全 文 ：林业科学研究 2013，26(2) :174 180
Forest Research
文章编号:1001-1498(2013)02-0174-07
油松针叶面积估计模型及比叶面积的研究
刁 军，国 红，卢 军，雷相东* ，唐守正*
(中国林业科学研究院资源信息研究所，北京 100091)
收稿日期:2012-07-16
基金项目:国家自然科学基金(No． 31100474、30872022)
作者简介:刁 军，在读博士生，主要研究方向:植物结构-功能模型、森林生长模型。E-mail:d03040110@ 163． com
* 责任作者:雷相东，博士生导师，研究员。主要研究方向:森林生长模型模拟。E-mail:xdlei@ caf． ac． cn．
唐守正，博士生导师，研究员。主要研究方向:信息技术在林业上的应用．
摘要:叶面积和比叶面积是植物生长过程中的重要参数。本研究基于河北木兰围场实测油松数据，通过 winSEEDLE
种子和针叶图像分析系统获得油松 522 个单个针叶的表面积 LA、针叶长度 L、针叶宽 W、针叶周长 P，分别建立了以
针叶长、针叶宽、针叶周长等形状属性为自变量的叶面积估计模型和以针叶干质量为自变量的叶面积估计模型。用
总相对误差、平均相对误差、平均相对误差绝对值、均方根误差、预估精度 5 个统计量来检验模型的误差和拟合优
度，经检验模型 LA = － 2. 761 + 0. 464 L + 6. 608 W和 LA = 1. 345 + 0. 501 X分别为这两种模型中最好，X为针叶干质
量。通过对算术平均法、比估计法、最小二乘法 3 种方法的比较，得到油松的比叶面积为 7. 08 m2·kg －1。本研究为
油松叶面积的估计提供了一个简单可靠的方法。
关键词:油松;叶面积;回归模型;比叶面积
中图分类号:S791． 254 文献标识码:A
Leaf Area Estimation Model and Specific Leaf Area of Chinese Pine
DIAO Jun，GUO Hong，LU Jun，LEI Xiang-dong，TANG Shou-zheng
(Research Institute of Forest Resource Information Techniques，Chinese Academy of Forestry，Beijing 100091，China)
Abstract:Leaf area and specific leaf area are important parameters in the process of plant growth． 522 needles of
Chinese pine (Pinus tabulaeformis)in Mulanweichang were sampled and the needle surface area LA，needle length
L，needle width W and needle perimeter P were obtained by winSEEDLE software． The models for leaf area and
shape attributes including leaf length，leaf width，leaf perimeter and models for leaf area and leaf dry weight were
developed，respectively． The total relative error，average relative error，average absolute relative error，root mean
square error and predicted precision were used to verify the errors and the goodness of fit of the models． The models
LA = － 2. 761 + 0. 464 L + 6. 608 W and LA = 1. 345 + 0. 501 X were proved to be the best，where X is the leaf dry
weight． The specific leaf area of Chinese pine is 7． 08 m2·kg －1 derived from the comparison among the arithmetic
average method，ratio estimation method，and the least square method． It provides a simple and reliable method for
estimating leaf area of Chinese pine．
Key words:Pinus tabulaeformis;leaf area;regression model;specific leaf area
叶是树木进行光合作用制造有机物质的主要器
官和蒸腾作用的最佳平台。叶面积的大小对树木的
生长发育等众多生命活动影响深远，尤其和树木生物
量的积累密切相关［1］。叶面积是生理生化、遗传育种
和森林培育等方面研究的重要指标。与叶面积相关
的另外一个指标为比叶面积(SLA) ，是指单位干质量
的鲜叶表面积［2］，其数值大小直接受叶片厚度、形状
和质量等的影响，在一定程度上反映了叶片截获光的
第 2 期 刁 军等:油松针叶面积估计模型及比叶面积的研究
能力和在强光下的自我保护能力［3］。它也是近年发
展起来的结构—功能模型中的一个重要参数。
叶面积的测量目前存在很多方法，传统的测量
叶片面积的方法主要包括:透明方格法、光电子叶面
积测定仪、相关回归法、打孔称质量法、用剪纸称质
量法、图像处理的植物叶面积测量方法、几何图形法
等［4］，但这些方法都存在着不同的弊端，并且往往适
用于阔叶树种，而对于马尾松(Pinus massoniana
Lamb．)、油松(Pinus tabulaeformis Carr．)等针叶树
种，由于其针叶立体结构明显，几乎各个表面进行光
合作用的效率相同，用上述方法只能获取叶子的上
下表面积，无法获取针叶各个方向的表面积;而且针
叶树种其枝叶量大，很难完全实测。简便、快速与准
确地进行非破坏性叶面积检测，对准确理解植物生
长过程并采取相应的经营措施等都有重要意义。越
来越多的研究人员通过建立叶面积与叶长、叶宽等
变量的回归模型来估计叶面积，如谢穗鸿等［5］建立
的木菠萝(Artocapus hypargyraea Hance)叶面积回归
模型，朱宏光等［6］建立的巨尾桉(Eucalyptus grandis
W． Hill． ex Meiden × Eucalyptus urophylla S． T．
Blake)与尾叶桉(Eucalyptus urophylla S． T． Blake)
的叶面积回归模型等。
比叶面积表征了单位干质量的叶片面积，是描
述植物叶片结构性状的基本参数，也是指示植物光
合特性、叶氮含量以及植物其它生理特性的重要参
数，其变化反映了不同物种在长期进化过程中对其
生存环境的适应特征［7］。比叶面积越大的植物，单
位干质量的叶片面积越大，叶片越薄，单位叶面积上
的碳投资越少，用于构建防护结构的碳也越少，叶寿
命也越短［3，8］;同时较大的叶片面积有利于捕获更
多的光能，提高了植物具有更快的生长速度的可能
性［9 － 10］。比叶面积的获取可分为 3 种方法［11］: (1)
算术平均法，(2)比估计法 ，(3)最小二乘法。以往
学者都没有对三者求取 SLA的精度进行比较［12 － 14］，
只是选取其中之一进行计算。
油松是我国北方的一个重要树种，目前有关油
松针叶面积模型及比叶面积的研究较少，仅杨东
等［15］建立了油松叶面积与干质量之间的回归关系
模型。winSEEDLE种子和针叶图像分析系统软件是
加拿大 Regent公司出产的高精度扫描与测量仪器，
根据针叶或种子的横断面积的形状分段进行计算或
测量针叶或种子的表面积、长度、周长等，可以直接
测量直的或弯曲的针叶或种子，蔡琰琳［16］，孙荣
喜［17］等利用该软件对植物种子的基本属性进行了
研究。本文首次利用 winSEEDLE 种子和针叶图像
分析系统软件获得油松单个针叶各个方向的表面积
LA、针叶长度 L、针叶宽 W、针叶周长 P，分别建立针
叶面积与叶长、叶宽、针叶周长等形状属性之间的回
归模型和针叶面积与针叶干质量之间的回归模型。
另外对比叶面积计算的 3 种方法也进行了比较。为
油松针叶面积的获取提供了一个简单可靠的方法。
1 研究区概况
研究区位于河北省木兰围场国有林管理局龙头
山种苗场，41°47 42°06N，116°51 117°45 E。
海拔高度 1 280 1 400 m，地貌类型以山地为主。
属半干旱向半湿润过渡、寒温带向中温带过渡、大陆
性季风型山地气候，年降水量 400 460 mm，主要
集中在 7—8 月份，无霜期 110 天。年平均气温 1. 6
℃，极端最高气温 38. 9 ℃，极端最低气温 － 42. 9
℃。土壤以山地棕壤、褐土为主，兼有少量的栗钙
土、风沙土、草甸土、灰色森林土、沼泽土。该区植被
类型多种多样，大致划分为落叶针叶林、常绿针叶
林、针阔叶混交林、落叶阔叶林、灌丛及灌草丛、草原
与草丛以及沼泽及水生群落 7 种［18］。
2 数据和方法
2． 1 数据的收集和整理
2010 年 5 月，采用典型取样方法从 20 株不同年
龄油松上不同方向、不同部位摘取健康的针叶 261
束 522 针，用感量为 1 /1 000 g电子天平称取每个针
叶的鲜质量，利用 winSEEDLE 种子和针叶图像分析
系统求取每个针叶的表面积 LA、长度 L、宽度 W 以
及周长 P，然后在 70 ℃［19］下进行烘干至恒质量，计
算含水率得到每个针叶的干质量。针叶表面积、干
质量、长度、宽度以及周长统计量见表 1。
表 1 取样针叶叶面积和质量统计
统计量 面积 / cm2 干质量 / g 长度 / cm 宽度 / cm 周长 / cm
平均值 4． 364 0． 061 12． 260 0． 217 27． 386
最大值 6． 692 0． 101 15． 301 0． 427 34． 461
最小值 2． 242 0． 021 8． 511 0． 137 18． 666
标准差 0． 841 0． 014 1． 242 0． 045 2． 810
2． 2 研究方法
2． 2． 1 叶面积模型的选择 相关性分析表明:油松
叶面积与叶宽的相关性(r = 0. 540)不大，与针叶干质
量 X(r =0. 816)、针叶叶长 L(r =0. 781)、针叶周长 P
571
林 业 科 学 研 究 第 26 卷
(r =0. 707)、以及叶长与叶宽的乘积(L × W) (r =
0. 755)却有着较大的相关性。采用方差膨胀因子
(VIF)［20］来检验叶长与叶宽的共线性，经计算油松叶
长与叶宽的 VIF = 1. 074，当 VIF ＞ 10 时，说明变量之
间存在着共线性［21］，因此油松针叶的叶长与叶宽之
间的共线性可忽略。综上所述拟分别建立针叶叶面
积与针叶干质量之间的回归模型、针叶叶面积与针叶
长度、针叶周长、叶长与叶宽乘积以及双变量叶长与
叶宽等形状属性之间的回归方程。基于叶面积与变
量间的散点图(图 1) ，拟采用线性、指数和幂函数三
类模型进行拟合(表 2)。随机选取 80%的数据建模，
20%数据做模型检验。模型计算用 R软件完成。
表 2 模型选取
项目 变量 模型 序号
针叶面积与针叶形
状属性之间的估计
模型
叶子周长 P LA = aPb 1
LA = aebP 2
叶长 L LA = a + bL 3
LA = aLb 4
LA = aebL 5
叶长 × 叶宽 L
×W
LA = a + bL ×W 6
叶长 L与叶宽 W LA = a + bL + cW 7
针叶面积与针叶干
质量之间的回归
模型
针叶干质量 X LA = a + bX 1
LA = aXb 2
LA = aebX 3
a、b、c为参数;LA为叶面积
图 1 油松针叶表面积与各变量相关关系散点图
2． 2． 2 模型的检验 与文献［22］类似，本文选择
总相对误差、平均相对误差、平均相对误差绝对值、
均方根误差、预估精度 5 种统计量来检验模型的误
差和拟合优度，分别用 E1、E2、E3、E4、P表示(表 3)。
并观测残差分布是否有异质性。
表 3 用于检验模型的统计量
统计量 符号 公式 理想值
总相对误差 E1
∑
n
i = 1
obsi －∑
n
i = 1
esti
∑
n
i = 1
esti
× 100% 0
平均相对误差 E2
1
n∑
n
i = 1
obsi － esti
esti
× 100% 0
平均相对误差
绝对值
E3
1
n∑
n
i = 1
obsi － est( )i
esti
× 100% 0
均方根误差 E4 ∑
n
i = 1
obsi － est( )i 2
槡 n － T 0
预估精度 P
1 －
t1－α· ∑
n
i =1
obsi － est( )i槡 2
est· n(n － k槡

)
× 100% 1
obsi、esti、n、T分别表示第 i个观测值、第 i个估计值、观测值数目和
回归模型参数个数，tα 为置信水平 α时的 t分布值，est为平均预估值。
2． 2． 3 比叶面积的获取 比叶面积的获取可分为
3 种方法［11］:
(1)算术平均法:SLA = 1n∑
n
i = 1
LAi
Xi
，
(2)比估计法:SLA =
∑
n
i = 1
LAi
∑
n
i = 1
Xi
(3)最小二乘法:SLA =
∑
n
i = 1
LAi·Xi
Xi
2 ，其中 n为所
测叶子个数，LAi 为第 i 片叶子的叶面积，Xi 为第 i
片叶子的干质量;本文通过比较 3 种方法的精度来
获取油松的比叶面积。
求比叶面积 SLA 的问题可写成如下关系:LAi
= SLA·Xi + ei ，其中 ei 为观测误差，其均值为 0，
根据实验所测数据，可以得到广义线性模型:LA
522 ×1
= X
522 ×1
·SLA
1 ×1
+ e
522 ×1
。根据对观测误差 e的协方差矩
阵 cov(e)的不同假设可以得到算术平均法、比估计
法、最小二乘法 3 种方法，假设 e 的协方差矩阵
cov(e)= δ2
f(x1) 0

0 f(x522

)
，当 f(x)= 1 时，
SLA的估计为最小二乘法，当 f(x)= 槡 x 时，SLA
671
第 2 期 刁 军等:油松针叶面积估计模型及比叶面积的研究
的估计为比估计法，当 f(x)= x 时，SLA 的估计为算
术平均法，详细介绍见文献［11］，本文通过 SLA 估
计量的方差大小判断 3 种方法的好坏，即 SLA 估计
量的方差越小，方法求取 SLA的精度越高［11］。
3 结果与分析
3． 1 针叶面积与针叶形状属性之间的估计模型
3． 1． 1 模型的拟合 表 4 是用总针叶的 80%即
418 针叶进行模拟的结果，从拟合结果看出，模型 7
决定系数最高，达到 0. 731，其次是模型 4(0. 634)、
模型 5(0. 631)、模型 3(0. 613)、模型 6(0. 576)、模
型 1(0. 516)、模型 2(0. 515) ，总体上以双变量叶长
和叶宽为自变量的模型模拟的决定系数最高，其次
是以叶长为自变量，以针叶周长为自变量的模型决
定系数较低。7 个模型的参数标准差均较理想。在
显著性水平 P = 0. 05，F值均显著。
表 4 针叶面积与针叶形状属性之间的估计模型拟合结果
模型序号 a(标准差) b(标准差) c(标准差) F(α = 0． 05) 决定系数 R2 残差均值 残差方差
1 0． 049(0． 110) 1． 354(0． 066) 424． 426 0． 516 0． 054 0． 331
2 1． 073(0． 073) 0． 051(0． 002) 422． 748 0． 515 － 0． 995 0． 628
3 － 2． 241(0． 267) 0． 540(0． 022) 631． 185 0． 613 0． 014 0． 280
4 0． 095(0． 014) 1． 525(0． 058) 690． 161 0． 634 0． 035 0． 279
5 0． 910(0． 055) 0． 127(0． 005) 680． 731 0． 631 － 1． 12 0． 382
6 1． 947(0． 110) 0． 910(0． 039) 540． 184 0． 576 0． 001 0． 297
7 － 2． 761(0． 226) 0． 464(0． 019) 6． 608(0． 501) 539． 523 0． 731 0． 016 0． 193
a，b，c为参数，α为显著水平
表 5 针叶面积与针叶形状属性之间的估计模型的误差统计量
项目 模型序号 E1 /% E2 /% E3 /% E4 P(α = 0． 05)/%
1 1． 234 1． 162 9． 323 0． 579 98． 914
2 － 18． 330 － 18． 129 18． 862 1． 179 97． 213
3 0． 322 0． 390 9． 364 0． 530 99． 014
模型拟合 4 0． 793 0． 834 9． 424 0． 530 99． 009
5 － 20． 129 － 19． 773 20． 355 1． 280 97． 324
6 0． 022 0． 100 9． 330 0． 545 98． 988
7 0． 371 0． 382 7． 750 0． 440 99． 181
模型检验 7 － 1． 321 － 1． 308 7． 702 0． 473 98． 318
表 5 列出了模型拟合时 7 种模型的 5 种统计
量，总相对误差的绝对值模型 6 最小(0. 022%) ，其
次是模型 3(0. 322%)、模型 7(0. 371%)、模型 4
(0. 793%)、模 型 1 (1. 234%)、模 型 2 (－
18. 330%)、模型 5(－ 20. 129%) ;平均相对误差模
型 6 (0. 100%) ＜ 模型 7 (0. 382%) ＜ 模型 3
(0. 390%)＜模型 4(0. 834%)＜模型 1(1. 162%)
＜模型 2(18. 862%)＜ 模型 5(20. 355%) ;平均相
对误差绝对值与均方根误差均为模型 7 最小，分别
为 7. 750%和 0. 440，最差为模型 5，分别为 20. 355%
和 1. 280;模型 1、模型 3、模型 4、模型 6 平均相对误
差绝对值与均方根误差分别在 9%左右和 0. 5 左右，
模型 2 较差，平均相对误差绝对值与均方根误差分
别为 18. 862%和 1. 179;预估精度模型 7 最高，达到
99. 181%，其次是模型 3、模型 4、模型 6、模型 1、模
型 5、模型 2。
图 2 给出了 7 种模型的残差图，模型 1、模型 2、
模型 3、模型 4、模型 5、模型 6、模型 7 的残差分别主
要集中在 － 1. 5 1. 5、－ 3 0、－ 1. 5 1. 5、－ 1. 5
1. 5、－ 3 1、－ 1. 5 1. 5、－ 1. 5 1. 5 之间，模
型 1、模型 3、模型 7 的残差基本为随机分布。通过
柯尔莫可洛夫 －斯米洛夫检验 7 种模型的近似相伴
概率值 P分别为 0. 979、0. 082、0. 267、0. 286、0. 022、
0. 436、0. 505，除了模型 5，P 值均大于 0. 05，模型 1
的 P值最大，其次是模型 7、模型 6，残差均值模型 6
最小，其次是模型 7，残差方差模型 7 最小(表 4)。
771
林 业 科 学 研 究 第 26 卷
图 2 针叶面积与针叶形状属性之间的估计模型的残差图
从以上模型拟合和误差统计量可看出，模型 7
即油松针叶表面积与双变量叶长、叶宽的关系模型
最好，即 LA = － 2. 761 + 0. 464 L + 6. 608 W。
3． 1． 2 模型检验 用剩下的 20%数据对模型 7 进
行检验，模型的各种误差均较小(表 5) ，总相对误
差、平均相对误差分别为 － 1. 321%、－ 1. 308%，平
均相对误差绝对值也在 10%以内，均方根误差为
0. 473，预估精度达到 98. 318%。
残差分布无明显异质性，主要集中在 － 1 1 之
间(图 3) ，通过柯尔莫可洛夫-斯米洛夫检验 P 值为
0. 478，大于 0. 05，满足正态分布，经计算其均值和方
差分别为 － 0. 034、0. 378，二者均较小，满足残差的
基本假设。
3． 2 针叶面积与针叶干质量之间的回归模型
3． 2． 1 模型的拟合 表 6 给出了模型的模拟结果。
结果表明，3 种模型的决定系数均较高，其大小依次
图 3 模型 7 残差图
为模型 3 (0. 687)＞ 模型 1 (0． 683)＞ 模型 2
(0. 681) ，但相差不大。3 个模型的参数标准差均较
理想。在显著性水平 P = 0． 05，F值均显著。
表 7 列出了 3 种模型的 5 种统计量，模型 1 的
总相对误差、平均相对误差、平均相对误差绝对值、
均方根误差均为 3 种模型中最小，分别为 0． 029%、
0． 027%、8． 200%、0． 471。预估精度也是 3 种模型
中最高的，达到 99． 126%。
表 6 针叶面积与针叶干质量之间的回归模型拟合结果
模型序号 a(标准差) b(标准差) F(α = 0． 05) 决定系数 R2 残差均值 残差方差
1 1． 345(0． 109) 0． 501(0． 017) 848． 280 0． 683 0． 001 0． 222
2 2． 134(0． 053) 0． 116(0． 004) 850． 708 0． 681 － 0． 484 0． 282
3 1． 313(0． 054) 0． 669(0． 023) 874． 465 0． 687 0． 027 0． 225
注:a ，b为参数，α为显著水平
表 7 针叶面积与针叶干质量之间的回归模型的误差统计量
项目 模型序号 E1 /% E2 /% E3 /% E4 P(α = 0. 95)/%
1 0． 029 0． 027 8． 200 0． 471 99． 126
模型拟合 2 － 9． 851 － 9． 435 11． 283 0． 720 98． 796
3 0． 609 0． 591 8． 351 0． 474 99． 116
模型检验 1 － 2． 392 － 2． 335 9． 773 0． 587 97． 935
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第 2 期 刁 军等:油松针叶面积估计模型及比叶面积的研究
图 4 给出了 3 种模型的残差图，模型 1、模型 2、
模型 3 的残差分别主要集中在 － 1． 5 1． 5、－ 2
1、－ 1． 5 1． 5 之间，模型 1、模型 3 的残差分布均
较为均匀，模型 2 具有明显的异质性。通过柯尔莫
可洛夫 －斯米洛夫检验模型 1、模型 2、模型 3 的近
似相伴概率值 P 分别为 0． 676、0． 079、0． 599，均大
于 0． 05，其中模型 1 最大，其次是模型 3、模型 2。从
表 6 可看出 3 种模型中模型 1 的残差均值和方差均
最小，因此残差分布模型 1 最好。
图 4 针叶面积与针叶干质量之间的回归模型的残差图
从以上模型拟合和误差统计量可看出，油松针叶
表面积与干质量关系模型 1 最好，即 LA = 1. 345
+ 0. 501X。
3． 2． 2 模型检验 为了验证选出的模型的实用性，
用剩下的 20%数据对模型 1 进行检验，检验结果见表
7。模型 1 的总相对误差和平均相对误差都在 5%以
内，平均相对误差绝对值在 10%以内，均方根误差分
别为 0． 587，预估精度在 95%以上，模拟效果比较好。
图 5 为用剩余 20%的针叶数据作出的残差图，从
图中可看出，残差散点的分布随机均匀，大多落在 － 1
和 1 之间，通过柯尔莫可洛夫-斯米洛夫检验模型的
近似相伴概率值 P 为 0． 826，远大于 0． 05，可以判断
残差与因变量之间相互独立性较高，经计算模型残差
均值和方差分别为 － 0． 080、0． 262，均值接近于 0，方
差较小，基本满足残差的假设理论，模型的拟合效果
图 5 模型 1 残差图
比较好。
3． 3 两种模型的比较
对所选的两种模型进行比较，从表 8 可看出针叶
面积与双变量叶长、叶宽的模型决定系数 R2、平均相
对误差绝对值 E3 与均方根误差 E4 均好于与针叶干
质量之间的回归模型，而总相对误差 E1 与平均相对
误差 E2 与之相反，但也相当小，分别只有 0. 371%、
0. 382%。二者的残差均值和方差均较小，对 2 类模
型的差异采用 F 统计检验，F 统计指标按下式
计算［23］:
F =
(SSEn － SSEd)/(dfn － dfd)
SSEd /dfd
式中，SSEn、dfn 分别为针叶面积与双变量叶长、叶
宽的模型残差平方和与自由度，SSEd、dfd 分别为针叶
面积与针叶干质量之间的回归模型残差平方和与自由
度。根据 F值的大小可判定两类模型之间是否有显著
差异。经计算 F = 53． 296 ＜ F0． 05(dfn － dfd，dfd)= F0． 05
(1，417) ，所以二者差异不显著，2种模型在估计油松针
叶面积时相差不大。但二者各有其自身的优缺点，前
者对测量针叶长度与宽度的精度要求较高，不宜操作，
后者需要对叶子进行烘干，具有一定的破坏性，但操作
简单，可根据不同需要选择适当的模型。
表 8 两种模型的比较
项目 决定系数 R2 E1 /% E2 /% E3 /% E4 P(α = 0. 95)/% 残差均值 残差方差
针叶面积与针叶形状属性之间的回归模型 0． 731 0． 371 0． 382 7． 750 0． 440 99． 181 0． 016 0． 193
针叶面积与针叶干质量之间的回归模型 0． 683 0． 029 0． 027 8． 200 0． 471 99． 126 0． 001 0． 222
3． 4 比叶面积
表 9 为算术平均法、比估计法、最小二乘法 3 种
方法所得到的比叶面积 SLA的值及其方差，这 3 种
方法得到的方差都很小，小于 0. 000 1，最小二乘法
SLA估计值的方差最小。最小二乘法的精度最高，
因此得到油松的比叶面积为 0． 708 m2·kg －1。
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林 业 科 学 研 究 第 26 卷
表 9 SLA的估计值及其方差
项目 算术平均法 比估计法 最小二乘法
SLA /(m2·kg －1) 0． 733 0． 719 0． 708
SLA的方差 2． 074 × 10 －5 1． 778 × 10 －5 1． 598 × 10 －5
4 结论与讨论
本研究首次通过 winSEEDLE 种子和针叶图像
分析系统软件来获得单个针叶的表面积，克服了常
规测量只能获得叶子上下表面面积的缺陷，建立了
油松叶面积与叶长、叶宽等形状属性之间的回归模
型和油松叶面积与针叶干质量之间的回归模型，通
过验证模型 LA = － 2. 761 + 0. 464 L + 6. 608 W 和模
型 LA = 1. 345 + 0. 501 X两种模型最好，X为针叶干
质量。模型中叶长、叶宽和针叶干质量的参数均为
正数，说明油松针叶面积随叶长、叶宽和针叶干质量
的增加而增加。
以往学者建立的叶面积模型决定系数基本在
0. 7 以上［12，24］，本研究中前者的决定系数为 0. 731，
而叶面积和针叶干质量之间的回归模型决定系数只
有 0. 683，但其他统计量如均方根误差、残差分布等
均较好。研究结果能够为油松单叶面积的获取提供
一种简单可靠的方法，从而为获取光合作用所产生
的生物量奠定了基础。
用算术平均法、比估计法、最小二乘法 3 种方法
来获取比叶面积，经验证最小二乘法获取比叶面积
SLA 的精度最高，得到木兰围场油松的比叶面积为
7. 08 m2·kg －1。杨东等［15］在甘肃武都五凤山林区获
得油松的比叶面积为 12. 42 m2·kg －1，与本文相差较
大，说明研究区域的不同，油松的比叶面积会发生较
大变化。比叶面积反映了物种在长期进化过程中对
其生存环境的适应特征。因此，应根据区域选择适合
的比叶面积。比叶面积和叶面积指数是一对相互联
系的概念［14］，比叶面积把叶生物量与叶面积指数联
系起来，为研究区油松叶面积指数的获得提供依据。
本研究采用典型抽样的方法进行取样，没有详
细根据针叶的位置而分别建立模型，而针叶的属性
会随着针叶位置的不同会发生一定的变化，需要进
一步探讨不同位置的针叶的叶面积模型与比叶面积
的变化。
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