的 WU E ,又防止
了土壤水分过低造成的生长与发育不良。Wm在 62
g·kg- 1以下为“无效水 ”; Wm在 234 g·kg- 1以上和
62～90 g·kg- 1 阈值内属于“低产低效水 ”; 在
121～145 g· kg- 1 阈值内为“中产中效水 ”; 在
172～206 g·kg- 1阈值内为“高产高效水 ”。
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