全 文 ：© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
林业科学研究　2007, 20 (6) : 847～853
Forest Research
　　文章编号 : 100121498 (2007) 0620847207
杨树冰核细菌溃疡病寄主生理生化变化研究 (Ⅱ)
毛得奖 1 , 朱亚玲 1 , 项存悌 2
(1. 山东轻工业学院食品与生物工程学院 ,山东 济南　250100;
2. 东北林业大学森林资源与环境学院 ,黑龙江 哈尔滨　150040)
摘要 :感染冰核细菌溃疡病的杨树树皮的果胶质含量比健株略高。病株树皮游离脯氨酸含量在总体水平上要低于
健株。病株的单糖含量在 25 ℃以上气温时高于健株 ,在 20 ℃以下气温时却低于健株 ;在双糖含量上 ,基本上是健
康植株高于患病植株。在病情轻微的情况下 ,病株树皮的叶绿素含量要高于健株 ,但在病情较重的情况下 ,病害能
破坏叶绿素。
关键词 :杨树冰核细菌溃疡病 ;果胶质 ;游离脯氨酸 ;可溶性糖 ;叶绿素
中图分类号 : S763 S792. 11 文献标识码 : A
收稿日期 : 2006201218
基金项目 : 国家“九五”攻关项目子专题“杨树溃疡病持续控制技术”(962005204201203)
作者简介 : 毛得奖 (1971—) ,男 ,山东高密人 ,博士。现主要从事工业微生物培育与应用研究.
Physiolog ica l and B iochem ica l Changes of Poplar
Infected by Ice Nuclea tion Active Bacter ia l Canker D isea se ( Ⅱ)
MAO De2jiang1 , ZHU Ya2ling1 , X IANG Cun2ti2
(1. Department of Food and B ioengineering, Shandong Institute of L ight Industry, J inan　250100, Shandong, China;
2. Department of Forest Resource and Environment, Northeast Forestry University, Harbin　150040, Heilongjiang, China)
Abstract: The ice nucleation activation bacterial canker disease decreased the content of mobile p roline in pop lar
barks, while caused the content of bark pectin to increase a bit. Though the double2glucose content in infected bark
was less than that in healthy one, the glucose content in the infected bark was more above 25 ℃ and less below 20
℃ than that in the control material. W hen the infection was not serious, it made the content of chlorophyll in infec2
ted bark increase, yet the serious infection made the host had opposite appearance.
Key words: pop lar ice nucleation active bacterial canker; pectin; mobile p roline; soluble sugar; chlorophyll
杨树 ( Populus spp. )感染冰核细菌 ( Ice nuclea2
tion active bacteria,简称 INA 细菌 , Pseudom onas sy2
ringae van Hall)溃疡病之后 ,除了发生枝干隆肿的
形态特征改变之外 ,也随之发生病变部位和全株的
诸多生理生化变化 [ 1 ] ,同时植株也发生容易遭受冻
害的抗寒性改变。有关于植株抗寒性的研究报道很
多 ,如罹病造成植株的贪青生长 ,物候生理调节不能
及时适应环境气候变化 ,使得植株容易遭受寒害和
冻害。其中可溶性糖含量与植物抗寒性之间成正相
关是一个普遍的现象。一般情况下 ,抗寒植物果聚
糖、蔗糖、葡萄糖、果糖的含量明显高于不抗寒的植
物。低温冷冻可使果聚糖转变为果糖和蔗糖 ,累积
在细胞间隙中 ,因而可增强植物的抗寒性。抗寒植
物积累精氨酸和脯氨酸也被认为是正常情况。脯氨
酸与构成蛋白质的其他氨基酸不同 ,游离脯氨酸能
促进蛋白质的水合作用。蛋白质胶体亲水面积增
大 ,能使可溶性蛋白质增多。因此 ,植物处于低温胁
迫时 ,它使植物具有一定的抗寒性和保护作用。它
能维持细胞结构 ,物质运输和渗透调节 [ 2 ]。Songated
和 Duncan在实验中发现脯氨酸和多胺类物质能提
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高玉米 ( Zea m ays L. )悬浮细胞的抗冷能力 [ 3 ]。事
实说明 ,植物的抗寒性与脯氨酸含量存在着相关性。
关于脯氨酸的代谢途径 ,国内外学者也作了不少研
究工作 [ 4 ]。但是对于杨树冰核细菌溃疡病 ,由于冰
核细菌是一种特殊的病原微生物 ,它具有较强的冰
成核活性 ,因此寄主杨树的冻害易感性可能是由于
冰核细菌单纯的冰成核活性造成的 ,也可能是由于
冰核细菌的侵染而导致寄主的抗寒生理生化功能改
变造成的。本文试图从罹病寄主的生化物质的变化
来研究其抗寒性变化的机制。
1　材料和方法
1. 1　实验材料
黑龙江省肇东市五站镇苗圃实验地健康和患病
的小黑杨 14 ( Popu lus ×x iaohei T. S. W ang et L iang
cl. 14) 1年生及 2年生枝条 (去掉大部分叶片以减
少过多的水分蒸腾散失 )。
1. 2　实验方法
1. 2. 1　树皮中果胶质含量的测定 [ 5 ] 　将病健枝条
同时分别在 30、25、20、15、10 ℃光照恒温培养箱中
水培。自培养之日起每隔 5 d取枝条剥取树皮烘
干 ,粉碎磨细。取树皮粉 2 g (记为 W )于 250 mL的
三角瓶中 ,加入 60 mL蒸馏水 ,加热煮沸 1 h,不断搅
拌并补加适量水。冷却后转入 100 mL容量瓶中定
容 (体积记为 V1 )。过滤或沉降过夜 ,上清液作为待
测液。取 25 mL (体积记为 V2 )待测液于 250 mL三
角瓶中 ,加入 100 mL 0. 1 mol·L - 1的 NaOH溶液 ,放
置反应 30 m in后 ,加入 50 mL 1 mol·L - 1的乙酸溶
液 , 5 m in后加入 50 mL CaCl2溶液 ,放置反应 1 h。
加热煮沸 5 m in,立即用已于 105 ℃烘干恒质量 (记
为 W 0 )的滤纸过滤 ,用水洗涤至无 Cl- 为止 (用 Ag2
NO3检查 )。将滤纸和沉淀于 105 ℃烘干称质量 (记
为 W 1 )。按公式 :
果胶质 ( % ) = (W 1 - W 0 ) ×0. 932 5 ×100 / (W
×V2 /V1 )
计算果胶质的含量。 (0. 932 5为果胶酸钙换算成果
胶质的系数 )。
1. 2. 2　树皮中游离脯氨酸含量的测定 [ 6 ] 　在 1～
10μg·mL - 1脯氨酸浓度范围内制作标准曲线。取
标准溶液 2 mL,加入 2 mL 3%的磺基水杨酸 , 2 mL
冰乙酸和 4 mL 2. 5%酸性茚三酮溶液 (2. 5 g重结晶
茚三酮 ,加入 60 mL冰乙酸 , 40 mL 6 mol·L - 1的磷
酸 , 70 ℃加热溶解 ,冷却后置棕色瓶中 4 ℃保存 , 2 d
内稳定。)置沸水浴中显色 60 m in。冷却后加入 4
mL甲苯萃取红色物质。静置后 ,取甲苯相测定其在
520 nm波长处的吸收值 ,绘制标准曲线。取 0. 2 g
树皮粉 ,用 3%磺基水杨酸溶液研磨浸提 ,转移至 5
mL容量瓶中定容。沸水浴中浸提 10 m in,冷却后以
3 000 r·m in - 1离心 10 m in,取上清液 2 mL,加入 2
mL水 ,再加冰乙酸等显色试剂 ,同标准曲线程序进
行显色 ,萃取和比色测定。
1. 2. 3　树皮中糖分含量的测定 [ 7 ] 　将枝条分别在
不同温度 (30、25、20、15、10 ℃)的光照恒温培养箱
内水培。每隔 5 d取样刮取树皮烘干 ,粉碎磨细。
( 1 )样品制备 :称取磨细的干样品 2. 0 g于研
钵中 ,加入少量水湿润 ,浸研 10 m in,用水洗入
100 mL容量瓶内 ,加 1～2滴甲基红指示剂 ,若呈
红色 ,用 0. 1 mol·L - 1的 N aOH 中和至淡黄色。
然后放入 80 ℃水浴中摇煮 30 m in,使糖分充分
转入溶液中。最后用水定容 ,摇匀过滤 ,滤液作
为待测液。蔗糖 (双糖 )水解 :移取糖溶液 50 mL
于 100 mL容量瓶中 ,将容量瓶于 80～85 ℃水浴
中加热至 60 ℃时 ,加入 3 mL盐酸 ,摇匀 ,继续在
水浴中摇煮 8 m in。取出迅速冷却 ,以甲基红为
指示剂 ,用饱和的 N a2 CO3中和至金黄色。蒸馏水
定容 ,作为待测液。
(2)测定 :取 15 mL水解待测液 (糖含量 2～20
mg)于三角瓶中。准确加入 5 mL菲林 A液和 5 mL
菲林 B液。混匀后在电炉上 (加石棉网 )煮沸 3 m in
(秒表计时 )立即取下 ,流水冷却 ,加入 5 mL 25% KI
溶液和 6 mL 3 mol·L - 1硫酸溶液 ,立即用 0. 05 mol
·L - 1 Na2 S2 O3溶液滴定至淡黄色 ,加入 1 mL 0. 5%
淀粉指示剂 ,继续滴定至蓝色消失。记录消耗的滴
定液的体积 ,进行空白滴定。从标准曲线上查出糖
的含量 (mg)。
(3)标准曲线绘制 :称取 0. 2 g葡萄糖 ( 105 ℃
烘干 )加水溶解定容至 100 mL即 2 mg· mL - 1的葡
萄糖标准液。取 6只三角瓶 ,分别加入 1、3、5、7、9、
11 mL葡萄糖标准液 ,补加水至 15 mL。以下按样品
测定步骤进行 ,记录所消耗的 Na2 S2 O3溶液的体积 ,
绘制标准曲线。
1. 2. 4　树皮中叶绿素含量的测定 　分别在休眠期
(3月末 ) ,复苏期 (5月中旬 ) ,生长期 (9月中旬 )从
实验地采条带回实验室 ,用丙酮 2乙醚法测定叶绿素
含量 [ 5 ]。分别测定枝条的梢头、中部、近基部的叶绿
素含量。
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2 结果与分析
2. 1　树皮中果胶质含量的测定
果胶质是构成植物细胞壁之间中胶层的主要物
质 ,在初生细胞壁中除了纤维素之外 ,也含有少量的
果胶质。果胶质具有黏性和弹性 ,在细胞生长的初
期 ,它的含量相对较多 ,使得细胞壁有弹性 ,细胞和
细胞之间的空间呈现可利用的弹性空间 ,这些条件
都有利于细胞体积的增大和次生细胞壁物质的填
充。果胶质测定结果见图 1～ 5。
从图 1～ 5可以看出在各个温度处理中 ,病株的
果胶质含量在整个测定过程中均高于对照的健康植
株 ,并且其变动图线大致上与对照的变动图线平行。
这一结果说明在一个较宽的温度变动范围内 (10～30
℃)病株的果胶质含量水平略高于健康植株 ,并保持
相对的稳定。暗示着患病植株的树皮细胞相对于健
康植株要幼嫩 ,成熟度低 ,细胞壁的次生化程度低 ,因
而就有可能对不良外界环境条件的抵抗能力降低。
图 1　30 ℃时树皮中果胶质百分含量
图 2　25 ℃时树皮中果胶质百分含量
图 3　20 ℃时树皮中果胶质百分含量
图 4　15 ℃时树皮中果胶质百分含量
图 5　10 ℃时树皮中果胶质百分含量
2. 2 树皮中游离脯氨酸含量的测定
在正常环境条件下生长的植物体内游离脯氨酸
的含量较低。但在逆境 (如干旱、微生物侵染、大气污
染、盐渍、高、低温 )条件下 ,植物体内游离脯氨酸的含
量可增加。而且游离脯氨酸积累的量与逆境的程度
和植物的抗逆性有关。同时脯氨酸还可以通过羟基
化作用转变为羟脯氨酸 ,而羟脯氨酸则可以被用来合
成一种植物细胞壁弹性蛋白———富羟糖蛋白。小黑
杨 14树皮中的测定结果见图 6～10 (为干质量状态下
的测定结果 )。
图 6　30 ℃时树皮中脯氨酸含量
图 7　25 ℃时树皮中脯氨酸含量
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图 8　20 ℃时树皮中脯氨酸含量
图 9　15 ℃时树皮中脯氨酸含量
图 10　10 ℃时树皮中脯氨酸含量
注 :吸光度值 Y 与脯氨酸浓度 x 之间的线性回归方程为 :
Y = 0. 072 3x + 0. 004,相关系数 R = 0. 999 9
由图 6～10可以看出 ,小黑杨 14的脯氨酸含
量在 25 ℃以上时的变动规律与 20 ℃以下时的
不同。但是都在经过 15～20 d左右逐步趋向平
稳。再次说明 15～20 d后枝条在生理生化功能
上逐渐适应新的水培条件。在 25 ℃以上的较高
温度条件下 ,对照健康植株的脯氨酸含量在整个
测定过程中始终比患病植株偏高。 20 ℃以下条
件下在水培第 10天左右 ,病、健株的脯氨酸含量
都增高到一个峰值 ,然后回落 ,在 15 d之后就基
本上回落到开始测定时的水平。病株的脯氨酸
含量要低于健株。总体上来看 ,温度较高 ( ≥25
℃)时植株的脯氨酸含量水平要比温度较低 ( ≤
20 ℃)时高出许多。各温度条件下脯氨酸含量最
后基本恢复到测定之初的水平 ,说明生长条件的
改变对脯氨酸含量变化起了主要的胁迫作用 ,但
作用是短暂的 ,很快就解除了。病健株基本一致
的变动图形说明病害胁迫对脯氨酸含量变动的
影响是次要的 ,但是应该承认病害的发生确实对
植株的脯氨酸代谢产生了影响。病害使得植株
抵抗逆境的能力减弱了。尤其是在低温阶段 ,脯
氨酸含量的降低在一定的程度和意义上使植物
细胞的抗寒性降低 ,使患病株在冬季被冻伤或冻
死的可能性增大了。
2. 3　树皮中糖分含量的测定
树皮中的糖分含量一是来源于叶片光合作用产
物的转运 ,另一部分是来源于树皮中的叶绿体进行
光合作用的产物。糖分 ,尤其是葡萄糖既可通过代
谢释放出能量以维持细胞的生命活动 ,又可以通过
代谢合成脂肪、蛋白、纤维素、木质素等能量储藏物
质和细胞结构、功能调节物质。而且液泡中葡萄糖
也对植物细胞的抗逆性有一定的贡献。小黑杨 14
树皮中糖分含量测定结果见图 11～15、图 16～20。
图 11　30 ℃时树皮中单糖含量
图 12　25 ℃时树皮中单糖含量
图 13　20 ℃时树皮中单糖含量
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图 14　15 ℃时树皮中单糖含量
图 15　10 ℃时树皮中单糖含量
图 16　30 ℃时树皮中双糖含量
图 17　25 ℃时树皮中双糖含量
图 18　20 ℃时树皮中双糖含量
图 19　15 ℃时树皮中双糖含量
图 20　10 ℃时树皮中双糖含量
注 : Na2 S2O3用量 Y和葡萄糖标准液用量 x之间的线性回归方程
为 : Y = 18. 545 57 - 1. 121 4x,相关系数 R = - 0. 998 2。
由图 11～15及图 16～20可以看出 ,各个温度
处理 ,不管是单糖含量还是双糖含量 ,随着时间的延
长 ,健康植株和患病植株都呈现基本一致的“S”型
曲线。这说明病株和健株对生长条件的改变的响应
趋势是一致的 ,调整适应期大约为 15～20 d。生长
条件改变施加给植株的影响要大于病害和温度改变
施加给植株的影响。在单糖含量上 , 30 ℃和 25 ℃
处理的健康植株在整个测定过程中始终低于患病植
株 ,而 20 ℃以下处理的健康植株却高于患病植株。
在双糖含量上 ,基本上健康植株高于患病植株。在
25 ℃和 30 ℃条件下健康植株的双糖含量先是下
降 ,经过调整适应后回升到一个相对稳定的水平。
而 20、15、10 ℃条件下的健康植株的双糖含量在前
15～20 d内基本上都是逐渐增高 , 20 d之后维持在
一个相对稳定的水平上。患病植株也基本上如此。
在 25 ℃以上时 ,病、健植株的双糖含量在适应前后
差异不大。而在 20 ℃以下时差异却很明显 :健康植
株和患病植株适应稳定后分别比开始时提高了
2138和 2. 70个百分点。
在代谢过程中 ,单糖 (五碳糖、六碳糖 )直接参
与代谢途径。而双糖则作为单糖和多糖转换的中间
体 ,既可以降解为单糖参与代谢 ,也可以被用来合成
细胞结构物质、能量储藏物质或其他功能物质。树
皮中的叶绿素虽然能进行光合作用制造葡萄糖 ,但
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毕竟是少量的 ,大部分还是叶片的光合产物运输下
来的。综合以上的测定结果可以认为 ,病原降低了
树皮中的双糖含量。在 20 ℃以下的较低温度下 ,有
利于植株积累双糖。植株的这种变化有利于其适应
干旱和低温 (寒冷 )胁迫 ,增强抵抗力。从这个意义
上来说 ,患病植株对不良环境的抵抗能力降低了。
在 25 ℃以上的较高温度条件下 ,植物体内的双糖更
多地被降解而参与到代谢中去 ,以满足病原细菌生
长繁殖及由其刺激引发的寄主局部组织旺盛生长的
需要。而在 20 ℃以下的较低温度条件下 ,植株在维
持一定的单糖含量水平的情况下启动了转向积累糖
分的机制。但由于病原细菌的刺激 ,使得患病植株
在此较低温度下的代谢水平仍略高于健康植株 ,这
便是 25 ℃以上时患病植株的单糖含量高于健康植
株 ,而在 20 ℃以下时却低于健康植株的一个可能原
因。总之 ,细菌的刺激使得植株在较低温度下也处
在代谢较为旺盛的状态 ,即细胞对低温的敏感性降
低了。
2. 4　小黑杨 14树皮中叶绿素含量的测定
苗木生长的幼年期 ,树皮中也含有一定量的叶
绿素 ,这些叶绿素也进行着较为活跃的光合作用 ,制
造光合产物 ,为生物量的积累做出自己的贡献。细
菌溃疡发生在枝干部 ,本项实验拟从叶绿素含量的
变化中探讨病害对寄主苗期的影响。结果见表 1和
表 2。
表 1 不同时间小黑杨 14的树皮叶绿素含量
植株状况
3月
叶绿素 / (mg·g - 1 ) 含水率 /%
5月
叶绿素 / (mg·g - 1 ) 含水率 /%
9月
叶绿素 / (mg·g - 1 ) 含水率 /%
健康 0. 332 31. 62 0. 305 62. 96 0. 560 53. 75
0. 485 0. 823 1. 040
患病 0. 348 28. 96 0. 268 57. 99 0. 665 54. 64
0. 490 0. 638 1. 217
　　注 :该含量为鲜质量状态下的测定结果。
表 2 不同温度下小黑杨 14的树皮叶绿素含量 mg·g - 1
植株状况 取材部位
30 ℃
CFB CDB
25 ℃
CFB CDB
20 ℃
CFB CDB
15 ℃
CFB CDB
10 ℃
CFB CDB
健康 稍段 0. 665 1. 248 0. 606 1. 137 0. 585 1. 072 0. 532 0. 970 0. 528 0. 932
中段 0. 606 1. 138 0. 594 1. 114 0. 574 1. 052 0. 523 0. 955 0. 525 0. 927
基段 0. 535 1. 004 0. 545 1. 022 0. 549 1. 006 0. 518 0. 945 0. 515 0. 909
(平均 ) 0. 602 1. 130 0. 582 1. 091 0. 569 1. 043 0. 524 0. 957 0. 522 0. 923
患病 稍段 0. 604 1. 016 0. 507 0. 970 0. 664 1. 217 0. 592 1. 111 0. 707 1. 285
中段 0. 789 1. 327 0. 746 1. 427 0. 790 1. 449 0. 648 1. 218 0. 693 1. 259
基段 0. 633 1. 065 0. 627 1. 199 0. 748 1. 372 0. 616 1. 158 0. 612 1. 112
(平均 ) 0. 675 1. 136 0. 627 1. 199 0. 734 1. 346 0. 619 1. 162 0. 671 1. 219
　　注 : CFB、CDB分别表示新鲜树皮和干燥树皮的叶绿素含量 ;打下划线的数据其样本隆包数量较多。
　　由表 1中数据可以看出 ,随着生长的日益旺盛 ,
不管是以树皮的鲜质量还是以干质量来衡量 ,病株
和健株的叶绿素含量都有逐渐增加的趋势 ,说明在
生长季节中树皮合成了新的叶绿素。这是符合植物
的季节生长规律的。同时还可以看出经过生长之
后 ,病株和健株的含水率及叶绿素含量并没有明显
的差异 ,这说明病害的发生并没有对寄主造成明显
的影响。当然 ,应该明确的前提条件是寄主还处在
幼年期而且病情也比较轻微。
从表 2中的数据可以看出各个温度处理下健康
植株树皮叶绿素含量都从基部到梢部逐渐升高 ,患
病植株的 5个温度处理中有 1个符合这个规律 ,另
外 4个尽管不符合 ,但中段的叶绿素含量都比基段
高。在取材时注意到这 4个处理的植株的梢段虽然
隆包也比较轻微 ,但数量很多 ,在枝条上几乎一个挨
一个 ;中段和基段就少得多。不同温度处理间虽然
有叶绿素随温度降低而减少的趋势 ,但差异并不明
显。比较同一温度处理内病、健株树皮的叶绿素含
量可以看出病株都略高于健株 ,而且在较低温度下
(20 ℃以下 )比较高温度下 (25 ℃以上 )高出的量要
大。这个结果说明病菌在一定的病害程度范围内刺
激了植株树皮内叶绿素的增加 ,而且温度较低时增
加明显。但在病情比较重时 ,病害还是导致叶绿素
的破坏而使患病严重部位的叶绿素含量下降。
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3　结论与讨论
从树皮果胶质含量、叶绿素含量、单糖含量实验
结果上看患病刺激了植株的某些生理功能 ,使其处
于一种比健康植株较为活跃的生理状态。但是 ,首
先应该清楚的是这种较为活跃生理状态正是植株逐
渐走向失控的初期表现 ,是无序的、暂时的和非系统
性的。局部的生长活跃对植株作为一个有机的统一
体来说是有害的。随着病情的发展 ,树体的生理功
能变得衰弱 ,树木走向死亡。因此 ,肿瘤也不会无限
制地发展下去。
在多次对杨树寄主的室内外接种实验中发现 ,
早春和晚秋接种容易发病。而夏季生长季节接种则
发病较轻或很少发病。对这一结果的解释是春秋季
杨树处在生命活动的交替期 ,对外界环境条件的变
化抵抗力弱 ,而此时正是霜冻等灾害天气多发的季
节 ,加之冰核细菌引发植物冻害的特性 ,而使植物容
易受伤害。受伤的组织有利于病原细菌的定殖侵
染 ,所以接种发病比较容易。在夏季 ,虽然温度适宜
细菌繁殖 ,但树木生长旺盛 ,抵抗力强 ,这可能是发
病较轻的原因。发病轻不等于不发病 ,夏季接种能
发病的事实说明冰核细菌有一套特殊的致病模式 ,
也就是说细菌侵染寄主引起寄主发生肿茎症状的病
理过程对霜冻条件并不是必须依赖的 ,细菌侵染寄
主后引发寄主形成肿茎症状是其自身固有的特性。
这个解释为另一个事实所支持 :肇东五站镇苗圃在
2000年 5月中旬扦插了一批小黑杨 14的插穗 ,到同
年的 9月中旬调查时发现 ,大约有 10%左右的萌条
上出现隆肿。而这段时间里根据天气记录是没有霜
冻的。 (注 :该地块的一个重要病害条件是靠近一片
落叶松 (L arix sp. )林 ,杨叶锈病发生严重。)基于以
上的叙述 ,可以对冰核细菌的致冻致病性作这样一
种描述 :细菌的致病作用是主要的 ,这不需要霜冻的
支持 ;而霜冻天气为冰核细菌发挥其成冰核活性的
特点创造了条件 ,在致病的同时致冻 ,从而加重了对
植物的危害 ,使其侵染成功和进一步致病更为有利。
参考文献 :
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