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Effects of Shading on Growth and Physiological Characteristics of Camellia japonica Seedlings

遮荫对茶花幼苗生长及生理特性的影响



全 文 :林业科学研究 2009, 22 (4) : 533~537
Forest Research
  文章编号 : 100121498 (2009) 0420533205
遮荫对茶花幼苗生长及生理特性的影响
翟玫瑰 1, 2 , 李纪元 13 , 徐迎春 2 , 李辛雷 1 , 李玉红 1
(1. 中国林业科学研究院亚热带林业研究所 ,浙江 富阳 311400; 2. 南京农业大学园艺学院 ,江苏 南京 210095)
摘要 :通过遮荫处理 ,研究不同透光率 (100%、48. 5%、22. 4% )对茶花品种‘大海伦 ’幼苗生长及生理特性的影响。
结果表明 : 6—8月份 ,随着透光率的降低 ,茶花株高增长量呈上升趋势 ,但对地径的影响不大 ;而继续遮荫则会抑制
茶花幼苗的生长。夏季高温时期 (7月 10日 )透光率为 48. 5%时 ,茶花的净光合速率、气孔导度、细胞内 CO2 浓度最
高 ;透光率为 22. 4%处理下严重影响气孔导度和细胞内 CO2 浓度 ,因此光合速率也明显下降 ; 3种处理的蒸腾速率
差异不显著。长期遮荫处理后 ,随着透光率的降低 ,‘大海伦 ’叶片含水量上升 ,比叶质量显著下降 ;叶片中叶绿素
含量增加 ,叶片浓绿 ,但叶片中的可溶性糖和可溶性蛋白质含量下降。因此 ,在夏季高温时期 ,透光率为 48. 5%的
遮荫处理有利于茶花生长及光合作用。
关键词 :茶花 ;遮荫处理 ;生长 ;生理
中图分类号 : S759. 3 文献标识码 : A
收稿日期 : 2008203211
基金项目 : 国家林业局“948”引进项目 ( 200724204 ) ,国家林业公益性行业科研专项 ( 200704028 ) ,浙江省科技攻关重点项目
(2005C22075) ,杭州市种苗专项 (20061532H12)
作者简介 : 翟玫瑰 (1982—) ,河南新乡人 ,硕士研究生 ,从事观赏植物与花卉研究.3 通讯作者 :李纪元 ,研究员 ,博士生导师 ,从事观赏植物与花卉研究. E2mail: jiyuan_li@126. com
Effects of Shad ing on Growth and Physiolog ica l Character istics
of C am ellia japon ica Seedlings
ZHA I M ei2gui1 , 2 , L I J i2yuan 1 , XU Ying2chun2 , L I X in2lei1 , L I Yu2hong1
(1. Research Institute of Subtrop ical Forestry, CAF, Fuyang 311400, Zhejiang, China;
2. College of Horticulture, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, J iangsu, China )
Abstract: The effects of light transm ittca degrees ( 100% , 48. 5% , 22. 4% ) on the growth and physiological
characteristics of Cam ellia japon ica‘Helen Bower’were exam ined. The results indicated during the time from June
to August, the p lant height increased with the decrease in light transm ittca degrees; but there was no significant
difference in diameter. In high temperature stage in summer, the photosynthetic rate, stomatal conductance,
intercellular space and concentration of CO2 were the highest under 48. 5% transm ittca degree. Under 22. 4%
degree, the stomatal conductance and intercellular space and concentration of CO2 decreased; the transp iration rate
had no significant difference in three treatments. W ith the decrease of light intensity, the p lants treated by shading
showed that the water content of leaf increased and special leaf weight decreased remarkably. The contents of
chlorophyll increased and leaf color greener, but soluble p rotein content and soluble sugar content decreased with
the decrease in light transm ittca degree. Therefore, 48. 5% light transm ittca degree was advantageous to the growth
and photosynthesis of C. japon ica in high temperature stage in summer.
Key words: Cam ellia japon ica; shading treatment; growth; physiological characteristics
林  业  科  学  研  究 第 22卷
茶花 ( Cam ellia japon ica L. )属山茶科 ( Theace2
ae)植物 ,为常绿阔叶灌木或乔木 ,主要分布在我国
的南部及西南部。由于其花色、花型艳丽多变 ,既适
合家庭盆栽 ,又可用于庭院和环境美化 ,目前已成为
世界各国争相栽培的热门花卉。
低的光补偿点和低的光饱和光强是阴性植物所
具有的特征 ,研究表明 ,当光强低于 100μmol·m - 2
·s- 1时 ,茶花的光合速率下降极为显著 ,所以山茶
也不是典型的阴性植物 [ 1 ]。栽培过程中发现 ,茶花
在遮荫较严重时不开花 ,而且夏季高温条件下叶片
常有焦灼现象 ,推测山茶可能对光照、温度很敏感。
目前 ,对于茶花的研究主要集中在品种分类及培育
新品种等方面 ,有关遮荫对茶花生长影响的研究报
道甚少。本试验通过对茶花品种‘大海伦 ’遮荫处
理 ,研究光照强度对茶花生长及生理特性的影响 ,为
茶花的栽培和管理提供参考。
1 材料与方法
1. 1 材料及处理
选用中国林科院亚热带林业研究所绿园园艺公
司栽培的茶花品种‘大海伦 ’1年生扦插苗 ,试验材
料苗高均为 12~14 cm,长势基本一致。
2007年 6月 ,在浙江富阳绿园园艺公司苗圃基地
设置 3个处理区 ,分别以 1、2层黑色遮阳网遮光 ,并以
全光照为对照处理。各处理区的光辐射强度分别为对
照的 48. 5%、22. 4% ,每区放置茶花 18盆 ,在相同管理
条件下培养 ,每个月进行株高、地径测定 ;测定其光合特
性 ,进行叶片叶绿素含量和含水量等指标测定。
1. 2 测定方法
1. 2. 1 株高、地径生长测定  株高以栽培容器的沿
口边为基准线至植株最高点 ,直接用刚卷尺测定 ;地
径指苗木土痕处的地径直径 ,直接用游标卡尺测定。
每 5株为 1组 ,重复 3次。
1. 2. 2 光合特性测定  采用美国 L i2COR公司生产
的 L I26400便携式光合测定仪 ,选择晴朗无风天气 ,
于上午 9: 00—11: 00进行测定。测定其植株第 3~4
片成熟叶 ,每个处理重复 5次。
1. 2. 3 叶片叶绿素含量测定  选取新鲜叶片 ,擦拭
干净 ,去主脉 ,剪碎混匀。称取 0. 2 g,每处理重复 3
次 ,以 95%乙醇研磨 ,提取 ,过滤 ,定容至 25 mL,采
用 755分光光度计测定提取液的吸收光谱 ,然后读
出各提取液分别在 664、647、466 nm处的吸光度。
1. 2. 4 叶片含水量测定  取新鲜叶片于天平上称
质量 W 1,放入烘箱内 105 ℃杀青 0. 5 h,然后转入
80 ℃烘干到恒质量 ,称其干质量 W 2。叶片含水量
计算公式 :
叶片含水量 = (W 1 - W 2) /W 1
每处理重复 10次。
1. 2. 5 叶片比叶质量测定  取新鲜叶片 ,取直径为
0. 7 cm的打孔器打孔 15片 ,放入烘箱内 105 ℃杀青
0. 5 h,然后转入 80 ℃烘干至恒质量 ,称其干质量 W。
叶片比叶质量计算公式 :W /S,其中 W 为叶片的总干
质量 , S为叶片的总面积。每处理重复 3次。
1. 2. 6 叶片中可溶性糖含量及可溶性蛋白质含量
测定  可溶性糖含量采用蒽酮比色法测定 [ 2 ] ,可溶
性蛋白质采用考马斯亮蓝 G2250染色法测定 [ 2 ]。每
个处理采用 5片成熟叶 ,每处理重复 3次。
1. 3 数据分析
试验数据采用 SPSS软件进行方差分析。
2 结果与分析
2. 1 遮荫处理对茶花生长的影响
不同遮荫条件下茶花植株株高的变化见图 1。
试验表明 :遮荫处理 1个月后 ,株高的相对增长量分
别为 0. 7%、10. 0%、26. 0% ,随着透光率的降低 ,茶
花株高相对增长量呈现增加的趋势 ,且以透光率为
22. 4%处理下增长最多 ;遮荫处理至 10月份时 ,株
高的相对增长量分别为 27. 0%、0. 6%、0. 9% ,株高
相对增长量随透光率的降低呈现明显下降的趋势 ,
且 48. 5%与 22. 4%处理下的增长趋势相近。遮荫
处理对‘大海伦 ’的地径几乎没有影响 (图 2) ,这可
能与观察时间比较短有关。
2. 2 遮荫处理对茶花叶片光合特性的影响
由表 1可知 :茶花净光合速率、气孔导度、细胞
间 CO2 浓度在 1层遮荫处理的情况下都是最高的 ,
其中气孔导度和细胞间 CO2 浓度分别为 0. 64 s·
cm
- 1、340. 5 mg·L - 1 ,与其他两个处理差异显著。2
层遮荫处理的情况下严重抑制气孔导度和细胞间
CO2浓度 ,从而降低净光合速率。
由于长期对生长环境的适应 ,植物叶片的气孔
获得了一种机制 ,在有利于 CO2 快速同化时 ,气孔导
度增加。随着光照强度的降低 ,气孔导度与净光合
速率均呈下降趋势 ,两者是有一定联系的。目前普
遍认为 ,随着净光合速率的降低 ,当气孔的部分关闭
是叶片光合速率降低的主要原因时 ,胞间 CO2 浓度
降低 ;当叶肉细胞光合活性降低是叶片光合速率降
435
第 4期 翟玫瑰等 :遮荫对茶花幼苗生长及生理特性的影响
低的主要原因时 ,胞间 CO2 浓度升高。由本试验结
果可以看出 , 2层遮荫处理使茶花净光合速率下降 ,
胞间 CO2 浓度降低 ,按照上述观点 ,光合速率的降低
可能由气孔的部分关闭引起的。
就蒸腾速率而言 ,遮荫环境内气温的下降和空
气湿度的上升 ,降低其蒸腾速率。本试验中 ,全光照
下的蒸腾速率较高 ,但各处理间差异不显著 ,这可能
与测试时整个大气环境湿度较大有关。
图 1 遮荫对茶花株高的影响         图 2 遮荫对茶花地径的影响
表 1 遮荫处理对茶花光合特性的影响
遮荫处理 透光率 / % 净光合速率 /(μmol·m - 2 ·s - 1 )
气孔导度 /
( s·cm - 1 )
细胞间 CO2 浓度 /
(mg·L - 1 )
蒸腾速率 /
(mol·m - 2 ·s - 1 )
对照 100 9. 37a ±0. 5 0. 54b ±0. 04 334. 58b ±0. 71 3. 93a ±0. 48
1层 48. 5 9. 75a ±0. 4 0. 64a ±0. 02 340. 50a ±0. 87 3. 70a ±0. 08
2层 22. 4 8. 43a ±0. 2 0. 27c ±0. 02 310. 50c ±2. 59 3. 73a ±0. 10
  注 :同列数据后面字母不相同者 ,表示差异显著 ( P < 0. 05) ,表 2同。
2. 3 遮荫处理对茶花叶片叶绿素含量、含水量及比
叶质量的影响
不同遮荫条件下供试植物叶片叶绿素含量、含
水量及比叶质量的变化见表 2。由表 2看出 :随着透
光率的降低 ,叶绿素 a、b和叶绿素 ( a + b)含量逐渐
增加。叶绿素 a /b比值的变化趋势不明显 ,遮荫并
不影响叶片中叶绿素 a和 b的比例。叶片含水量也
随遮荫度的增加呈现增加趋势。这反映出‘大海
伦 ’幼苗对光照强度变化存在一定的响应。一般来
说 ,随着光照强度的增加叶片含水量降低幅度较小
的种类保水能力较强 ,对全光照生境的相对适应能
力较强。植物比叶重即可反映叶片的厚薄 ,也可粗
略表示叶片中同化产物的含量 ,本试验中 ,比叶质量
随透光率的降低呈下降趋势 ,且遮荫处理与全光照
(透光率为 100% )差异显著。其原因可能是光照充
足的条件下 ,叶片的光合效率较高 ,光合产物积累较
多 ,同时叶片蒸腾较快。
表 2 遮荫处理对茶花叶片叶绿素含量、含水量及比叶质量的影响
遮荫处理 透光率 /% 叶绿素 a /(mg·g - 1 )
叶绿素 b /
(mg·g - 1 ) 叶绿素 a /b
总叶绿素含量 /
(mg·g - 1 )
叶片含水量 /
(mg·g - 1 ) 比叶质量
对照 100 0. 38c ±0. 00 0. 15b ±0. 03 2. 72a ±0. 56 0. 53c ±0. 03 588b ±0. 01 0. 64a ±0. 02
1层 48. 5 0. 48b ±0. 01 0. 16b ±0. 02 3. 06a ±0. 31 0. 64b ±0. 03 603b ±0. 01 0. 54b ±0. 02
2层 22. 4 0. 94a ±0. 01 0. 29a ±0. 02 3. 22a ±0. 16 1. 24a ±0. 03 645a ±0. 01 0. 47b ±0. 01
2. 4 遮荫处理对茶花叶片可溶性糖、可溶性蛋白含
量的影响
不同遮荫处理对茶花叶片中可溶性糖、可溶性蛋
白含量的影响见图 3、4。由图 3可以看出 :透光率为
100% 时 , 叶 片 中 的 可 溶 性 糖 含 量 最 高 为
157. 9 mg·g- 1 ,而 48. 5%的透光率则明显降低叶片
中可溶性糖含量 ,其原因一方面可能是因为遮荫处理
后光合效率降低 ,叶片光合产物积累减少 ;另一方面
可能与遮荫处理后呼吸作用增强 ,消耗光合产物增加
有关 ;但随着透光率的降低 ,可溶性糖含量反而呈上
升趋势 ,其原因还需要进一步研究。由图 4可知 :透
光率为 100%条件下 ,叶片中可溶性蛋白含量最高 ,为
12. 39 mg·g- 1 ,且与 48. 5%和 22. 4%处理差异显著 ,
透光率为 22. 4%时最低 ,只有 9. 21 mg·g- 1。由此可
知 ,遮荫处理对茶花叶片中可溶性蛋白质含量的影响
比较大 ,且随透光率的降低呈下降趋势。
535
林  业  科  学  研  究 第 22卷
图 3 遮荫对茶花叶片中可溶性糖含量的影响  图 4 遮荫对茶花叶片中可溶性蛋白含量的影响
透光率水平对‘大海伦 ’叶片中可溶性蛋白含
量影响的方差分析多重比较结果 (表 3)表明 :透光
率 100%的可溶性蛋白质含量显著高于透光率
48. 5%和 22. 4%处理 ,透光率 48. 5%与 22. 4%处理
相比 ,差异显著 ,这说明茶花叶片中的可溶性蛋白对
光照强度反应比较敏感 ,遮荫不当会严重影响其光
合产物的合成。透光率水平对‘大海伦 ’叶片中可
溶性糖含量影响的方差分析多重比较结果 (表 4)表
明 :透光率为 100%时 ,茶花叶片中的可溶性糖含量
显著高于透光率 48. 5%、22. 4% ,且透光率 48. 5%
显著低于透光率 22. 4%。
表 3 遮荫处理对茶花叶片可溶性蛋白含量影响的
方差分析多重比较结果
透光率 ( I) 透光率 ( J ) 比较组之间均数之差 ( I - J ) 显著性水平
100 48. 5 1. 452 0. 0573 3
22. 4 3. 1763 0. 0023 3
48. 5 22. 4 1. 7243 0. 0313 3
  注 : 3 表示均数之差 P = 0. 05时差异显著 , 3 3 表示多重比较的
模拟最小显著性水平之差 ;表 4同。
表 4 遮荫处理对茶花叶片可溶性糖含量影响的
方差分析多重比较结果
透光率 ( I) 透光率 ( J ) 比较组之间均数之差 ( I - J ) 显著性水平
100 48. 5 0. 0393 0. 003 3
22. 4 0. 0143 0. 013 3
48. 5 22. 4
- 0. 0253 0. 003 3
3 结论与讨论
人工或自然遮荫对植物生长发育的影响已有许
多研究 [ 3 - 4 ]。不同光照强度对植物的株高、生物量、
比叶面积等都有显著影响 [ 5 - 7 ]。研究表明 ,生长在
弱光下的植物 ,叶片数较少 ,比叶质量较小 ,相对生
长率较低 ,叶面积减少 ,生物量降低 [ 8 - 9 ]。从本试验
结果来看 , 6—8月份对茶花品种‘大海伦 ’进行遮
荫处理 ,有利于植株生长 ,继续遮荫 ,反而会抑制植
株生长 ,全光照下的植株生长明显快于遮荫处理。
光合速率受外界条件和内部因素影响而变化 ,
光合过程中的暗反应是由酶催化的化学反应 ,温度
直接影响酶的活性。遮荫后 ,不仅光照减弱 ,而且温
度也随荫蔽度的增加而降低 [ 10 ]。试验结果表明 :在
夏季高温时期 ,透光率为 48. 5%时能够提高气孔导
度和细胞内 CO2 浓度 ,从而能够提高茶花的净光合
速率 ;透光率为 22. 4%时 ,则显著降低气孔导度和
细胞间 CO2 浓度 ,这与前人的研究结果一致 [ 11 ]。随
着遮荫处理时间的延长 ,茶花‘大海伦 ’的生理特性
发生较大变化 :随着光照强度的减弱 ,叶片中叶绿素
a、b和总叶绿素含量都增多。叶绿素含量及叶绿素
a /b比值是衡量植物耐阴性的重要指标 ,一般来说 ,
典型的阳生植物的叶绿素 a /b值在 2. 3左右或更
高。因此 ,茶花不是阴性植物 ,这与刘东焕等 [ 1 ]对温
室茶花品种光合特性研究的结果相近。植物比叶质
量既可反映叶片的厚薄 ,也可粗略表示叶片中同化
产物的含量 [ 12 ]。本试验中 ,随着透光率的降低 ,‘大
海伦 ’的比叶质量随遮荫度的增加呈现下降的趋势 ,
这与前人研究的结果相似 [ 5 ] ,表明‘大海伦 ’叶片变
薄 ,同时也说明它的光合产物逐渐减少。遮荫处理
后 ,‘大海伦 ’叶片可溶性糖含量虽然比全光照降
低 ,但随着遮荫度的增加 ,可溶性糖含量反而升高 ,
这与在四季桂 ( O sm anthus fragrans cv. Semper2
flo) [ 13 ]、‘血红鸡爪槭 ’( A cer pa lm atum ‘B lood2
good’) [ 14 ]处理的结果不一致 ,其原因还需进一步研
究。可溶性蛋白质含有许多重要酶类 ,其中对光合
作用有重要贡献的二氧化碳固定酶 (RuBP羧化酶 )
占 50%以上 ,其他成分也有蛋白质合成的原料或分
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第 4期 翟玫瑰等 :遮荫对茶花幼苗生长及生理特性的影响
解产物 ,在氮素代谢中起着代谢库的作用 [ 15 ]。遮荫
使‘大海伦’叶片中可溶性蛋白质降低 ,影响了叶片
的生理功能 ,抑制植物的生长。
综上所述 ,作者认为茶花不是阴性植物 ,夏季高
温时期 ,对茶花进行适度的遮荫 (遮荫度为 50% )能
促进幼苗生长 ,增加光合产物 ,并能避免夏季高温对
茶花叶片的灼伤。高温之后继续进行遮荫 ,则明显
降低叶片中的光合产物 ,抑制植株生长。
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