全 文 ：林业科学研究　2006, 19 (4) : 457～462
Forest Research
　　文章编号 : 100121498 (2006) 0420457206
毛竹茎秆纤维发育过程中细胞壁的变化规律研究
甘小洪 1 , 丁雨龙 23
(1. 西华师范大学生命科学学院 ,四川 南充　637002; 2. 南京林业大学竹类研究所 ,江苏 南京 , 210037)
摘要 :利用多种方法和技术 ,从壁厚、腔径、壁腔比、结晶度和细胞壁层次等方面对毛竹茎秆纤维细胞壁的变化规律
进行了研究。结果表明 ,一年之中纤维细胞壁的积累主要集中在 3 - 6月份 ;随着年龄的增加 ,纤维细胞壁将逐渐加
厚 ,在前 3年其加厚趋势明显 ,以后细胞壁的厚度逐渐趋于稳定 ;纤维细胞壁多层结构的形成具有类似于树木年轮
的生长规律 ;而结晶度的变化反映了纤维细胞次生壁形成过程中各种成分的沉积规律。
关键词 :毛竹 ;纤维 ;次生壁 ;结晶度
中图分类号 : Q942. 1 文献标识码 : A
收稿日期 : 2005210218
作者简介 : 甘小洪 (1974—) ,男 ,重庆璧山人 ,博士 ,主要从事植物发育生物学研究 13 通讯作者 :丁雨龙 ,男 ,教授 ,博导 ,南京林业大学竹类研究所所长。E2mail: ylding@vip. 163. com
Investiga tion on the Var ia tion of F iber W a ll in Phyllostachys edu lis Culm s
GAN X iao2hong1 , D ING Yu2long2
(11College of L ife Science, China W est Normal University, Nanchong 637002, Sichuan, China;
21Bamboo Research Institute, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037, J iangsu, China)
Abstract: From the view of wall thickness, lumen radial, the ratio of wall thickness to lumen radial, and crystal degree and
wall lamellae, the variation of fiber wall in Phyllostachys edulis culm s was studied using several methods. The results were
as follows: the growing season of bamboo fiber was mainly from March to June in a year, and fiber wall underwent continual
thickening with aging. In the first 3 years, fiber wall had a dom inant thickening every year. Afterwards, the degree of thick2
ening would decrease gradually. The multilamellate structure of fiber in alternate arrangement of narrow and broad lamellae
could attribute to the regular change of climate in a year during secondary wall formation like the growth ring of dicotyledon2
ous woody p lants. The variation of crystal degree of fiber wall reflected the aggradation law of all kinds of chem ical compo2
nents during secondary wall formation of bamboo fiber.
Key words: Phyllostachys edulis; fiber; secondary wall; crystal degree
竹子是我国一种重要的森林资源。由于竹材具
有强度高、韧性好、硬度大等不同于其他木材的特
点 ,如今在建筑、造纸、装饰材料等领域得到广泛的
利用。随着世界资源危机、环境危机的日益加深 ,随
着我国天然林保护工程和林业生态工程的建设和实
施 ,林木采伐量受到严格的限制 ,竹材将会有更加广
阔的利用空间。而竹纤维细胞的结构特征影响着竹
秆的强度、竹材的性质和纸浆的特性 ,与竹类植物的
利用密切相关。另外 ,竹纤维以其具有手感柔软、吸
湿性能优良、悬垂性好和染色亮丽特性 ,尤其是良好
的天然光泽和天然的抗菌和抗紫外线性能 ,而作为
一种新型的纺织材料越来越受到人们的青睐 ,其开
发前景广阔。因此竹纤维的研究一直是竹子研究领
域中的一个热点。
目前 ,有关竹子纤维的起源和发育模式问题已
经有所报道 [ 1, 2 ]。大量的研究发现竹子纤维的次生
壁会随着年龄的增加而逐渐加厚 ,并出现宽窄交替
的多层结构 [ 3～8 ]。但这些仅限于对细胞壁形成与次
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 19卷
生壁加厚进行的粗略的定性描述 ,对于说明细胞壁
形成与加厚规律尚需从定量角度进行精确的分析和
研究。另外 ,有关次生壁多层结构的形成规律尚无
相关的报道。本文试图通过观测毛竹 ( Phyllostachys
edu lis (Carr. ) H. De Lehaie)茎秆纤维细胞壁的厚
度、腔径和壁腔比、细胞壁层次的变化以及细胞壁结
晶度的变化情况 ,对细胞壁形成与次生壁加厚规律
进行定量的研究 ,为探明细胞壁的形成机制提供更
为准确的资料。
1 材料
1. 1 细胞壁厚度与层次随年龄变化研究
毛竹竹材于 2001年 4月分别采自南京林业
大学竹类植物园和下蜀实习林场 ,然后分别从 1
至 16年生竹材中部的节间截取竹壁中部三分之
一的材料用于细胞壁厚度随年龄变化规律的研
究 (图 1 ) 。
图 1　取样示意图
1. 2 细胞壁随月份变化研究
按照同样的取样方法 ,从 2003年 10月起每月
截取 1年生和 2年生的毛竹竹材样品 ,用于细胞壁
随月份变化规律的研究 (表 1)。
表 1 竹材采集记录
1年生 2年生 胸径 / cm 采集时间
G1 - 1 G2 - 1 5. 9 2003 - 10 - 14
G1 - 2 G2 - 2 5. 9 2003 - 11 - 14
G1 - 3 G2 - 3 6 2003 - 12 - 14
G1 - 4 G2 - 4 6 2004 - 01 - 14
G1 - 5 G2 - 5 6 2004 - 02 - 14
G1 - 6 G2 - 6 6 2004 - 03 - 14
G1 - 7 G2 - 7 5. 5 2004 - 04 - 14
G1 - 8 G2 - 8 6 2004 - 05 - 14
G1 - 9 G2 - 9 5. 5 2004 - 06 - 14
G1 - 10 G2 - 10 5. 8 2004 - 07 - 14
G1 - 11 G2 - 11 5. 9 2004 - 08 - 14
G1 - 12 G2 - 12 5. 7 2004 - 09 - 14
2 方法
2. 1 显微观测及摄影
材料经 FAA固定液固定 , 100 mL· L - 1乙二胺
溶液常温下软化处理 2周后 ,用塑料切片法 ( GMA )
制作纵切片。切片经烘干后 ,直接经二甲苯透明 ,中
性树胶封固 , 最后制成永久切片。用 OLYMPUS
BX41偏光显微镜观测竹材横切面中部维管束 ,用
OLYMPUS C5050数码相机拍照并导入图象 ,然后用
显微测微尺测定原生木质部导管一侧纤维束 (图 2
中箭头所示 )中纤维的壁厚、腔径等 ,每一试样观测
60根纤维 ,记录结果 ,采用 SPSS统计分析软件进行
方差分析。
图 2 观测示意图
2. 2 纤维细胞结晶度变化研究
按照前面的制样方法制样 ,用 OLYMPUS BX41
偏光显微镜观测 ,并用 OLYMPUS C5050数码相机拍
照以获取典型维管束图像 (图 2)。图像导入计算机
后 ,经 Photoshop6. 0图象处理软件剔除维管束外围
的薄壁细胞区域干扰信息 ,并对结晶区封闭处理等。
在求解结晶区域面积时 ,常常采取半自动方法封闭
所要的区域 ,以避免边缘检测带来的误差。利用
854
第 4期 甘小洪等 :毛竹茎秆纤维发育过程中细胞壁的变化规律研究
MATLAB6. 0 图像处理工具箱中 im read、bwarea、
im2bw、im show等命令 ,对图像进行处理 ,以获得竹
材结晶区的面积 ,面积大小用像数个数表示。然后
用结晶区域面积与维管束的总面积表示纤维细胞结
晶度的大小。对测得的数据用 Excel软件进行统计
分析。
2. 3 细胞壁层次研究的制样与观察
用于细胞壁层次研究的部分材料按照上述偏光
显微镜的制样方法制样和观测。另外 ,部分被截成
2 mm ×2 mm ×10 mm大小 ,在 75 ℃温度下经含有
15 g· L - 1亚氯酸钠的 150 mL醋酸缓冲液 (012 mol
· L - 1 , pH值 315)处理 24 h。其中 ,每 6 h换 1次
新鲜的脱木素液。然后 ,用蒸馏水彻底洗净。最后
透射电镜常规技术处理 ,并观察拍照。
3 结果与分析
3. 1 1年生茎秆纤维壁厚、腔径与壁腔比变化情况
由表 2可知 , 1年生茎秆纤维细胞的壁厚、腔径
和壁腔比在一年之中随季节而变化。
3. 1. 1 壁厚 1年生茎秆纤维细胞壁的厚度在
10—12月份和 1—3月份增加不明显 ,而在 4—6月
份有明显的加厚 ,随后在 7—9月份其增厚的趋势又
逐渐平缓。方差分析结果表明不同的生长季节对 1
年生茎秆纤维的细胞壁厚度的影响较大 (表 4)。
31112 腔径 (纤维细胞腔直径 ) 1年生茎秆纤维
细胞的腔径随季节的变化而呈逐渐减小的趋势。其
中 ,在头年的 10月份至第 2年的 3月份 ,其减小的
趋势较缓 ;而在 4—6月份之间其腔径的变化趋势比
较明显 ;随后这种变化趋势又逐渐趋于平缓。方差
分析结果表明季节的变化对 1年生纤维细胞腔径的
影响较大 (表 4)。
3. 1. 3 壁腔比 壁腔比又称 Runkel比率 ,是指纤
维两壁厚度和腔径之比 ,以表示细胞壁的相对厚度 ,
是造纸业衡量纤维质量的重要标准之一。1年生茎
秆纤维的壁腔比呈现随季节的变化而逐渐增大的趋
势。在第 1年的 10月份至第 2年的 3月份壁腔比
在逐渐增大 ,但趋势较缓 ;而在 4月份至 6月份其增
大趋势比较明显 ,随后这种趋势又逐渐地趋于平缓。
方差分析结果表明季节的变化对壁腔比的影响较大
(表 4)。
表 2 1年生茎秆纤维壁厚、腔径与壁腔比随时间的变异
样品 G1 - 1 G1 - 2 G1 - 3 G1 - 4 G1 - 5 G1 - 6 G1 - 7 G1 - 8 G1 - 9 G1 - 10 G1 - 11 G1 - 12
壁厚 /μm 0. 503 0. 624 0. 743 1. 779 0. 982 1. 384 2. 008 2. 558 4. 016 3. 107 2. 682 1. 421
腔径 /μm 5. 805 5. 012 4. 842 2. 910 4. 844 3. 603 8. 354 3. 410 1. 167 2. 567 3. 683 7. 636
壁腔比 0. 219 0. 251 0. 350 1. 892 0. 620 1. 673 0. 523 2. 596 7. 461 2. 477 1. 850 0. 789
3. 2 2年生茎秆纤维的壁厚、腔径和壁腔比随季节
的变异
由表 3可知 , 2年生茎秆纤维细胞的壁厚、腔
径与壁腔比随季节而变化的趋势不是很明显 ,而方
差分析结果表明季节的变化对 2年生茎秆纤维的
壁厚、腔径和壁腔比的影响较大 (表 4)。这可能是
由于各样本的个体差异太大 ,每一样本所观测的纤
维数较少 ,不能代表 2年生茎秆纤维随季节变异的
整体趋势 ,以至出现这种随季节变化的趋势不是很
明显的结果。建议在以后观测纤维特性随季节变
化趋势时应该扩大每个样本的数目 ,以减少统计的
误差。
表 3 2年生茎秆纤维细胞壁随时间的变异
样品 G2 - 1 G2 - 2 G2 - 3 G2 - 4 G2 - 5 G2 - 6 G2 - 7 G2 - 8 G2 - 9 G2 - 10 G1 - 11 G2 - 12
壁厚 /μm 2. 508 2. 461 2. 725 1. 739 1. 659 4. 004 2. 563 2. 750 3. 359 3. 839 1. 922 3. 150
腔径 /μm 1. 390 1. 518 0. 972 3. 173 3. 680 1. 573 4. 434 3. 861 4. 621 1. 099 5. 888 4. 313
壁腔比 5. 426 4. 095 6. 882 1. 592 3. 274 4. 897 1. 782 2. 248 1. 863 7. 905 0. 859 1. 757
表 4 毛竹茎秆纤维方差分析结果统计
项目
壁厚 /μm
F t S ig.
腔径 /μm
Fd S ig.
壁腔比
F t / d S ig.
1年生 154. 880 0. 000 38. 101 0. 000 9. 964 0. 000
2年生 37. 118 0. 000 29. 270 0. 000 5. 064 0. 000
年龄 53. 836 0. 000 48. 470 0. 000 19. 147 0. 000
3. 3 毛竹茎秆纤维细胞壁随秆龄的变异情况
从表 5可知 ,毛竹茎秆纤维细胞的壁厚、腔径和
壁腔比表现出明显的随秆龄的变化而变化。
3. 3. 1 壁厚 毛竹茎秆纤维细胞壁随着细胞的成
熟而逐渐地增厚 ,其增厚主要集中在前 3年 :在前 2
年的加厚趋势较为平缓 ,在第 3年达到高峰 ,以后其
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林 　业 　科 　学 　研 　究 第 19卷
表 5 毛竹茎秆纤维细胞壁随秆龄的变异
年龄 / a 1 2 3 4 5 7 8 9 12 13 14 16
壁厚 /μm 1. 113 2. 468 6. 363 6. 121 4. 966 4. 041 4. 566 5. 702 5. 488 5. 075 4. 161 5. 875
腔径 /μm 7. 397 4. 195 2. 138 2. 203 4. 935 2. 796 6. 200 1. 615 2. 639 3. 087 5. 196 1. 931
壁腔比 0. 322 1. 403 9. 512 5. 948 2. 312 3. 433 1. 668 8. 229 4. 494 4. 053 2. 149 6. 562
加厚趋势又逐渐地趋于稳定。纤维细胞壁的这种快
速的加厚方式 ,有利于竹秆生长的早期抵御外力的
破坏 [ 9 ]。方差分析结果表明毛竹不同的秆龄对纤维
细胞的壁厚影响较大 (表 4) ,这与 L iese等 [ 7 ]的研究
结果相符。
3. 3. 2 腔径 毛竹茎秆纤维腔径的变化较大 ,从
11614～71397。而不同秆龄的纤维细胞腔径从第 1
年开始就具有减小的趋势 ,同样在前 3 a减小趋势
比较明显 ,而从第 4年开始逐渐地趋于平缓。方差
分析结果表明秆龄对毛竹纤维细胞腔径的影响较大
(表 4)。
3. 3. 3 壁腔比 毛竹茎秆纤维的壁腔比随秆龄变
化的趋势同壁厚 :在前 3 a变化较大 ,而后逐渐稳
定。方差分析表明 :不同龄级的壁腔比有极显著的
差异 (表 4)。
3. 4 纤维结晶度变化
由图 3可知 , 1年生毛竹茎秆纤维细胞的结晶
度从出笋当年的 10月份到第 2年的 6月份有逐渐
增大的趋势 ,以后随着细胞壁的逐渐增厚结晶度逐
渐趋于平缓。
图 3　1年生纤维细胞结晶度随时间的变化
而 2年生毛竹茎秆纤维细胞的结晶度则从取样
当年的 10月份开始就有逐渐减小的趋势 ,这种趋势
将持续到第 2年 3月。3月以后 ,纤维细胞的结晶度
将逐渐趋于稳定 (图 4)。
对不同年龄的毛竹茎秆纤维细胞的结晶度测定
后发现 ,第 1年纤维细胞的结晶度将逐渐地增加 ,而
2 a以后结晶度将有一个降低的过程 ,以后纤维细胞
的结晶度将逐渐地趋于稳定。随着年龄的逐渐增
加 ,结晶度呈现先升后降 ,最后逐渐地趋于稳定的变
化趋势 (图 5)。
图 4　2年生纤维结晶度随时间变化趋势
图 5　毛竹茎秆纤维结晶度随时间变化趋势
3. 5 细胞壁层次变化
纤维细胞壁横断面经偏光显微镜观察发现 :在
1年生竹材中 ,整个纤维束纤维细胞壁较以前有所
加厚 ,但多层结构不明显 ,而细胞腔所占的体积很大
(图版 Ⅰ, 1) ;在 2年生竹材中 ,纤维细胞壁逐渐加
厚 ,并开始出现明暗和宽窄交替的多层结构 (图版
Ⅰ, 2) :靠近导管的内侧纤维细胞壁具有 4层结构 ,
而纤维束中部及外侧的纤维细胞壁均由 6层结构构
成 ;在 3年生竹材中 ,纤维细胞壁继续加厚 ,细胞壁
层次也继续增加 :纤维束内侧纤维细胞壁已经具有
4～6层结构 ,中部纤维细胞壁层次也增加至 8层 ,
而外侧纤维细胞壁具有 10层结构 (图版 Ⅰ, 3)。随
后 ,纤维细胞壁将持续加厚 ,但其加厚的速率将逐渐
地降低 ;纤维束中内侧和中部的纤维细胞壁的层次
几乎不再增加 ,外侧细胞壁层次将继续增加直至 12
层 (图版 Ⅰ, 4;表 6)。
表 6 纤维细胞壁层次随部位、年龄的变异
年龄 / a 1 2 3 4 5 7 8 9 12 13 16
内侧 2～4 4 6 6 6 6 6 6 6 6 6
中部 2 6 8 8 6 8 8 8～10 8 8～10 8～10
外侧 2 6 10 12 6 12 6 12 8 12 12
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第 4期 甘小洪等 :毛竹茎秆纤维发育过程中细胞壁的变化规律研究
图版Ⅰ　纤维细胞的细胞壁层次变化
1～4:偏光显微镜下细胞壁层次。1:示 1年生茎秆纤维细胞壁层次 , ×400; 2:示 2年生茎
秆纤维的细胞壁层次 , ×400; 3: 示 3年生茎秆纤维细胞壁层次 ,示明暗交替的多层结构 ,
×780; 4:示 13年生茎秆纤维的细胞壁层次 , ×400; 5～9:脱木素处理后细胞壁层次。
5:示 1年生茎秆纤维细胞壁层次 , ×25 000; 6: 2年生茎秆纤维的细胞壁层次 , ×10 000;
7:示 4年生茎秆纤维束内侧纤维的细胞壁层次 , ×25 000; 8:示 4年生茎秆纤维束中部纤
维的细胞壁层次 , ×25 000; 9:示 4年生茎秆纤维束外侧纤维的细胞壁层次 , ×25 000。
经脱木素处理后纤维细胞的多层结构现象变
得更为明显 ,层次变化与年龄密切相关 :在 1年生
的茎秆中靠近导管的内侧纤维细胞壁具有 4层结
构 (图版 Ⅰ, 5 ) ;在 2年生茎秆纤维束外侧的纤维
细胞壁层次已经增加至 8层 (图版 Ⅰ, 6 ) ; 4年生
茎秆纤维束内侧的纤维细胞壁具有 4层结构 (图
版 Ⅰ, 7 ) ,中部纤维细胞壁层次为 8层 (图版 Ⅰ,
8 ) ,而在外侧纤维细胞的细胞壁层次已经增至 12
层 (图版 Ⅰ, 9) ;以后随着年龄的增加 ,纤维细胞壁
的层次变化较小。
4 结论与讨论
4. 1 生长季节对纤维细胞壁形成的影响
1年生和 2年生毛竹茎秆纤维的细胞壁厚度在
一年之中的变化趋势结果表明 ,毛竹茎秆纤维的次
生壁形成主要集中在每年的 3—6月份 ,之后将逐渐
进入休眠期。每年的 3—6月份 ,温度逐渐回升 ,降
水逐渐增多 ,有较为充足的阳光和水分保证毛竹光
合作用的进行 ,大量的营养物质也就在这一阶段进
行积累 ,毛竹进入旺盛的生长时期 [ 10 ]。此时就有充
足的营养物质得以保证纤维细胞的次生壁的积累 ,
次生壁也就逐渐进行加厚生长。而后由于温度较
164
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 19卷
高 ,呼吸作用较强 ,用于自身生长的营养物质逐渐减
少 ,毛竹的生长也就逐渐进入一年之中漫长的休眠
期 ,直到来年的春季。毛竹纤维细胞次生壁物质的
积累也就因此而逐渐地减缓 ,细胞壁的形成也就逐
渐地停止。
在研究中发现 ,毛竹茎秆纤维次生壁在发育过
程中出现电子致密度不同的宽窄交替的多层结构。
一般通过电子显微镜观察 ,木质素常常显示出在木
材细胞壁上具有较大的电子致密区 ,而纤维素则不
显示这种特性 [ 11 ]。而经脱木素处理发现 ,较窄的一
层的电子致密程度降低 ,而较宽一层的电子致密程
度几乎没有差异。表明宽层中主要含有纤维素 ,而
窄层主要积累木质素。由于取材时间集中在 4月
份 ,此时正是竹材旺盛生长的季节 ,纤维细胞的物质
积累和细胞壁增厚较快 ,位于细胞壁最里层的新形
成的细胞壁层次也就较宽 ;而其外一层可能是纤维
细胞在前一年的秋冬季节形成的 ,这时竹秆的生长
较为迟缓 ,以至所形成的细胞壁较窄。由于一年之
中生长速度的不同而出现宽窄的差异。由此表明 ,
在生长发育过程中毛竹茎秆纤维细胞壁多层结构的
形成具有类似树木年轮的生长规律。
4. 2 纤维细胞壁的快速增厚期主要集中在前 3年
通过细胞壁厚度、腔径、壁腔比以及结晶度随秆
龄的变异研究发现 ,纤维细胞壁在前 3 a加厚趋势
明显 ,以后细胞壁的厚度逐渐地趋于稳定。这一结
果表明 ,纤维细胞壁的形成积累主要集中在前 3 a。
毛竹生长的前 5 a,处于生理旺盛的幼、壮龄
竹阶段 ,即竹材材质生长的增进期。在前 3 a,竹
子的叶绿素含量较高 ,光合作用较强 ,糖分和营
养元素等都处于高水平状态 ,大量的营养物质的
供应保证了竹秆的细胞壁尤其是纤维细胞壁的
逐渐加厚 ,细胞内含物逐渐减少 ,干物质逐渐增
加 ,竹材的物理力学性质也相应地不断增强。由
此可见 ,纤维细胞壁的加厚与竹材材质的增进是
密切相关的。在毛竹生长的第 3至 5年之间 ,竹
株的营养物质含量和生理活动强度 ,都处于高水
平的稳定状态 ;在 5 a之后将出现下降的趋势 ;而
其所连的竹鞭也逐渐老化 ,开始失去抽鞭发笋的
能力。由此表明毛竹竹材的快速生长期应主要
集中在前 5 a,其后再经历了一个短暂的稳定期后
材质生长将成逐渐的下降趋势。为了取得较高
的经济效益 ,在毛竹培育上应多留养 5 a龄及其
更幼的竹子 ,对中老龄竹应进行适度的采伐。
4. 3 结晶度的变化反映了纤维细胞次生壁形成过
程中各种成分的沉积规律
1年生和 2年生纤维细胞结晶度变化趋势表
明 ,纤维细胞的结晶度在次生壁形成的第 2年的 6
月份之前有一个逐渐增加的趋势 ,而 6月以后开始
逐渐下降 ,最后趋向于稳定。
毛竹茎秆纤维细胞的结晶度在第 1年中有所增
加表明 ,在次生壁形成的初期 ,纤维细胞主要进行纤
维素的形成积累 ,大量的纤维素分子有序地沉积到
次生壁上。纤维细胞的结晶度在第 2年出现的一个
下降的趋势表明 ,随着次生壁的继续加厚 ,除了纤维
素的不断沉积外 ,大量的木质素成分也在逐渐地沉
积到细胞壁上。这些木质素主要填充于纤维素大分
子之间 ,打乱了纤维素分子的有序排列规律 ,导致纤
维细胞壁结晶程度的降低。纤维细胞壁从第 2年开
始出现明暗交替的多层结构 ,明亮的一层表明其具
有结晶特性 ,主要由纤维素分子构成 ;而暗层显示大
量的木质素的沉积 ,不具有结晶特性。这正好与纤
维结晶程度的变化趋势相吻合。随着次生壁的继续
形成 ,细胞壁加厚趋势减弱 ,其结晶度也就逐渐地趋
于稳定。
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