全 文 ： 收稿日期: 20020705
基金项目: 国家 九五 科技攻关子课题 松褐天牛综合防治技术研究 ( 96005040301)部分内容
作者简介: 林长春(1969 ! ) ,男,安徽金寨人,助理研究员,硕士.
* 本研究承徐天森研究员指导,汤秀珠参加部分工作,在此表示感谢.
文章编号: 10011498( 2003) 01006906
补充营养材料对松褐天牛成虫存活期的影响*
林长春1, 陆 高2, 周成枚2, 赵锦年1
( 1.中国林业科学研究院亚热带林业研究所,浙江 富阳 311400;
2. 浙江省象山县森林病虫防治检疫站,浙江象山 315700)
摘要: 2000! 2001 年对马尾松不同龄级枝条及混合枝条饲养松褐天牛成虫的存活期及取食情况进行
了研究。结果表明,不同龄级枝条对松褐天牛成虫存活期产生显著影响, 混合枝条饲养平均存活期
显著长于 2 年生枝条及 3 年生枝条饲养,而与当年生枝条饲养无显著差异。存活期的差异与取食密
切相关,当年生枝条饲养具有最大的日均取食量, 并极显著地大于 2 年生枝条饲养和 3年生枝条饲养
的相应值。混合枝条与单龄级枝条饲养日均取食量均无显著差异。混合枝条饲养处理当年生枝条
被食面积占取食总面积的 55%以上, 3 年生枝所占比例不足 20%。研究显示松褐天牛自然状态下从
不同龄级枝条中获取所需物质,以当年生枝条为主; 无选择单龄枝饲养时通过增加取食来尽可能满
足物质需要。
关键词: 松褐天牛; 成虫存活期; 补充营养材料
中图分类号: S763. 42 文献标识码: A
松褐天牛( Monochamus alternatus Hope)是我国南方松林分布区重要蛀干害虫,同时也是松
材线虫病的主要传播媒介。松褐天牛成虫羽化出孔后, 寻找健康寄主枝条补充营养以完成生
理后熟,并获取维持其存活及繁殖所需的物质和能量,同时在取食过程也成为松材线虫( Bur
saphelenchus xylophilus( Steiner et Bubrer)Nickle)的传播媒介。因此松褐天牛成虫补充营养不仅影
响其子代种群基础, 同时也在松材线虫病的传播过程中起有重要影响。国内外相继有学者对
松褐天牛成虫补充营养特性进行了研究[ 1 5] , 但不同补充营养材料对松褐天牛成虫存活的影
响尚未见系统研究报道, 作者 2000 ! 2001年对此进行了深入研究。
1 材料与方法
1. 1 虫害木收集及放置
虫害木来源于浙江省象山县松材线虫病区松林, 2000年冬季从林间取回,室外堆放。2001
年3月转入象山县林业局森防站实验室内,并被锯为1 m 长木段。
1. 2 补充营养材料
以新鲜马尾松( Pinus massoniana Lamb)枝为补充营养材料, 设当年生至 3年生混合枝、当
年生枝、2年生枝和 3年生枝 4种补充营养材料处理。
林业科学研究 2003, 16( 1) : 69 74
Forest Research
1. 3 试验安排
松褐天牛成虫饲养采用雌、雄群体混养的方法,水培松枝。每 3 d换枝、换水, 换下枝条分
别按笼号捆扎, 以硫酸纸分别描绘各次各枝龄咬食面积。
饲养笼的安放根据实验室的朝向,将养虫笼沿阳向窗户平行排列,距窗 2 m 远, 使各笼在
空气流动和光照等方面条件相同, 实验室东、西方向窗户全部开放。饲养笼规格: 40 cm ∀ 60
cm ∀ 50 cm,木质框架尼龙纱网。
每笼投入同日逸出雌、雄成虫各 4 5头,如当日逸出数量不能满足上述要求, 则以标记
法取 2 3 d逸出成虫共置一笼饲养。各处理重复 8次。
1. 4 数据统计
试验结束后,分别统计各笼雌、雄成虫存活期、描绘计算各笼取食量。MICORSFOT EXCEL
计算分析不同补充营养材料条件下松褐天牛成虫存活期及取食量差异。
2 结果与分析
2. 1 不同补充营养材料松褐天牛平均存活期
表 1 象山不同补充营养材料松褐天牛存活期统计( 2001年)
项目 混合枝 当年生枝 2年生枝 3年生枝
虫 数/头 42 43 40 43
存活期幅度/ d 8 109 6 144 6 87 8 92
平均存活期/ d 627 568 351 269
表 2 象山不同补充营养材料松褐天牛
成虫存活期方差分析
差异源 SS Df MS F F001
处理 37 11687 3 12 37229 13901 39* * 3903
误差 145 9606 164 890004
总计 183 0775 167
表 3 象山不同补充营养材料饲养松褐天牛
成虫存活期多重多较
处理 存活期均值/ d x i- x4 x i- x 3 x i- x2
混合枝 627 358* * 276* * 59
当年生枝 568 299* * 217* *
2年生枝 351 82
3年生枝 269
象山 4种补充营养材料处理共饲养松褐天牛成虫 224头,剔除非正常死亡及逃逸的, 保留
168头。
象山不同补充营养材料饲养松褐天牛成虫平均存活期统计见表 1。随补充营养材料的不
同,松褐天牛平均存活期表现出明显的差异, 混合枝条饲养存活期最长,单龄级枝条饲养成虫
平均存活期随饲养枝条龄级增加而依次缩短。
不同饲养枝处理松褐天牛存活期方差分析见表2。结果表明不同补充营养材料处理间松
褐天牛平均存活期差异极显著(
= 001)。
为进一步明确不同饲养枝处理
间的差异程度和存活期排序, 以 Q
法( TURKEY 固定极差法[ 6] )进行多
重比较。各处理存活期均值列梯形
表, 并计算极差, 结果见表 3( q 001
= 20257)。
表 3可见, 混合枝条和当年生
枝条饲养的松褐天牛成虫平均存活
期极显著长于 2年生枝条和 3年生
枝条( = 001) ,混合枝饲养和当年
生枝饲养松褐天牛成虫存活期差异
不显著; 2 年生枝条饲养与 3 年生
枝条饲养松褐天牛成虫存活期差异
不显著( = 005)。表明混合枝是
松褐天牛的最适补充营养材料, 单
龄级枝随龄级增加, 松褐天牛的不
70 林 业 科 学 研 究 第 16卷
适应性增加。
2. 2 不同补充营养材料饲养松褐天牛成虫取食
表 4 象山松褐天牛成虫虫均取食量 ( 2001 年)
处 理 混合枝 当年生枝 2年生枝 3年生枝
饲养笼数/个 8 8 8 8
取食量幅度/ cm2 2164
24202
5678
22168
1459
6996
138
4705
取食量均值/ cm2 9805 14029 4127 2638
表 5 不同补充营养材料松褐天牛虫
均取食量方差分析
差异源 SS Df MS F F001
处理 66 30032 3 22 10011 1005* * 457
误差 61 58503 28 2 19947
总计 127 88535 31
2. 2. 1 不同补充营养材料条件的
虫均取食量 在不同补充营养材料
条件下,松褐天牛成虫平均存活期
存在显著差异,成虫存活期的长短
与其取食直接相关。不同补充营养
材料条件下各饲养笼虫均取食量见
表4。各种补充营养材料条件下松
褐天牛虫均取食量方差分析见表
5。
由表 5可见, 不同补充营养材
料条件下松褐天牛成虫虫均取食存
在显著差异,当年生枝饲养虫均取
食量最大,而 2年生及 3年生枝条饲养虫均取食明显减少, 方差分析表明, 不同补充营养条件
下,松褐天牛虫均取食量差异极显著( = 001) ,对虫均取食量进行 Q法多重比较以确定各种
补充营养材料之间的差异来源。
表 6 象山松褐天牛虫均取食量多重比较( 2001 年)
处理 虫均取食量/ cm2 x i- x 4 x i- x 3 x i- x 2
当年生枝 14029 11391* * 9902* * 4224
混合枝 9805 7167* 5678
2年生枝 4127 1489
3年生枝 2638
表 7 象山松褐天牛虫均日取食量 ( 2001 年)
处理 混合枝 当年生枝 2年生枝 3年生枝
饲养笼数/个 8 8 8 8
日均取食量变幅/ cm2 126
359
168
405
076
240
036
152
平均/ cm2 183 253 144 111
表 8 象山松褐天牛不同补充营养材料
日均取食量方差分析
差异源 SS Df MS F F001
组间 890 3 297 762* * 457
组内 1090 28 039
总计 1980 31
对各补充营养材料虫均取食量列梯
形表, 并计算极差, 结果见表 6( q001=
78976, q005= 64119)。多重比较表明,
当年生枝饲养松褐天牛虫均取食量与混
合枝饲养松褐天牛虫均取食量无显著差
异,而极显著大于以 2年生枝及 3年生
枝饲养之松褐天牛取食量( = 001) ;混
合枝饲养天牛取食量显著大于 3年生枝
条饲养之天牛( = 005) , 而与 2年生枝
条饲养之天牛取食量无显著差异。
2. 2. 2 不同补充营养材料条件下的日
均取食量 松褐天牛虫均取食量与其存
活期密切相关, 为进一步分析不同补充
营养条件下松褐天牛取食差异,分析各
补充营养条件下的日均取食量,结果见
表7。不同补充营养材料日均取食量方
差分析见表 8。可见以不同补充营养材
料进行饲养, 松褐天牛在相同环境中日
均取食存在极显著差异。
为进一步明确各补充营养材料间的日均取食量差异情况, 进行 Q法多重比较。不同补充
营养材料日均取食量列梯形表,并计算极差, 结果见表 9( q001= 1051、q 005= 0853)。
71第 1 期 林长春等: 补充营养材料对松褐天牛成虫存活期的影响
由表 9可见,松褐天牛成虫以不同补充营养材料进行饲养, 当年生枝饲养日均取食量最
大,并极显著地大于仅以 2年生枝和 3年生枝饲养的松褐天牛日均取食量( = 001) , 但与混
合枝饲养者差异不显著( = 005) ; 混合枝饲养天牛日均取食量与 2年生枝及 3年生枝饲养者
差异不显著( = 005)。
表 9 不同营养材料松褐天牛日均取食量多重比较
处理 均值/ cm2 x i- x4 x i- x 3 x i- x 2
当年生枝 253 142* * 109* * 070
混合枝 183 071 039
2年生枝 144 033
3年生枝 111
表10 不同龄级枝条虫均取食量( 2001年)
项目 枝条龄级当年生枝 2年生枝 3年生枝
取食量幅度/ cm2 1316
7692
549
3622
299
2932
平均/ cm2 4907 2263 1722
占总量/ % 5519 2545 1937
2. 2. 3 松褐天牛对不同龄级枝条的取食嗜好 在有选择饲养,即混合枝饲养条件下, 松褐天
牛对各龄枝条的取食情况见表 10。由表可见, 松褐天牛在有选择条件下对各龄枝条的喜好顺
序为当年生枝、2年生枝和3年生枝, 并且取食量有明显差异, 当年生枝取食面积占总面积的
一半以上( 5519%) , 2年生枝取食面积占总面积的 1/ 4( 2545%) , 3年生枝条取食面积最小,
仅占总面积的 1937%。对各龄枝条被取食面积进行方差分析(见表 11)。结果显示不同龄级
枝条间被取食面积存在极显著差异( = 001)。
对各龄级枝条取食量均值列梯形表, 并计算极差, 结果见表 12 ( q 001= 2076、q005=
1604)。显示松褐天牛在自由选择条件下, 对当年生枝的取食量面积极显著地大于对 2年生
枝和 3年生枝的取食面积( = 001) ; 2年生枝和3年生枝条的被取食面积没有显著差异( =
005)。
表 11 不同龄级枝条被取食面积方差分析
差异源 SS Df MS F F 001
组间 4 64719 2 2 32359 1437* * 578
组内 3 39448 21 16164
总计 8 04167 23
表 12 不同龄级枝条取食面积多重比较
枝龄 取食均值/ cm2 x i- x 3 x i- x2
当年生枝 4907 3185* * 2644* *
2年生枝 2263 541
3年生枝 1722
3 结论与讨论
( 1)松褐天牛成虫羽化后通过补充营养以完成生理后熟, 并获取维护存活和繁殖的各种物
质和能量。不同补充营养材料条件下松褐天牛平均存活期存在显著差异, 单龄级枝条饲养存
活期短于混合枝饲养,并随龄级增加而依次降低。这种存活期的变化与取食活动密切相关,日
均取食量分析表明不同补充营养材料条件下松褐天牛日均取食量存在显著差异,当年生枝取
食量最大,极显著大于 2年生枝和 3年生枝取食量,而混合枝饲养日均取食量与各单龄枝日均
取食均无显著差异, 表明混合枝是松褐天牛最适补充营养材料。各单龄枝条饲养松褐天牛能
正常存活, 但存活期缩短,表明各龄级枝条均包含了松褐天牛维持生存所需的物质, 但其获得
满足的难易程度存在差异。
( 2)有选择条件下的饲养取食量表明,自然状态下松褐天牛同期取食不同龄级枝条, 以最
经济地获得完成生理后熟和维持生存所需的各种物质。当年生枝条为松褐天牛最主要的物质
72 林 业 科 学 研 究 第 16卷
来源,松褐天牛对当年生枝的取食量占全部取食的55%以上, 而2年生枝和 3年生枝的取食量
则渐次减少,此结果与柴希民等[ 3, 5]的报道相似。
( 3)松褐天牛的取食活动和取食量受内外因素的控制。内在因素包括自身发育期、饥饿程
度和其它生理状态。外来因素包括食物的理化性质、生存环境的光照、温度及其它能产生感觉
刺激的条件。本研究中, 松褐天牛来源于同一群体, 除补充营养材料外的饲养条件基本相同,
因此可以认为各处理间松褐天牛起点相同,后期生理状态差异应由饲养过程中产生,即取食活
动的差异引起。而取食活动的差异在本研究中取决于食料的理化性质,即不同年龄枝条中内
含物及相互比例的差异。食料内含物根据其对昆虫取食行为的影响可分为助食因素、阻碍因
素。助食因素主要是一些味觉物质,如糖类、氨基酸、甾醇、磷脂、水分及部分次生物质,而阻碍
因素主要是一些次生物质。就松褐天牛这类单食性昆虫而言,其对取食的诱发因素反应较专
一,因此其取食活动主要取决于食料中的助食因素[ 7]。碳水化合物特别是其中的糖类是昆虫
能量需求的主要来源,同时也是最主要的助食因素。当年生枝条表皮层木质化程度低,水溶性
糖含量高, 因此成为松褐天牛取食的首选目标,某些高龄枝条富含的物质成分相对不足, 因此
松褐天牛通过大量取食来满足需要,使其平均存活期与混合枝饲养平均存活期接近。而随着
枝龄的增加,助食因素相对减少,阻碍因素增加,从而导致松褐天牛相对不喜食,但其中含有松
褐天牛存活所必须的物质,故仍需取食以满足需要。由于昆虫要求食料营养成分有合适的比
例,某些成分的欠缺或不平衡产生代谢压力, 并最终表现在存活期及繁殖上。因此认为, 单龄
级枝条营养条件的不平衡是导致松褐天牛成虫存活期缩短的基本原因。
(4)不同补充营养材料条件下成虫存活期的显著变化表现了不同龄级枝条所含松褐天牛
生存必需物质在成分和比例上的差异, 这种成分和比例的差异及其对松褐天牛成虫代谢过程
的影响尚有待进一步研究。
参考文献:
[ 1] 宋世涵,张连芹,黄焕华,等 松墨天牛生物学的初步研究[ J] 林业科技通讯, 1991( 6) : 9 13
[ 2] 严敖金 松墨天牛生物学特性的研究[ A] 见:杨宝君,朱克恭,周元生,等 中国松材线虫病的流行与治理[ C] . 北京:
中国林业出版社, 199589 103
[ 3] 柴希民,蒋平,崔鹏程,等 松褐天牛成虫补充营养特性研究[ J] 浙江林业科技, 2001, 21( 1) : 9 12
[ 4] 徐福元,席客,杨宝君,等 南京地区松褐天牛成虫发生、补充营养和防治[ J] 林业科学研究, 1994, 7(2) : 215 218
[ 5] 张世渊,来燕学,周成枚,等 松褐天牛成虫补充营养取食研究[ J] 浙江林业科技, 1998, 18(2) : 44 48
[ 6] 北京林学院 数理统计[ M] 北京:中国林业出版社, 1980. 184 185
[ 7] 钦俊德 昆虫与植物的关系,论昆虫与植物的相互作用及其演化[M ] 北京:科学出版社, 1987. 133 149
73第 1 期 林长春等: 补充营养材料对松褐天牛成虫存活期的影响
Impacts of Adult Feeding Materials on the Life Span
of Monochamus alternatus
LIN Changchun1, LU Gao2, ZHOU Chengmei 2, ZHAO Jinnian1
( 1Research Institute of Subt ropical Forest ry, CAF, Fuyang 311400, Zhejiang, China;
2 Forest Pest Management and Quarantine Stat ion of Xiangshan County, Zhejiang Province, Xiangshan 315700, Zhejiang, China)
Abstract: To investigate the impacts of feeding materials on the adult life span of Monochamus alterna
tus, major vector of the fatal disease PWN, adult pine sawyers were reared with four kinds of feeding ma
terials, namely mixed twigs, current year twig, two year old twig and three year old twig in Xiangshan,
Zhejiang Province in 2001 Results showed that the Japanese pine sawyer fed with mixed twigs got the
longest average life span When reared with nonselective twigs, the average life span shortened sharply
with age of feeding twigs The changes of life span were highly related with the feeding behaviors Calcu
lated as per beetle, current year twig got the largest feeding volume, which was remarkably bigger than
those of two year twig and three year twig Calculated as per beetle per day, current year twig also got the
biggest figure and remarkably larger than those of two year twig and three year twig However, feeding
volume of mixed twigs was not remarkably different with any of the single year old twigs, which meant that
when fed with single year old twig, the pine sawyer increased its feeding volume Feeding volumes of dif
ferent year old twigs in the mixed twigs rearing showed that current year twig was the dominant feeding
materials, more than 55% of the total volume, while the pine sawyer feeding on each year old twig simul
taneously
Key words: Monochamus alternaus; adult life span; feeding materials
74 林 业 科 学 研 究 第 16卷