全 文 ：林业科学研究!"#$"!"%"%#$%)" %)(
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!!文章编号!$##$$&()""#$"##%#%)"#)
西藏南伊沟林芝云杉林生物量与生产力研究
方江平
"西藏农牧学院!西藏 林芝!)*#####
收稿日期$ "#$$$#$(
基金项目$ 国家林业推广课题"ok"##(##$#西藏自治区科技重点项目" "#$$Zj##. # 学校 "$$ 人才培养"4k5G"$$$.#
作者简介$ 方江平"$(*/(# !男!安徽安庆人!博士!教授!主要从事森林生态学和恢复生态学研究PYE8?L$ S]BIKh7?=8P:AE
摘要!采用样地调查及标准样木收获法!研究西藏米林南伊沟成熟林芝云杉"Y=)$( F=L=(01$0%=%O89PF=0I*=$0%=%#林乔
木层灌木层草本层死亡木凋落物层的生物量与生产力及其分配规律) 结果表明$林芝云杉林生态系统总的生
物量为 .*/2&( >/;EU"!其中乔木层生物量最高 "/*2*& >/;EU"!占总生物量的 /%2")3!其次是凋落层的生物量
*% >/;E
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!占总生物量的 $$2#*3) 在乔木层中!干材生物量 "#$2". >/;EU" "*(2."3#!皮 "%2%. >/;EU"
")2/(3#!枝 $/2)# >/;EU""*2$.3#!叶 .2.. >/;EU""$2$%3#!根 &"2)/ >/;EU""$&2*$3#) 随着树木的生长!
干材生物量所占比例增大!而枝叶的比例则减小) 林芝云杉林生态系统生产力为 $#2*% >/;EU"/8U$!其中乔木
层最高 %2## >/;EU"/8U$!占总生产力的 &*2(&3!其次为凋落层 .2&# >/;EU"/8U$!占总生产力 .$2(&3) 在乔
木层中仍以树干生产力最大 "2%) >/;EU"/8U$!依次为枝"#2)( >/;EU"/8U$#叶"#2*/ >/;EU"/8U$#根"#2%&
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关键词!林芝云杉林*生物量*生产力*分布规律*西藏*南伊沟
中图分类号!4/($P$)( 文献标识码!,
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第 % 期 方江平$西藏南伊沟林芝云杉林生物量与生产力研究
森林生物量是指一个森林群落在一定时间内积
累的有机质总量!作为森林生态系统的特征数据!是
研究森林生态系统结构和功能的基础!生产力是反
映森林生态系统结构优劣和功能高低的重要指标!
其测定在森林生态系统研究中是一项不可缺少的基
础性工作+$ U", ) 近年来!随着全球气候变化以及对
碳循环的研究!森林作为地球陆地生态系统中最主
要的碳库之一!其结果不仅极大地丰富了全球植被
生物量的格局+., !而且对植被的恢复经营和管理起
了重要的作用+&, ) 因此!通过对森林生态系统生物
量和生产力的研究!不仅能阐明生态系统物质能源
循环机制!探索森林碳库的分配与转化!而且对指导
生产实践调节和改善各种限制因素和最大限度地
提高生态系统的生产力都具有重要的意义)
根据 "##) 年全国第七次森林资源清查数据!西
藏森林生物总量 $)2() 亿>!占全国的 $"2#&3!森林
总碳汇量 (2%. 亿>!占全国的 $"2"3!两项指标均居
全国第一) 在西藏森林中暗针叶林由云杉属"Y=)$(
-?6>9P#冷杉属";E=$%1?LP#和铁杉属"T%41( G89P#
的树种组成!它占西藏森林总面积的 &)3!占总蓄
积量的 *$3!是西藏森林资源中最重要的组成部
分+%, ) 西藏云杉属常见的树种有丽江云杉"YSF=L=2
(01$0%=%"C98=:;P# _9?>]P#的变种川西云杉"YSF=L=2
(01$0%=%O89PE(F3"4#=(0("56;DP6>` ?L7P# \?L?696S
4>8O?=#和林芝云杉 "YSF=L=(01$0%=%O89PF=0I*=$0%=%
G;6=J6>ePfPC@#等!其中林芝云杉主要分布在波
密以东林芝米林朗县工布江达隆子错那以至
洛扎等地区!外观为常绿的高大乔木!其木材材质纹
理通直!结构细而匀!木材纤维素含量高!松脂含量
少!是上等的用材树种!也是云杉属中品质系数最高
的树种) 本文针对西藏林芝地区米林县南伊沟的成
熟林芝云杉林!进行生物量与生产力及分布规律的
研究!旨在为估算该地区暗针叶林的碳贮量提供科
学依据!同时也为开展亚高山暗针叶林高产机制的
生理生态学研究和模拟丰富数据)
$!研究区域
本研究设在西藏林芝地区米林县南伊沟林芝云
杉自然保护区中!地理位置 "(W#(XZ(&W#$XY! 海
拔 . #%# E!属于典型的亚高原温带半湿润季风气
候!年平均气温 )P" V!最低月"$ 月#平均气温为
U.P() V!最高月"/ 月#平均气温 $(2". V!年降水
量 *&# EE!)%3的雨水集中在 *(( 月份!无霜期为
$/# 天)
林分组成为林芝云杉天然纯林!群落终年呈现
淡墨绿色!外观整齐!林分郁闭度为 #2*!固定样地
内林木密度每公顷 $/" 株!其中 $&) 株为林芝云杉!
平均胸径 *)2( :E!平均树高 "/2# E!平均年龄 "$#
年!优势木胸径达 $%)2# :E!树高 %&2# E) 下木层
有急尖长苞冷杉";E=$%1$"#1$=O89P%C=&*=G;6=J6>
ePfPC@#等) 灌木层盖度 .#3!有杯萼忍冬"5"0=2
)$#( =0)"0%@=)4( +8>8L#毛叶野丁香"5$@&"B$#C=%0=12
#=)(0%\P`?=QLP#大花黄牡丹 "Y($"0=( F4BF"A=#
等) 草本层盖度为 &%3!有鳞毛蕨"U#H"@&$#=%7KP#
落芒草"9#HI"@%=%&=E$&=)( "5A7;6OP# _PGPf@A#川
西千里光"?$0$)="%"F=B(1=0$4%#等) 苔藓层也比较发
达!平均盖度 /%3!主要有锦丝藓 ";)&=0"&*4=B=4C
*""L$#="1?>P# +9A>;P#多蒴曲尾藓"U=)#(04CC(V4%
0@9=P#等) 林下土壤为山地棕壤!土层平均厚度 )#
:E!林地内代表性剖面的理化性状分析结果见表 $)
表 @A土壤理化性状
土壤深度a
:E
土壤密度a
"J/:E
U.
#
最大持水量a
3
总孔隙度a
3
K\值
有机质 Z _ f G8 1J
"J/QJ
U$
#
,层"# .$# #P)% *)P"* %/P"% %P.$ %P*" #P#". #P$." #P%// #P&"/ #P#)&
+层"." %"# $P#/ &/P/( %#P#$ %P)( $P#& #P#$" #P$$" #P&*" #P.*% #P#**
G层"%. )## $P"( .*P$/ &*P&/ *P.& #P)& #P##) #P$#/ #P%)) #P.$# #P#*)
"!研究方法
在距林缘 "# E以上的区域设置具有代表性面
积为 %# El%# E的固定样地!同时在附近设置 "# E
l"# E辅助样地) 对固定样地中高度大于 $2% E
的乔木进行每木检尺!分别记录树种名称高度胸
径冠幅枝下高相对坐标位置等信息)
?P@A林芝云杉生物量测定
根据自然保护区的实际情况和野外工作量的大
小!以固定样地中林芝云杉平均胸径为界!将小于此
胸径的树木等分为 . 个级别!而大于此胸径分为 $
个级别!在样地周边林分选择各级别的标准木和总
林分的标准木!共 % 株!将其伐倒进行树干解析!采
用%分层切割法&实测干皮枝叶等组分的鲜质
.)%
林!业!科!学!研!究 第 "% 卷
量) 根系采用挖掘法!在林冠垂直投影范围内!.#
:E为 $ 层!挖至 $P% E深处!分根头大根" t$#
:E#粗根"$# $ :E#中根"$ #2" :E#和细根
" q#2" :E#测定鲜质量) 各组分取样带回实验室!
在 )# WG恒温下烘干至恒质量!测算样品的含水率)
考虑到成熟林中树高测量存在一些误差!所以本文
采用 % 株样木的数据!建立各组分的一元 : J(UE
相对生长方程来估算样地生物量)
?P?A下木层生物量测定
该群落下木层生物量较小!采用%单株标准木&
法测量$依据固定样地的下木层胸径和树高数据!在
样地附近林分中选择 " . 株标准木!将其伐倒!采
用%分层切割法&实测各组分的鲜质量!采样烘干
后计算标准木的平均生物量!进而换算成单位面积
下木层的生物量)
?PBA灌木和草本层生物量测定
样地中灌木呈集聚分布!采用%单株标准木&法
测量$依据固定样地灌木的基径和冠幅数据!在辅助
样地中!每种灌木选择 . % 株标准木!采用%分层
切割法&实测各器官的鲜质量!从而得到每株标准木
的生物量!进而换算成单位面积灌木层的生物量)
草本层采用%全体收获法&$在辅助样地中!随机设
置 % 个 $ El$ E的草本样方!挖出各植物个体后!
测定各组分鲜质量!继而换算成单位面积草本的生
物量)
?PCA死亡木生物量测定
记录固定样地中每株死亡木的类型腐烂级别
相对坐标长度"高度#直径等参数) 由于树木死
亡之后在较短的时间内其枝叶部分开始分解!根部
很难挖取!因此死亡木的生物量仅测定地上存留的
树干和树皮部分) 首先根据死亡木的直径和长度!
按圆台体计算各死亡木的体积!再乘以相应腐烂级
别的密度即得到生物量)
腐烂级别划分为 & 级!<级为死亡时间较短!树
干树皮和侧枝仍比较完整的*<级为枝叶完全脱
落树皮已脱落或易剥离木质部还比较完整*<<级
为木质部分外层已开始分解!但内部仍可明显感觉
到木质部*地的) 各腐烂级别的密度测量$在固定标准地周围
选择各级死亡木 % 株!从现存部分的上中下部位
分别截取相同体积的样品!现场称湿质量后带回实
验室!用排水法精确测量其体积后烘干称量!即可计
算出样品的密度)
?PSA层间植物和苔藓层生物量测定
将辅助样地的层间植物全部收获!烘干后换算
成层间植物生物量) 同时!在辅助样地中随机选择
$# 块 "# :El"# :E小样块!全部采集苔藓!带回实
验室烘干!计算苔藓生物量)
?PYA凋落物生物量测定
按分解程度将凋落层分为未分解半分解和已
分解 . 层!测量固定样地中每个小样方的凋落物层
厚度) 以各层平均厚度为依据!在辅助样地中随机
选取 $# 块 "# :El"# :E小样块!分层取样带回实
验室烘干!计算单位面积凋落物的生物量) 年凋落
物量采用凋落物收集器测定法)
.!结果与分析
BP@A标准木生物量及分布
.P$P$!垂直分布!从林芝云杉标准木各组分生物
量的垂直分布图"见图 $#可以看出!树干基本呈正
金字塔型分布!干形较为通直饱满!干材与树皮的生
物量随树高增加而逐渐减少!到 $&2* E"约 $a" 树
高#时!已积累了 /*2((3的干材和 /*2%/3的树皮
生物量!表现出针叶树种的特征) 枝和叶的生物量
主要分布在 $& E以上的空间!特别是在 $)2*
"&2* E范围内!分布 %/2./3的枝和 &/2()3的叶生
物量!表现为林冠结构为锥形!枝条多水平生长)
图 $!林芝云杉标准木生物量垂直分布
&)%
第 % 期 方江平$西藏南伊沟林芝云杉林生物量与生产力研究
!!对于地下部分而言!标准木树高 "/P% E!而
((2%.3的根系分布在 $P" E的土层中!并且
)*2#*3根系生物量分布在 # #P*# E土壤层!表
明林芝云杉浅根系的特征!这一方面由林芝云杉的
生理特性所决定!另一方面与土壤中砾石含量较高!
土层较浅有关)
从表 " 可见!根头生物量占根总量的 &#P#/3!
大根占总量的 ")P(%3) 细根生物量虽然仅占总量
的 /P(%3!但它是根系中最活跃最敏感的部分!具
有巨大的吸收表面积!是林木吸收水分和养分的主
要器官) 同时因其生长和周转迅速!对森林生态系
统物质循环和能量流动起着十分重要的作用+*, )
表 ?A林芝云杉标准木根系生物量结构
根类别 根头 大根 粗根 中根 细根 合计
生物量aQJ! $".P*%" )(P.&) %"P%#" $)P%*" "&P%&* .#)P*$#
占根总量a3 &#P#/ ")P(% $/P#$ *P#$ /P(% $##P##
.P$P" 水平分布!以标准木的树干为基点!在 ) 个
方向上绘制枝叶根等器官组分的实测生物量水平
分布图"见图 "#) 作为单株林芝云杉树木!由于不
同方向的光照条件不同!加之坡向的影响!其枝叶
根在水平分布上也有一定的差异) 总体上东向的生
物量比西向的要高一些!如东北东南的枝条生物量
分别占总枝量的 ""2$"3$(2/$3!而西南西北向
枝条的生物量仅占总枝量的 %2$"3和 *2"(3!前者
是后者的 . 倍左右) 叶的生物量与枝相似!这两个
大方向上也有 " 倍之差) 根系在各个方向上分布相
对较均匀!在 *2$(3 (2.(3范围内"#/3的生
物量分布在根头上#)
图 "!林芝云杉标准木生物量水平分布
BP?A生态系统生物量与分布
.P"P$!乔木层生物量与分布
"$#器官分布
从表 . 可见!林芝云杉林乔木层"不含下木层#
总生物量为 "/*P*& >/;EU") 其中树干生物量最大
"#$P". >/;E
U"
!占乔木层总生物量的 *(P."3*其
次是树根 &"P&" >/;EU"!占 $&P*$3*树叶生物量最
小 .P.. >/;EU"!占 $P$%3) 各器官生物量大小顺
序为$树干t树根 t树皮 t树枝 t树叶) 从表 . 中
还可看出!由相对生长方程计算的乔木层总生物量
与由干皮枝叶根各器官之和计算的总量有一定
的差异!前者是后者的 (%P"(3)
表 BA乔木层各器官生物量分布
器官 干 皮 枝 叶 根 地上部分 总生物量
生物量a"QJ/;EU"# "#$ ".$P%. "% %"%P$) $/ )#$P#& . ."/P&$ &" &$)P() ".) *)%P() "/* *.(P/#
占总生物量a3 *(P." )P/( *P$. $P$% $&P*$ )"P""
!!注$表中总生物量是用相对生长方程计算的结果)
""#径级分布
根据样地树木的胸径!以 "# :E为径级!分别计
算出各径级的生物量"见图 .#) 随着径级的增加!
生物量呈升高趋势) 胸径 % "# :E范围内株数占
总株数的 "&2."3!而生物量仅占乔木层总生物量
的 "2.$3*$&# $*# :E范围内株数为 $.2%$3!生
物量高达 .#2(&3*大于 $"# :E的树木生物量占整
个乔木层生物量近一半"&*2/"3#)
乔木层各器官中分配所占比差异较大) 随着径
级的增加!树干生物量所占总生物量比例从
%.2#/3增加到 /*2(.3!增加 $2&% 倍*树皮从
/2*#3升至 (2%*3!增加 $2"* 倍*树根从 "2)#3升
至 $(2*(3!增加 /2#. 倍*而枝条生物量所占总生物
量比例从 &&2$/3下降到 .2*"3!下降 $"2"# 倍*树
叶从 %2/(3降至 #2/(3!下降 /2.. 倍) 以上数据
说明!随着林木的生长!树干树皮和树根的生物量
所占比例逐渐增大!而树枝和树叶所占比例逐渐减
少!并且树枝的降幅最大!同时地上部分与地下部分
的生物量比值从 .%2")^$ 下降到 &2"/^$!表明随
着林芝云杉的生长!根系生物量所占比例逐渐增加!
地上部分与地下部分生物量比值逐渐减小) 分析原
因认为!林芝云杉幼年时!所处环境比较阴湿!土壤
%)%
林!业!科!学!研!究 第 "% 卷
也非常肥沃!此时根部生长不是主要的!而更多的枝
叶可以获得更多的阳光!有利于植株的生长!因此枝
叶的生物量所占比例较大) 等树木长大之后!高大
的树木!必须有足够的根系才能支撑!否则就容易倒
塌!这时枝叶的生物量所占比例自然就下降)
图 .!不同径级中各器官生物量分布
.P"P"!林下植被生物量与分布!林芝云杉林中除
高大的云杉外!还有一些冷杉木姜子等乔木或小乔
木!这里统称为下木层!除此之外!还有灌木层草本
层藤本层和苔藓层!它们的生物量见表 &)
表 CA 林下植被生物量 QJ&;EU"
项目 下木层 灌木层 草本层 藤本层 苔藓层 合计
地上部分 ". #/.P$* . /)&P%. &"P$) .P() $ /&*P.% ") *%#P"#
地下部分 . )&/P%% ("/P(. &(P.$ & )"&P/(
总计!! "* ("#P/$ & /$"P&* ($P&( .P() $ /&*P.% .. &/&P((
从表 & 可以看出!林芝云杉林中下木层生物量
"*2(" >/;E
U"
) 灌木层生物量 &2/$ >/;EU""含云
杉更新幼树#!其中以地上部分生物量为主) 草本植
物的生物量为 ($2&( QJ/;EU""含云杉更新幼苗#!
其地上和地下部分几乎各占一半) 群落中藤本植物
有松萝防已叶菝葜等!生物量为 .2() QJ/;EU")
另外林芝云杉群落郁闭度较大!林下阴冷潮湿!有利
于苔藓层的生长!平均苔藓厚度 $" :E!盖度 /%3!
其生物量非常高!达 $ /&*2.% QJ/;EU")
.P"P.!凋落物生物量与分布!林芝云杉林中凋落
物平均厚度为 %2# :E!其中未分解层最厚!达到 "P$
:E"见表 %#) 凋落物总生物量"现储量#为 *&/ >
/;E
U"
!而未分解层所占比例最小!仅占总量的
$)2%#3) 实地调查发现!未分解层主要是枝条!虽
然厚度大但空隙较多!密度低!生物量相对较小) 凋
落物下方的已分解层生物量最大!占凋落物层总生
物量的一半还多!说明林芝云杉林凋落物开始分解
速度较快!但要完全分解完是非常困难)
表 SA凋落物生物量
层次 未分解 半分解 已分解 合计
厚度a:E "P$ $P/ $P" %P#
生物量a"QJ/;EU"# / %"#P.&. ( /%)P%(. ". .*/P))" &# *&*P)$)
占总量a3 $)P%# "&P#$ %/P&( $##P##
.2"2&!死亡木生物量与分布!林芝云杉林中每公
顷有各级死亡木 /. 株!总生物量为 $*2/" >/;EU"
"见表 *#) 在各级死亡木中!<级死亡木的生物量最
大 $#2.) >/;EU"!占总死亡木生物量的 *"2#%3!其
原因是<级死亡木表示近几年死亡的树木!其干皮
还没有分解!木材密度较大!相应生物量最大)
表 YA死亡木生物量
死亡木类型
密度a
"株/;EU"#
生物量a"QJ/;EU"#
$
级
%
级
&
级

级 合计
占总量a3
倒木 ". & &#)P.&" $ "%$P$/* /.P*(& % /..P"$$ .&P")
枯折木 %# % (*)P)"# $ &".P*#% " *%%P$/) (&.P/%/ $# (($P.%( *%P/"
合计 /. $# .//P$*" " */&P/)$ " *%%P$/) $ #$/P&%$ $* /"&P%/# $##P##
占总量a3 *"P#% $%P(( $%P)) *P#) $##P##
*)%
第 % 期 方江平$西藏南伊沟林芝云杉林生物量与生产力研究
实地调查发现!林芝云杉林中的死亡木主要包
括枯立木干基折断木干中折断木和拔根倒木 & 种
类型!其中前三者合称为枯折木) 从表 * 可以看到!
枯折木的生物量为 $#2(( >/;EU"!占死亡木总生物
量的 *%2/"3!它们在林地上可以维持很长的站立
时间!直到木质部完全分解腐烂后才可能倒下!这样
无形中就延长了养分循环的时间*相对而言!树干倒
地后!在这种阴湿的环境下!枝叶可以在很短时间里
分解!然后树干上立即生长苔藓一类的低等植物!进
而可以促进蕨类的生长)
.P"P%!生态系统生物量与分布!从表 / 可以看出!
林芝云杉林生态系统总生物量为 .*/2&( >/;EU"!
其中乔木层生物量最大!占 /%2")3!其次是凋落物
层和下木层!它们分别占总量的 $$2#*3和 /2..3!
其它层所 占 比 例 较 小) 地 上 部 分 所 占 比 例
为 )/2$&3)
表 ZA生态系统的生物量与分布
项目 乔木 下木 灌木 草本 苔藓 死亡木 凋落物 合计 地上部分
生物量a">/;EU"# "/*P*& "*P(" &P/$ #P#( $P/% $*P/. &#P*% .*/P&( ."#P"&
占总量a3 /%P") /P.. $P") #P#" #P&) &P%% $$P#* $##P## )/P$&
BPBA生态系统生产力与分布
.P.P$!乔木层生产力与分布!干皮和根的生产力
按现存生物量除以树木年龄逐株计算!枝的生产力
按枝条生物量除以枝条在树体上保存的时间""#
年# +/,来计算!叶的生产力按叶的生物量除以树叶
在枝条上着生的年限"% 年# +/,来计算!结果见表 ))
表 TA乔木层生产力
器官 干 皮 枝 叶 根 合计
生产力a"QJ/;EU"/8U$# " %/*P(& ."*P)/ )(#P#% **%P&) %&.P"$ % ##"P%%
占总量a3 %$P%$ *P%& $/P/( $.P.# $#P)* $##P##
从表 ) 中可以看到!林芝云杉林乔木层的总生
产力为 % ##"2%% QJ/;EU"/8U$!其中树干的生产
力最大!占乔木层总生产力的 %$2%$3!而树皮的生
产力最低!仅占 *2%&3)
.P.P"!林下植被生产力与分布!下木层以单株标
准木的生产力乘以林分密度来计算!其中干根和枝
的生产力同乔木层计算方法!而叶生产力分为两种
情况!落叶树的叶生产力就是叶生物量!针叶树仍按
乔木层方法计算) 灌木层干和根按平均 "# 年生长
期计算!林分中的灌木均为落叶植物!所以叶花果
等生产力均为年生物量!云杉幼树的叶生产力按 %
年生计算) 草本层地上部分每年均凋萎!因此地上
生产力就是它的生物量!地下部分平均按 & 年生长
计算+/, !对于林芝云杉幼苗!地上地下部分均按 & 年
计算) 藤本层按平均生长年限为 "# 年计算) 苔藓
层按平均 & 年生长计算+/, !结果见表 ()
表 [A林下植被生产力 QJ&;EU"&8U$
项目 下木层 灌木层 草本层 藤本层 苔藓层 合计
地上部分 $ $"(P.) &/"P.# &#P%& #P"# &.*P%( " #/(P#$
地下部分 $$#P%. &*P&# $"P.. $*(P"*
总计!! $ ".(P($ %$)P/# %"P)/ #P"# &.*P%( " "&)P"/
从表 ( 可见!原始林芝云杉林下木层生产力为
$ ".(2($ QJ/;E
U"
/8
U$
) 灌木层生产力 %$)2/# QJ
/;E
U"
/8
U$
"含云杉更新幼树#) 草本植物的生产
力 %"2)/ QJ/;EU"/8U$ "含云杉更新幼苗#!地上
部分生产力明显高于地下部分) 群落中藤本植物生
产力为 #2"# QJ/;EU"/8U$!苔藓层的生产力高达
&.*2%( QJ/;E
U"
/8
U$
)
.P.P.!生态系统生产力与分布!从表 $# 可见!原
始林芝云杉生态系统净初级生产力为 $#2*% >/
;E
U"
/8
U$
"不包含地下凋落物部分#) 其中乔木层
生产力最高!为 %2## >/;EU"/8U$!占总生产力的
&*2(*3*其次是凋落物!占总量的 .$2(&3) 在原始
林芝云杉林中!有近 $a. 的生产力作用于凋落物上!
从森林经营角度来看!显然原始林不利于乔木的生
产!但它可以提高土地肥力!说明原始林对改善土
壤保持肥力有巨大的作用)
/)%
林!业!科!学!研!究 第 "% 卷
表 @\A生态系统的生产力与分布
项目 乔木 下木 灌木 草本 藤本 苔藓 凋落物 总量
生产力a"QJ/;EU"/8U$# % ##"P%% $ ".(P($ %$)P/# %"P)/ #P" &.*P%( . &#"P#) $# *%"P)(
占总量a3 &*P(* $$P*& &P)/ #P%# #P##" &P$# .$P(& $##P##
&!结论与讨论
"$#西藏天然林芝云杉林的标准木!近 )#3的
干材和树皮生物量集中在树体中下部!而枝和叶的
生物量则集中分布在中上部!特别是当年生叶!更集
中在上部林冠层) 对根系而言!)*2#*3的生物量集
中在 # #2*# :E土层中) 枝和叶的水平生长主要
取决于空间的开阔性!而根在水平方向上无显著
差异)
""#西藏天然林芝云杉林乔木层总生物量为
"/*2*& >/ ;E
U"
!在各器官中的分配规律为干材
"*(2."3# t树根"$&2*$3# t树皮")2/(3# t树
枝"*2$.3# t树叶"$2$%3#) 随着树木的生长!干
材和树皮生物量逐步积累!所占比例相应增大!而枝
和叶所占比例则逐步减小) 根系生物量所占比重也
随树木生长而增加!但地上与地下部分生物量比值
逐渐减小)
".#西藏天然林芝云杉林中乔木层的生物量最
高!占总生物量的 /%2")3!如果再加下木层的生物
量!所占比重为 )"2*$3) 这个比重明显低于人工
林中乔木层所占的比例!如落叶松
"
白桦林太岳林
区油松人工林湖南会同杉木人工林和海南热带山
地雨林乔木层分别占 (#2.*3 ()2*%3 ((3和
(*2("3
+),
) 分析原因认为!西藏林芝云杉林人为干
扰极少!加之林分属成过熟林!林木老化树势衰弱!
造成凋落物和死亡木的生物量较高!分别占总生物
量的 $$2#*3和 &2%%3!所以导致乔木层比例下降)
"&#西藏天然林芝云杉林中凋落物生物量为
*% >/;E
U"
!远低于天山森林""""2* $"&2$ >/
;E
U"
#
+(,
!与四川亚高山针叶林接近 " .$2(&
/*2(# >/ ;E
U"
#
+$#,
!高于峨眉冷杉林 ""$2.% >/
;E
U"
#
+/,
) 死亡木的生物量为 $*2/. >/;EU"!低于
长白山暗针叶林".(2$% >/;EU"# +$$, !与秦岭巴山
冷杉林接近"$%2)&) >/;EU"# +$", )
"%#西藏天然林芝云杉林总生物量为 .*/2&( >
/;E
U"
!相比较而言!高出世界亚寒带针叶林的平
均水平生物量""## >/;EU"#!在热带林生物量的范
围内".%# &&# >/;EU"# +$., ) 同时!高于天山云杉
林""$*2$/ >/ ;EU" # +$&,和贺兰山区的青海云杉
"$"/2"* >/;E
U"
#
+$%,
!略高于滇西北油麦吊云杉林
".$.2(( >/;E
U"
#
+$*,
!也高于青藏高原东南缘贡嘎
山相近海拔". %)# 和 . *%# E#的峨眉冷杉""/(2)"
>/;E
U"
#和鳞皮冷杉"")"2%( >/;EU"# +$/,林的生
物量!但低于较低海拔". $%# E#峨眉冷杉的生物量
"%&&2%" >/;E
U"
#
+$/,和本区域的急尖长苞冷杉林
"&"&2%" >/;E
U"
#
+$.,
) 与我国其他地带的森林生
物量相比!远高于湖南会同杉木和马尾松人工林的
生物量"分别为 $%*2.$ 和 $#*2)# >/;EU"# +$), !与
温带成熟林的生物量".")2/% >/;EU"# +$(,相近!低
于南亚热带鼎湖山季风常绿阔叶林的"&"%2&/ >/
;E
U"
#
+"#,和中亚热带武夷山甜槠林的"&#/2") >/
;E
U"
#
+"$,相近) 可见!西藏原始林芝云杉林群落的
生物量较高!主要是因为林龄较大!生物量积累时间
长!人为破坏较少!因此加强老林的保护有利于提高
森林生态系统生物量和碳贮量)
"*#西藏天然林芝云杉林年凋落量为 .2&# >/
;E
U"
/8
U$
) 与其它森林类型的年凋落量比较!明显
低于浙江中亚热带常绿阔叶林 "%2%% >/ ;EU"/
8
U$
#
+"",
!也低于广西里骆杉木人工林 "&2*" >/
;E
U"
/8
U$
#
+".,和长白山温带山地森林".2)& >/
;E
U"
/8
U$
#
+"&,
!高于广东南亚热带针叶林""2/# >
/;E
U"
/8
U$
#
+"%,
!明显高于湖南会同杉木人工林
"$2/* >/;E
U"
/8
U$
#
+"*,
) 林芝云杉林凋落物中叶
的含量明显低于广西里骆杉木人工林"&*2&/3# +".,
和湖南会同杉木人工林"&)2"3# +"*, !而枝的含量相
对较高!表明该林分达到了成熟年龄段!枝脱落比较
严重) 凋落物中杂物量非常高!说明林下灌木等比
较发达) 西藏原始林芝云杉林凋落量有明显的节
律!一年呈现两个高峰期) 第一个高峰期在生长初
期!它是正常的针叶树换叶期间*第二个高峰期在生
长末期!由落叶树和非生理性落枝落叶造成) 而比
较而言!一年中凋落枝量的变幅最小)
"/#西藏天然林芝云杉林乔木层的年生产力为
%2## >/;E
U"
/8
U$
"不含细根生产力#!其分配规律
为干 材 " %$2%$3# t树 枝 " $/2/(3# t树 叶
"$.2.#3# t树根"$#2)*3# t树皮"*2%&3#) 整
个生态系统的年生产力为 $#2*% >/;EU"/8U$ "不
含细根生产力#!乔木层年生产力最大!占总量的
))%
第 % 期 方江平$西藏南伊沟林芝云杉林生物量与生产力研究
&*2(*3!其次是凋落物年生产力达 .2&# >/;EU"/
8
U$
!占总量的 .$2(&3!说明原始林在维持和提高土
地肥力上有巨大贡献)
")#西藏原始林芝云杉林年总生产力为 /2"% >
/;E
U"
/8
U$
"不含凋落物和细根生产力#!低于四
川峨眉冷杉人工林")2&) >/;EU"/8U$# +/,和川西
高山红杉林")2(% >/;EU"/8U$ # +"/, !更低于四川
的日本落叶松林"$"2"% >/;EU"/8U$# +"), 甘肃天
水的华山松林"$#2)# >/;EU"/8U$ # +"(,和东北的
红松林""&2.$ >/;EU"/8U$# +.#, !与四川马尔康地
区云杉人工林"/2%* >/;EU"/8U$ #接近+.$, !高于
四川松潘县的云杉天然林"&2*) >/;EU"/8U$# +.",
和四川凉山的云南松林""2** >/;EU"/8U$ # +.., )
数据表明!西藏原始林芝云杉林目前不仅有较高的
生物量!同时也有较高的生产力!应该进一步加强资
源保护!使之成为世界范围内的高产森林生态系统)
参考文献!
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+"., 温远光!黄承标P里骆杉木人工林的凋落物产量+R,P林业科技
通讯! $()*"/#$ $" U$*
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含量研究+R,P植物生态学与地植物学学报! $((. "&#$ "((
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元素的积累分配和循环的研究+R,P植物生态学与地植物学
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