全 文 ：林业科学研究　2008, 21 (4) : 534～541
Forest Research
　　文章编号 : 100121498 (2008) 0420534208
4个桤木品系净光合速率动态特征及其差异性研究
陈明皋 1, 2 , 陈建华 1 , 徐清乾 2, 3 , 周小玲 2, 3 , 王旭军 2, 3
(1. 中南林业科技大学 ,湖南 长沙　410004; 2. 湖南省林木无性系育种技术实验室 ,湖南 长沙　410004;
3. 湖南省林业科学院 ,湖南 长沙　410004)
摘要 :对 J5、J10、H1、H12等 4个桤木品系苗木光合动态特征及差异性研究结果表明 : (1) 4个桤木品系上、下部叶的
Pn日变化呈现出单峰型和双峰型两种曲线类型 ;在同一时间 Pn日变化曲线上的同一时刻 , H12、J10品系的 Pn均
高于 H1、J5品系 ; (2)在整个生长季节 , 4个桤木品系苗木的上部叶片 Pn的日变化最大值、月均值均明显高于相对
应品系下部叶 Pn的日变化最大值和月均值 ; H12、J10品系上、下部叶的 Pn日变化的最大值和月均值分别高于 H1、
J5的相对应的光合特征值 ;在栽培时选取 H12和 J10具有明显的生长优势 ; (3)方差分析表明 :不同品系、不同树冠
部位、不同月份净光合速率 ( Pn)均达到极显著差异水平 , J10和 H12的 Pn明显高于 J5、H1的 Pn;上部叶的 Pn显著
高于下部叶的 ;一年中以 6月份的 Pn为最高 , 10月份最小 ;净光合速率以上部叶的贡献占主要地位。
关键词 :四川桤木品系 ;光合特征 ;差异性
中图分类号 : Q945. 11　　　　　文献标识码 : A
收稿日期 : 2008203220
基金项目 : 国家林业局 2005 长江—2,国家“十一五 ”重点工程科技支撑“植被恢复与特色资源高效培育及利用技术试验示范
(2006BAD03A16 - 02) ”湖南点研究内容
作者简介 : 陈明皋 (1967—) ,男 ,湖南常德人 ,在读博士研究生 ,副研究员 ,主要从事森林培育研究. E2mail: cmg8@ sina. com. cn
Study on the D ynam ic Character istics and D ifference of Net Photosyn thetic
Ra te of 4 A lnus crem astogyne Var ieties
CHEN M ing2gao1, 2 , CHEN J ian2hua1 , XU Q ing2qian2, 3 , ZHOU X iao2ling2, 3 , WANG Xu2jun2, 3
(1. Central South University of Forestry & Technology, Changsha　410004, Hupinan, China; 2. The Trees Clone B reeding Key Laboratory
of Hupinan Province, Changsha　410004, Hupinan, China; 3. Hupinan Academy of Forestry, Changsha　410004, Hupinan, China)
Abstract: The dynam ic characteristics of net photosynthetic rate ( Pn) and theirs difference among four varieties of
A lnus crem atogyne, namely, J5, J10, H1, H12, were conducted. The results were as follows: ( 1 ) The diurnal
variation of Pn of these four varieties was generally classified as single2peak curve or double2peak one; and Pn of
H12 and J10 was higher than that of H1 and J5 at the same time. (2) During the whole growing season, the monthly
maximum value and average value of Pn of the diurnal variation of the upper crown were higher than that of the
lower one. Desp ite of the leaf position, the two photosynthetic eigenvalue described above of H12 and J10 were
obviously higher than that of H1 and J5, respectively. H12 and J10 had extremely growth significant, so they should
be selected when cultivation; ( 3) Analysis of variance showed that Pn among different varieties, different position
and different months reached highly significant difference. The Pn of J10 and H12 were remarkably higher than that
of J5 and H1, and the upper crown was higher than lower crown too; and the maximum value monthly of Pn showed
in June, while the m inimum in Octomber; and as far as the contribution ratio of Pn was concerned, the upper crown
was in the highest flight.
Key words:A lnus crem astogyne varieties; photosynthetic characteristics; difference
第 4期 陈明皋等 : 4个桤木品系净光合速率动态特征及其差异性研究
　　树木光合作用的强弱是其生长快慢的主要影响
因素 ,也是树木的重要生理生态学特性之一 ,决定着
树木年碳平衡与植物生物产量 [ 1 - 2 ]。在自然条件
下 ,树木的光合作用受多种因素的影响 ,由于不同树
种的光合速率及其时间变化格局不同 ,同一树种的
光合速率也会随其生长发育时段而变化。
桤木 (A lnus crem astogyne Burkill)是中国桤木属
(A lnus M ill. ) 11个种中最重要的一个特有种。由于
它具有生长迅速、适应性强、易于繁殖、改良土壤、蓄
水保土等特点 ,成为长江流域平原水网地区防护林、
丘陵山区水土保持林和短周期工业用材林基地建设
中的重要造林树种 [ 3 ]。现有栽培面积达 267 万
hm2 [ 4 ]。湖南省栽培面积已达 9. 3万 hm2[ 5 ]以上 ,根
据现在形势 ,造林的空间还很大。
近 20年来 ,国内关于桤木的育苗与良种选育、
造林技术、生物固氮、生物量及营养元素积累、分布
和种源 /家系选择等方面研究已广泛深入 [ 6 - 9 ] ,然而
有关桤木光合生理特性的研究 ,仅有朱万泽、卓仁
英、徐四凤、周小玲等对桤木、台湾桤木苗期的光合
特性进行了研究 [ 10 - 16 ] ,周小玲等对 4个桤木品系的
蒸腾特性 [ 17 ]和光合日变化 [ 18 ]有过研究 ,但有关桤
木不同品系幼苗的光合动态特征及其差异性研究尚
属空白。本文系统研究在湖南特定的立地与气候条
件下 ,桤木不同品系的光合动态特征的差异 ,进一步
探讨桤木不同品系在湖南地区的适应性 ,为桤木的
栽培和经营措施的制定提供科学理论依据。
1　试验地概况
试验地设在湖南长沙湖南省林业科学院内 ,属
亚热带湿润型气候 ,年均气温 16. 8 ℃,极端最高温
40 ℃,最低温 - 10 ℃,年降水量 1 600 mm,雨量主
要集中在春、夏季 ,年均相对湿度 80% ,全年日照时
数 1 560 h,无霜期 274 d。试验地土壤为黄棕壤 ,苗
木栽植密度 0. 5 m ×0. 5 m。
2　试验材料与方法
2. 1　试验材料
4个桤木品系是湖南省林业科学院院内实验地
的 2年生桤木苗 ,种源来自四川金堂 ,参试品系分别
为 H1、H12、J5和 J10。J5、J10两个品系是湖南省林
业科学院许忠坤、徐清乾等人从湖南省攸县桤木林
分中选择的一般优树上采种育的优良品系实生苗 ,
H1和 H12是他们从湖南攸县选择的耐旱优树上采
穗条扦插繁育的桤木耐旱无性系苗。
2. 2　试验方法
自然状态下光合生理生态特性的测定采用美国
L i2cor公司生产的 L i26400便携式光合仪光合测定系
统 ,在 2005年苗木生长的 4、6、7、8、9、10和 11月的每月
上旬晴朗天气 ,选取苗木主枝上部完全展开的当年生
的第 4～6片叶 (上部叶 ) ,侧枝上部完全展开的当年生
的第 4～6片叶 (下部叶 ) ,进行光合测定 ,测定时每个
品系固定 2株植株 ,每一个部位分别固定 3个叶片 ;测
定时间为 7: 00、9: 00、11: 00、12: 00、13: 00、14: 00、16: 00
和 18: 00时。测定时叶片温度为 (25 ±1) ℃,气体流速
500μmol·s- 1 ,空气相对湿度 (80 ±1) %。采用透明叶
室 ,利用自然光照 ,当测量结果变异率小于 0. 05进行计
数 , 5次重复。主要测定指标有 :净光合速率 (Pn)、气孔
导度 (Cond)、胞间 CO2浓度 (Ci)、叶面水气压亏缺 (Vp2
dl)和光合有效辐射 (PAR i)等等。
2. 3　数据处理
采用 3因素有重复固定模型 ,进行方差分析和
多重比较。3个因素为 A树冠部位 (分上、下 2个部
位 )、B月份 ( 2005年 4、6、7、8、9、10、11等 7个月
份 )、C品系 (H1、H12、J5和 J10) ,重复 8次。
数据统计分析采用 Excel、DPS和光合分析软件
处理分析。
3　结果与分析
3. 1　不同部位叶片净光合速率 ( Pn )日变化的比较
3. 1. 1　上部叶净光合速率日变化 　H1、H12、J5、
J10等 4个桤木品系净光合速率 ( Pn)的日变化具有
单峰、双峰两种曲线类型 [ 17 ]。在 4月其净光合速率
( Pn)日变化呈单峰曲线 [ 15 ] , 6、7月等其余时间有单
峰、双峰曲线两种 ,有光合“午休 ”现象 [ 15 - 18 ]。
同一桤木品系上部叶的 Pn日变化在不同的生
长季节呈现出两种不同曲线类型 (图 1)。J10品系
在 4月份表现为单峰曲线型 ,在 8月份则表现为双
峰曲线型 ;同一品系在不同生长季节的 Pn日变化曲
线即使是同一种类型 ,但峰值出现的时间不同 , Pn
的值也不同。如 J5在 4月、8月的净光合速率峰值
分别于中午 12: 00、13: 00出现 ,表明作为植物重要
生理特性的光合作用不仅受到植物自身因素的影
响 ,也受到环境因子综合作用 ,是一个极其复杂的过
程。4月份 , 4个品系的 Pn峰值均在中午 12时出
现 ,从高到低排列顺序为 : J10 ( 13. 63 ) > H12
(12. 46) > J5 (12. 32) > H1 (10. 94)。
535
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 21卷
图 1　4个桤木品系上部叶净光合速率日变化曲线
3. 1. 2　下部叶净光合速率日变化 　下部叶的净光
合速率 ( Pn)日变化如图 2所示 (以 4、8月份为例 ) ,
Pn的日变化规律与其上部叶的基本相似 ,呈单峰曲
线和双峰曲线两种类型。4月份主要是单峰曲线 ,中
午 12时出现峰值 ; 8月份 , Pn日变化有单峰与双峰两
种类型。J10、H12的 Pn峰值均高于 H1与 J5品系。
图 2　4个桤木品系下部叶净光合速率日变化曲线
图 3　4个品系上部叶净光合速率月均值比较 图 4　4个品系下部叶净光合速率月均值比较
3. 2　不同部位叶片净光合速率 ( Pn )的季节变化
把上、下部叶不同品系 Pn的月均值进行比较如
图 3、图 4。不难看出 , 4个品系同一月份的净光合速
率 (Pn)均值有差异 , H12、J10的分别大于 H1和 J5
的 ;同一品系在 4、6—11月等 7个月 Pn的月均值有
差别 ,上部叶的 Pn月均值以 6月份的最高 ,下部叶
J10、H12的 Pn月均值以 6月份高 , J5、H1以 4月份最
高 ;上、下部叶均以 10月份的最小。上部叶 H12、J10
等 2个品系 7月份的 Pn月均值大于 4月份 , H1和 J5
等 2个品系 7月份的 Pn月均值略小于 4月份的。也
就是说 , 6月份气候最适宜桤木生长 , 4个品系在 6月
份光合作用最强 ,净光合速率较高 ; 7、8月份高温等环
境因子对桤木光合作用的制约较呼吸作用的大 ,表现
为净光合速率月均值较 6月份、4月份 (H1与 J5)低 ,
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第 4期 陈明皋等 : 4个桤木品系净光合速率动态特征及其差异性研究
而 H12、J10较 H1、J5耐高温的能力强 ,上部叶 7月份
光合作用强些 , Pn月均值较 4月份高。
3. 3　上、下部叶净光合速率 ( Pn )日变化、季节变化
的比较
为了比较 4个桤木品系不同部位净光合速率差
异 ,将整个生长季节的 4个桤木品系苗木的上、下部叶
片净光合速率 (Pn)的日变化最大值、月均值列表 1,表
现为 :上部叶的 Pn的日变化最大值、月均值都明显高
于相对应品系下部叶 Pn的日变化最大值、月均值 ,这
种差异在 6、7月份表现最为明显 ,生长初期 4月和末期
的 11月差异较小。有研究 [19 ]表明 ,不同部位的叶片所
接受的太阳辐射程度不同 ,上部叶片占据着主要的太
阳辐射 ,下部叶片由于缺乏足够的太阳辐射 ,光斑成了
其光合碳同化的主要辐射来源 ,因此处于不同部位的
叶片净光合速率 (Pn)有所差异。从表 4还可以看出 ,
不同品系间 ,上部叶与下部叶 Pn的月均值差别比较明
显的是 H1、H12、J5品系 ,而 J10品系上、下部叶 Pn的
月均值差异不显著 ; H1在 4月、J5在 10月、J10在 11月
的上部叶的净光合速率月均值 , J5在 10月、J10在 11
月的上部叶的净光合速率最大值分别较下部叶的略
小。这说明 , 4个桤木品系苗木的 Pn对光照强度要求
是不同的 ,反过来说 ,光照对桤木不同品系 Pn的影响
不同。
表 1　4个品系上、下部叶净光合速率 ( Pn )日变化最大值 μmol·m - 2 ·s - 1
时间 (月份 ) H1下部叶 上部叶
H12
下部叶 上部叶
J5
下部叶 上部叶
J10
下部叶 上部叶
4 10. 366 10. 94 11. 781 12. 463 11. 995 12. 325 12. 440 13. 627
6 9. 756 12. 20 16. 564 18. 564 11. 114 15. 635 14. 504 18. 432
7 3. 795 8. 68 7. 805 13. 835 6. 771 9. 775 9. 847 13. 953
8 4. 555 6. 433 4. 907 11. 733 5. 453 9. 625 7. 265 10. 747
9 3. 537 6. 272 4. 897 8. 532 3. 652 3. 359 6. 890 8. 643
10 0. 649 0. 781 2. 512 4. 378 1. 743 1. 347 0. 292 0. 827
11 7. 535 10. 477 9. 489 10. 590 10. 075 10. 101 8. 565
表 2　4个品系上、下部叶净光合速率 ( Pn )月均值比较 μmol·m - 2 ·s - 1
时间 (月份 ) H1下部叶 上部叶
H12
下部叶 上部叶
J5
下部叶 上部叶
J10
下部叶 上部叶
4 7. 264 7. 16 8. 107 8. 21 7. 156 8. 38 7. 025 7. 23
6 5. 671 8. 90 9. 702 10. 55 6. 919 12. 03 9. 075 9. 57
7 2. 641 6. 06 4. 676 8. 51 3. 653 9. 54 6. 002 6. 70
8 2. 212 3. 43 2. 428 7. 33 2. 929 6. 38 4. 060 5. 07
9 1. 389 2. 85 2. 312 4. 67 1. 477 1. 57 2. 739 3. 47
10 - 0. 282 - 0. 26 0. 518 1. 30 - 0. 101 - 0. 14 - 0. 460 - 0. 28
11 3. 429 3. 58 4. 070 4. 24 3. 73 4. 414 4. 02
3. 4　桤木不同品系间净光合速率 ( Pn )的差异性分析
为了进一步分析比较 H1、H12、J5、J10桤木品
系之间的光合特性及其差异性 ,分别将不同品系、不
同树冠部位、不同月份净光合速率 ( Pn ) ,上、下部叶
不同品系、不同月份净光合速率 ( Pn)进行 3因素和
双因素方差分析。
3. 4. 1　桤木品系之间、树冠不同部位、不同月份净
光合速率 ( Pn ) 3个因素方差分析 　以品系 C ( H1、
H12、J5、J10)、树冠部位 A (上、下部叶 )、月份 B (4—
11月份 ) 3个因素 8次重复进行方差分析 ,结果 (见
表 3)表明 , A、B、C 3个因素内部处理之间存在极显
著的差异性 , P值都达到 0. 000 1水平 ;交互作用 A ×
B、A ×C、B ×C、A ×B ×C均没有达到 5%的显著差
异水平 ( P≥0. 050 6)。
表 3　净光合速率 ( Pn ) 3个因素方差分析 (固定模型 )
变异来源 平方和 df 均方 F值 P值
树冠部位间 A 313. 644 1 313. 644 29. 619 5 0. 000 1
月份间 B 3 560. 263 6 593. 377 56. 036 6 0. 000 1
品系间 C 291. 057 3 97. 019 9. 162 1 0. 000 1
树冠部位 A ×月份 B 134. 430 6 22. 405 2. 115 9 0. 050 6
树冠部位 A ×品系 C 4. 578 3 1. 526 0. 144 1 0. 933 4
月份 B ×品系 C 121. 949 18 6. 775 0. 639 8 0. 868 1
A ×B ×C 103. 847 18 5. 769 0. 544 8 0. 935 7
(误差 ) 4 150. 927 392 10. 589
(总和 ) 8 680. 695 447
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林 　业 　科 　学 　研 　究 第 21卷
表 4　净光合速率 ( Pn ) 3个因素内各处理差异性比较
处理 平均值 / (μmol·m - 2 ·s - 1 ) 标准差 变异系数 5%显著水平 1%极显著水平
树冠上部 A1 5. 559 2 4. 699 4 0. 845 3 a A
树冠下部 A2 3. 885 8 3. 928 9 1. 011 1 b B
6月份 B2 9. 052 8 4. 664 8 0. 515 3 a A
4月份 B1 7. 568 3 3. 522 8 0. 465 5 ab AB
7月份 B3 5. 973 6 3. 385 0 0. 566 7 b BC
8月份 B4 4. 254 1 3. 249 9 0. 763 9 c CD
11月份 B7 3. 486 1 4. 074 8 1. 168 9 c D
9月份 B5 2. 559 7 2. 474 7 0. 966 8 c D
10月份 B6 0. 163 1 1. 535 9 9. 416 9 d E
J10品系 C4 5. 580 0 4. 782 4 0. 857 1 a A
H12品系 C2 5. 473 2 4. 678 9 0. 854 9 a A
J5品系 C3 3. 976 8 4. 115 8 1. 035 0 b B
H1品系 C1 3. 860 1 3. 725 4 0. 965 1 b B
　　根据方差分析结果 ,对 3个因素内部各处理进
一步作最小显著性差异 (LSD )多重比较 ,结果如表 4
所示。从表 3、4可以看出 ,上部叶与下部叶的 Pn达
到极显著差异水平 ( P = 0. 000 1) ,上部叶的平均 Pn
显著高于下部叶的平均 Pn。不同月份间 Pn也达到
极显著差异水平 ( P = 0. 000 1) ,各月份叶片的平均
Pn从高到低的排序为 : 6月份 > 4月份 > 7月份 > 8
月份 > 11月份 > 9月份 > 10月份。11月份的净光
合速率 ( Pn)明显高于 9、10月 ;各品系之间 Pn也达
到极显著的差异水平 ( P = 0. 000 1) ,各品系的平均
Pn从高到低的排序为 : J10 > H12 > J5 > H1, J10和
H12品系的平均 Pn显著高于 J5和 H1品系的平均
Pn。以 5%显著水平划分等级 ,月份间的排位是 , 6
月份为第一级 , 4、7月份为第二级 , 8、11、9月份为第
三级 , 10月份为第四级 ;品系间 , J10、H12品系为第
一级 , J5和 H1品系为第二级。
3. 4. 2　树冠上部叶、不同品系间、不同月份间净光
合速率 ( Pn) 2个因素方差分析 　再对树冠上部叶的
不同品系、不同观测月份 Pn作 2个因素 8重复方差
分析 ,结果 (表 5)表明 ,树冠上部叶各月份之间、各
品系之间的净光合速率 ( Pn )存在极显著的差异 , P
值分别达到 0. 000 0和 0. 004 3;而月份 A与品系 B
之间的交互作用 P值为 0. 998 1,没有达到显著差异
水平 ,即不存在某个品系在某一个月份会有显著高
或显著低的 Pn。
表 5　树冠上部叶不同月份、品系 2个因素方差分析 (固定模型 )
变异来源 平方和 自由度 均方 F值 P值
月份间 A 2 110. 987 4 6 351. 831 2 26. 861 0. 000 0
品系间 B 177. 526 5 3 59. 175 5 4. 518 0. 004 3
月份 A ×品系 B 68. 976 6 18 3. 832 0. 293 0. 998 1
误差 2567. 258 8 196 13. 098 3
总变异 4924. 749 4 223
　　对月份和品系 2个因素内部各水平进一步作最
小显著性差异 (LSD )多重分析 ,结果如表 6所示 ,树
冠各个月份、各个品系间 Pn的排序与 3个因素方差
分析的结果完全相同 ,即不同月份间上部叶的平均
Pn从高到低的排序为 : 6月份 > 4月份 > 7月份 > 8
月份 > 11月份 > 9月份 > 10月份 ,各品系之间上部
叶的平均 Pn从高到低的排序为 : J10 > H12 > J5 >
H1, J10和 H12品系的平均 Pn显著高于 J5和 H1。
按 5%显著差异水平分级 ,结果也与前面的 3个因素
方差分析的结果完全相同 ,即 6月份为第一级 , 4、7
月份为第二级 , 8、11、9月份为第三级 , 10月份为第
四级 ;品系间 , J10、H12品系为第一级 , J5和 H1品
系为第二级。
835
第 4期 陈明皋等 : 4个桤木品系净光合速率动态特征及其差异性研究
表 6　树冠上部叶净光合速率 ( Pn ) 2个因素内各水平差异性比较
处理 均值 / (μmol·m - 2 ·s - 1 ) 标准差 变异系数 5%显著水平 1%极显著水平
6月 A2 10. 264 1 4. 995 9 0. 486 7 a A
4月 A1 7. 748 7 3. 673 2 0. 474 0 b B
7月 A3 7. 703 1 3. 316 8 0. 430 6 b B
8月 A4 5. 600 6 3. 623 5 0. 647 0 c BC
11月 A7 4. 019 1 4. 138 4 1. 029 7 cd CD
9月 A5 3. 140 0 2. 905 1 0. 925 2 d D
10月 A6 0. 439 1 1. 617 6 3. 683 9 e E
J10品系 B4 6. 484 5 5. 097 2 0. 786 1 a A
H12品系 B2 6. 401 6 4. 905 0 0. 766 2 a A
J5品系 B3 4. 820 9 4. 486 9 0. 930 7 b AB
H1品系 B1 4. 530 0 4. 017 4 0. 886 8 b B
3. 4. 3　树冠下部叶不同品系、不同月份净光合速率
2个因素方差分析 　对树冠下部叶的不同品系、不
同观测月份 Pn作双因素 8重复方差分析 ,结果 (表
7)表明 ,下部叶各月份之间、各品系之间净光合速率
( Pn)也存在极显著差异 , P 值分别为 0. 000 1和
0. 002 7,而月份 (A ) ×品系 (B )之间的交互作用没
有达到显著差异水平 , P值为 0. 376 2。
表 7　树冠下部不同月份、品系 2因素方差分析 (固定模型 )
变异来源 平方和 自由度 均方 F值 P值
家系间 118. 15 3 39. 38 4. 88 0. 002 7
月份间 1 583. 76 6 263. 96 32. 68 0. 000 1
家系 ×月份 156. 85 18 8. 71 1. 08 0. 376 2
误差 1 583. 38 196 8. 08
总变异 3 442. 13 223
　　作进一步作最小显著性差异 (LSD )多重分析
(表 8)表明 :下部叶各个月份、各个品系 Pn的排序
与前面 3个因素方差分析的结果稍有差别。从不同
月份间下部叶的平均 Pn从高到低的排序来看 , 11
月份排第四 , 8月份排第五 ,恰好与上部叶的第四、
五对调 ,其他月份的排序与上部叶的排序一致。从
各品系下部叶的平均 Pn从高到低的排序来看 , H1
品系排第三 , J5品系排第四 ,恰好与上部叶的第三、
四对调。按 5%显著差异水平分级 ,月份的分级结
果也略有不同 , 6、4月份属于第一级 , 4月份的水平
相对提高 ,表明上部叶和下部叶的净光合速率 ( Pn)
在月份间、品系间基本上是同步的 ,仅表现出微小的
不同步性。
表 8　树冠下部叶净光合速率 ( Pn ) 2个因素内各水平差异性比较
处理 平均值 / (μmol·m - 2 ·s - 1 ) 标准差 变异系数 5%显著水平 1%极显著水平
J10 4. 675 5 4. 302 3 0. 920 2 a A
H12 4. 544 7 4. 285 6 0. 943 0 a AB
H1 3. 189 2 3. 309 5 1. 037 7 b BC
J5 3. 133 0 3. 550 6 1. 133 3 b C
6月 7. 841 9 4. 029 4 0. 513 8 a A
4月 7. 387 8 3. 414 3 0. 462 2 a A
7月 4. 242 8 2. 471 5 0. 582 5 b B
11月 2. 953 0 4. 003 1 1. 355 6 bc BC
8月 2. 907 2 2. 142 2 0. 736 9 bc BC
9月 1. 979 2 1. 819 9 0. 919 5 c C
10月 - 0. 112 6 1. 421 4 - 12. 623 4 d D
4　结论与小结
4. 1　H12、J10品系的净光合速率 ( Pn )高于 H1、J5
品系
4个桤木品系上、下部叶的 Pn日变化呈现出单
峰型和双峰型两种曲线类型。单峰型是中午光合速
率最高 ;双峰型为上、下午各有一个高峰 [ 20 ] ,第一个
峰值出现的时间为上午 9: 00—11: 00,第二个峰值出
现的时间为中午 13: 00—16: 00,有“光合午休 ”现
象。在相同月份的 Pn日变化曲线上的同一时刻 ,
H12、J10品系的 Pn均高于 H1、J5品系。
4. 2　4个桤木品系上部叶的净光合速率明显高于
其下部叶 Pn
在整个生长季节 , 4个桤木品系苗木的上部叶
935
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 21卷
片 Pn的日变化最大值、月均值均明显高于相对应品
系下部叶 Pn的日变化最大值、月均值 ,且在 6、7月
份表现最为明显。不同品系间 ,上部叶与下部叶 Pn
的月均值差异比较明显的是 H1、H12、J5品系。说
明 4个桤木品系苗木的 Pn对光照强度要求不同 ,光
照对桤木不同品系 Pn的影响也不同。
对 4个品系在 4、6月光响应研究发现 , H12与
J10相对于 H1与 J5在净光合速率、光饱和点以及
羧化效率等多个指标上都有明显优势 [ 15 ]。此研究
也表明 H12、J10品系上、下部叶的 Pn日变化的最大
值和月均值分别高于 H1、J5的上、下部叶的 Pn日变
化的最大值和月均值 ,即 H12、J10品系具有较高的
光合能力 ,与 H12, J10品系的外在长势明显要优于
H1、J5两个品系表现一致 ,在栽培和推广时选 H12、
J10会更具有生长优势。
4. 3　4个桤木品系不同部位、不同月份、不同品系
间的净光合速率有显著差异
桤木上部叶、下部叶在在不同月份间、品系间的
净光合速率 ( Pn )均达到极显著差异水平。就月份
而言 , 6月份的 Pn为最高 ,此时湖南雨量充足 ,气温
适宜 ,各种植物生长迅速 ,作为喜光并对水分要求较
高的桤木而言 ,其净光合速率是一年中最高的 ; 4、
7月份的略低于 6月份的。经过一个冬天 , 4月份各
种植物的生理机能逐渐恢复 ,此时湖南气候低温、阴
雨 ,作为落叶树种桤木净光合速率略低 , 7、8月份温
度、湿度均较高 ,但却由于过高的气温 ,桤木呼吸所
消耗的有机物增长幅度比光合积累有机物的大 ,其
净光合速率低于 6月份的 ; 8、11、9月份为第三级 ,
10月份为第四级。究其原因 ,笔者分析认为 :湖南
降水主要集中在春天、夏天 ,秋天温度适宜 ,但气候
干燥 ,水分供应不足 ,由于 10月初气候异常 ,急骤降
温 ,桤木为适应急变的环境 ,内在的生理机能进行调
整 ,加上测定日天气晴间多云 ,最高光合有效辐射低
于 11月份的最高有效辐射 ;植物本身生理因素与环
境因子综合作用 ,致使 10月份的净光合速率非常
低。11月份气温仍然是适宜桤木生长的环境温度
范围内 ,人们俗称“小阳春 ”季节 ;桤木也已从高温
环境顺利过渡到初冬 ,植物体内部生理机能稳定 ,植
物的净光合速率受植物本身的生理因素和环境生态
因子多方面影响 , 11 月份的净光合速率高于 9、
10月的。把 9、10、11月测定时的光合有效辐射进
行比较 ,发现 9、10和 11月份测定日的最高光合有
效辐射、日均光合有效辐射等均是 11月份的最高 ,
不可否认造成 11月份的净光合速率高于 9、10月份
的原因也有人为选择测定的天气影响。详细机理有
待今后进一步研究。11月份的净光合速率高于 9、
10月份 ,这与桤木在休眠前还有一个生长高峰的外
在表现是吻合的。品系间 ,以 J10、H12品系 Pn为第
一级 ,即具有明显的生长优势 , J5和 H1品系为第
二级。
树冠的上部叶在不同月份间、品系间的 Pn和下
部叶在不同月份间、品系间的 Pn均存在极显著的差
异 ( P < 0. 001) ,树冠上部叶在不同月份、不同品系
Pn的排序与 3个因素方差分析的结果完全相同 ,而
下部叶在不同月份、不同品系 Pn的排序与 3个因素
方差分析的结果稍有差别 ,月份间的分级结果略有
不同 : 6月、4月份 Pn同属第一级 , 4月份水平相对
提高 , 11月份排第四 , 8月份排第五 ,恰好与上部叶
Pn的月份排位第四、五对调 ,其它月份基本一致 ;品
系间 Pn排序也略有差别 , H1品系排第三 , J5品系
排第四 ,与上部叶品系的排位第三、四对调 ,但分级
水平未变。试验表明树体光合作用以树冠上部叶的
光合作用贡献为主 ,与已有的研究相吻合 [ 10 ]。
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