全 文 ：© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
林业科学研究　2006, 19 (6) : 767～772
Forest Research
　　文章编号 : 100121498 (2006) 0620767206
卧龙自然保护区亚高山草甸植物群落
物种多样性研究 3
宋爱云 1 , 刘世荣 13 3 , 史作民 1 , 董林水 2 , 刘京涛 1
(1. 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 ,北京 100091; 2. 中国林业科学研究院林业研究所 ,北京 100091)
摘要 :采用沿海拔样方和样带结合的调查方法 ,对卧龙自然保护区亚高山草甸物种组成进行了分析 ;运用物种丰富度、
α多样性、β多样性等指标 ,分析研究了保护区亚高山草甸植被的群落多样性及其变化格局。结果表明 ,研究区内共
有植物种 28科 76属 96种 ,主要优势种有糙野青茅 (D eyeuxia scabrescens)、珠芽蓼 ( Polygonum viviparum )、狼毒 (S tellera
cham aejasm e)和蒿草 ( Kobresia sp. )。随海拔升高 ,亚高山草甸植被物种丰富度呈现单峰分布格局 ;α多样性 ( Shannon2
W iener指数和 Simp son指数 )随海拔上升先增加后下降趋势 ,均匀度指数则随海拔升高而增加 ;β多样性 (W ilson2
Schm ida指数、群落相异系数βCS及 Cody指数 )随着海拔均呈上升趋势。
关键词 :卧龙自然保护区 ; 亚高山草甸 ;物种组成 ;α多样性 ;β多样性
中图分类号 : S718 文献标识码 : A
收稿日期 : 2005206225; 　　修回日期 : 2006207225
基金项目 : 国家 973项目 (2002CB111504)资助
作者简介 : 宋爱云 (1974—) ,女 ,山东泰安人 ,博士3 野外工作得到四川林科院牟克华高级工程师的支持和帮助 ,参加野外工作的还有吕玉良 ,在此一并致谢 13 3 通讯作者 1
Study on Spec ies D iversity of Suba lp ine M eadow Comm un ities
in W olong Na ture Reserve
SONG A i2yun1 , L IU Shi2rong13 3 , SHI Zuo2m in1 , DONG L in2shui2 , L IU J in2tao1
(1. Research Institute of Forest Ecology, Environment and Protection, CAF, Beijing　100091, China;
2. Research Institute of Forestry, CAF, Beijing　100091, China)
Abstract: The variation of species diversity along altitudinal gradients is one of the focuses in the studies of biodiver2
sity. Based on the data from field survey species richness ,α diversity andβ diversity of the subalp ine meadow in
Wolong Nature Reserve , Sichuan Province, were analyzed. The results were as follows: There were 96 high p lant
species belonging to 76 genera and 28 fam ilies. D eyeux ia scabrescens, Polygonum viviparum , Kobresia sp. and S tell2
era cham aejasm e were the most important dom inant species. Species richness index was the highest at m id2altitude.
α diversity indices ( Shannon2W iener index and Simp son index) increased firstly , then decreased with altitude in2
creasing . Pielou evenness index increased with altitude increasing obviously. β diversity indices (Cody index and
W ilson2Schm ida index) increased with increasing altitude.
Key words: Wolong Nature Reserve; subalp ine meadow; species composition;α diversity; β diversity
亚高山植物群落物种多样性随海拔高度的变化
规律一直是生态学家感兴趣的问题。尽管物种多样
性随海拔升高而逐渐减少被认为是高寒山地物种多
样性垂直变化的一种普遍格局 [ 1～3 ] ,但群落多样性
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林 　业 　科 　学 　研 　究 第 19卷
的垂直格局在不同的山体有不同的反映 [ 4 ] ,如 Rah2
bek[ 5 ]、王长庭 [ 6 ]研究表明 ,中海拔地区拥有最高的
物种多样性和均匀度 ,即随海拔的升高 ,物种多样
性、均匀度先增加后减少 ;而 Sklenar&Ram say[ 1 ]研究
高海拔地区的矮丛生草甸表明 , Shannon2W iener指
数随海拔升高而增加 ;目前较为少见的多样性格局
有 :α多样性随着海拔的升高而增加 [ 7 ] ,以及物种总
数沿海拔梯度的变化不存在显著的规律性 [ 8 ]。因
此 ,有必要对自然界各种重要山地的生物多样性进
行研究 ,以便为阐明山地生物多样性的格局积累基
础资料。
川西卧龙自然保护区山地植物种类丰富 ,起源
古老、孑遗植物 ,特有种属 ,单种 ,少种的科属较多 ,
而且山地植被类型丰富多样 ,植被垂直分异十分明
显 ,从沟谷到山顶分布着山地亚热带常绿阔叶林、针
阔混交林、灌丛草甸、高山流石滩植被 [ 9 ]。亚高山草
甸分布于海拔 3 100～3 800 m之间 ,是介于亚高山
森林灌丛和高山草甸之间的特有类型 ,也是群落类
型最丰富 ,草质和生产力最高的山地草甸 ,它是当地
农林牧赖以发展的重要生产资源。关于卧龙自然保
护区亚高山草甸 ,只在一些论著的有关章节中有过
概述 [ 9 ] ,尚无专门性的研究。本文旨在研究川西卧
龙自然保护区巴朗山亚高山草甸群落物种多样性的
现状、分布格局及其与生境的关系 ,认识高寒草甸植
物群落物种多样性的基本特征及其沿环境梯度的变
化速率 ,阐明沿海拔梯度亚高山草甸多样性的变化
规律 ,从而为进一步深入研究高寒草甸群落生物多
样性的生态系统功能奠定基础 ,为该区生物多样性
的保护和持续利用提供参考 ,同时为该区生态系统
的可持续发展与合理开发利用提供科学依据。
1　研究地区概况
研究地区位于邛崃山脉的东南坡 ,四川省卧龙
自然保护区西北部 ,地理位置在 102°52′～103°54′E
和 30°45′～31°20′N 之间 ,地貌以高山深谷为主。
该区的气候属于内陆高山气候 ,湿度大 ,冬季冷。年
平均气温 8. 5 ±0. 5 ℃, 1月均温 - 1. 7 ℃, 7月均温
1710 ℃,年降水量 862～962 mm,干湿季节分明 ,冬
季天气晴朗干燥 ,降水量少 ;全年的降水约 70. 6%
集中在 5—9月 ;年日照时数为 926. 7 h[ 10 ]。
样地设置于川西卧龙自然保护区巴郎山的阳坡
3 100～3 650 m,下接川滇高山栎 (Q uercus aqu ifo2
lioides Rehd. et W ils. )亚高山灌丛 ;土壤类型以亚高
山草甸土为主 ,这种土壤的团粒结构较多 ,腐殖质层
较厚 ,表层有机质含量达 18 g·kg- 1。
2 研究方法
2. 1 采样
2004年 7月和 8月 ,即草甸生长最旺盛时期 ,采
用样带和样方相结合的方法 ,自海拔 3 100 m (该草
甸分布的下限 )到 3 650 m,海拔每升高约 50 m设置
一条水平样带 ,共 12条。在各样带上选择典型地
段 ,设置样方进行群落调查 ,在每条样带上设 8个样
方 ,样方的面积为 1 m ×1 m ,共 96个样方。记录项
目主要包括 :草本植物种类、高度、盖度、密度、株数
和海拔高度等。测定植株株数和密度时 ,其中莎草
和禾草的密度以分蘖计 ,杂类草的密度以株计。
2. 2　数据处理
(1)重要值的计算公式 :
IV =相对高度 +相对盖度 +相对密度
(2)α多样性的测度选用丰富度指数、均匀度指
数和物种多样性指数 3类 [ 11, 12 ] ,其计算公式如下 :
Margalef指数 : dM a =
(S - 1)
log2 N
;
Shannon2W iener指数 ( H′) : H′= - ∑pi lnPi ;
Simp son多样性指数 ( D ) : D = 1
∑P2i
;
Pielou均匀度指数 : JSW =
(
- ∑pi lnPi )
1 - 1 /S ;
JS I =
(1 - ∑p2i )
1 - 1 /S
A latalo均匀度指数 :
Ea =
( ∑p2i ) - 1 - 1
exp ( - ∑pi lnPi ) - 1
其中 S为群落中物种的总数 , Pi为种 i相对重要
值 ; N 为全部物种的个体数 ,即丰富度指数。
(3)β多样性的计算公式如下 [ 13, 14 ] :
Codyβ多样性指数 :βC = [ g
(H) + l (H) ]
2 ;
W ilson2Schm ida指数 :βT = [ g (H) + l (H) ]2a
其中 , g (H)是沿生境梯度 H增加的物种数目 ; l
(H )是沿生境梯度 H失去的物种数目 ,即在上一个
梯度中存在的而在下一个梯度中没有的物种数目 ;α
为各样方或样本的平均物种数。
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第 6期 宋爱云等 :卧龙自然保护区亚高山草甸植物群落物种多样性研究
Sorensen指数 : CS = 2 j( a + b)
由 Sorensen指数推导出的β多样性指数 :
βCS = 1 - CS
式中 : j为 2个对比群落中的共有种数 , a和 b分
别为该 2个群落中各包含的物种数。
3 结果与分析
3. 1 物种组成
根据样方调查数据统计 ,研究区高等植物共有
28科 76属 96种 ,其中包含种类最多的科是菊科
(Compositae)有 10属 20种 ,其次是百合科 (L iliace2
ae)有 4属 10种、唇形花科 (Labiatae)有 5属 6种和
毛莨科 (Ranunculaceae)有 5属 5种 ,属于这几科的
种数占总种数的比例分别是 21. 5%、10. 42%、
6125%、5. 2%。
在每个海拔梯度根据每个物种重要值的大小筛
选出优势种和次优势种各一个 (表 1) ,其中 7个种
在所有海拔梯度的调查样方中出现 ,分别为糙野青
茅、珠芽蓼、川甘蒲公英、扭盔马先蒿、狼毒、甘青老
鹳草和藜芦。由表 1可看出 ,珠芽蓼重要值与海拔
梯度成负相关 ,分布海拔较低 ;在海拔 3 450 m开始
出现蒿草 ,且蒿草重要值随海拔升高逐渐增加 ,糙野
青茅先剧烈下降后有缓慢上升的趋势。狼毒分布范
围广 ,随海拔变化不明显。因此以物种重要值作为
一个综合指标 ,可以反映物种在群落中的地位和作
用 ,物种的重要值越高 ,说明该物种在群落中的优势
度越大 ;同时各优势种重要值随海拔的变化趋势 ,可
较好地说明该物种沿海拔梯度的分布格局。
表 1 各海拔优势种和次优势种的重要值 %
海拔 /m 糙野青茅 珠芽蓼 狼毒 川甘蒲公英 藜芦 扭盔马先蒿 甘青老鹳草 蒿草
3 100 61. 06 27. 11 15. 23 — 7. 95 16. 08 13. 64 —
3 150 31. 03 30. 89 15. 04 8. 22 3. 64 4. 22 14. 77 —
3 200 44. 55 25. 66 14. 41 5. 30 2. 84 14. 92 13. 50 —
3 250 21. 52 21. 73 18. 44 16. 68 14. 84 7. 33 15. 29 —
3 300 12. 83 16. 23 15. 14 16. 15 11. 25 12. 99 11. 76 —
3 350 22. 51 15. 92 10. 24 14. 84 3. 05 19. 21 10. 33 —
3 400 15. 37 12. 51 18. 71 4. 37 16. 33 4. 95 13. 90 —
3 450 10. 05 19. 84 20. 65 5. 52 14. 62 5. 24 20. 76 4. 09
3 500 12. 63 11. 10 18. 80 7. 38 8. 69 9. 78 16. 70 4. 55
3 550 10. 67 10. 15 17. 93 12. 98 3. 03 11. 37 10. 07 12. 38
3 600 13. 37 6. 50 18. 78 9. 47 2. 92 6. 00 9. 97 11. 90
3 650 14. 81 3. 27 12. 72 7. 48 3. 91 9. 57 12. 22 16. 07
　　糙野青茅 (D eyeuxia scabrescens ( Griseb) Munro ex Duthie ) ;珠芽蓼 ( Polygonum viviparum L. ) ;狼毒 ( S tellera cham aejasm e L. ) ;川甘蒲公英
( Taraxacum lugubre Dahlst. ) ;扭盔马先蒿 ( Pedicu laris david ii Franch. ) ;甘青老鹳草 (Geranium pylzow ianum Maxim. ) ;藜芦 (Veratrum nigrum L. ) ;
蒿草 ( Kobresia sp. )
3. 2 α多样性与海拔的关系
海拔的变化是决定生境差异的主导因子 ,继而
制约着植物群落的空间分布格局。
巴朗山亚高山草甸自海拔 3 100 m到 3 650 m
呈现不连续分布。通过调查 ,其物种多样性指数、物
种丰富度和均匀度指数沿着海拔梯度的变化如图 2
所示。图 2表明 ,物种丰富度在整个研究区域内 ,出
现了两个峰值 ,在海拔 3 250～3 400 m之间的区域
内 ,物种数最高达到 56种。随着海拔高度的增加 ,
丰富度指数逐渐下降。由此可见 ,物种丰富度指数
垂直梯度变化表现出 ,中间海拔高度群落丰富度指
数最大。这与王长庭 [ 6 ]、谢晋阳等 [ 15 ] 研究的结
果 ———“中间高度膨胀 ”有相似之处。
Shannon2W iener指数和 Simp son多样性指数随
海拔梯度的变化格局基本一致 ,随海拔升高总体上
先增加后降低 ,但是变化趋势不明显 ,只是在海拔
3 400 m处有一个不大的峰值 ,在此 Shannon2W iener
指数、Simp son多样性值分别是 3. 48和 23. 75;海拔
3 100 m梯度 ,α多样性指数值分别为 H′= 2. 87和
D = 8. 37,多样性指数最低 ,这主要是因为此海拔高
度以糙野青茅为绝对优势种 ,糙野青茅株数占样地
总株数的 53. 33% ,重要值为 61. 06% ,结构简单 ,物
种种类少 ,致使多样性指数最低。
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林 　业 　科 　学 　研 　究 第 19卷
图 1　亚高山草甸群落多样性随海拔的变化
图 2　3 100 m梯度与不同海拔高程间β多样性与海拔的关系
图 3　相邻海拔梯度间β多样性与海拔高度的关系
各个均匀度指数均表现出随海拔的升高逐步变
大的趋势。这是因为 ,均匀度与物种数目无关 ,物种
数目一定的情况下 ,均匀度只与个体数目或生物量
等指标在各个物种中分布的均匀程度有关 [ 12 ]。通
常认为 ,具有单优和寡优势种的群落其均匀度较低 ,
而多优或优势不明显的群落均匀度较大。在海拔
3 100～3 150 m处糙野青茅占主要优势地位 ,群落
内小生境不尽一致 ,使得均匀度较低 ;而随着海拔的
升高 ,草甸群落中优势种的地位不显著 ,物种数增
多 ,小生境较为一致 ,使得均匀度较高。也就是说 ,
随着海拔的升高群落常见种与偶见种的差距逐渐变
小 ,群落向着物种均匀化方向发展。
3. 3 β多样性与海拔的关系
β多样性是群落多样性的重要内容 ,它是描述
沿某一环境梯度物种替代的程度或速率、物种周转
率、生物变化速度等。β多样性还反映了不同群落
间物种组成的差异 ,不同群落或不同环境梯度上群
落 ,在种类组成上共有种越少 ,β多样性越大。本文
分别利用由群落相似性系数 Sorenson指数导出的
βCS、Cody指数 (βc)和 W ilson2Schm ida指数 (βT )作为
分析β多样性的数量指标 ,来研究亚高山草甸植物
物种多样性沿环境梯度的分布格局及变化规律。
以海拔 3 100 m为基准梯度 ,计算与其它 11个
海拔梯度之间的群落相异系数βCS、Cody指数 (βc)
和 W ilson2Schm ida指数 (βT ) ,如图 2所示 , 3个β多
样性指数表现出了相同的规律 ,即随着海拔差的增
加 ,β多样性指数逐渐增大。但不管海拔跨度有多
大 ,群落相互间在物种组成上均有或多或少的联系 ,
海拔差越小 ,相互间的共有种越多 ,这也说明了海拔
梯度与群落的物种组成和结构的变化关系紧密。
沿海拔梯度比较相邻梯度间的各个β多样性指
数表明 (图 3) ,随海拔高度的增加 , W ilson2Schm ida
指数 (βT )及基于群落相似系数 CS而导出的β多样
性指数βCS均呈上升趋势 ,并且其变化的趋势也较相
近。海拔 3 200～3 300 m和 3 350～3 450 m是β多
样性指数变化比较明显的两个海拔高度段 ,说明这
两个区域的植被物种组成发生了剧变 ;海拔 3 450 m
以上的植物群落之间β多样性指数变化相对不大 ,
这说明海拔 3 450 m以上的梯度植被组成的变化是
均匀的 ,群落间共有种多 ,生境差异较小 ;海拔 3 200
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第 6期 宋爱云等 :卧龙自然保护区亚高山草甸植物群落物种多样性研究
～3 250 m以下的群落之间和海拔 3 300～3 450 m
群落之间的β多样性指数则恰恰相反 ,群落相似性
较低 ,β多样性指数起伏很大。在海拔 3 650 m处 ,β
多样性升高 ,主要是因为这个海拔处于向高山草甸
过渡的交错带上 ,这与唐志尧 [ 16 ]得出高海拔区相邻
海拔之间的物种更替速率比低海拔区小的结论不相
同。Cody多样性指数 (βC ) ,随海拔的升高也逐渐增
大 ,变化趋势与βCS、βT指数基本一致。结合图 2、图
3可以看出 ,一个物种丰富、多样性和均匀度高的群
落 , β多样性不一定就高 ,反之 ,一个β多样性较低
的群落 ,未必α多样性一定就低 ,这说明β多样性独
立 [ 17 ]。由图 3还可以看出 ,在整个研究区域内 , 3个
β多样性指数波动的幅度都很大 ,表明相邻群落间
物种替代速率快慢变化悬殊 ,反映了亚高山草甸受
海拔及其它因素的影响 ,其植物组成、结构都在不断
发生变化 ,进而引起生境也发生变化 ,导致了群落的
β多样性增加。
3 150～3 200 0. 77
3 200～3 250 0. 71 0. 79
3 250～3 300 0. 76 0. 8 0. 71
3 300～3 350 0. 7 0. 81 0. 71 0. 74
3 350～3 400 0. 68 0. 83 0. 63 0. 74 0. 84
3 400～3 450 0. 63 0. 69 0. 57 0. 76 0. 71 0. 71
3 450～3 500 0. 65 0. 64 0. 57 0. 69 0. 76 0. 76 0. 72
3 500～3 550 0. 65 0. 62 0. 55 0. 6 0. 67 0. 7 0. 7 0. 72
3 550～3 600 0. 65 0. 63 0. 61 0. 61 0. 69 0. 69 0. 71 0. 7 0. 72
3 600～3 650 0. 58 0. 64 0. 56 0. 62 0. 68 0. 69 0. 69 0. 68 0. 66 0. 78
3 650～3 700 0. 56 0. 56 0. 44 0. 63 0. 54 0. 59 0. 6 0. 55 0. 59 0. 65 0. 75
海拔 /m
3 100
～
3 150
3 150
～
3 200
3 200
～
3 250
3 250
～
3 300
3 300
～
3 350
3 350
～
3 400
3 400
～
3 450
3 450
～
3 500
3 500
～
3 550
3 550
～
3 600
3 600
～
3 650
图 4　亚高山草甸不同海拔高度之间的 Sorensen指数
通过各组之间的 Sorensen指数 (图 4)分析也可
以看出 :海拔 3 300 m以下的植物群落与海拔 3 550
m以上的植物群落之间的 Sorensen 指数均小于
0165,这证明了海拔高度对植物β多样性的影响 ;而
海拔 3 300 m以下的植物群落之间的 Sorensen指数
都大于 0. 7,甚至高于 0. 8。可见 ,图 3和图 4中的
数据表明了相似的结果 ,即海拔 3 300 m以下的群
落 ,具有较相似的种类组成 ;同时说明海拔变化是影
响植物组成、结构的明显的生态梯度 ,不同海拔间的
群落组成和结构会发生很大的变化。因此 ,这就要
求在研究多样性沿海拔梯度变化的一般规律时 ,研
究区间应尽量考虑梯度跨度大的格局 [ 18 ]。
4 结论
(1)本研究分析了巴朗山亚高山草甸的物种组
成 ,共有 28科 76属 96种 ,其中包含种类最多的科
是菊科 (Compositae) ,同时研究了植物群落和物种
多样性随海拔梯度的垂直变化格局 ,对植物群落和
物种多样性的这种垂直变化格局进行了初步解释 ,
但本研究只考虑了海拔因子的影响 ,并没有深入探
讨环境因素对产生这些格局所起的作用 ,这将是今
后要继续进行的研究工作。
(2)通过研究巴朗山亚高山草甸植物群落和物
种多样性随海拔梯度的垂直变化表明 ,物种丰富度
与海拔关系密切 ,随海拔升高呈现单峰的变化格局 ;
Shannon2W iener指数和 Simp son多样性指数变化不
大 ,共同的趋势是随着海拔的升高先增加后有下降
趋势。Pielou均匀度反映了各群落中物种 (个体数 )
分布的均匀程度 ,随海拔升高而增加。
(3)β多样性指数很好地反映了巴朗山亚高山
草甸物种的组成沿海拔梯度所发生的变化。相邻梯
度间的 β多样性指数 (W ilson2Schm ida指数、βCS及
Cody指数 )随着海拔均呈上升趋势。3种β多样性
指数曲线有一定的相似性 ,反映了这 3种β多样性
指数具有较好的可加性 ,同时 ,还可以说明 ,这 3种
β多样性指数生态意义明显 ,有较高的实用价值 ,但
如果从实际 β多样性运算方面考虑 ,应当首选 βCS
指数。
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