全 文 ：　　1998—01—08收稿。
徐大平副研究员,杨曾奖,何其轩(中国林业科学研究院热带林业研究所　广州　510520)。
* 该研究为国际科学基金( IFS)项目 D/ 1875-2( 1994～1997年)“中国热带地区主要外来树种营养及养分循环”的部分
内容。感谢龙洞林场对该研究的大力支持。
马占相思中龄林地上部分生物量
及养分循环的研究*
徐大平　杨曾奖　何其轩
　　摘要　5年生和 6 年生马占相思地上部分生物量分别是 65. 0和 77. 3 t / hm2。5～6 年生马占相
思地上部分净生产力为 19. 9 t / hm2。5 年生和 6 年生时, 树木地上部分、林下植物和地表凋落物的
N 总积累量分别为 525. 45 kg/ hm2和 590. 24 kg / hm2。P 和 K 的积累量在 5 年生时为 24. 50 和
263. 10 kg/ hm2;在 6 年生时为 23. 87 和 309. 66 kg / hm2。在 2 年 3个月的观测期内,年平均凋落物
量为 4. 87 t / hm2。在 5～6年生时, N、P、K、Ca和 M g 的循环速率分别是 60. 5% , 233. 0% , 44. 6% ,
60. 7%和 47. 5%。研究结果表明 P 缺乏是马占相思中龄林生长的主要限制因子。
　　关键词　马占相思　生物量　养分循环
　　马占相思( A cacia mangium Willd)作为一个多用途的固氮树种已在我国的热带和南亚热
带地区广泛种植。马占相思在 80年代初引入我国后,经过广泛的试种和一定面积的推广,已被
证明早期生长快,对土壤的 N 供给和生态系统的N 循环改善效果较好。到目前为止,马占相思
商业用材林已在 25 000 hm2以上。作为桉树人工林多代经营后的一个更替树种, 今后种植面
积将会进一步扩大。
我国目前有关马占相思的研究主要集中在种源和家系选择上,有关马占相思生物量积累
特性、林分的净生产力、养分需求及积累、养分循环及林分养分管理所知甚少。有关这方面的研
究将有助于改善马占相思人工林的经营管理,提高马占相思的长期生产力和发挥马占相思人
工林改善林地生态系统的 N 循环潜力。
1　立地概况
　　试验地设在广东省龙洞林场凤凰山( 23°06′N, 113°23′E) ,在广州市东北郊 12 km 处。该
地段座落在海拔 100～150 m ,坡度为 15～20°山丘的东南面。该处的年均温为 21. 8 ℃。最冷
月为 1月, 平均温度为 13. 3 ℃, 历史最低温度为 0℃。最热月为 7月,平均温度为 28. 4 ℃,历
史最高温度为 38. 1 ℃。年降雨量为 1 694 mm ,其中82. 1%的雨量集中在 4～9月的雨季。土
壤由石英砂岩发育而成,中上部坡面的土层厚度在 30～50 cm, 中下部的土层厚度为 40～80
cm ,土壤中含有大量的碎石块。0～40 cm 去除石块的表土化学分析结果如表 1。
　　种植马占相思前的植被是生长不好的马尾松( P inus massoniana Lamb. )。砍伐后炼山打
林业科学研究　1998, 11( 6) : 592～598
Forest Research 　　 　
表 1　2 个固定标准地表土分析的平均结果
土层深度
( cm)
有机质
( g/ kg )
pH
全 N 全 P 全K 有效 P 有效 K 交换性盐基总量 交换性 Mg
(g / kg) ( mg/ kg)
0～20 19. 6 4. 4 0. 72 0. 26 23. 91 0. 77 32. 76 32. 19 0. 70
20～40 10. 4 4. 8 0. 38 0. 21 23. 38 0. 36 24. 24 33. 65 0. 83
穴,打穴规格为 50 cm×50 cm×40 cm。每穴放 100 g 过磷酸钙(含 P 量为6. 4% )和 50 g 尿素
(含N 量为 46% )作基肥。1990年 4月定植,初始株行距 为 2 m×1. 5 m,并在 1993年 7月进
行了间伐,主要是砍除双株和生长较差的受压木,间伐后的密度为每公顷 2 000株左右。
2　材料与方法
　　( 1)分别在丘陵的中上部和中下部设立 2个 1 000 m 2的固定标准地。固定标准地内的每
株树木都被编号, 每年进行 1次每木胸径检测(因树冠交错,树高无法测量)。在每木检测的基
础上,在标准地周围地段选择代表每个径阶( 1 cm 间隔)的 12株样木(标准木) ,伐倒后进行地
上部分器官的生物量测定。每株样木的各组分鲜重在野外测定,然后分层抽取叶样、枝样( < 2
cm )、大枝样( > 2 cm )和干样(第3 m 一个圆盘)带回实验室。把圆盘样分开成树皮和干材两部
分,将所有样品在 75 ℃的条件下烘干至恒重。然后建立树木各组分(树叶、树枝、大枝、干材和
树皮)同胸径的回归模型,用该回归模型计算林分的生物量。
( 2)在每个固定标准地内设置 3个 4 m×4 m 的小样地,测定林下植物生物量和地表的凋
落物量。同时在每个固定标准地内设置 10个 0. 6 m 2的凋落物收集框, 每月收集凋落物。并将
凋落物分为叶、枝和果及杂物 3部分,在 75 ℃的条件下烘干至恒重。
( 3)在林地上布置 48 个 20 cm×30 cm 的网袋(网孔为 3 mm×3 mm) ,每个网袋内装有
50 g 干重的凋落物。每 2个月收集 4袋测凋落物的分解率,并分析剩余物的养分含量。
对于每个树木组分,从 12株中取 2个有代表性样木各组分的混合样品进行养分含量分
析。样品被硝酸和高氯酸消化后, N 的测定为Kjeldahl法, P 为钼锑抗比色法, K为火焰光度计
比色法, Ca、Mg 和其它元素为原子吸收光谱法。
3　结果与分析
3. 1　马占相思地上部分生物量和净生产率
5年生马占相思地上部分生物量为 65. 0 t/ hm 2(表 2) ,还有 3. 1 t / hm2挂在树上的枯枝没
有计算在内。同 2. 5年生幼林的 31. 6 t / hm 2的地上部分生物量相比[ 1] ,是它的 2倍多。这说明
5年生时, 仍然是马占相思人工林的生长高峰期。该林分的生物量年平均增长量为 13. 0 t /
hm
2 ,比巨尾桉( Eucalyp tus grandis W. Hill et M aid. × E . ur op hy lla S. T . Blake)林分的 10. 8
t / hm2稍高一点[ 2]。
　　6年生马占相思林分地上部分生物量为 77. 3 t / hm 2(表 3) ,还有 3. 4 t / hm2的枯枝没有包
括在内。年生物量增长为 12. 3 t / hm 2,比前 5 a 生物量的平均增长量稍低( 0. 7 t / hm 2)。表明到
6年生时, 马占相思生物量增长还没有下降。马占相思林分常保留一部分枯枝在树上,大概为 3
t / hm
2。干材的生物量占地上部分生物量的百分比从 63. 2增至66. 7。大枝生物量从3. 8%增至
4. 5%。树皮虽然增加了 1. 5 t / hm2, 但所占百分比基本没变。
5936 期　　　　　　　　徐大平等: 马占相思中龄林地上部分生物量及养分循环的研究
表 2　5 年生马占相思人工林地上部分生物量和枯枝量组成 　　(单位: k g/ hm2)
株数 平均胸径
( cm)
干材 树皮 树叶 树枝
( < 2 cm)
大枝
( > 2 cm)
枯枝 合计
20　　 16. 6 947　 151　 143　 141　 73　 63　 1 519　
15　　 15. 5 641　 102　 96　 95　 48　 43　 1 025　
115　　 14. 4 4 375　 702　 654　 645　 318　 297　 6 991　
165　　 13. 4 5 608　 905　 832　 819　 393　 386　 8 945　
285　　 12. 5 8 494　 1 377　 1 249　 1 227　 568　 595　 13 511　
345　　 11. 4 8 742　 1 428　 1 269　 1 243　 543　 627　 13 852　
330　　 10. 5 7 104　 1 171　 1 015　 990　 401　 524　 11 205　
195　　 9. 5 3 382　 565　 471　 457　 161　 261　 5 297　
190　　 8. 6 2 529　 432　 338　 324　 85　 208　 3 916　
120　　 7. 4 1 008　 181　 120　 112　 - 2　 96　 1 515　
40　　 6. 6 192　 38　 17　 15　 - 14　 23　 271　
25　　 5. 7 26　 9　 - 4　 - 6　 - 18　 9　 16　
1 845(合计) 10. 9 43 047　 7 063　 6 201　 6 063　 2 557　 3 131　 68 061　
占总量(% ) - 63. 2 10. 4 9. 1 8. 9 3. 8 4. 6 100　
表 3　6 年生马占相思人工林地上部分生物量和枯枝量组成 (单位: k g/ hm2)
株数 平均胸径
( cm)
干材 树皮 树叶 树枝
( < 2 cm)
大枝
( > 2 cm)
枯枝 合计
20　　 19. 4 1 252　 199　 133　 1 267　 124　 80　 1 915　
5　　 18. 0 281　 45　 30　 28　 27　 18　 429　
30　　 17. 4 1 610　 255　 169　 163　 154　 103　 2 455　
100　　 16. 4 4 895　 776　 511　 494　 457　 313　 7 446　
170　　 15. 4 7 554　 1 196　 782　 761　 684　 482　 11 459　
190　　 14. 4 7 541　 1 193　 771　 758　 656　 481　 11 401　
235　　 13. 4 8 308　 1 312　 838　 834　 688　 530　 12 510　
240　　 12. 4 7 395　 1 166　 732　 740　 571　 472　 11 075　
250　　 11. 5 6 627　 1 042　 640　 660　 465　 423　 9 857　
165　　 10. 4 3 616　 566　 336　 358　 215　 230　 5 321　
170　　 9. 6 3 039　 474　 268　 299　 139　 193　 4 411　
75　　 8. 5 983　 152　 78　 95　 18　 62　 1 388　
70　　 7. 5 600　 91　 36　 56　 - 22　 38　 799　
25　　 6. 5 98　 14　 - 0. 2　 8　 - 22　 6　 105　
合计　　 12. 3 53 798　 8 480　 5 325　 5 383　 4 154　 3 432　 80 572　
占总量(% ) - 66. 7 10. 5 6. 6 6. 7 5. 2 4. 3 100　
　　5～6年生时,树木株数由每公顷 1 845株降至 1 745株, 主要原因为 1995年 8月的台风
使部分树木被刮倒。同时, 林分的平均胸径也从 10. 9 cm 增长到 12. 3 cm。在5年生时, 55%以
上的树木地上部分生物量分布在胸径 10. 0～12. 9 cm 的范围内(图 1)。在 6年生时, 57. 5%以
上的生物量分布在胸径 12. 0～15. 9 cm 的范围内。
　　在此 1 a间隔内, 干材、树皮和大枝的生物量分别增长了 10. 8、1. 4和 1. 6 t / hm 2,而树叶
和树枝( < 2 cm)的生物量分别下降了 1. 1和 0. 7 t / hm 2。枯枝和地表凋落物分别增长了0. 2和
0. 1 t / hm2。林下植物的生物量从0. 4 t / hm2增长到 2. 6 t / hm 2。这说明 5～6年生时,一些树枝
594 林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　11 卷
图 1　地上部分生物量在各径阶中的分布
长成大枝,树叶进一步减少。与此同时,林下光照条件改善,林下植物进一步生长,使马占相思
幼林时林下植物几乎没有的情况得到了大大的改善 [ 1]。
该林分的年净生产力为 19. 9 t / hm 2, 其中凋落物为 5. 5 t / hm2 , 林下植物增长为 2. 2 t /
hm
2
,树木生物量增长为 12. 2 t / hm 2。
3. 2　马占相思林分地上部分养分积累量
在树木各组分中, N 积累量最多的是树叶(表 4、5) ,其次是树皮和干材。但如果把干材和
树皮的 N 积累量加起来(整个树干部分的积累量) ,则比树叶的 N 积累量还要多。这就意味着
在采伐时即使是收获树干仍然有大量的N 要从林地生态系统中被输出。地表凋落物在5年生
时 N 积累量为 136. 8 kg / hm 2, 在6年生时为147. 7 kg / hm2。这些地表凋落物将是生态系统 N
循环中的重要资源,在采伐后如炼山将会使这些凋落物的很大一部分损失掉。
表 4　5年生马占相思人工林养分积累和分布 (单位: k g/ hm2)
元素 　干材 　树皮 　树叶 树枝
( < 2 cm )
大枝
( > 2 cm )
　枯枝 林下植物 地表凋落物 合计
N 76. 88 86. 29 147. 25 43. 86 9. 00 19. 55 5. 76 136. 84 525. 45
P 5. 27 2. 31 8. 26 4. 80 0. 51 0. 60 0. 30 2. 43 24. 50
K 42. 66 44. 80 92. 55 60. 67 7. 24 1. 44 6. 00 7. 73 263. 10
Ca 25. 59 46. 55 22. 09 18. 16 5. 79 13. 39 1. 48 40. 71 173. 75
Mg 8. 39 3. 77 10. 43 7. 59 1. 16 3. 00 0. 68 5. 96 40. 95
Mn 0. 960 0. 544 2. 468 0. 375 0. 113 0. 248 0. 295 2. 853 7. 858
Cu 0. 112 0. 043 0. 073 0. 057 0. 019 0. 058 0. 008 0. 135 0. 507
Zn 0. 203 0. 056 0. 113 0. 008 0. 021 0. 089 0. 029 0. 381 0. 900
B 0. 154 0. 069 0. 095 0. 043 0. 010 0. 023 0. 006 0. 102 0. 502
　　在树木各组分中, P 积累量最多的仍然是树叶。但干材和树皮的 P 积累量加起来, 就要比
树叶的 P 积累量多得多。地表凋落物中 P 的积累量只占林分积累量的一小部分, 地表凋落物
对改善林分 P 循环和土壤 P 供给状况的作用没有像改善 N 循环和供给状况那样明显。
　　树木各组分中积累 K 最多的也是树叶, 树叶的积累量在 5年生时比干材和树皮两者的积
5956 期　　　　　　　　徐大平等: 马占相思中龄林地上部分生物量及养分循环的研究
表 5　6年生马占相思人工林养分积累和分布 (单位: k g/ hm2)
元素 干材 树皮 树叶 树枝
( < 2 cm )
大枝
( > 2 cm )
枯枝 林下植物 地表凋落物 合计
N 93. 77 101. 89 145. 62 30. 59 16. 14 13. 54 41. 03 147. 66 590. 24
P 5. 43 2. 82 6. 95 2. 08 0. 98 0. 34 2. 02 3. 25 23. 87
K 50. 62 57. 54 85. 58 37. 82 18. 58 1. 95 49. 99 7. 57 309. 66
Ca 23. 83 63. 13 18. 72 16. 11 7. 88 11. 04 12. 47 44. 53 197. 70
Mg 9. 52 6. 31 9. 84 6. 12 2. 41 1. 84 6. 58 7. 24 49. 86
Mn 1. 092 0. 706 2. 147 0. 391 0. 192 0. 142 0. 330 3. 430 8. 429
Cu 0. 109 0. 057 0. 082 0. 058 0. 025 0. 044 0. 045 0. 140 0. 559
Zn 0. 185 0. 097 0. 139 0. 072 0. 023 0. 060 0. 137 0. 547 1. 261
B 0. 148 0. 092 0. 113 0. 031 0. 021 0. 016 0. 038 0. 108 0. 566
累量加起来还要多,在 6年生时比干材和树皮两者加起来的积累量要少。这表明如采用干材收
获的话,对 K损失量的影响要比 N 和P 小。同样,地表凋落物中 K 的积累量只占整个积累量
中的一小部分,在改善土壤养分供给方面难以发挥像 N 这样大的作用。
Ca的最大积累者是地表凋落物,其次是树皮,它们两者的积累量约占总积累量的一半。对
于其它元素来说,在树木各组分、林下植物和地表凋落物中的分布较均匀,不像 N、P、K 和 Ca
这样分布变化较大。同 5年生林分相比, 6年生林分林下植物生物量和养分积累量都有较大幅
度的增加,而树叶的生物量和养分积累量都有所下降。
3. 3　凋落物量分布及其分解
从 1995年 3月到 1997年 3月, 年平均凋落物重量为 4. 87 t / hm 2。其中凋落叶为 4. 22 t /
hm2 ,枝为 0. 41 t / hm 2, 果及杂物为 0. 24 t / hm2。
图 2　马占相思林分凋落物月分布
在 1995年,凋落物出现最多的月份为 8月,主要原因是经过一次强台风后,一些活的枝条
被吹落, 所以凋落枝的数量明显增加。该年凋落物较多的时期为 5～9月。1996年,凋落物最多
596 林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　11 卷
的月份为 10月,也是同强风有关,但这一次并没有像 1995年 8月那样大量落枝。该年度凋落
物高峰期为 7～10月。在 1997年,凋落物最多的月份为 7月。5月和 7月都有大量凋落枝,而
4月的凋落叶较多。该年凋落物高峰期为 4～10月(图 2)。整个来看, 5～9月一般为马占相思
凋落物较多的时期,因这段时间常有台风影响, 同时也是生长季节的换叶期。
图 3　马占相思凋落物分解失重过程
　　马占相思凋落物的分解速率较
快, 1 a 的分解率为 66. 5%(图 3)。
1 a后, 很难再分辨出凋落叶的原来
形状。前4个月的分解率为20. 4%。
此后的 4个月分解率为31. 9%, 以
后分解率放慢。
3. 4　养分生物循环(不包括树冠的
淋溶部分)
表 6表明, 在 5～6年生时, N
的吸收量为 136. 61 kg / hm 2, 比巨
尾桉林分高[ 1] , 比马占相思幼林
低[ 2]。该年内N 的循环速率为60. 5%。P 的吸收量为 1. 08 kg / hm2 ,保存量为- 1. 44 kg/ hm 2。
说明树木 P 积累量减少。6年生树木叶中 P 的积累量比 5年生年份减少了 1. 3 kg/ hm2。P 的
循环速率为 233. 0% ,表明 P 缺乏已是影响树木的主要因子。同其它树种相比, K、Ca和 Mg 的
吸收量和积累量都较高。Mn的循环速率也达到了 100. 4%。
表 6　5～6 年生马占相思养分生物循环速率 (单位: k g/ hm2)
项　目 元　素
N P K Ca Mg M n Cu Zn B
吸收量 136. 61 1. 08 84. 30 51. 26 14. 55 2. 22 0. 14 0. 35 0. 15
积累量 53. 97 - 1. 44 46. 70 20. 14 7. 63 - 0. 01 0. 05 0. 19 0. 06
归还量 83. 64 2. 52 37. 60 31. 12 6. 92 2. 23 0. 13 0. 35 0. 15
循环速率( %) 60. 5 233. 0 44. 6 60. 7 47. 5 100. 4 62. 9 46. 0 60. 4
4　结论与讨论
　　( 1)到 6年生为止,马占相思仍为生物量积累的高峰期后期,同时也是干材增长的最佳时
期。这说明, 马占相思的轮伐期应在 6 a以上。
( 2)在该林分中, P 缺乏是生长的主要限制因子。因为 6年生林分同 5年生林分相比, P 积
累量下降了 1. 44 kg / hm2 ;同时林分 P 的年生物循环速率达到了233. 0% ,这表明吸收量较少,
可能受土壤 P 供给能力的限制。由此可知,在马占相思中幼林施 P 肥可能会改善林分的养分
状况,提高产量。具体情况有待进一步施肥试验的验证。
( 3)该中龄林年凋落物量为 4. 9 t / hm 2, 比密度较大的 2. 5 年生马占相思林分的 25. 6 t /
hm
2的年凋落物量低[ 1] ,同 3～5年生巨尾桉林分的 5. 6 t / hm2年凋落物量[ 2]和 3～5年生尾叶
桉林 4. 3 t / hm 2的年凋落物量相似 [ 3]。马占相思凋落物的分解速率稍高于巨尾桉。
( 4)干材和树皮中含有大量的养分,如在 6年生(中龄林)时砍伐树木,将造成较多的养分
5976 期　　　　　　　　徐大平等: 马占相思中龄林地上部分生物量及养分循环的研究
损失。马占相思林分的地表凋落物量较多, N 积累量很大, 这将有利于改善生态系统的 N 循
环。作为一个固氮树种,林分的N 吸收量、积累量和归还量都较大,比其它林分高 [ 4]。同时也可
以看出马占相思并不能改善林分的 P 和 K 的养分状况, 相反在 N 循环改善后, P 的限制作用
将会变得更突出[ 5]。由于马占相思不能萌芽更新,砍伐后重新种植时还要炼山,林分多年来积
累的N 将会很快损失掉,不能达到改善 N 循环的目的。建议马占相思林分砍伐后不再炼山。
参　考　文　献
　　1　徐大平,曾育田.马占相思幼林地上部分净生产率和养分循环的研究.广东林业科技, 1994, ( 4) : 11～16.
　　2　徐大平,何其轩,杨曾奖.巨尾桉人工林地上部分净生产率及养分循环的研究. 林业科学研究, 1997, 10( 4 ) : 365～
372.
　　3　徐大平,曾育田,李伟雄.尾叶桉幼林地上部分生物量及养分循环的研究.林业科学研究, 1994, 7( 6) : 600～605.
　　4　Jordan C F. Nut rien t cycling in t ropical forest ecos ystem. New York : Jhon & Son s Ltd. , 1985.
　　5　Xu Daping. S oil degrad at ion, a key factor rest raining pr od uct ivity of tropical t ree plantations in s outh Chin a. In: Pro-
ceeding of IUFRO Con f. on Ef fect s of Environmental Factors on Tree an d Stand Grow th at Dresden, Germany,
1996.
Above Ground Biomass Production and Nutrient Cycling of
Middle-age Plantation of Acacia mangium
X u Dap ing　Yang Zengj iang　H e Qixuan
　　Abstract　Above-g round biomass product ion, net primary product ivity, nutrient accu-
mulation and dist ribut ion in dif ferent t ree components, lit ter fall amount and it’s decomposi-
tion and nutrient biolog ical cycling of 5 to 6 years old plantat ion of A cacia mangium are pr e-
sented in this paper. Biomass of 5 and 6 year s old plantations w ere 65. 0 and 77. 3 t / hm
2.
Net primary product ivity of the plantat ion fr om 5 to 6 years old w as 19. 9 t / hm 2. N accumu-
lation by t ree component , under storey and lit ter on forest f loo r w as 525. 45 kg / hm
2
at the age
of 5 years and 590. 24 kg / hm
2
at the age of 6 years. P and K accumulat ions w ere 24. 50 and
263. 10 kg/ hm2 at the age of 5 years, and 23. 87 and 309. 66 at the age of 6 years. Aver age lit-
terfall o f the plantat ion in 2 years and 3 months was 4. 87 t / hm
2
. Fr om 5 to 6 year s o ld, cy-
cling rate o f N, P, K, Ca and Mg w ere 60. 5%, 233. 0% , 44. 6%, 60. 7% and 47. 5% respec-
tiv ely in the plantation. Results indicate that P def iciency w as a main lim it for the plantation
pr oduct ivity.
　　Key words　A cacia mangium　biomass product ion　nutrient cycling
　　 Xu Daping, As sociate Profes sor, Yang Zen gjian g, He Qixuan ( The Resear ch Ins t itu te of Tropical Fores tr y, CAF
Guan gzhou　510520) .
598 林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　11 卷