全 文 ：© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
林业科学研究　2007, 20 (6) : 807～813
Forest Research
　　文章编号 : 100121498 (2007) 0620807207
西藏色季拉山冷杉树冠营养元素的分布特征
孔庆云 1 , 辛学兵 1 , 黄　界 2
(1. 中国林业科学研究院华北林业实验中心 ,北京　102300; 2. 西藏农牧学院高原生态研究所 ,西藏 林芝　860000)
摘要 : 2001年 10月 15日至 25日在色季拉山生态系统定位站原始冷杉林 ,采用标准地调查取样与实验室分析 ,测定
了其优势树种急尖长苞冷杉林冠的养分 ,结果表明 : 1年生叶片养分总含量是多年生叶片的 1. 12倍 ;叶片在树冠阳
面养分总含量高于阴面 ;林冠的不同高度叶片的养分含量不同 ;同一枝条不同部位的叶片在养分含量上也有一些差
异。枝条与叶片有着相似的养分含量分布规律 ,这种一致性说明在养分的分配、积累过程中 ,枝条和叶片对养分的
利用是同步的。
关键词 :西藏 ;急尖长苞冷杉 ;林冠 ;营养元素
中图分类号 : S791. 14 文献标识码 : A
收稿日期 : 2006205223
基金项目 : 国家西藏林芝森林生态系统定位站资助项目
作者简介 : 孔庆云 (1961—) ,男 ,内蒙古乌兰察布人 ,博士 ,高级工程师.
The Character istics of Nutr ien t D istr ibution in the Tree Crown of
A bies georgei var . sm ith ii Forest in M oun t Sejila of T ibet
KONG Q ing2yun1 , X I N Xue2bing1 , HUANG J ie2
(1. Experimental Centre of Forestry in North China, CAF, Beijing　102300, China;
2. Institute of Plateau Ecology, College of Tibetan Agriculture and Husbandry, L inzhi　860000, Tibet, China)
Abstract: The forest in the Southeast Tibet is the key forest region and the ecology reserve in China. In virgin forest
located on positioning station for research on ecosystem in Mount Sejila of Tibet, nutrients in the tree crown of fir
(A bies georgei var. sm ith ii) forest were measured six times by samp le2p lot survey method and laboratorial analysis
from May 13 to August 19, 2001. The objective was to research on nutrient contents in the leaves and branches ac2
cording to different positions, directions or ages, and on amount of nutrient stored in tree crown of fir forest in Mount
Sejila, in order to p rovide with the scientific foundation for forest management in this region. It was showed that the
total nutrient contents in annual leaves were 1. 12 times that in perennial leaves, and that in the leaves exposed to
the sun were more than that in the sunless ones. The height of tree crown had influence on nutrient contents in leav2
es and there was some difference in nutrient contents among positions in the same branch. The characteristics of nu2
trient distribution in the branches were the same as in the leaves, therefore it was showed that the branches and the
leaves use nutrient simultaneously in the p rocess of its distribution or accumulation.
Key words: Tibet; fir(A bies georgei var. sm ith ii) ; tree crown; nutritive element
林木树冠主要由枝条和叶片组成 ,这两种器官
是树木有机养分合成、输送、贮藏的重要场所 ,也是
附生物和许多动植物种类生存的场所 [ 1 ] ,其养分分
布特征是研究生态系统养分循环的重要内容。自
1876年德国学者 E Ebermayer[ 2 ]测定德国巴伐利亚
地区阔叶和针叶人工林养分含量以来 ,树冠一直是
乔木层养分研究所关注的重点 ,多数研究认为地上
部分养分贮量主要集中在树叶 [ 3～5 ] ,树叶在凋落前
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林 　业 　科 　学 　研 　究 第 20卷
将部分养分迁移回树木的其他器官 ,以备下一个生
长季到来之时利用 [ 6 ]。树枝与树叶所处的部位、方
向、高度、年龄等的不同 ,其生理活动和生态功能亦
不同 ,因而其养分含量及单株养分贮量也不同 ,不同
部位养分含量及贮量也存在着较大的差异 [ 7～9 ]。目
前有关西藏森林生态系统养分循环的研究还处于空
白阶段 ,本文选择急尖长苞冷杉 (A bies georgei var.
sm ith ii (V iguie et Gaussen) Cheng)作为研究对象 ,为
进一步研究系统的物质循环和能量流动提供必要的
基础数据。
1　试验地概况
研究试验观测地属于西藏高山森林生态系统
定位站 ,位于色季拉山东南坡 ,地理位置 94°25′
～94°45′E, 29°35′～29°57′N ,属较典型的亚高
山温带半湿润气候区 ,年平均气温 - 0. 73 ℃,年
均日照时数 1 150. 6 h,年均相对湿度 78. 83 %。
年均降水量 1 134. 1 mm ,蒸发量 544. 0 mm , 6—9
月为雨季 ,占全年降水的 75 % ～82 %。土壤以酸
性棕壤为主 ,土层较厚 ,腐殖质化过程明显。试
验林面积 1 hm2 ,海拔 3 850～3 950 m ,坡度 25°,
坡位中 ,林分组成为急尖长苞冷杉原始纯林 ,平
均胸径 76 cm ,平均树高 38 m ,郁闭度 0. 7 ,平均
年龄 200 a,为成过熟原始林。林下植被主要有
西南花楸 ( S orbus rehderiana Koehne) 、柳叶忍冬
( L on icera lanceola ta W all. ) 、冷 蕨 ( Cystopteris
sp. ) 、草莓 ( F raga ria sp. )等。
2　研究材料与方法
2. 1　外业调查取样
在试验林内设置 1 hm2 样地 ,在每木检尺的基
础上选取一株标准木 ,标准木胸径 76 cm,树高 38
m,冠幅 6. 9 m ×7. 1 m。把冷杉林冠分为 3层 ,即林
冠下部、中部和上部 ,在不同林冠部位分别 8个方向
(东、南、西、北、东南、西南、西北、东北 )确定枝条的
方向和位置 ,在所有枝条上分别选取枝条梢、中、基
部位置的侧枝 ,再区分 1年生叶和枝条以及多年生
叶和枝条取样。按树冠的不同层次和方向测定叶和
枝条生物量。采样时间为 2001 年 10 月 15 日至
25日。
2. 2　植物样品的养分含量测定
有机质 (重铬酸钾法 ) ; N (开氏半微量法 ) ; P
(钼锑抗分光光度法 ) ; K、Na (火焰分光光度法 ) ;
Ca、Mg、Fe、Cu、Mn、Zn (原子吸收分光光度法 )。
3　结果与分析
3. 1　冷杉叶片营养元素的分析
1年生叶片比多年生叶片有较高的养分含量
(表 1 ) , 1年生叶片养分总含量是多年生叶片的
1. 12倍 ,不同元素含量各异 , 1年生叶片中 N 元
素含量为 2. 41 % ,多年生叶片中 N 元素含量为
1. 91 % , 1年生叶片比多年生叶片高 0. 26倍 ;而
M n和 Ca元素则相反 ,多年生叶片中含量要高一
些 ,其它元素含量没有大的差异。说明新生的叶
片比老叶片有更高的 N含量 ,光合作用也更强一
些 ,老叶片主要富含 M n和 Ca元素 ,主要用于植
物组织的构建。
在林冠不同方向生长的叶片 ,由于光照、温度及
湿度等环境因子的差异 ,导致了叶片养分含量的差
异。无论是 1年生叶片还是多年生叶片均表现为在
环境因子相对较好的阳面 (南、东南、西南 )方向总
养分含量高一些 ,而阴面 (北 )总养分含量只有阳面
叶片的 87% ～88% ,其中 N、Zn、Fe等元素在阳面的
叶片中含量明显要高出阴面 , N元素在阴面的含量
是阳面的 69% ～79% , Zn元素在阴面的含量是阳面
的 14. 3% ～50% , Fe元素在阴面的含量是阳面的
72. 7% ～81. 8% ,主要原因是这些元素参与了光合
作用的进行 ,如 Zn形成碳酸脱水酶、醇脱氢酶 , Fe
形成过氧化物酶、过氧化氢酶等 ,它们都是生物化学
作用的催化剂 ,这些金属具有改变原子价的能力 ,因
此它们便成为电子的载体 ,并参与调节诸如呼吸作
用、光合作用等过程。其它元素含量没有显著的
差异。
林冠不同部位 (林冠下部、中部、上部 )的叶
片 ,由于环境的不同 ,使得不同养分的含量变化
较复杂。林冠自下而上叶片中含量逐渐降低的
元素有 N、N a、Zn等 ,叶片在冠幅上位置每上升 1
m , N元素含量降低 0. 5 % ～1. 7 % , N a元素含量
降低 1 % ～ 1. 2 % , Zn 元素含量降低 1. 2 % ～
1. 6 % ;林冠自下而上叶片中含量逐渐增加的元
素有 K、M g、Fe、M n、Ca、Cu等 ,叶片在冠幅上位置
每上升 1 m , K元素含量平均增加 1. 2 % ,M g元素
含量平均增加 1. 1 % , Fe 元素含量平均增加
1. 5 % , M n元素含量平均增加 1. 3 % , Ca元素含
量平 均 增 加 1. 2 % , Cu 元 素 含 量 平 均 增 加
16. 7 % ,其中 Cu元素含量增加特别明显 ,而且林
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第 6期 孔庆云等 :西藏色季拉山冷杉树冠营养元素的分布特征
冠上部叶片的 Cu元素含量是林冠下部叶片的 5
倍 ,说明 Cu元素主要富集于林冠的上部。
着生于同一枝条不同部位的叶片在养分含量上
也有一些差异 ,养分含量的大小顺序是枝条基部 >
枝条梢部 >枝条中部 ,分别为 4. 12%、3. 81%和
3. 07% ;在枝条梢部叶片中含量较多的元素有 P、
Zn、Cu,在枝条中部叶片中含量较多的元素有 K、
Mg、Ca、Cu,在枝条基部叶片中含量较多的元素有
N、Na、Zn、Fe、Mn。
表 1 冷杉不同部位的叶片养分含量 (干物质 ) %
项目 N P K Na Mg Zn Fe Mn Ca Cu 合计
1年生叶 东 2. 05 0. 08 0. 30 0. 06 0. 24 0. 007 0. 011 0. 22 0. 15 0. 04 3. 15
西 2. 43 0. 06 0. 36 0. 05 0. 25 0. 006 0. 011 0. 21 0. 12 0. 05 3. 54
北 2. 15 0. 06 0. 25 0. 06 0. 22 0. 001 0. 008 0. 21 0. 17 0. 03 3. 16
南 2. 43 0. 06 0. 27 0. 05 0. 22 0. 004 0. 011 0. 23 0. 17 0. 04 3. 49
东南 2. 73 0. 07 0. 28 0. 07 0. 18 0. 007 0. 009 0. 12 0. 15 0. 03 3. 64
西南 2. 27 0. 06 0. 27 0. 05 0. 23 0. 005 0. 011 0. 21 0. 16 0. 03 3. 30
多年生叶 东 2. 02 0. 06 0. 25 0. 06 0. 24 0. 006 0. 011 0. 33 0. 25 0. 03 3. 25
西 1. 53 0. 06 0. 29 0. 07 0. 23 0. 006 0. 012 0. 26 0. 22 0. 05 2. 73
北 1. 49 0. 05 0. 27 0. 05 0. 24 0. 003 0. 009 0. 35 0. 31 0. 03 2. 80
南 1. 51 0. 06 0. 27 0. 05 0. 25 0. 005 0. 012 0. 30 0. 28 0. 04 2. 77
东南 2. 16 0. 07 0. 23 0. 07 0. 22 0. 006 0. 011 0. 19 0. 23 0. 03 3. 23
西南 2. 05 0. 06 0. 26 0. 06 0. 24 0. 006 0. 009 0. 26 0. 24 0. 03 3. 23
1年生叶 林冠下部 2. 67 0. 06 0. 24 0. 07 0. 19 0. 007 0. 009 0. 14 0. 11 0. 01 3. 51
林冠中部 2. 40 0. 07 0. 28 0. 06 0. 21 0. 006 0. 010 0. 17 0. 15 0. 03 3. 39
林冠上部 2. 33 0. 06 0. 34 0. 05 0. 25 0. 005 0. 011 0. 23 0. 16 0. 05 3. 49
多年生叶 林冠下部 2. 44 0. 07 0. 24 0. 08 0. 20 0. 008 0. 008 0. 29 0. 22 0. 01 3. 57
林冠中部 2. 01 0. 07 0. 25 0. 06 0. 23 0. 006 0. 010 0. 24 0. 24 0. 04 3. 15
林冠上部 1. 47 0. 06 0. 28 0. 06 0. 24 0. 005 0. 012 0. 29 0. 25 0. 05 2. 71
1年生叶 枝条梢部 3. 35 0. 13 0. 27 0. 08 0. 14 0. 009 0. 003 0. 08 0. 16 0. 04 4. 26
多年生叶 枝条梢部 2. 07 0. 07 0. 24 0. 07 0. 24 0. 008 0. 006 0. 29 0. 33 0. 02 3. 35
枝条梢部叶平均 2. 71 0. 10 0. 26 0. 08 0. 19 0. 009 0. 005 0. 19 0. 25 0. 03 3. 81
1年生叶 枝条中部 1. 93 0. 09 0. 33 0. 07 0. 23 0. 007 0. 004 0. 15 0. 21 0. 03 3. 05
多年生叶 枝条中部 1. 99 0. 08 0. 27 0. 05 0. 31 0. 008 0. 013 0. 02 0. 30 0. 03 3. 08
枝条中部叶平均 1. 96 0. 09 0. 30 0. 06 0. 27 0. 008 0. 009 0. 09 0. 26 0. 03 3. 07
1年生叶 枝条基部 2. 85 0. 06 0. 33 0. 07 0. 13 0. 008 0. 011 0. 15 0. 12 0. 02 3. 76
多年生叶 枝条基部 3. 25 0. 09 0. 23 0. 11 0. 22 0. 009 0. 017 0. 35 0. 17 0. 02 4. 47
枝条基部叶平均 3. 05 0. 08 0. 28 0. 09 0. 18 0. 009 0. 014 0. 25 0. 15 0. 02 4. 12
1年生叶平均含量 2. 41 0. 07 0. 29 0. 06 0. 22 0. 006 0. 010 0. 18 0. 15 0. 04 3. 43
多年生叶平均含量 1. 91 0. 06 0. 26 0. 06 0. 23 0. 006 0. 011 0. 26 0. 24 0. 04 3. 08
　　不同部位叶片的养分贮量主要受生物量的
制约 ,在冷杉林冠中 ,叶片绝大部分的生物量集
中于林冠的中部和上部 ,养分含量也是如此 (表
2 ) ,林冠下部的叶片养分总含量仅占总叶片养分
的 5. 5 % ,林冠中部和上部分别占了 47. 6 %和
46. 9 %。
冷杉林冠本身的生物量在不同的方向是不均匀
的 ,这种差异导致了叶片的养分贮量的分布呈不均
匀性 ,从养分总量来看 ,由大到小的顺序是 :东南 >
西南 >南 >西 >东 >北 >西北 >东北 ,向阳面 (东
南、西南、南 )叶片平均养分贮量为 0. 637 kg·株 - 1 ,
背阴面 (北、西北、东北 )叶片平均养分贮量为 0. 174
kg·株 - 1 ,中间类型 (西、东 )叶片平均养分贮量为
0. 44 kg·株 - 1 ,可以明显看出向阳面的叶片养分贮
量要明显高于其它方向的叶片 ,说明冷杉林木有明
显的趋光性 ,同时也说明适度的强光有利于生物量
和养分的积累。
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林 　业 　科 　学 　研 　究 第 20卷
表 2 单株冷杉林木不同部位叶片的养分贮量 kg·株 - 1
项目 有机质
养分贮量
N P K Na Mg Zn Fe Mn Ca Cu 合计
林冠下部 4. 388 0. 133 0. 003 0. 012 0. 004 0. 010 0. 000 4 0. 000 4 0. 012 0. 009 0. 001 0. 185
林冠中部 41. 784 1. 037 0. 032 0. 137 0. 028 0. 115 0. 002 8 0. 005 2 0. 114 0. 101 0. 018 1. 591
林冠上部 41. 307 0. 997 0. 028 0. 135 0. 025 0. 117 0. 002 5 0. 005 7 0. 133 0. 101 0. 024 1. 57
南 12. 538 0. 327 0. 009 0. 041 0. 007 0. 036 0. 000 7 0. 001 8 0. 04 0. 032 0. 007 0. 502
东南 19. 070 0. 520 0. 015 0. 058 0. 014 0. 047 0. 001 4 0. 002 3 0. 041 0. 043 0. 007 0. 75
西南 17. 044 0. 423 0. 012 0. 056 0. 011 0. 05 0. 001 1 0. 002 1 0. 055 0. 043 0. 008 0. 659
阳面总计 48. 652 1. 270 0. 036 0. 155 0. 032 0. 133 0. 003 0. 006 0. 136 0. 118 0. 022 1. 911
阳面平均 16. 217 0. 423 0. 012 0. 052 0. 011 0. 044 0. 001 0. 002 0. 045 0. 039 0. 007 0. 637
东 11. 007 0. 257 0. 008 0. 035 0. 007 0. 031 0. 000 8 0. 001 5 0. 036 0. 026 0. 005 0. 408
西 12. 887 0. 296 0. 009 0. 046 0. 010 0. 036 0. 000 9 0. 001 9 0. 037 0. 028 0. 008 0. 472
中间总计 23. 894 0. 553 0. 017 0. 081 0. 017 0. 067 0. 002 0. 003 0. 073 0. 054 0. 013 0. 88
中间平均 11. 947 0. 277 0. 009 0. 041 0. 009 0. 034 0. 001 0. 002 0. 037 0. 027 0. 007 0. 44
东北 3. 293 0. 071 0. 002 0. 012 0. 002 0. 010 0. 000 2 0. 000 5 0. 010 0. 008 0. 002 0. 118
西北 3. 965 0. 089 0. 003 0. 014 0. 003 0. 011 0. 000 2 0. 000 5 0. 012 0. 009 0. 003 0. 144
北 6. 913 0. 162 0. 004 0. 021 0. 004 0. 02 0. 000 3 0. 000 8 0. 025 0. 02 0. 003 0. 259
阴面总计 14. 171 0. 322 0. 009 0. 047 0. 009 0. 041 0. 001 0. 002 0. 047 0. 037 0. 008 0. 521
阴面平均 4. 724 0. 107 0. 003 0. 016 0. 003 0. 014 0 0. 001 0. 016 0. 012 0. 003 0. 174
3. 2　冷杉枝条营养元素的分析
表 3表明 :在不同年龄的枝条中 , 1年生枝条的
养分含量最高 , 为 2. 73% , 多年生枝条次之 , 为
1. 69% ,主干枝的养分含量最低 ,为 1. 22% , 1年生
枝条养分总含量是主干枝的 2. 24倍。主要表现为
N、P、K、Mg元素的含量在 1年生枝条中比较高 ,其
它 Na、Zn、Fe、Mn、Ca和 Cu元素的含量没有大的差
异。这种随着枝条年龄的增加大量元素 N、P、K、Mg
等养分含量逐渐递减的规律说明新生组织或器官比
老的组织或器官要消耗或需求更多的养分 ,也说明
1年生枝条有着更旺盛的生命力。
在林冠不同方向生长的枝条 ,没有如叶片一样
强烈的趋光性 ,特别是在老枝和主干枝中 ,各个方向
的枝条养分含量没有差异性。但在新生的 1年生枝
条中 ,在阳面 (南、东南、西南 )方向总养分含量要高
一些 ,而阴面 (北 )总养分含量最低 ,中间类型 (东、
西 )的养分含量居中。养分含量最高的东南方向是
最低的北方向的 1. 35倍 ,主要是 N和 Fe元素在阳
面的 1年生枝条中含量明显要高出阴面 ,其它元素
含量也没有显著的差异。这种新生枝条在向阳面的
高养分含量可能与叶片在阳面养分积累有很大关
系。老的枝条特别是主干枝由于年龄过大 ,或者由
于生长的时间很长 ,其养分含量已趋于平衡 ,不再存
在方向性的差异。
林冠不同部位 (林冠下部、中部、上部 )枝条的
养分含量 ,有着如下的规律 : 1年生枝和多年生枝养
分含量在不同林冠的位置有差异 ,而主干枝在所有
位置均表现为相似性或一致性。在林冠不同部位的
1年生枝和多年生枝中 ,养分总含量随林冠上着生
位置的下降而上升 ,林冠下部的枝条养分总含量是
林冠上部的 1. 19～1. 23倍 ,主要原因是 N元素自下
而上的大幅度减少造成的。与养分总含量和 N元素
含量正好相反 ,随着在林冠上着生位置的上升 ,在两
种枝条中 Fe、Mn和 Cu元素含量都有明显的增加 ,
特别是 Cu元素在林冠上部的枝条中的含量是林冠
下部枝条的 5倍 ,这与叶片中 Cu元素的积累规律是
一致的 ,进一步说明 Cu元素主要富集于林冠的上
部。在 1年生枝条中 P、K、Na、Mg、Zn、Ca等元素的
含量不随林冠位置的不同而变化 ,但在多年生枝条
中 ,随着在林冠上着生位置的上升 , K、Mg、Ca和 Fe、
Mn、Cu元素都有增大的趋势 ,说明这些营养物质在
多年生枝条中是向林冠上层位移的。
测定了冷杉林冠中部的一个标准侧枝 ,按侧枝
的长度区分为梢、中、基 3个部分 ,研究表明同一主
干枝上不同部位养分含量有一些差异。养分总含量
的大小顺序是侧枝基部 >侧枝梢部 >侧枝中部 ,分
别为 2. 11%、1. 91%和 1. 63% ;在侧枝梢部含量较
多的元素有 Fe、Mn、Ca、Cu,在侧枝中部含量较多的
元素有 Mg、Ca,在侧枝基部各枝条中含量较多的元
素有 N、P、K、Na、Zn、Cu等。
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第 6期 孔庆云等 :西藏色季拉山冷杉树冠营养元素的分布特征
表 3 冷杉不同部位的枝条养分含量 (干物质 ) %
项目 N P K Na Mg Zn Fe Mn Ca Cu 合计
1年生枝 东 1. 50 0. 10 0. 33 0. 06 0. 26 0. 007 0. 010 0. 16 0. 17 0. 03 2. 63
西 1. 66 0. 06 0. 33 0. 05 0. 24 0. 007 0. 011 0. 13 0. 09 0. 05 2. 63
北 1. 41 0. 06 0. 24 0. 06 0. 19 0. 005 0. 004 0. 12 0. 15 0. 03 2. 26
南 1. 22 0. 06 0. 25 0. 05 0. 21 0. 005 0. 011 0. 17 0. 16 0. 04 2. 18
东南 2. 06 0. 07 0. 29 0. 07 0. 20 0. 007 0. 011 0. 14 0. 15 0. 03 3. 04
西南 1. 92 0. 06 0. 31 0. 05 0. 23 0. 005 0. 008 0. 14 0. 15 0. 04 2. 91
多年生枝 东 0. 71 0. 06 0. 24 0. 04 0. 15 0. 007 0. 011 0. 23 0. 15 0. 03 1. 63
西 0. 79 0. 06 0. 25 0. 04 0. 15 0. 007 0. 012 0. 21 0. 14 0. 05 1. 71
北 0. 77 0. 05 0. 22 0. 05 0. 16 0. 002 0. 008 0. 27 0. 20 0. 04 1. 77
南 0. 54 0. 06 0. 24 0. 06 0. 20 0. 005 0. 012 0. 27 0. 26 0. 05 1. 69
东南 0. 92 0. 06 0. 22 0. 06 0. 13 0. 007 0. 013 0. 10 0. 15 0. 03 1. 70
西南 0. 78 0. 05 0. 22 0. 05 0. 16 0. 005 0. 009 0. 19 0. 18 0. 04 1. 68
主干枝 东 0. 42 0. 04 0. 17 0. 04 0. 13 0. 007 0. 011 0. 15 0. 21 0. 03 1. 22
西 0. 40 0. 05 0. 21 0. 06 0. 11 0. 006 0. 013 0. 16 0. 15 0. 05 1. 20
北 0. 13 0. 04 0. 21 0. 04 0. 12 0. 003 0. 009 0. 19 0. 21 0. 04 0. 98
南 0. 43 0. 06 0. 19 0. 06 0. 14 0. 006 0. 012 0. 15 0. 20 0. 05 1. 30
东南 0. 38 0. 05 0. 15 0. 07 0. 11 0. 007 0. 010 0. 15 0. 14 0. 03 1. 09
西南 0. 59 0. 05 0. 20 0. 05 0. 14 0. 006 0. 009 0. 16 0. 20 0. 04 1. 44
1年生枝 林冠下部 1. 97 0. 07 0. 30 0. 06 0. 24 0. 007 0. 006 0. 08 0. 15 0. 01 2. 89
林冠中部 1. 86 0. 07 0. 31 0. 06 0. 22 0. 006 0. 010 0. 15 0. 15 0. 04 2. 87
林冠上部 1. 44 0. 06 0. 30 0. 05 0. 23 0. 006 0. 012 0. 16 0. 13 0. 05 2. 43
多年生枝 林冠下部 1. 26 0. 06 0. 21 0. 05 0. 09 0. 007 0. 007 0. 14 0. 12 0. 01 1. 96
林冠中部 0. 82 0. 05 0. 23 0. 06 0. 15 0. 006 0. 011 0. 16 0. 16 0. 04 1. 68
林冠上部 0. 55 0. 06 0. 25 0. 05 0. 18 0. 006 0. 012 0. 25 0. 19 0. 05 1. 60
主干枝 林冠下部 0. 51 0. 04 0. 14 0. 05 0. 12 0. 007 0. 008 0. 10 0. 18 0. 01 1. 17
林冠中部 0. 44 0. 05 0. 17 0. 05 0. 13 0. 006 0. 010 0. 16 0. 18 0. 04 1. 23
林冠上部 0. 37 0. 05 0. 20 0. 06 0. 11 0. 006 0. 013 0. 16 0. 17 0. 05 1. 18
1年生枝 枝条梢部 2. 33 0. 08 0. 29 0. 08 0. 16 0. 008 0. 015 0. 16 0. 16 0. 03 3. 31
多年生枝 枝条梢部 0. 32 0. 05 0. 21 0. 08 0. 06 0. 007 0. 021 0. 15 0. 18 0. 03 1. 12
主干枝 枝条梢部 0. 63 0. 05 0. 15 0. 07 0. 08 0. 008 0. 020 0. 13 0. 14 0. 02 1. 30
枝条梢部平均 1. 10 0. 06 0. 21 0. 08 0. 10 0. 008 0. 019 0. 15 0. 16 0. 03 1. 91
1年生枝 枝条中部 1. 34 0. 07 0. 33 0. 07 0. 19 0. 008 0. 004 0. 11 0. 17 0. 01 2. 30
多年生枝 枝条中部 0. 90 0. 06 0. 22 0. 08 0. 16 0. 008 0. 015 0. 07 0. 15 0. 03 1. 69
主干枝 枝条中部 0. 23 0. 05 0. 14 0. 08 0. 10 0. 007 0. 006 0. 10 0. 15 0. 02 0. 90
枝条中部平均 0. 83 0. 06 0. 23 0. 07 0. 15 0. 008 0. 009 0. 09 0. 16 0. 02 1. 63
1年生枝 枝条基部 2. 56 0. 09 0. 35 0. 09 0. 25 0. 008 0. 010 0. 08 0. 20 0. 03 3. 67
多年生枝 枝条基部 0. 94 0. 05 0. 21 0. 09 0. 09 0. 008 0. 011 0. 12 0. 12 0. 02 1. 66
主干枝 枝条基部 0. 22 0. 06 0. 19 0. 10 0. 07 0. 010 0. 012 0. 20 0. 09 0. 05 1. 01
枝条基部平均 1. 24 0. 07 0. 25 0. 09 0. 14 0. 009 0. 011 0. 13 0. 14 0. 03 2. 11
1年生枝条平均含量 1. 74 0. 07 0. 30 0. 06 0. 22 0. 006 0. 010 0. 14 0. 14 0. 04 2. 73
多年生枝条平均含量 0. 78 0. 06 0. 23 0. 05 0. 15 0. 006 0. 011 0. 19 0. 17 0. 04 1. 69
主干枝平均含量 0. 42 0. 05 0. 18 0. 06 0. 12 0. 006 0. 011 0. 15 0. 17 0. 04 1. 22
　　与叶片的贮量分布情况相类似 ,不同部位枝条
的养分贮量主要受同部位枝条生物量的影响比较
大。在冷杉林冠中 ,生物量多集中于林冠的中部和
上部 ,养分含量也是如此 (表 4) ,林冠下部的枝条养
分总含量仅占总枝条养分的 6. 5% ,林冠中部和上
部分别占 57. 5%和 36. 0%。
不同方向的枝条生物量有着较明显的差异 ,这
种差异导致了枝条养分贮量在不同方向上的不均匀
性。从养分总量来看 ,由大到小的顺序是 :东南 >西
南 >西 >东 >南 >北 >东北 >西北 ,向阳面 (东南、
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林 　业 　科 　学 　研 　究 第 20卷
西南、南 )枝条平均养分贮量为 0. 477 kg·株 - 1 ,背
阴面 (北、西北、东北 )枝条平均养分贮量为 0. 106 kg
·株 - 1 ,中间类型 (西、东 )枝条平均养分贮量为
0. 31 kg·株 - 1 ,可以明显看出向阳面的枝条养分贮
量要明显高于其它方向的枝条 ,表明冷杉林木在阳
面 (东南、西南、南 )积累营养物质最多。
表 4 单株冷杉林木不同部位枝条的养分贮量 kg·株 - 1
项目 有机质
养分贮量
N P K Na Mg Zn Fe Mn Ca Cu 合计
林冠下部 6. 63 0. 094 0. 004 0. 017 0. 004 0. 012 0. 000 6 0. 000 5 0. 009 0. 012 0. 001 0. 154
林冠中部 59. 55 0. 724 0. 043 0. 172 0. 039 0. 121 0. 004 2 0. 007 4 0. 116 0. 118 0. 027 1. 371
林冠上部 41. 74 0. 389 0. 029 0. 123 0. 025 0. 084 0. 003 0 0. 006 0 0. 094 0. 080 0. 026 0. 86
南 14. 14 0. 129 0. 011 0. 040 0. 009 0. 031 0. 000 9 0. 002 0 0. 034 0. 034 0. 008 0. 299
东南 26. 42 0. 348 0. 018 0. 069 0. 020 0. 046 0. 002 0 0. 003 6 0. 043 0. 046 0. 011 0. 608
西南 22. 18 0. 270 0. 016 0. 068 0. 013 0. 048 0. 001 5 0. 002 5 0. 045 0. 047 0. 011 0. 523
阳面总计 62. 74 0. 747 0. 044 0. 177 0. 042 0. 126 0. 004 5 0. 008 1 0. 122 0. 127 0. 030 1. 430
阳面平均 20. 91 0. 249 0. 015 0. 059 0. 014 0. 042 0. 001 5 0. 002 7 0. 041 0. 042 0. 010 0. 477
东 14. 46 0. 145 0. 010 0. 042 0. 008 0. 031 0. 001 1 0. 001 8 0. 031 0. 030 0. 006 0. 306
西 14. 62 0. 157 0. 010 0. 045 0. 008 0. 029 0. 001 3 0. 002 1 0. 030 0. 023 0. 009 0. 314
中间总计 29. 08 0. 302 0. 021 0. 087 0. 016 0. 059 0. 002 4 0. 003 9 0. 061 0. 052 0. 015 0. 620
中间平均 14. 54 0. 151 0. 010 0. 043 0. 008 0. 030 0. 001 2 0. 001 9 0. 031 0. 026 0. 008 0. 310
东北 4. 03 0. 043 0. 003 0. 013 0. 002 0. 008 0. 000 4 0. 000 6 0. 009 0. 007 0. 003 0. 088
西北 4. 20 0. 035 0. 003 0. 013 0. 003 0. 007 0. 000 2 0. 000 5 0. 008 0. 007 0. 003 0. 079
北 7. 37 0. 068 0. 005 0. 020 0. 004 0. 014 0. 000 4 0. 000 8 0. 017 0. 016 0. 004 0. 150
阴面总计 15. 60 0. 146 0. 011 0. 046 0. 010 0. 029 0. 000 9 0. 001 9 0. 034 0. 030 0. 009 0. 317
阴面平均 5. 20 0. 049 0. 004 0. 015 0. 003 0. 010 0. 000 3 0. 000 6 0. 011 0. 010 0. 003 0. 106
3. 3　冷杉林冠营养元素的分布特征
林冠不同部位枝条和叶片中养分含量分布规律
是一致的 ,这种一致性说明在养分的分配、积累过程
中 ,枝条和叶片对养分的利用是同步的 ,因此可以把
林冠的枝条和叶片作为一个整体来进行考虑 ,来研
究林冠营养元素分布特征。
随树冠高度的变化 , K、Mg、Fe、Cu元素的含量
变化是逐渐增加的 ,除 Cu元素外变化幅度都不大 ;
Na元素的含量变化逐渐下降 ,但在树高 28 m左右
又有上升势头 ,总体来说变幅较小 ; Zn元素与 Na元
素类似 ,只是变幅更小 ,趋于较稳定状态。有机质、
N、P含量变异随机性大 ,无规律。这些养分含量随
树冠高度而变化的规律 ,可能与不同高度的新老枝
叶所占比例不同有关。
4　结论
(1)急尖长苞冷杉 1年生叶片总的养分含量是
多年生叶片的 1. 12倍 ,其中 N元素含量在 1年生叶
片中要高出多年生叶片 0. 26倍 ,Mn和 Ca元素则相
反 ,其它元素含量没有大的差异。
(2)在林冠不同方向生长的叶片 ,在阳面 (南、
东南、西南 )方向养分总含量高一些 ,而阴面 (北 )养
分总含量只有阳面叶片的 87% ～88% ,其中 N、Zn、
Fe等元素在阳面的叶片中含量明显要高出阴面。
林冠自下而上的叶片中含量逐渐降低的元素有
N、Na、Zn等 ;林冠自下而上的叶片中含量逐渐增加
的元素有 K、Mg、Fe、Mn、Ca、Cu等 ,其中林冠上部叶
片的 Cu元素含量是林冠下部叶片的 5倍 ,说明 Cu
元素主要富集于林冠的上部。
(3)着生于同一枝条不同部位的叶片在养分含
量上也有一些差异 ,养分总含量的大小顺序是枝条
基部 >枝条梢部 >枝条中部 , 分别为 4. 12%、
3. 81%和 3. 07% ;在枝条梢部叶片中含量较多的元
素有 P、Zn、Cu,在枝条中部叶片中含量较多的元素
有 K、Mg、Ca、Cu,在枝条基部叶片中含量较多的元
素有 N、Na、Zn、Fe、Mn。
1年生枝条的养分含量高于多年生枝条和主侧
枝。主要表现为 N、P、K、Mg元素的含量在 1年生枝
条中比较高 ,其它 Na、Zn、Fe、Mn、Ca和 Cu元素的含
量没有大的差异。
在新生的 1年生枝条中 ,在阳面 (南、东南、西
南 )方向养分总含量要高一些 ,而阴面 (北 )总养分
含量最低 ,中间类型 (东、西 )的养分含量居中。
随着在林冠上着生部位自下而上 , 1年生枝和
多年生枝的养分总含量逐渐减少 ,林冠下部的枝条
养分总含量是林冠上部的 1. 19～1. 23倍 ,主要原因
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第 6期 孔庆云等 :西藏色季拉山冷杉树冠营养元素的分布特征
是 N元素自下而上的大幅度减少造成的 ,随着在林
冠上着生部位的上升 , Fe、Mn和 Cu元素都明显地增
加了含量。而主侧枝在所有位置均表现为相似性或
一致性。
(4)同一主侧枝上不同部位养分含量有一些差
异。养分总含量的大小顺序是侧枝基部 >侧枝梢部
>侧枝中部 ,分别为 2. 11%、1. 91%和 1. 63% ;在侧
枝梢部含量较多的元素有 Fe、Mn、Ca、Cu,在侧枝中
部含量较多的元素有 Mg、Ca,在侧枝基部含量较多
的元素有 N、P、K、Na、Zn、Cu等。
林冠不同部位枝条和叶片中养分含量分布规律
是一致的 ,这种一致性说明在养分的分配、积累过程
中 ,枝条和叶片对养分的利用是同步的。
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