全 文 ：收稿日期: 20030311
基金项目: 中国林科院院基金项目 西藏冷杉林生态系统养分循环研究资助
作者简介: 辛学兵( 1967 ) ,男,山西临汾人,副研究员.
林业科学研究 ! 2003, 16( 6) : 668~ 676 !
Forest Research
! ! 文章编号: 10011498( 2003) 06066809
西藏色季拉山冷杉林生态系统的养分循环
辛学兵1, 2 , 翟明普1
( 1北京林业大学资源与环境学院,北京 ! 100083; 2中国林业科学研究院林业研究所,北京! 100091)
摘要: 对西藏色季拉山急尖长苞冷杉林生态系统的养分循环进行了研究, 结果表明:养分的总存留量
为 3541 kg∀hm- 2∀a- 1 ,总归还量为5489 kg∀hm- 2∀a- 1 ,年吸收总量为90 3 kg∀hm- 2∀a- 1。冷杉林分具
有养分低循环利用特征。大气降水主要补充 N、Ca、Fe等元素,而凋落物主要补充 P、K、Fe等元素, 其
中 Fe元素是净增加的。冷杉林生态系统养分年输入量均大于年输出量,说明该森林生态系统处于良
好的养分积累阶段。林地土壤(不包括凋落物层 )的养分年输出量(除 N、Fe、Mg元素外)稍大于年获
得量, 土壤年净亏损不大,但 K的亏损较严重。冷杉林分的养分利用效率以及土壤养分利用指数均
表明, 林分对 N的需求最大, 对Fe的需求最少。
关键词: 西藏;急尖长苞冷杉 ;生态系统; 养分循环
中图分类号: S79114 ! ! ! 文献标识码: A
生态系统养分元素的循环利用是生态系统的主要功能过程之一。养分元素循环与平衡直
接影响生态系统生产力的高低,并关系到生态系统的稳定和持续。养分元素循环的研究不仅
能阐明生态系统物质循环机制,而且对指导生产实践、调节和改善各种限制因素、提高养分元
素的循环利用速率和最大限度地提高生态系统的生产力都具有重要的意义 [ 1~ 8]。
西藏东南部(林芝地区)是西藏森林的主要分布区, 现有森林面积 240万 hm2 ,森林覆盖率
达265%, 是我国西南国有林区的主体。由于其特殊的地形、地貌、气候等因素的影响和制
约,使得藏东南森林生态系统具有复杂多变的水热条件、独特的树种组成、丰富的森林植被类
型和特殊的分布规律。虽然森林与环境之间的相互作用关系早已引起重视, 但由于森林结构
的复杂性和研究技术手段落后,特别是西藏高原研究地域的艰难,限制了森林生态系统功能的
定量研究。在西藏高原东南部森林资源丰富的生态区域内,开展森林生态系统养分循环的研
究,进一步完善我国生态系统定位研究大陆网络体系, 同时也填补了在高海拔地区( 3 900 m左
右)进行养分循环研究、积累基础数据的国内空白,为进一步研究西藏高原森林生态系统的物
质循环和能量流动提供必要的基础数据。
1 ! 试验地概况
试验观测地设于西藏高山森林生态系统定位站,位于色季拉山东南坡,地理位置 94#25∃~
94#45∃ E, 29#35∃~ 29#57∃N,海拔3 850m,属较典型的亚高山温带半湿润气候区,年平均气温-
073 % ,年均日照时数 1 1506 h, 日照百分率 261% , 年均相对湿度 7883%, 年均降水量
1 1341 mm,年均蒸发量 5440 mm, 6 9月为雨季,占全年降水的 75%~ 82%。土壤以酸性棕
壤为主,土层较厚,腐殖质化过程明显,在海拔较高的冷杉林下常有明显的灰化层。试验林面
积1 hm2 ,海拔 3 850~ 3 950 m, 坡度 25#, 坡位中, 林分组成为急尖长苞冷杉 ( Abies georgei Orr
var. smithii ( Viguie et Gaussen) Cheng et L .K. Fu)原始纯林, 平均胸径76 cm,平均树高 38 m,郁闭
度07,平均年龄 200 a, 为成过熟原始林。林下植被主要有西南花楸( Sorbus rehderiana Koe
hne)、柳叶忍冬( Lonicera lenceolata Wall)、冷蕨( Cystoperis sp)、草莓( Fragaria sp)等。
2 ! 材料与方法
21 ! 野外观测项目
林外雨:在对照径流场(设置于林外采伐迹地)设置直径为 20 cm的雨量筒,分自记和人工
两种,每日晚 8: 00观测,作为当天的林外降雨量, 且自记装置能记录下降雨的详细过程。
林内雨:在径流场(设置于急尖长苞冷杉林内)随机设 4个 400 cm & 20 cm & 15 cm 的集水
槽,槽口出水处连接虹吸式自记雨量计, 可连续记录林内降雨的详细过程, 最后以四个集水槽
的雨量平均数作为林内降雨量。
树干径流: 在林内径流场样地内选 5株不同径级、不同冠幅的冷杉,将半剖面的圆形塑料
胶管粘贴在处理平滑的树干 05~ 10 m 高处,呈 S型绕树体 3周后,将胶管引流至一个体积
为10 m3 的塑料桶内。将 5株树的平均树干径流量作为单株树干径流量, 以下列公式求出:
总树干径流量= 单株茎流量& N (样地内总株数)。
地表径流及壤中流观测: 分别在林内径流场和林外径流场分 5层(含地表层)进行观测,每
层相距30 cm。
土壤渗透能力的测定: 用双环测渗仪测定, 双环测渗仪内径为 18 cm, 外径 36 cm, 环高
5 cm。实验时打入地下5 cm,同时往内、外筒加水,水位一直保持5 cm(注意保持内外水位相同
和记录水温)。记录每下降1 cm水位所用时间,再加水至 5 cm,反复多次,直至每下降 1 cm水
位所需时间相同为止。分 A、B、C三层测定,每月测定 1次。
枯枝落叶层贮量的测定: 在试验林下选定具有代表性的地点,在生长季节开始、中期、末期
测定枯落物层的总贮量及分层( L、F、H)贮量, 样方面积为 31623 cm & 31623 cm(约等于 01
m
2
) ,沿一直线重复进行 5~ 10次测定,并称其湿质量( g)。同时,按不同层次采取铝盒样品,测
定其含水量。
年凋落量的测定:于林内径流场固定样地内随机布 6个 1 m & 1 m 纱网, 按季度收集凋落
物并称质量(分枯枝、落叶) ,烘干得其绝干质量,可根据样方比例算出每公顷的年凋落量。
凋落物分解速率: 分解过程用一定时间内的失重率表示。将凋落物每份约 200 g 装入
2 mm孔径的尼龙纱网袋( 18 cm & 18 cm)中并编号, 40 % 烘至恒质量后称干质量。每种样本重
复3个,取样时间为秋季。模拟自然状态平放在样地凋落物层中,底部应接触土壤A层。每个
月取回样袋,清除样袋附着杂物,同原法称干质量, 计算损失质量并将样袋放回原处。即可得
到逐月的分解过程。连续数年,直至样本完全失去原形,与土壤A 0层一样,即可得凋落物完整
的逐年分解过程。
669第 6 期 辛学兵等:西藏色季拉山冷杉林生态系统的养分循环
乔木层生物量及测试样品取样:将林木分为叶、枝、干、皮、果(含花)、根等组分。为取得准
确的样品分布参数,进一步将枝分为 1年生枝和多年生枝;将叶分为 1年生叶和多年生叶;将
根系按细根(根径< 02 cm)、中根( 02~ 05 cm)、粗根( > 05 cm)和根头区分。按径级选取标
准木,分别于树冠层上、中、下部位的不同方位(东、南、西、北)采集各龄级的枝、叶及果的分析
样品。在整株树的 2 m区分段分别采集干材、干皮样品。在根系范围内, 分土壤层次( A、B、C
三层)采集不同粗度级根系样品。
灌木层生物量及测试样品取样:随机抽取面积不等的标准地 11块,在每块样地内机械设
置1~ 3个( 5 m & 5 m)灌木调查样方, 记录种类、数量、盖度等指标。将灌木分为干、枝、根、果
(含花)、叶等不同组分,不分龄级。在已设立的林分固定样地内,选取标准木分别采集干、枝、
叶、根、果的分析样品。
草本层生物量及测试样品取样:将主要种类分出。在已设立的固定样地内,按梅花形机械
布置 5块1 m2 的小样方, 收集各样方内的全部草本植物,分类混合后,采集地上部分(茎、叶)、
地下部分(根系)的分析样品。
附生物生物量及测试样品取样:选取整个林分的标准木,将标准木上的附生物(松萝)全部
采摘取样。
采样时间及数量:有关养分贮量空间分布的森林植物样品的采集时间为 2001年 10月 15
日至 25日,有关养分贮量时间分布的植物样品在 2002年整个生长季节内进行,每月定期采集
林木不同组分的分析样品,采集木质组分、叶和细根的样品数不少于 05 kg。
植物样品的处理:新鲜样品采集后,刷去灰尘,然后把样品放入 105 % 的鼓风烘箱中烘 10
~ 30 min,将样品取出摊开风干或将装样品的布袋置于 80 % 的鼓风烘箱中,烘 12~ 24 h, 使其
快速干燥后,再将烘干的植物样品在植物粉碎机中进行磨碎处理,全部样品必须一起粉碎,然
后通过 2 mm孔径筛子, 用分样器或四分法取得适量的分析样品。一些需要进行微量元素的
分析样品, 采用玛瑙研钵进行研磨, 用尼龙网筛过筛。经过磨碎的样品,均分别装入磨口广口
瓶或塑料瓶中备用(在瓶内外贴上标签)。
土壤及根区土壤的取样: 在冷杉标准木四周不同方向、不同层次分别选取土样; 按根系在
林木周围的分布情况, 分别四个方向选取平均根系附近的根区土壤, 取土范围为根系附近
10 cm以内。
22 ! 水的养分含量测定
分别采用下列方法: Cl- 硝酸银滴定法; SO2-4 硫酸钡比浊法; PO3-4 钼蓝比色
法; CO2-3 、HCO-3 双指示剂滴定法; N 碱解蒸馏法; Na、K 火焰光度法; Ca、Mg、Zn、Fe
原子吸收光谱法。
23 ! 植物和土壤样品的养分含量测定
植物和土壤样品的养分含量均采用下列方法:有机质 重铬酸钾法;全N 凯氏半微
量法;全 P、速效 P 钼锑抗分光光度法;全K、全Na、速效 K 火焰分光光度法; 全 Ca、全
Mg、全Fe、全Cu、全Mn、全 Zn、速效 Ca、速效Mg、速效Fe、速效 Cu、速效Mn、速效Zn 原子吸
收分光光度法; 速效 N 直接蒸馏法。
670 林 ! 业 ! 科 ! 学 ! 研 ! 究 第16卷
3 ! 结果与分析
31 ! 冷杉林生态系统养分元素的生物循环
林分养分的积累速率主要通过林分的存留量来反映。林分的存留量主要由乔木、灌木等
植物的年净生长量组成, 是1 a内植物为建造自身而存留于主干、枝、叶片及根系中的养分总
量(表 1)。研究表明系统中的养分年净增长量为 3717 kg∀hm- 2∀a- 1 ,其中乔木、灌木分别占
5642%和 4358%;地上部分和地下部分分别占9338%和 662%。各元素的年净增长量从大
到小的顺序为N> Mg> K> Ca> Mn> P> Cu> Na> Fe> Zn。
表 1! 冷杉林分的养分年净增长量 kg∀hm- 2∀a- 1
项目 有机质 养 ! ! 分
N P K Na Mg Zn Fe Mn Ca Cu 总计
乔木 1 48562 887 119 248 046 256 009 021 235 191 084 2097
灌木 1 11822 555 056 224 069 268 005 017 088 262 078 1620
地上 2 40604 1352 164 433 102 497 013 036 296 428 150 3471
地下 ! 19780 090 011 038 013 027 001 002 027 025 012 246
总计 2 60384 1442 175 472 115 524 014 038 322 453 162 3717
! ! 林分的归还量即冷杉林流向土壤的养分,主要包括冷杉林地上部分凋落物和地下部分凋
落物的年归还量、倒木及枯立木的年归还量以及降水从林冠和树干上淋溶下来的养分等部分。
表2表明,冷杉林生态系统的总归还量 5489 kg∀hm- 2∀a- 1中, 地上部分凋落物、地下部分凋落
物、倒木及枯立木、降水的淋溶量所占的比例分别为 233%、522%、41%、204%。各元素的
归还量从大到小的顺序为 Mg> N> K> Ca> Mn> Na> P> Fe。
表 2 ! 冷杉林分流向土壤库的养分量 kg∀hm- 2∀a- 1
项目 N P K Na Mg Fe Mn Ca 总计
地上凋落物 4189 0208 2852 0708 1628 1827 0109 1250 12772
地下凋落物 15159 0794 3226 0748 3638 0204 2138 2750 28657
倒木枯立木 0640 0120 0180 0290 0210 0040 0220 0550 2250
淋溶量 - 11080 0660 0680 0100 9150 - 0430 - 0620 11210
归还量 891 178 694 185 1463 164 247 517 5489
! ! 树冠郁闭后,树木对养分的吸收量迅速下降,特别是在达到成熟龄的顶级群落中, 如果没
有人为干扰,整个生态系统对环境的养分需求不是很大,这也是稳定性的一种表现。冷杉林生
态系统中的养分元素生物循环情况见表 3。各元素年吸收量大小顺序为 N> Mg> K> Ca> Mn
> P> Na> Fe。年吸收总量为 903 kg∀hm- 2∀a- 1 , 存留量和归还量分别占 392%、608%。
表 3 ! 冷杉林生态系统养分元素生物循环 kg∀hm- 2∀a- 1
项目 N P K Na Mg Fe Mn Ca 总计
存留量 1442 175 472 115 524 038 322 453 3541
归还量 891 178 694 185 1463 164 247 517 5489
吸收量 2333 353 1166 300 1987 202 569 970 9030
! ! 从表 4中可以看出,各元素的吸收系数大小顺序为N> Mg> Mn> P> Ca> Na> K> Fe,说
671第 6 期 辛学兵等:西藏色季拉山冷杉林生态系统的养分循环
明冷杉对土壤中 N元素的利用率最高,其次是Mg、Mn等元素,而对 P、Ca、Na、K等元素的利用
率较低,对 Fe元素的利用率最低。各元素的存留系数大小依次为N> Mn> P> Ca> K> Na>
Mg> Fe,说明冷杉对所吸收养分的N、Mn元素的利用率最高, 对 P、Ca、K、Na等元素的利用率
居中, 对Mg、Fe等元素的利用率较低。N、Mn、Ca元素的存留系数大于归还系数, 说明植物吸
收的这些养分大部分用于构建植物体本身,归还土壤仅为小部分,而其它元素均是存留系数小
于归还系数,说明这些元素在林分中发生流失,进一步证明了冷杉林分的老龄化特征。
表 4 ! 冷杉林生态系统养分元素生物循环特征参数
项目 N P K Na Mg Fe Mn Ca
吸收系数 0006 30 0000 26 0000 07 0000 21 0001 06 0000 01 0000 88 0000 21
存留系数 0618 09 0495 51 0404 86 0383 81 0263 77 0188 07 0566 20 0467 00
归还系数 0381 91 0504 49 0595 14 0616 19 0736 23 0811 93 0433 80 0381 91
! ! 注:吸收系数= 年吸收量土壤养分贮量;存留系数= 年存留量年吸收量;归还系数= 年归还量年吸收量。
32 ! 冷杉林生态系统养分元素的平衡分析
从表 5可以看出: 在该森林生态系统中,HCO-3 、Cl- 、SO2-4 、N、C、P、K、Na、Ca、Mg、Zn、Fe等
离子和元素随降水输入的量分别为 7430、5157、74282、2328、30207、038、001、003、
189、809、2513、406 kg∀hm- 2 ∀a- 1 , 通过冠层和树干的淋溶量分别为- 1985、- 1719、
- 55872、- 1108、- 15696、066、068、010、062、915、- 692、- 043 kg∀hm- 2∀a- 1 , 这些离子
和元素以地表径流和土壤渗漏水形式流出该系统的量(地质输出)各为 0480 00、0106 00、
1140 00、0052 00、0430 00、0000 50、0000 03、0000 79、0022 00、0055 00、0000 70、0003 90
kg∀hm- 2∀a- 1。扣除淋溶的净输入量中各元素及离子的大小依次为 SO2-4 > C> HCO-3 > Cl- >
Zn> Mg> N> Fe> Ca> P> K> Na ;未扣除淋溶的净输入量中各元素及离子的大小依次为SO2-4
> C> HCO
-
3 > Cl
-
> Zn> N> Mg> Fe> Ca> P> Na> K。不论是否考虑林冠和树干的淋溶量、
降水输入和土壤水分输出的净变化,所有元素及离子的输入都明显大于输出,说明该森林生态
系统处于良好的养分积累阶段。
表 5 ! 冷杉森林生态系统的养分平衡分析 kg∀hm- 2∀a- 1
项目 HCO-3 Cl- SO2-4 N C P K Na Ca Mg Zn Fe
林外降水 7430 51570 74282 23280 30207 0380 0 0010 00 0030 00 1890 8090 25130 0 4060 0
穿透水 5199 33450 17947 12030 14124 0900 0 0640 00 0130 00 2480 16840 17570 0 3550 0
树干茎流 246 0930 463 0170 387 0140 0 0050 00 0002 00 0030 0400 0640 0 0080 0
淋溶量 - 1985 - 17190 - 55872 - 11080 - 15696 0660 0 0680 00 0100 00 0620 9150 - 6920 0- 0430 0
净输入 5445 34380 18410 12200 14511 1040 0 0690 00 0130 00 2510 17240 18210 0 3630 0
地表径流 015 0043 065 0030 026 0000 2 0000 02 0000 07 0004 0026 0000 0 0000 9
土壤渗漏 033 0063 049 0022 017 0000 3 0000 01 0000 72 0018 0029 0000 7 0003 0
总输出 048 0106 114 0052 043 0000 5 0000 03 0000 79 0022 0055 0000 7 0003 9
净变化 ∋ 5397 3427 18296 1215 14468 1040 0 0690 00 0129 00 2488 17190 18210 0 3630 0
净变化 ( 7382 5146 74168 2323 30164 0380 0 0010 00 0029 00 1868 8040 25130 0 4060 0
! ! 注: ∋ 考虑淋溶的净变化; ( 未计淋溶的净变化。
672 林 ! 业 ! 科 ! 学 ! 研 ! 究 第16卷
33 ! 冷杉林生态系统养分元素的生物地球化学循环
在森林生态系统养分的生物地球化学循环过程中(不包括生物小循环) , 养分的输入主要
是养分的大气输入(干、湿沉降) ,而养分的地质输入在短期内可视为零;养分的输出是以径流
和土壤渗漏水的形式来实现的。
由表 6 可以看出, 大气降水输入的养分提供了植物吸收 N、P、K、Na、Ca、Mg、Fe 养分的
9979%、1076%、009%、100%、1948%、4072%、20089%, 凋落物的归还提供了植物吸收
量的 8568%、3177%、5368%、5828%、4691%、2756%、10247%。相比之下,大气降水主
要补充了N、Fe、Mg、Ca 等元素,而凋落物补充了所有元素,其中 N、Fe、Mg元素的补充量大于植
物的吸收量和土壤流失量之和,因此N、Fe、Mg元素是净增加的。冷杉林生态系统养分年输入
量均大于年输出量, 林地土壤(不包括凋落物层 )的养分年输出量(除N、Fe、Mg 元素外)也大于
年获得量, 土壤年净亏损不大, 其中 K 的亏损稍为严重。可见要维持冷杉林分的稳定持续发
展,林地养分状况有赖外源补给。从现在的实际情况分析, 冷杉林分中土壤的亏损主要是通过
降水和土壤母质的进一步矿化分解来解决的。
表 6! 冷杉林生态系统养分元素的生物地球化学循环 kg∀hm- 2∀a- 1
序号 项目 N P K Na Ca Mg Fe
1 大气降水输入 23280 0380 0 0010 00 0030 00 1890 8090 4060 0
2 穿透水 12030 0900 0640 00 0130 00 2480 16840 3550 0
3 树干茎流 0170 0140 0 0050 00 0002 00 0030 0400 0080 0
4 地表径流输出 0030 0000 2 0000 02 0000 07 0004 0026 0000 9
5 土壤渗漏水输出 0022 0000 3 0000 01 0000 72 0018 0029 0003 0
6 地上枯落物归还 4829 0328 0 3032 00 0998 00 1800 1838 1867 0
7 地下凋落物归还 15159 0794 0 3226 00 0748 00 2750 3638 0204 0
8 地上枯落物分解 4717 0323 0 2956 00 0979 00 1766 1795 1818 0
9 地下凋落物分解 14553 0762 0 3097 00 0718 00 2640 3492 0196 0
10 植物地上存留 13520 1640 0 4330 00 1020 00 4280 4970 0360 0
11 植物地下存留 0900 0110 0 0380 00 0130 00 0250 0270 0020 0
12 系统净积累( 1- 4- 5) 23228 0380 0 0010 00 0029 00 1868 8035 4056 0
13 淋溶归还( 2+ 3- 1) - 11080 0660 0 0680 00 0100 00 0620 9150 - 0430 0
14 植物归还( 6+ 7+ 13) 8908 1782 0 6938 00 1846 00 5170 14626 1641 0
15 植物吸收( 10+ 11+ 14) 23328 3532 0 11658 00 2996 00 9700 19866 2021 0
16 土壤获得(计凋落物, 2+ 3+ 6+ 7) 32188 2162 0 6948 00 1878 00 706 00 22716 5701 0
17 土壤获得(不计凋落物, 2+ 3+ 8+ 9) 31470 2125 0 6743 00 1829 00 6916 22527 5644 0
18 土壤输出( 4+ 5+ 15) 23380 3533 0 11658 00 2997 00 9722 19921 2025 0
19 土壤净增长( 17- 18) 8090 - 1408 0- 4915 00- 1168 00 - 2806 2606 3619 0
34 ! 冷杉林生态系统养分元素利用效率
植物对土壤养分资源的利用效率, 应是消耗单位土壤速效养分量所获得的生物产量,可用
NUE 表示:
NUE = YN con ( 1)
! ! 式中 N con为土壤养分消耗量,它包括养分吸收( N up )和损失( N lo )两个部分,即:
N con = N up + N lo ( 2)
673第 6 期 辛学兵等:西藏色季拉山冷杉林生态系统的养分循环
! ! 则( 1)式可分解为:
NUE = YN up & N upN con ( 3)
! ! 式中 YN up是植物养分利用效率( NUEp ) ,说明植物所吸收的养分形成产量的程度,文献中
有称之为生理效率。N upN con为土壤养分利用指数( NUIs ) ,说明养分吸收占土壤养分总消耗的
比例,其值小于或等于 1。
对( 3)式进一步分解,得:
NUE = YN g & N gN up & N upN con ( 4)
! ! 式中 N g 为木材中的养分量, YN g 表示产量与木材中养分量的比值, 可以用 NUEg 表示。
N gN up是木材中的养分量与养分吸收总量的比值, 可以称之为养分的收获系数,以 NHI 表示,
其值小于 1,它说明了所吸收的养分向木材的转移状况,也称为转移率。
从表 7 中可以看出, 单位土壤养分所获得的植物生物量 ( NUE )和植物养分利用效率
( NUEp )的大小均为 Fe> Na> P> Ca> K> Mg> N,说明植物生长中需要 Fe 的数量最少,从土壤
中吸收的也最少,需要N的数量最多; 土壤养分利用指数( NUI s )的大小为 K> P> Na> Fe> N
> Ca> Mg,说明植物吸收养分占土壤养分的比例以 K元素为最高, Mg 元素为最低; 产量与木
材中养分量的比值( NUEg )的大小为 Fe> Na> Ca> P> K> Mg> N, 说明木材中 Fe元素的含量
最低, N元素的含量最高;养分收获系数( NHI )的大小为 P> N> K> Ca> Mg> Fe> Na, 说明了
植物所吸收的养分中 P 元素向木材转移的最多,Na元素转移的最少。
表 7! 植物对土壤养分资源的利用效率
项目 N P K Na Ca Mg Fe
NUE 5104 33779 10235 39817 12274 5990 58928
NUEp 5115 33784 10235 39828 12301 6006 59042
NUI s 0997 8 0999 9 1000 0 0999 7 0997 7 0997 2 0998 1
NUEg 39462 1 34645 98507 5 70882 1 51098 78082 8 24212
NHI 0129 6 0250 9 0103 9 0069 8 0081 4 0076 9 0071 6
! ! 综合上述养分资源利用效率的定义与内涵的阐述和分析可知, 要提高养分资源利用效率
应从如下两方面入手。一是提高 NUI s , 即减少养分的损失和增加植物对养分的吸收; 二是提
高植物将所吸收的养分形成木材产量的能力,也就是提高 NUEp。NUIs 主要与土壤有关, 即土
壤养分对植物的供应能力、有效性和损失状况, 但也与植物的吸收能力等有关; 而 NUEp 主要
与植物本身有关。
35 ! 冷杉林生态系统养分元素的生物地球化学循环模型
冷杉林生态系统可划分为五个分室,分别为植物地上部分( x 1 )、植物地下部分( x 2 )、植物
地上部分凋落物( x 3 )、植物地下部分凋落物( x4 )、土壤( x 5 )。各分室的营养元素动态模型可表
示为:
dx 1
dt
= f 21 - f 13 - f 15 = a21x 2 - a13 x 1 - a15x 1 ( 5)
dx 2
dt
= f 52 - f 21 - f 24 = a52x 5 - a21 x 2 - a24x 2 ( 6)
674 林 ! 业 ! 科 ! 学 ! 研 ! 究 第16卷
dx 3
dt
= f 13 - f 35 = a13x 1 - a35x 3 ( 7)
dx 4
dt
= f 24 - f 45 = a24x 2 - a45x 4 ( 8)
dx5
dt
= U05 + f 15 + f 35 + f 45 - f 50 - f 52 = U05 + a15 x 1 + a35x 3 + a45x 4 - a50x 5 - a52x 5 ( 9)
! ! 式中 aij为周转率,它表示营养元素从 i 分室到j 分室的流通速率。
根据系统各分室的状态参数, 可求出各分室不同元素的周转率(表 8) , 建立冷杉林生态系
统不同元素的分室模型。
表 8! 不同元素在各分室的周转率
参数 N P K Na Ca Mg Fe
a13 0002 70 0001 32 0005 61 0008 84 0003 83 0003 08 0039 81
a15 - 0006 18 0002 65 0001 26 0000 89 0001 32 0015 32 - 0009 17
a21 0100 26 0345 79 0306 16 0271 54 0356 38 0797 90 1057 06
a24 0209 09 0104 47 0122 66 0095 90 0146 28 0181 90 0120 00
a35 0032 09 0019 42 0043 43 0022 09 0021 55 0035 69 0052 15
a45 0921 66 0918 36 0921 71 0920 62 0923 08 0921 50 0932 57
a50 1404 65E- 05 3635 57E- 08 1790 46E- 10 5419 05E- 08 4786 29E- 07 2930 38E- 06 2451 54E- 08
a52 0006 30 0000 26 0000 07 0000 21 0000 21 0001 06 0000 01
4 ! 结论
系统中的养分总存留量为 3541 kg∀hm- 2∀a- 1 , 各元素的存留量从大到小的顺序为N> Mg
> K> Ca> Mn> P> Na> Fe; 养分的总归还量为 5489 kg∀hm- 2∀a- 1 ,各元素的归还量从大到小
的顺序为Mg> N> K> Ca> Mn> Na> P> Fe ;年吸收总量为 9030 kg∀hm- 2∀a- 1 ,各元素的年吸
收量大小顺序为 N> Mg> K > Ca> Mn> P> Na> Fe。存留量和归还量分别占年吸收量的
392%、608%。
各元素的吸收系数大小顺序为N> Mg> Mn> P> Ca> Na> K> Fe,说明冷杉对土壤中N元
素的利用率最高,对 Fe元素的利用率最低。各元素的存留系数大小依次为 N> Mn> P> Ca>
K> Na> Mg> Fe,说明冷杉对所吸收养分的N、Mn元素的利用率最高,对 Mg、Fe等元素的利用
率较低。存留系数与归还系数相比, N、Mn、Ca元素的存留系数大于归还系数, 说明植物吸收
的这些养分大部分用于构建植物体本身,归还土壤仅为小部分, 而其它元素均是存留系数小于
归还系数,说明这些元素在林分中发生流失。
不论是否考虑林冠和树干的淋溶量、降水输入和土壤水分输出的净变化,所有元素及离子
的输入都明显大于输出, 说明该森林生态系统处于良好的养分积累阶段。
冷杉林生态系统养分元素的生物地球化学循环的结果显示: 大气降水主要补充了 N、Ca、
Fe等元素, 而凋落物主要补充了 P、K、Fe等元素, 其中 Fe 元素是净增加的。冷杉林生态系统
养分年输入量均大于年输出量,林地土壤(不包括凋落物层 )的养分年输出量(除 N、Fe、Mg 元
素外)也大于年获得量,土壤年净亏损不大,其中 K的亏损稍为严重。
单位土壤养分所获得的植物生物量( NUE )和植物养分利用效率( NUEp )的大小均为 Fe>
675第 6 期 辛学兵等:西藏色季拉山冷杉林生态系统的养分循环
Na> P> Ca> K> Mg> N,说明植物生长中需要Fe的数量最少,从土壤中吸收的也最少,需要N
的数量最多;土壤养分利用指数( NUIs )的大小为 K> P> Na> Fe> N> Ca> Mg,说明植物吸收
养分占土壤养分的比例以 K元素为最高, Mg元素为最低;产量与木材中养分量的比值( NUEg )
的大小为 Fe> Na> Ca> P> K> Mg> N, 说明木材中 Fe元素的含量最低, N元素的含量最高;养
分的收获系数( NHI )的大小为 P> N> K> Ca> Mg> Fe> Na, 说明了植物所吸收的养分中 P 元
素向木材转移的最多,Na元素转移的最少。
参考文献:
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Studies on Nutrition Cycle of Abies georgei Forest
Ecosystem of Mountain Segila in Tibet
XIN Xuebing 1, 2 , ZHAI Mingpu1
(1College of Resources and Environments, Beijing Forestry University, Beijing ! 100083, China;
2Research Institute of Forestry, CAF, Beijing ! 100091, China)
Abstract: The results on nutrition cycle of Abies georgei forest ecosystem of Mountain Segila in Tibet( 94#25∃~
94#45∃E, 29#35∃~ 29#57∃N, 3 850 m~ 3 950 m) showed that the total preserving quantity in the ecosystem of
the Abies georgei forests was 3541 kg∀hm- 2∀a- 1 , the total quantity of nutrient reversion was 5489 kg∀hm- 2
∀a- 1 , and the total quantity of nutrient absorption was 903 kg∀hm- 2∀a- 1 . Therefore, the total quantity of nu
trient inputs per year was larger than that of nutrient outputs per year, and the net deficit per year of the soil
( the litter layer is not included) in forest lands was not so significant. Nevertheless, the deficit of the element K
was a little bid serious. The nutrient utilization efficiency of the Abies georgei forests and nutrient utilizat ion in
dex of the soil showed that the requirement for the element N of the forests was the largest, and that for the ele
ment Fe was the least. It was shown from the prediction of the nutrients in the ecosystem that the quantity of the
nutrient elements would change very slowly within the next eighty years.
Key words: Tibet, Abies georgei var. smithii ; forest ecosystem; nutrient cycle
676 林 ! 业 ! 科 ! 学 ! 研 ! 究 第16卷