全 文 ：收稿日期 : 2003203228
作者简介 : 金静 (1971 —) ,女 ,新疆乌鲁木齐人 ,在读博士研究生.3 本文在 景耀 、杨俊秀教授的悉心指导下完成 ,在此深表谢意.
林业科学研究　2004 ,17 (4) :490～495
Forest Research
　　文章编号 :100121498 (2004) 0420485206
三种杨树树皮真菌群落的研究 3
金　静1 , 王远路2 , 刘建平3 , 刘会香4
(11 莱阳农学院植物保护系 ,山东 莱阳　265200 ; 21 莱阳农学院图书馆 ,山东 莱阳　265200 ;
31 莱阳农学院园艺系 ,山东 莱阳　265200 ; 41 山东农业大学植物保护学院 ,山东 泰安　271008)
摘要 :对毛白杨、陕林 4 号杨、北京杨不同年龄枝条、树体空间层次的真菌种类、数量及季节动态作了
分析 ,结果表明 :三种杨树树皮真菌群落组成不同 ,链格孢属 ( Alternaria) 、曲霉属 ( Aspergillus) 、内脐蠕
孢属 ( Drechslera) 、毛壳属 ( Chaetomium) 等为毛白杨上的优势菌种群 ;链格孢属、曲霉属、木霉属 ( Tri2
choderma) 、青霉属 ( Penicillium)等为陕林 4 号杨的优势菌种群 ;链格孢属、曲霉属、盾壳霉属 ( Coniothyri2
um) 、青霉属等为北京杨的优势菌种群。真菌种类及数量在树体空间层次的分布趋势是由上到下逐
渐增多 ;真菌群落季节变化趋势为夏、秋季种类和数量稍高 ,春、冬季有所减少。
关键词 :杨树 ;树皮 ;真菌群落
中图分类号 :S718181 　S792111 　　　文献标识码 :A
杨树溃疡病 ( Dothiorella gregaria Sacc1)为我国杨树 ( Populus spp1)的主要病害 ,分布于我国
16 个省区 ,危害 100 多个杨树品种 ,严重影响杨树的生长。关于该病的防治研究大多集中在
化学防治上 ,化学农药的使用不仅污染环境 ,而且也破坏了杨树树皮真菌群落的平衡 ,杀死了
对溃疡病菌有潜在拮抗作用的真菌。利用自然生态系统中广泛存在且对人、畜、植物安全的常
见菌进行生物防治 ,是目前理想的防治方法[1 ] 。关于植物根部和叶部的微生物群落与病害关
系的研究及利用叶围或根部有益微生物进行植物病害生物防治的研究已取得一些成
果[2～5 ,7～9 ] ,而树干及枝条上的微生物群落与枝干病害关系的研究则较少。研究植物体表微生
物群落对于进一步了解植物病害的流行和更有效地控制植物病害的发生有重要意义。本研究
分析了三种杨树树皮真菌群落的种类组成、数量变化及季节动态 ,期望筛选出对溃疡病菌有拮
抗能力的生物防治菌株 ,为杨树病害的生物防治提供依据。
1 　材料与方法
111 　供试材料
供取样地点为西北农林科技大学林学院苗圃地 ,1996 年 3～11 月期间每月中旬从毛白杨
( Populus tomentosa Carr1) 、陕林 4 号杨 ( P1 deltoids Bartr cv1‘Lux’×P1 cathayana Rehd1 1062) 、北
京杨 ( P1 beijingensis W1Y1Hsu)树体上部 (6 m 以上) 、中部 (3～6 m) 各取 3 年生枝条 1 枝 ,并从
树干部 (0～3 m)取外表健康树皮 3 块 ,装入无菌的信封中带回实验室 ,立即进行分离培养。
112 　方法
11211 　菌种分离方法　将树皮切成 015 cm ×015 cm 小块 ,用两种方法处理进行菌种分离。一
种是将树皮块放入灭菌水中振荡冲洗 3～4 次后 ,放在加乳酸的 PDA 平板培养基上 ,26 ℃恒温
培养。另一种方法是将树皮块在 70 % 酒精中浸 15～20 s 后 ,放入 011 % 升汞溶液中消毒 3
min ,然后用无菌水冲洗 3～4 次 ,彻底洗去消毒液后放于加乳酸的 PDA 平板培养基上培养。当
组织材料周围明显生出菌丝时 ,挑取形态不同的菌落上的菌丝 ,转入 PDA 平板培养基上 ,在 26
℃条件下纯化培养 ,一直挑取纯化至第 10 天 ,对纯化好的真菌及时转管保存 ,并根据培养性状
和形态特征进行属种鉴定。
11212 　菌种鉴定　对在 PDA 培养基上纯化好的真菌菌落 ,采用直接挑取制成水装片或菌落
插片培养等方法 ,结合菌落特征进行鉴定[10～16 ] 。
2 　结果与分析
211 　三种杨树树皮真菌群落分析
经过 3～11 月对三种杨树树皮真菌的分离 ,共得到 3 913 株菌株 ,经鉴定隶属于 67 属、123
种 ,其中接合菌门 6 属、16 种 ;子囊菌门 5 属、8 种 ;有丝分裂孢子真菌 56 属、99 种。名录见下 :
Zygomycota 接合菌门
11 Absidia corymbifera (Cohn) Sace 　伞枝梨头霉
21A1 ramose (Lindt) Lendner 　分枝梨头霉
31Blakeslea trispora Thaxter 　三孢布拉霉
41Blakeslea sp1 　布拉霉属
51 Choanephora infundibulifera Cunn1 　漏斗笄霉
61 Cunighamella sp1 　小克银汉菌属
71Mucor flavus Bainier 　黄色毛霉
81M1 globosus Fischer 　圆孢毛霉
91M1 hiemalis Wehmer 　冻土毛霉
101M1 mucedo (L1) Brefeld 　高大毛霉
111M1 petrinsularis Naumov 　破囊毛霉
121M1 racemosus Fr1 　总状毛霉
131M1saturninus Hagem1 　土星状毛霉
141M1varians Povah 　多形毛霉
151 Rhizopus chinensis Saito 　华根霉
161 R1 nigricans Ehrenb1 　黑根霉
Ascomycota 　子囊菌门
171 Candida sp1 　假丝酵母属
181 Chaetomium elatum Kunze et Schmidt 　高大毛壳菌
191 C1funicolum Cooke 　绳生毛壳菌
201 C1 globosum Kunze ex Fr1 　球毛壳菌
211 C1 piluliferum J1 Daniels 　铁毛壳菌
221 Emericella sp1 　泡波曲霉属
231Melanconis sp1 　黑盘壳属
241 Tilletiopsis sp1 　铁艾酵母属
Mitosporic fungi 　有丝分裂孢子真菌
251 Acremonium butyri (J1 F1 H1 Beyma) W1 Gams 　乳酪状顶
孢霉
261A1strictum Link1 et Fr1 　直孢顶孢霉
271 A1zeae W1 Gams et D1 R1 Sumner 　谷顶孢霉
281Alternaria atrans Gibson 　黑链格孢
291A1chlamydospora Mouch 　厚格链格孢
301A1 oryzae K1 Hara 　稻链格孢
311A1 radicina Drechsler et Eddy 　根链格孢
321A1 ramulosa (Sacc1) P1 Joly 　密纹链格孢
331A1 raphani Groves et Skolko 　萝卜链格孢
341A1 tenuis Nees Meier 　细链格孢
351Alveophoma sp1 　壳卵孢属
361Aposphaeria sp1 　外壳孢属
371Aspergillus flavus Link 　黄曲霉
381A1fumigatus Fresenius 　烟色曲霉
391A1 luchuensis Inui1 　疏球曲霉
401A1 nidulans ( Eidam) Went1 　构巢曲霉
411A1 niger V1 Tiegh1 　黑曲霉
421A1 ochraceus Wilhelm 　赭曲霉
431 A1sydowi (Bain1et Sart1) Thom et Church 　萨氏曲霉
441A1 terreus Thom 　土曲霉
451Botryodiplodia sp1 　球色单隔孢属
461Botrytis cinerea Ders1 ex Fr1 　灰葡萄孢
471 Chalara sp1 　内串生孢霉属
481 Cladosporium herbarum (Pers1) Link 　草本枝孢
491 C1 musae E1 W1 Mason 　香蕉枝孢
501 Colletotrichum gloeosporioides Penz1 　胶孢炭疽菌
194第 4 期 金静等 :三种杨树树皮真菌群落的研究
511 Coniella australiensis Petr1 　澳大利亚垫壳孢
521 Coniothyrium pirinum (Sacc1) Sheldon 　仁果盾壳霉
531 C1 populicola Miura 　杨生盾壳霉
541 Curvularia lunata (Walk1) Boed1 　新月弯孢菌
551 Cylindrosporium sp1 　柱孢霉属
561 Cytospora chrysosperma Fr1 　金黄壳囊孢
571Dendrophoma sp1 　枝梗茎点属
581 Dictyoarthrinium sacchari (J1 A1 Stev1) Damon 　甘蔗网节
孢
591 Dothichiza populea Sacc1 et Briard 　杨疡壳孢菌
601 Dothiorella gregaria Saccardo 　聚生小穴壳菌
611 Drechslera biseptata (Sacc1 & Roum1) Richardson & E1M12
Fraser 　双隔内脐蠕孢菌
621 D1euphorbiae (Hamsf1) M1 B1 Ellis 　大戟内脐蠕孢菌
631 D1 iridis (Oudem) M1 B1 Ellis 　鸢尾内脐蠕孢菌
641 D1 poae (Baudys) Shoemaker 　早熟禾内脐蠕孢菌
651 D1siccans (Drechsler) Shoemaker 　旱内脐蠕孢菌
661 Embellisia hyacinthi de Hoog & P1 J1 Mull1 　风信子内脐
蠕孢菌
671 E1 granulatum Penz1 　瘤壁附球菌
681 Epicoccum nigrum Link 　黑附球菌
691 Fusarium larvarum Fuck1 　孺孢镰刀菌
701 F1sp11 　镰刀菌 1 号
711 F1sp12 　镰刀菌 2 号
721 F1sp13 　镰刀菌 3 号
731 F1sp14 　镰刀菌 4 号
741 Fusicoccum sp1 　壳梭孢属
751 Geotrichum sp1 　地霉属
761 Gliocladium roseum (L1 K1) Bainier 　粉红粘帚霉
771 Graphiola sp1 　粉座菌属
781 Greeneria uvicola (Berk1 et M1 A1 Curtis) Punith 　葡萄盘
梭孢
791 Harzia velata (Onions & D1 Jones) Hol12Jech1 　垂边哈尔
菌
801Melancomium sp1 　黑盘孢属
811Melasmia acerina Lév1 　槭叶痣孢
821 Memnoniella echinata (Riv1) Gall1 　刺黑乌霉
831Microsphaeropsis sp1 　拟小球壳孢属
841Monostichella sp1 　单排孢属
851 Nigrospora oryzae (Berk1 et Broome) Petch 　稻黑孢霉
861N1sphaerica (Sacc1) Mason 　球黑孢霉
871Olpitrichum sp1 　齿梗孢霉属
881 Penicillium chrysogenum Thom1 　产黄青霉
891 P1citreo2viride Blourge 　黄绿青霉
901 P1citrinum Thom1 　桔青霉
911 P1commune Thom1 　团青霉
921 P1frequentans Westling 　常现青霉
931 P1 javanicum J1 F1 H1 Beyma 　爪哇青霉
941 P1 luteum Zuckel 　金黄青霉
951 Pestalotia sp1 　盘多毛孢属
961 Phaeocytostroma sacchari ( Ellis & Everth1) B1 Sutton 　甘蔗
暗色座腔孢菌
971 Phoma glomerata (Corda) Wollenw1 et Hochapfel 　头状茎
点霉
981 P1 macrostoma Mont1 　大口茎点霉
991 P1 medicaginis Westad1 　苜蓿茎点霉
1001 Phyllosticta glumarum ( Ell1 et Fr1) Miyake 　谷枯叶点霉
1011 P1 populea Sacc1 　杨叶点霉
1021 P1 populina Sacc1 　杨灰星叶点霉
1031 Plenodomus lingam V1Hohn1 　十字花科壳满孢菌
1041 Pyrenochaeta sp1 　须壳孢属
1051 Ramularia sp1 　长隔孢霉属
1061 Rhizoctonia sp1 　丝核菌属
1071 Septosporium bulbotrichum Corda 　球根间毛孢菌
1081Sphacelia sp1 　密孢霉属
1091Sphaceloma sp1 　痂圆孢属
1101 Stachybotrys parvispora S1 Hughes 　小孢葡萄孢穗霉
1111Stachylidium sp1 　暗梗穗孢霉
1121 Stemphylium botryosum Wallr1 　葱叶枯匍柄霉
1131 S1 lycopersici ( Enjoji) W1 Yamam 　番茄匍柄霉
1141 Torula sp1 　色串孢属
1151Stigmella sp1 　小叶点孢属
1161 Trichoderma hamatum (Bonord) Bainier 　钩状木霉
1171 T1 harzianum Rifai 　哈茨木霉
1181 T1 pseudokoningii Rifai 　拟康氏木霉
1191 T1viride Pers1 ex Fr1 　绿色木霉
1201 Trichothecium roseum (Bull1) Link 　粉红单端孢
1211 Ulocladium alternariae (Cooke) E1 G1 Simmons 　链细基
格孢
1221 U1chartarum (Preuss) E1 G1 Simmons 　弯细基格孢
1231U1chlamydospora Mouch 　厚孢细基格孢
67 个属的真菌中有 25 个属为三种杨树皮上所共有 ,占 3713 % ,以曲霉属、链格孢属、青霉
属、盾壳霉属、木霉属、毛壳菌属、内脐蠕孢属、小穴壳菌属、黑附球属等为代表。虽然有些种的
294 林 　业 　科 　学 　研 　究 第 17 卷
真菌能生长在三种杨树上 ,但优势菌的顺序和
群落 (区系)组成比例有所不同 (见表 1) ,从而
显示出三种杨树树皮真菌群落的变化。从毛
白杨上全年共分离出真菌 73 种 ,以黄曲霉、细
链格孢、鸢尾内脐蠕孢菌、高大毛壳菌、金黄青
霉、根链格孢、冻土毛霉、葱叶枯匍柄霉等为优
势菌种。从陕林 4 号杨上全年共分离出 80 种
真菌 ,以细链格孢、黄曲霉、哈茨木霉、杨生盾
壳霉、密纹链格孢、金黄青霉、烟色曲霉等为优
势菌种。从北京杨上全年共分离出 86 种真
菌 ,以黄曲霉、细链格孢、杨生盾壳霉、烟色曲
霉、草本枝孢、金黄青霉等为优势菌种 (表 1) 。
北京杨上真菌种类相对较丰富些。每种杨树
上都有其特有的真菌种类 ,但这些真菌的分离
频率和数量都不是很高 ,显示出其存在的独特
性。
表 1 　三种杨树主要优势菌种及其比例
优势菌 毛白杨 陕林 4 号杨 北京杨
黄曲霉 10117 6184 11130
细链格孢 8178 8182 9196
杨生盾壳霉 4180 6147
哈茨木霉 6114
鸢尾内脐蠕孢菌 6109 4132
高大毛霉 5139
金黄青霉 4187 4144 4101
烟色曲霉 4130 4168
冻土色霉 4162
根链格孢 4161
密纹链格孢 4151 4132
内脐蠕孢属 4130
毛壳菌 4109 4131
毛霉属 4123
根霉菌 4126 4123 4130
草本枝孢 4124
葱叶枯匍柄霉 4117
木霉菌 5130 4101
　　注 :优势菌种为全年出现的百分率大于 4 %。
21111 　三种杨树不同年龄枝条真菌种类分析　不同年龄枝条的真菌种类也有差别。绿色木
霉、哈茨木霉、根链格孢、高大毛霉等仅在 2 龄枝条上分离到。仁果盾壳霉、镰刀菌、葱叶枯匍
柄霉等仅在 3 龄枝条上分离到。而黄曲霉、细链格孢、金黄青霉、杨生盾壳霉、内脐蠕孢属、高
大毛壳菌、黑根霉、小穴壳菌等为 2、3 龄枝条所共有。总之 ,真菌种类随枝条年龄的增加而增
多 ,不同树种同一年龄枝条的优势菌种不同 ,同一树种不同年龄枝条的优势菌种亦有所不同 ,
且每一年龄枝条也有其特有的真菌种类。
21112 　三种杨树不同树体层次真菌种类分析　同一树种上、中部真菌种类差别不大 ,而在树
干下部真菌种类就相对较丰富 ,而且特有真菌也较多。不同树种同一部位真菌种类差别不大。
真菌种类随垂直梯度有变化 ,且由上到下有增多的趋势 ,而水平梯度变化不大。黄曲霉、细链
格孢、金黄青霉、鸢尾内脐蠕孢菌等由上至下均有分布且在不同树体层次均为优势菌种。烟色
曲霉、高大毛霉、葱叶枯匍柄霉、绿色木霉等多在上、中部分布且为上、中部的优势菌种 ;黑曲
霉、黑附球、金黄壳囊孢等主要在下部分布 ,为树干部的优势菌种。另外 ,聚生小穴壳菌在不同
树体空间均有分布 ,但树体上部分布少 ,而在树干部分布明显增多。
212 　三种杨树树皮真菌的数量分析
三种杨树上全年真菌总数是陕林 4 号杨最多 ,占总菌数的 36124 %;其次为北京杨 ,占总菌数
的 34137 %;毛白杨上的菌量数最少 ,占总菌数的 29139 %。由方差分析可知 :真菌数量随树种、枝
条年龄及树体空间层次的不同而有显著差异 ,真菌数量随枝条年龄的增大而增多 (但不同树种同
一年龄枝条真菌数量差异不显著) ;真菌数量由上到下逐渐增多 (但不同树种同一空间层次的真
菌数量差异不显著) 。毛白杨作为抗病品种 ,其上的溃疡病菌———聚生小穴壳菌 ( Dothiorella gre2
garia Sacc1)分离到的数量少 ,是造成了毛白杨树皮上的真菌总数量较少的原因。
213 　三种杨树树皮真菌群落的季节动态
有些真菌虽然全年均可分离出 ,但仍有明显的季节性 ,如黄曲霉在 4 —5 月可大量分离到 ;
394第 4 期 金静等 :三种杨树树皮真菌群落的研究
细链格孢在 5 —7 月和秋、冬季可大量分离到 ;杨生盾壳霉在北京杨上 5 —7 月数量最大。有些
菌虽全年也可分离到 ,但未见明显的季节性 ,如高大毛霉、金黄青霉、烟色曲霉、根链格孢、冻土
毛霉等 ,虽然每个月均有出现 ,但看不出哪几个月出现数量最多 ;还有些菌虽不是全年出现 ,但
却有明显的季节性 ,如金黄壳囊孢、疏球曲霉仅在 6 —9 月能分离到 ,其余各月均未见到 ;球毛
壳菌、黑链格孢主要在 4 —8 月分离到 ;壳梭孢在 5 —10 月可分离到 ;草本枝孢 4 —7 月较多见 ;
有些菌全年仅能分离到 1～2 次 ,但这些菌的种类却占总菌数的 3712 % ,所以它们在杨树皮上
的存在也不容忽视。三种杨树皮上真菌数量季节动态总的趋势是春季数量较少 ,进入夏季后
数量急剧增多 ,在 5、6 月份达到高峰 ,并一直保持高数量 ,9 月又形成一个小高峰 ,冬季数量明
显减少 (见图 1) 。
图 1 　三种杨树上真菌数量季节动态图
3 　小结
杨树不同品种对溃疡病菌的抵抗能力不同[6 ] ,这种抗病能力的差别是否与表皮微生物群
落的组成有关 ,本文对此做了比较。从分析结果上看 ,高抗品种 ———毛白杨、中抗品种 ———陕
林 4 号杨及感病品种 ———北京杨的真菌种类差别不大 ,但优势菌种组成不一样 ,从而构成了三
种杨树树皮真菌群落组成的不同。这些优势菌中是否存在拮抗杨树溃疡病菌 ( D1 gregaria) 的
真菌及群落中是否还有其它真菌具有拮抗能力 ,以后还将继续报道。
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Studies on Mycota on Bark of Three Species of Populus
JIN Jing1 , WANG Yuan2lu2 , LIU Jian2ping2 , LIU Hui2xiang4
(11Department of Plant Protection , Laiyang Agricultural College , Laiyang 　265200 , Shandong , China ;
21Library , Laiyang Agricultural College , Laiyang 　265200 , Shandong , China ;
31Department of Horticulture , Laiyang Agricultural College , Laiyang 　265200 , Shandong , China ;
41Plant Protection College of Shandong Agricultural University , Taian 　271008 , Shandong , China)
Abstract :The mycota on healthy barks from three species of poplar with different resistant to poplar canker were
isolated from March to November ,1996 and 123 species belonging to 67 genera were identified. The most com2
mon genera on three poplars barks were Aspergillus , Alternaria , Drechslera , Penicillium , Chaetomium , Tri2
choderma , Coniothyrium , Rhizopus and Mucor. The mycota of three poplars were different in terms of percent2
age of dominant species. Species composition increased from upper stem to downwards. The diversity and quantity
of fungal species on branches increased with the age of the branches ; more species and high population were
found on the outer bark ; the tendency of seasonal dynamic variation of fungal quantity was higher in summer and
autumn , lower in spring and winter. Alternaria , Aspergillus , Drechslera and Chaetomium were the dominant
genera on Populus tomentosa ; Alternaria , Aspergillus , Trichoderma and Penicillium were the dominant genera
on Populus deltoides cv.‘Lux’×P. cathayana 1062 ; Alternaria , Aspergillus , Coniothyrium and Penicillium
were the dominant genera on Populus ×beijingensis .
Key words :poplar varieties ;bark ;micobiota
594第 4 期 金静等 :三种杨树树皮真菌群落的研究